CC BY
69
УДК 598.124:57.017.53(471)
К РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ УЖЕЙ (SERPENTES, COLUBRIDAE, NATRIX) В САМАРСКОЙ ОБЛ.
О 2014 А.А. Клёнина
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 07.11.2014
Самки водяного ужа достигают половой зрелости при более крупных размерах, чем самки обыкновенного ужа. Оба вида ужей в северных регионах откладывают яйца позже, чем в южных: данная тенденция лучше выражена у обыкновенного ужа. Обыкновенные ужи из северных регионов отличаются большей плодовитостью по сравнению с обыкновенными ужами из южных регионов. Географических различий в размерах яиц выявить не удалось. У обоих видов новорожденные в северных регионах имеют в среднем большие размеры и массу, чем в южных. Выявлена положительная корреляция линейных размеров самки с количеством отложенных яиц и с размерами новорожденных.
Ключевые слова: Natrix natrix, Natrix tessellata, репродуктивная биология, Самарская область
Самарскую обл. населяют два вида ужей рода Natrix - обыкновенный уж N. natrix (Linnaeus, 1758) и водяной уж N. tessellata (Laurenti, 1768). Отдельные особенности размножения данных видов змей в регионе отмечены в ряде публикаций [1, 2].
Цель настоящей статьи — дополнение и детализация данных о репродуктивной биологии обыкновенного и водяного ужей и их сравнение с литературными материалами.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Беременных самок отлавливали в Ставропольском и Сызранском районах Самарской обл. в июне-июле 2014 г. Змей содержали в неволе до откладки яиц, после чего возвращали назад в природу. Длина и диаметр яиц измерялись в день их откладки электронным штангенциркулем. Разные кладки и у обыкновенного ужа, и у водяного ужа инкубировали при разной температуре, что будет являться предметом отдельной публикации, поэтому сроки выхода детенышей в данной работе не рассматриваются. Вылупившиеся детеныши после необходимых измерений были выпущены в места отлова матерей. Математическая обработка данных осуществлялась в программе Microsoft Excel, для оценки достоверности различий использован i-критерий Стьюдента. Отложенные самками жировые яйца при этом не учитывались.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Данные о длине туловища с головой (/,. corp.) беременных самок N. natrix и N. tessellata, датах откладки яиц и их размерах представлены в табл. 1. и 2. Для длины (L.) и диаметра (/).) яиц приведены лимиты (min. max) и средние значения с ошибкой (М±т).
Клёнина Анастасия Александровна, младший научный сотрудник, [email protected]
Размеры самок. Обыкновенный уж. Как видно из табл. 1, длина L. corp. отловленных в Самарской обл. шести беременных самок N. natrix варьирует от 570 до 777 мм. Литературные данные свидетельствуют о том, что самки обыкновенного ужа могут достигать половой зрелости при более мелких размерах. Так, для Самарской обл. имеются данные о самке, обнаруженной во время спаривания, с L. corp., равной 410 мм [1]. В Ульяновской обл. зафиксирована длина 398 мм [7]. По данным из Саратовской обл., длина достигших половой зрелости особей равна около 500 мм [12]. Минимальная длина половозрелых особей в Центральном Предкавказье 400-500 мм [11].
Водяной уж. Согласно данным из табл. 2, длина L. corp. отловленных в Самарской обл. 14 беременных самок N. tessellata варьирует от 629 до 950 мм. По литературным данным, в Самарском регионе L. corp. самой мелкой самки, обнаруженной во время спаривания, равна 540 мм [1]. В Саратовской обл. длина туловища половозрелых особей не менее 460 мм [12], а в Центральном Предкавказье - не менее 550-600 мм [11].
Рассмотренные данные позволяют сделать вывод, что самки водяного ужа достигают половой зрелости при более крупных размерах, чем самки обыкновенного ужа.
Сроки откладки яиц. Обыкновенный уж. Процесс откладки яиц в террариумных условиях отмечен в период с 29 июня по 8 июля (см. табл. 1). Полученные результаты вписываются в литературные данные для исследуемого региона: обыкновенные ужи на Самарской Луке откладывают яйца в июне-июле [2]; у самок, пойманных в Самарской обл. беременными и содержащихся в террариумах, яйцекладка отмечается во второй половине июня [1].
Обратимся к литературным данным из более южных регионов. В Саратовской обл. откладка яиц отмечается с конца июня до второй половины июля [10]. В Волгоградской обл. яйцекладка у
обыкновенного ужа приходится на конец июня [4], а в Ростовской она отмечена в июне-июле [3]. В Калмыкии самки откладывают яйца в середине июня-начале июля [6], в Центральном Предкавказье - в мае-июле [11].
Из других регионов имеются следующие данные. В Белоруссии «откладка яиц происходит не ранее конца июня-начала июля, нередко растягиваясь на все лето (отдельные особи). Наиболее массовая откладка яиц - в июле, а в условиях жаркого лета - в конце июня» [8, с. 60]. В Пензенской обл. самки откладывают яйца в июле [5]. В Пермской обл. выловленные самки в неволе откладывали яйца с 26 июня по 14 июля [1].
На основании имеющихся материалов можно сделать вывод, что яйцекладка у обыкновенного ужа в северных регионах происходит несколько позже, чем в южных.
Водяной уж. Процесс откладки яиц в террари-умных условиях отмечен в период с 26 июня по 16 июля. По литературным данным, в Саратовской обл. яйцекладка отмечается в конце июня-начале июля [10]. В Калмыкии самки откладывают яйца в конце мая-июне [6]. По материалам из Центрального Предкавказья, процесс откладки яиц длится с мая по июль [11]. Рассмотренные выше данные позволяют предположить, что в северных регионах водяные ужи откладывают яйца позже, чем в более южных. Однако это предположение не совсем подтверждается данными из зарубежной литературы. В Чехии, по наблюдениям М. Веленски и соавторов [19], самки откладывают яйца в период с 7 по 15 июля. Самки водяного ужа из Восточной Германии в условиях террариума откладывают яйца в период с 1 по 18 июля [18]. В Центральной Италии водяные ужи откладывают яйца в июле [13].
Таблица 1. Характеристика отловленных в Самарской обл. беременных самок N. пслпх и отложенных ими в 2014 г. яиц
L. corp. Яйца
самок Дата отклад- п L. (мм) п D. (мм)
(мм) ки min max М±т min max М±т
570 8 июля 1 30,4 34,8 32,7±0,62 1 14,3 15,3 14,6±0,14
630 30 июня 8 32,6 37,3 33,8±0,56 8 13,7 16,2 15,4±0,31
685 8 июля 7 28,3 34,3 30,7±0,72 7 14,4 15,9 15,5±0,19
765 29 июня 14 29,9 35,5 31,9±0,40 14 16,1 18,8 17,8±0,17
770 30 июня 21 21,0 32,8 28,8±0,32 20 16,7 19,0 18,1±0,14
777 29 июня 21 27,9 33,4 30,3±0,27 21 16,1 20,2 18,6±0,22
Таблица 2. Характеристика отловленных в Самарской обл. беременных самок N. 1е.\.\е11а1а и отложенных ими в 2014 г. яиц
L. corp. Яйца
самок Дата отклад- п L. (мм) п D. (мм)
(мм) ки min max М±т min max М±т
629 16 июля 8 35,2 43,0 39,8±0,85 1 16,9 19,2 18,0±0,29
657 4 июля 8 36,2 41,6 38,7±0,59 8 16,3 18,0 17,4±0,20
700 4 июля 10 35,7 42,1 38,1±0,65 10 17,5 19,3 18,3±0,20
710 4 июля 8 31,4 35,5 33,6±0,55 7 19,2 20,8 20,0±0,18
720 29 июня 13 29,8 38,8 33,3±0,64 13 18,0 20,2 19,4±0,20
746 3 июля 17 31,9 38,8 35,7±0,60 17 19,1 21,8 20,3±0,17
765 6 июля 7 36,1 42,8 38,6±0,93 9 16,9 19,4 18,5±0,25
780 27 июня 21 28,6 36,2 32,4±0,45 21 19,3 21,7 20,4±0,15
830 4 июля 16 31,8 38,1 34,8±0,55 18 19,2 22,5 20,8±0,24
835 26 июня 19 32,0 39,1 35,8±0,50 20 19,5 22,9 21,3±0,19
845 7 июля 14 31,1 35,6 32,8±0,33 15 18,0 20,6 19,6±0,20
865 7 июля 14 30,1 36,6 33,7±0,48 15 16,3 20,0 18,3±0,27
870 27 июня 19 31,4 40,9 35,8±0,65 20 18,6 22,5 20,6±0,23
950 3 июля 21 29,4 36,1 32,9±0,28 22 18,5 21,2 20,0±0,16
Количество яиц. Обыкновенный уж. Количество яиц, отложенных каждой самкой N. паМх из Самарской обл., варьирует от 7 до 21. Полученные данные вписываются в ранее опубликованные лимиты для обыкновенного ужа в Самарском регионе. Так, В.Г. Баринов [2] пишет, что на Самарской Луке самка откладывает от 9 до 28 яиц. А.Г. Бакиев и соавторы [1], дополнив данные Ба-ринова своими, приводят размер кладки от 7 до 28 яиц. Максимальное количество яиц, описанное
в обеих публикациях, больше, чем отмечено мною. Очевидно, это связано с небольшими размерами пойманных самок (L. corp. 570-770 мм), тогда как максимальные размеры самок обыкновенных ужей в Самарской обл. составляют до 1140 мм [2].
Рассмотрим литературные источники из более южных регионов. В Саратовской обл. количество яиц в кладке варьирует от 8 до 26 [12]. По данным из Волгоградской обл., в яйцеводах вскрытых
1686
самок обнаружено от 10 до 25 яиц [4]. В Ростовской обл. в кладках отмечается от 10 до 23 яиц [3]. По материалам из Калмыкии, обыкновенный уж откладывает от 8 до 24 яиц [6]. В Центральном Предкавказье количество яиц варьирует от 7 до 24 [11].
Перейдем к литературным данным из более северных близлежащих регионов. В Ульяновской обл. зафиксированы кладки до 30 яиц [7]. В Пензенской обл. самки откладывают также до 30 яиц
[5].
Обратимся к зарубежной литературе. В Белоруссии самка обыкновенного ужа откладывает от 6 до 26 яиц [8]. В Чехии [16] молодые самки (с длиной тела около 70 см) откладывают примерно по 10 яиц, а самки крупнее и старше (до 100 см) откладывают больше яиц (иногда до 50 штук). В Восточной Италии обыкновенные ужи (п=19) откладывают 4-24 яйца, в среднем 9,16±5,43 [14]. Представленные данные говорят в пользу того, что в северных регионах самки обыкновенного ужа откладывают в среднем больше яиц, чем в южных.
Водяной уж. Количество яиц, отложенных каждой самкой N. ¡езяеПМа из Самарской обл., варьирует от 8 до 22. В яйцеводах вскрытых самок, пойманных в данном регионе, обнаружено от 7 до 36 яиц [1].
Обратимся к литературным данным из более южных регионов. В Саратовской обл. отмечаются кладки от 8 до 17 яиц [10]. В Калмыкии водяной
уж откладывает 2-13 яиц [6]. В Центральном Предкавказье отмечены кладки до 28 яиц [11].
Рассмотрим зарубежную литературу. По материалам из Восточной Германии, 8 самок, содержащихся в террариумных условиях, отложили от 2 до 18 яиц (без учета жировых) [18]. В Центральной Италии 44 самки откладывали от одного яйца до 10, в среднем по 6 яиц в кладке [15]. По данным из Израиля, отловленные в природе беременные самки откладывают в террариумах в среднем 12-13 яиц [17].
По имеющимся материалам выделить географическую тенденцию по количеству яиц для водяного ужа пока не представляется возможным.
Размеры яиц. Обыкновенный уж. Длина 78 яиц, измеренных в кладках N. паМх из Самарской обл., варьирует от 27,0 до 37,3 мм (30,8±0,25 мм). Диаметр 77 замеренных яиц варьирует от 13,7 до 20,2 мм (17,3±0,18 мм). Сравним полученные значения с материалами из других регионов (табл. 3). С помощью ¿-критерия Стьюдента выявлены статистически значимые (Р<0,001) различия средних значений размеров яиц в кладках обыкновенного ужа из Самарской и Саратовской областей (для длины яиц ?ф=9,24 и для их диаметра ?ф=3,05), в первом регионе они крупнее. Данные из других районов исследований приведены в литературе без указания средних значений, что не позволяет делать какие-либо выводы о географической изменчивости размеров яиц обыкновенного ужа.
Таблица 3. Характеристика размеров яиц N. matrix из разных регионов
Район исследовании, источник Яйца
и L. (мм) и D. (мм)
min max М±т min max М±т
Самарская обл., наши данные 78 27,0 37,3 30,8±0,25 77 13,7 20,2 17,3±0,18
Ульяновская обл., Кривошеев, 2006 - 25 - - - 12 - -
Саратовская обл., Табачишина, 2004 53 25,7 33,2 27,8±0,14 53 15,2 19,8 18,0±0,09
Ростовская обл., Велик и др., 2011 - 20 31 - - 9 21 -
Калмыкия, Ждокова, 2003 - 35,0 38,0 - - 14,5 21,5 -
Центральное Предкавказье, Тертышников, 2002 - 25 38 - - 14,0 22 -
Белоруссия, Пикулики др., 1988 350 16,2 38,7 - 350 13,2 23 -
Водяной уж. Длина 195 яиц, измеренных в кладках N. ¡езяеПМа из Самарской обл., варьирует от 27,0 до 37,3 мм (34,9±0,22 мм). Диаметр 202 замеренных яиц варьирует от 13,7 до 20,2 мм (19,8±0,09 мм). По материалам из Саратовской обл., размер откладываемых яиц колеблется в пределах 31-38x15-19 мм [12], а в Центральном Предкавказье - 32-38x15-19 мм [11]. Для однозначных выводов о географической изменчивости
размеров яиц водяного ужа имеющихся сведении недостаточно.
Размеры детенышей. Объем выборки, минимальные и максимальные значения, а также средняя и ее ошибка длины туловища с головой L. corp., длины хвоста L. cd. и массы новорожденных обыкновенных и водяных ужей приведены в табл. 4 и 5 соответственно.
Обыкновенный уж. Длина L. corp. 71 детеныша N. natrix варьирует от 140 до 186 мм
1687
(171,8±1,30), длина хвоста Ь. сё. - от 32 до 53 мм (43,7±0,51), а масса - от 2,8 до 4,7 г (4,0±0,06). Сравним полученные данные с литературными материалами из более южных регионов.
По материалам Д.А. Гордеева [4], детеныши в Волгоградской обл. (п=27) имеют длину тела 150,2-189,3 (166,1±2,04) и длину хвоста 35,853,1 мм. В Калмыкии длина тела новорожденных змей составляет 12-13 см [6]. В Центральном
Предкавказье новорожденные имеют длину 120130 мм и массу 2,4-3,4 г [11].
Средние значения L. corp. детенышей обыкновенного ужа из Самарской и Волгоградской областей достоверно отличаются на 5%-ном уровне значимости. На основании имеющихся материалов можно сделать вывод, что в северных регионах детеныши обыкновенного ужа имеют большие размеры и массу, чем в южных.
Таблица 4. Характеристика размеров и массы детенышей, вылупившихся из яиц, отложенных самками N. паМх из Самарской обл.
L. corp. бере- Живые детеныши
менных самок п L. corp. (мм) L. cd. (мм) Масса (г)
(мм) min max M±m min max M±m min max M±m
570 1 140 158 147,7±2,28 32 40 35,7±1,11 2,8 3,4 3,1±0,09
630 8 166 175 171,3±1,06 42 47 43,6±0,56 3,7 4,1 3,9±0,05
685 6 152 163 157,0±1,69 36 44 40,8±1,28 3,1 3,7 3,3±0,10
765 14 170 185 178,7±1,15 40 48 43,4±0,59 3,8 4,7 4,4±0,07
770 15 165 184 173,6±1,50 39 53 45,4±1,20 3,5 4,3 3,9±0,06
777 21 171 186 178,5±0,84 42 52 46,1±0,63 3,7 4,6 4,3±0,05
Таблица 5. Характеристика размеров и массы детенышей, вылупившихся из яиц, отложенных самками N. tes.se Наш из Самарской обл.
L. corp. бере- Живые детеныши
менных самок п L. corp. (мм) L. cd. (мм) Масса (г)
(мм) min max M±m min max M±m min max M±m
657 5 185 190 186,8±0,97 44 51 47,4± 1,21 4,9 5,4 5,2±0,10
720 13 179 192 185,5±1,24 43 52 46,8±0,83 5,3 6,1 5,8±0,07
765 9 179 198 191,6±1,87 44 50 47,9±0,63 5,3 6,0 5,6±0,07
780 20 186 199 193,9±086 42 51 47,1±053 4,4 6,2 5,3±0,09
835 21 174 198 192,5±1,16 38 48 43,0±0,63 4,3 6,1 5,6±0,10
845 15 162 194 183,8±2,24 37 50 46,7±0,95 3,9 5,3 4,9±0,10
870 19 178 200 193,2±1,16 43 53 47,4±0,67 4,7 6,1 5,6±0,09
950 21 183 199 192,1±0,82 45 52 48,9±0,49 4,7 5,9 5,5±0,05
Водяной уж. Длина L. corp. 123 детенышей N. tessellata варьирует от 162 до 200 мм (190,7±0,56), длина хвоста L. cd. - от 37 до 53 мм (46,7±0,29), а масса - от 3,9 до 6,2 г (5,4±0,04). Сравним полученные данные с литературными материалами из более южных регионов. В Волгоградской обл. потомство от 35 самок имело размеры 132-179 мм (144,2±1,15) [4]. По данным из Калмыкии, длина тела сеголеток составляет 135175 мм, а длина хвоста 40-50 мм [6]. В Центральном Предкавказье длина новорожденных варьирует от 130 до 150 мм, а их масса достигает 3,5 г [11]. На основании имеющихся материалов можно сделать вывод, как и для обыкновенного ужа: в северных регионах новорожденные детеныши имеют большие размеры и массу, чем в южных.
Также имеются отдельные данные из Восточной Германии, где из кладок, инкубируемых в лаборатории, вылупились новорожденные (п=77) с полной длиной тела от 20,2 до 26,4 см (в среднем 23,4 см) и массой от 2,76 до 5,11 грамм (в среднем 4,11 г) [18].
Корреляция размеров самки с количеством яиц и размерами новорожденных. Корреляционный анализ проведен на выборках обыкновенного ужа (по результатам промеров 6 самок, 78
яиц и 72 детенышей) и водяного ужа (14 самок и 192 яйца; 8 самок и 123 детеныша).
Длина L. согр. беременных самок N. natrix положительно коррелирует с количеством отложенных ими яиц (/-0,850, ?ф=3,89, Р<0,05) (рис. 1). Положительная корреляция между длиной самки и потенциальным количеством потомства отмечена многими авторами. Так, по данным из Восточной Италии [14], длина самок обыкновенного ужа (п= 19) положительно коррелирует с количеством отложенных ими яиц (г=0,93; /'<0,0001).
Аналогичная корреляция обнаружена в Белоруссии М.М. Пикуликом и соавторами [8]. Авторы пишут, что «...наибольшее число яиц (26) зафиксировано у самки с длиной тела 850 мм, наименьшее (6) - 627 мм. Четкой корреляции между размерами тела самок и числом яиц не прослеживается, однако выявляется естественная закономерность: мелкие самки не могут иметь максимальное количество яиц, но крупные могут иметь минимальное» (с. 66). А.Д. Попудиной [9] выявлена связь между размерами тела самок и числом яиц для обыкновенных ужей из Западной Сибири. Она пишет, что «самки длиной до 55 см имели не более 11 яиц, минимально - 3, а особи, длиннее 55 см - до 16 яиц. У самок, размерами более 60 см
насчитывалось не менее 12 яиц, причем у самой крупной из них (78 см) было 22 яйца» (с. 14).
Длина L. corp. беременных самок водяного ужа (рис. 2) положительно коррелирует с количеством отложенных ими яиц (/"=0,806, ?ф=4,95, JP<0,001). Как видно из рисунка, наименьшее количество яиц (8 шт.) отложили самки с минимальной L. corp. — 629 мм и 657 мм. От 10 до 12 яиц отмечено у самок чуть крупнее (700-720 мм). Довольно резкое увеличение количества яиц (до 17 шт.) зафиксировано у самки с L. corp. 746 мм, но следующая в размерном ряду самка (L. corp. 765 мм) отложила только 9 яиц. У самок крупнее (780-835 мм) отмечено от 18 до 21 яйца. При дальнейшем увеличении длины самок (845 и 865 мм) размер кладки вновь уменьшается до 15 яиц. Самка с L. corp. 870 мм отложила 20 яиц, а максимальное количество (22 шт.) отмечено у самой крупной самки (L. corp. 950 мм). Таким образом, закономерность, выявленная М.М. Пикуликом и соавторами [8] верна и для водяного ужа: мелкие самки могут иметь только мало яиц, а крупные -и много, и мало.
Рис. 1. Соотношение между Ь. согр. самок обыкновенного ужа и количеством отложенных ими яиц
Рис. 2. Соотношение между Ь. согр. самок водяного ужа и количеством отложенных ими яиц
выявлена достоверная положительная корреляция между длиной тела самок (п=22) и количеством потомства (г=0,94, Р<0,00001).
Рис. 3. Соотношение между Ь. согр. самок и /,. согр. детенышей у обыкновенного ужа
3.
4.
Данные о том, что количество откладываемых яиц потенциально возрастает с увеличением размеров самок водяного ужа, имеются и в зарубежной литературе. Так, Л. Луизэлли и Л. Ругиеро [15] пишут, что в Центральной Италии более крупные самки, как правило, откладывают большее количество яиц. Для самок также из Центральной Италии М. Капулой и соавторами [13]
1689
Рис. 4. Соотношение между L. corp. самок и L. corp. детенышей у водяного ужа
Рассмотрим корреляционную связь между размерами самки и размерами детенышей. У обыкновенного ужа L. corp. самок положительно коррелирует с L. corp. детенышей (/=0,766, (ф=9,96, 1'<().()() 1) (рис. 3). У водяного ужа прослеживается та же зависимость на более низком уровне значимости (/"=0,192, ?ф=2,16, Р<0,05) (рис.
4).
В данном случае считаю необходимым еще раз уточнить, что разные кладки у обоих видов ужей инкубировались при разной температуре. Не исключено, что условия инкубации могли повлиять на параметры вылупившихся детенышей.
В целом же, выявленные корреляционные связи имеют одинаковый характер у обоих видов ужей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бакиев А.Г., Мстенев А.Л., Зайцева О.В., Шуршнна II.В. Змеи Самарской обл.. Тольятти: Кассандра, 2009. 170 с.
Баранов В.Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки // Экология и охрана животных: Межвуз. сб. Куйбышев: КГУ, 1982. С. 116-129.
Белик В.П. Ревизия фауны рептилий степного При-донья // Современная герпетология, 2011. Т. 11, вып. 1/2. С. 3-27
Гордеев Д.А. Видовой состав и биологические особенности чешуйчатых Волгоградской обл. // Дисс. ... канд. биол. наук. Волгоград, 2012. 163 с.
5. Ермаков O.A. Земноводные и пресмыкающиеся Пензенской обл. : Методические рекомендации. Пенза, 1997. 40 с.
6. Ждокова М.К Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии // Дисс. ... канд. биол. наук. Саратов, 2003. 262+[21] с.
7. Кривошеее В.А. Кадастр фауны: амфибии и рептилии Ульяновской обл.. Экология и охрана. Ульяновск: УлГУ, 2006. 234 с.
8. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косое C.B. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск, 1988. С. 54-68.
9. Попудина А.Д. Материалы по морфологии и экологии ужа обыкновенного в Западной Сибири // Науч. тр. Новосиб. гос. пед. ин-та. Новосибирск, 1976. Вып. 133. С. 43-50.
10. Табачишина И.Е. Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья: Дисс. ... канд. биол. наук. Саратов: Сарат. гос. ун-т, 2004. 182 с.
11. Тертышников М. Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья. Ставрополь: Ставропольсервисшко-ла. 2002. 240 с.
12. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Табачишина И.Е. Амфибии и рептилии: Учебное пособие // Животный мир Саратовской обл.. Кн. 4. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. 116 с.
13. Capula M., Filippi Е., Rugiero L., Luiseiii L. Dietary, Thermal and Reproductive ecology of Matrix tesseiiata in
Central Italy: A Synthesis // Mertensiella. 2011. N 18. P. 147-153.
14. LuiselliL., Capula M. Comparison of female reproductive ecology in sympatric colubrid snakes (Matrix natrix and Coronella austriaca) from the Eastern Italian Alps // Bulletin de la Societe Herpetologique de France. 1996. N 78. P. 19-28.
15. Luiselli L., Rugiero L. Individual reproductive success and clutch size of a population of the semi-aquatic snake Natrix tesseiiata from Central Italy: Are smaller males larger females advantaged? // Revue d'Ecologie (Terre et Vie) 2005. V. 60. P. 77-81.
16. Mikatova B., Kolman P., Vlasin M. Grass snake (Natrix natrix) II Atlas of the distribution of reptiles in the Czech Republic. Brno; Praha: AOPK CR, 2001. P. 225229.
17. Perry, G., Dmi 'el R. The reproduction of Natrix tesseiiata in Israel // Herpetological Review. 1988. V. 19. P. 5657.
18. Trobisch D., Glafler-Trobisch A. The Rearing of Dice snake: Part of a Concept for the Sustainable Conservation of Endangered, Isolated Dice Snake Populations in Western Germany // Mertensiella. 2011. N 18. P. 49-57.
19. Velensky M., Velensky P., Mebert K. Ecology and Ethology of Dice Snakes (Natrix tesseiiata) in the City District Troja, Prague //Mertensiella. 2011. N 18. P. 157176.
REPRODUCTIVE BIOLOGY OF WATER SNAKES (SERPENTES, COLUBRIDAE,
NATRIX) IN SAMARA REGION
© 2014 A.A. Klenina
Institute of Ecology of Volga river Basin of Russian Academy of Science, Togliatti
Females of dice snake attain a sexual maturity at larger sizes than females of grass snake. Both species laying eggs later in northern regions than in south regions: this tendency expressed better for grass snakes. Grass snakes from northern regions have larger fertility than they have in southern regions. Geographical differences of eggs sizes are not revealed. Neonates of both species in northern regions have a larger sizes and mass in average that the same in southern regions. Correlation dependences between female linear size and quantity of eggs in clutch as well as sizes of neonate are revealed.
Key words: Natrix natrix, Natrix tesseiiata, reproductive biology, Samara region
Klenina Anastasia Alexandrovna, researcher, [email protected]
1690
