CC BY
75
___________В Е С Т Н И К П Е I» М С К О Г О УН И I? Е Р С И Iі Е Т А_
2010 Биология Вып. 1 (1)
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.5
К РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ГОЛОВЕШКИ-РОТАНА
(PERCCOTTUS GLENII DYBOWSKI, 1877)
С. А. Мандрица
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Сравниваются результаты оценки размерно-возрастной изменчивости формы тела головеш-ки-ротана (РегссоПш' glenii Dybowski, 1877), полученные методами традиционной и геометрической морфометрии. Наиболее значительные преобразования формы тела ротана в онтогенезе связаны с уменьшением относительных размеров глаз, изменением положения парных и непарных плавников, а также увеличением относительных размеров заглазничной области головы.
Ключевые слова: ротан; РегссоЫш glenii; геометрическая морфометрия; размерно-возрастная изменчивость.
К настоящему времени сведения о размерновозрастной изменчивости формы тела головешки-ротана (Регссо^ш' glenii Dybowski, 1877) немногочисленны и не однозначны (Никольский, 1956; Глу-ховцев, Дукравец, 1986; Скрябин, 1997; Бакланов, 2001 и др.). В данном исследовании сделана попытка дополнить этот раздел знаний о ротане, используя методы геометрической морфометрии.
Материал и методы
Краткие сведения об изученном материале приведены в табл. 1. Цифровые фотографии рыб, фиксированных в 10% формалине, были получены с помощью фотоаппарата Сапоп А620. Положение опорных точек (меток), по которым анализировалось изменение формы тела рыб в двухмерном пространстве, приведено на рис. 1.
Для более разносторонней оценки результатов межвыборочные различия анализировались не только с помощью критериев, используемых в геометрической морфометрии, но и с помощью набора традиционных пластических признаков (рис. 2), включая их индексы (в % SL). Оба набора
изученных признаков были проанализированы с использованием программ TpsUtil, TpsDig, TpsRegr (Rolhf, 2004, 2005а,Ь) и CoordGen6f, Two-groupGen6h, TmorphGen6c и CVAGen6о из блока программ IMP (Sheets, 2003a,b, 2005a,b), а также программы Statistica 6.0. В качестве алгоритма выравнивания использовалось наложение Прокруста (Rolhf, 1990, 1996, 1999). Поскольку примерно треть пластических признаков имели распределение, статистически значимо отличное от нормального, попарное сравнение выборок было проведено с использованием двух критериев: /-критерия Стьюдента и ^/-критерия Манна-Уитни (Болл и др., 2007).
Следует отметить, что используемые в настоящем исследовании названия линейных промеров не всегда полностью соответствуют общепринятым в ихтиологии (Правдин, 1966). Поэтому для корректного восприятия материала следует обращать внимание не только на условные названия признаков, но и на нумерацию меток, между которыми сделаны соответствующие промеры.
Таблица 1
Характеристика изученного материала
Место и дата лова Число Стандартная длина тела (SL), мм
экземпляров X s min-max
Озеро в микрорайоне Юбилейный г. Перми 2.07.05 - 8.11.05 1G3 56.9 4G.9 7.7-194.4
SL - стандартная длина тела (до основания средних лучей хвостового плавника),х - среднее арифметическое, 5 - стандартное отклонение, тт-тах - наименьшее и наибольшее значения признака, соответственно.
© С. А. Мандрица, 2G1G
Рис. 1. Схема положения опорных точек (меток) на теле рыб:
1 - на передней точке головы, 2 - на верхней точке глаза, 3 - на основании первого луча первого спинного плавника, 4 - на основании первого луча второго спинного плавника, 5 - на основании последнего луча второго спинного плавника, 6 и 9 - на передне-верхней и передне-нижней границах хвостового плавника, соответственно, 7 - на дистальном конце средних лучей хвостового плавника, 8 - на основании средних лучей хвостового плавника, 10 - на основании последнего луча анального плавника, 11 - на основании первого луча анального плавника, 12 - на основании первого луча брюшного плавника, 13 - на заднем крае нижней челюсти, 14 - на заднем крае верхней челюсти, 15 - на нижней точке глаза, 16 - на передней точке глаза, 17 - на задней точке глаза, 18 - на заднем крае головы, 19 -на основании верхнего луча грудного плавника, 20 - на основании нижнего луча грудного плавника
Рис. 2. Схема промеров пластических признаков ротана
Результаты и обсуждение
Статистически значимыми (/>Но < 0.05) оказались только первые три главных компонента деформации формы тела ротана в онтогенезе (рис. 3), объясняющие 61, 29 и 6.9 % общей дисперсии, соответственно.
Очевидно, что наиболее значительные преобразования формы тела ротана в онтогенезе связаны с уменьшением относительных размеров глаз, изменением положения парных и непарных плавников, а также увеличением относительных размеров заглазничной области головы (рис. 3). Более контрастно это показано на рис. 4.
Рис. 3. Схема основных неизомерических изменений формы тела ротана в онтогенезе: по первому (А), второму (Б) и третьему (С) главным компонентам деформации формы тела (CVAGen6о)
Рис. 4. Схема смещения опорных точек на теле ротана в онтогенезе:
А - от наименьшего (^ = 9.6 мм) к наибольшему экземпляру (^ = 228.9 мм), Б - от трех наименьших (^ = 9.612.4 мм) к трем наибольшим экземплярам (^ = 158.7-228.9 мм) (TpsRegr и TwogroupGen6)
При сравнении характера распределения особей ротана из разноразмерных групп по главным компонентам формы тела этого вида (рис. 5) установлены неравномерность и разнонаправленность изменения формы тела ротана в онтогенезе.
Выявленные методами геометрической морфо-метрии направления и особенности изменения формы тела ротана в онтогенезе (рис. 3 и 4) нашли свое отражение и в размерно-возрастной изменчивости пластических признаков (табл. 2 и 3). Поскольку статистически значимые результаты оценки межвыборочных различий по /-критерию Стьюдента и ^-критерию Манна-Уитни полностью совпали, в табл. 3 приведены статистики только по /-критерию Стьюдента.
Всего выявлено 11 признаков, однонаправлено изменяющихся с увеличением размеров особей ротана (см. табл. 3): антедорсальное расстояние, ан-
теанальное расстояние, расстояние ^А, заглаз-ничное расстояние, (19-20), постдорсальное расстояние, длина хвостового стебля, горизонтальный диаметр глаза, вертикальный диаметр глаза, (5-6), (9-10), - при этом первые 5 признаков увеличиваются, а остальные уменьшаются. Учитывая тот факт, что с предшествующими работами в этой области наиболее сопоставимы различия между нашими группами «2» и «3», необходимо отметить, что в данном размерном диапазоне статистически значимы различия по 25 из 33 признаков, что значительно больше, чем отмечалось другими исследователями (Никольский, 1956; Глуховцев, Дукравец, 1986; Скрябин, 1997; Бакланов, 2001). Скорее всего, это связано с большей межгруппо-вой разницей в средних линейных размерах особей ротана, описанных в настоящей работе.
С
Рис. 5. Схема распределения трех размерных групп ротана (1-я группа - кружки, 2-я - крестики, 3-я -звездочки; особенности групп даны в табл. 2):
по первому-второму (А), первому-третьему (Б) и второму-третьему (С) главным компонентам деформации
формы тела (CVAGen6o)
Таблица 2
Описательная статистика пластических признаков трех групп ротана из озера в микрорайоне Юбилейный г. Перми
Признаки (опорные точки, между которыми проводились промеры) Г руппы
1 2 3
X S X S X S
К, мм (1-7) 16.5 3.30 54.1 13.37 136.2 26.18
SL, мм (1-8) 13.3 2.57 42.9 11.05 113.1 22.68
Антедорсальное расстояние (1-3) 45.2 1.46 45.2 1.22 46.0 1.21
Антепекторальное расстояние (1-19) 37.6 1.33 36.2 1.81 39.1 1.47
Антевентральное расстояние (1-12) 37.5 1.10 37.5 0.91 38.1 1.28
Антеанальное расстояние (1-11) 60.3 1.15 62.3 1.61 63.9 1.55
Длина основная ГО (3-4) 14.1 1.29 15.7 1.05 15.6 0.86
Длина основная ІГО (4-5) 17.0 1.48 18.9 1.70 18.3 1.15
Постдорсальное расстояние (5-8) 28.7 1.72 25.1 2.36 24.7 1.34
Длина основания А (11-10) 13.6 0.97 13.9 0.74 14.1 0.89
Длина хвостового стебля (10-8) 27.8 1.47 26.6 1.52 24.5 1.41
Длина средних лучей С (8-7) 24.5 2.64 26.4 2.56 20.7 1.62
Расстояние Р-У (19-12) 13.7 0.96 14.54 0.78 13.8 1.20
(20-12) 6.1 0.69 6.3 0.75 4.9 0.91
Расстояние У-А (12-11) 24.0 0.94 26.4 1.38 26.8 1.13
Длина головы (1-18) 36.7 1.15 36.3 1.80 38.4 1.55
Длина рыла (1-16) 6.9 0.88 6.9 1.24 9.5 0.89
Горизонтальный диаметр глаза (16-17) 10.7 0.62 8.9 0.73 5.6 0.47
Вертикальный диаметр глаза (2-15) 10.3 0.80 8.1 1.00 5.1 0.54
Заглазничное расстояние (17-18) 19.6 0.91 21.1 1.39 23.9 0.82
Длина верхней челюсти (1-14) 12.4 0.80 10.9 0.87 12.5 1.38
Длина нижней челюсти (1-13) 16.5 1.02 15.8 0.82 17.4 1.24
(1-2) 13.9 1.01 12.5 0.94 13.14 0.77
(2-3) 32.3 1.23 33.5 1.07 33.34 1.00
(5-6) 24.8 1.57 21.9 2.88 20.94 1.62
(6-7) 27.8 2.89 28.9 2.13 24.2 1.67
(7-9) 28.9 3.03 29.5 2.40 25.6 1.47
(9-10) 23.3 1.39 23.2 1.65 19.4 1.57
(3-12) 27.6 1.03 29.9 1.00 27.5 1.52
(5-10) 15.5 0.87 15.9 0.72 15.1 0.97
(6-9) 12.2 0.48 12.9 0.69 13.9 0.86
(4-11) 23.7 1.23 25.9 1.06 24.4 1.67
(3-19) 14.2 0.92 15.8 0.82 13.7 0.93
(19-20) 7.7 0.70 8.3 0.45 9.1 0.68
(13-12) 21.9 1.15 22.0 1.04 21.2 0.95
Число особей в группах: в 1-й и 3-й - по 25, во 2-й - 22. Обозначения плавников: ГО - первый спинной, ГГО -второй спинной А - анальный, Р - грудной, V - брюшной, С - хвостовой. ^ - длина тела до конца средних лучей С,
SL - длина тела до основания средних лучей С. Х - среднее арифметическое, S - стандартное отклонение.
Таблица 3
Размерно-возрастная изменчивость индексов (в % SL) пластических признаков ротана из озера в микрорайоне Юбилейный г. Перми
Признаки
Пары сравниваемых групп
(опорные точки, между которыми проводились промеры) 1- -2 1- -3 2- -3
/ Р / Р / Р
Антедорсальное расстояние (1-3) -0.06 0.956 -2.19 0.033 -2.27 0.028
Антепекторальное расстояние (1-19) 2.91 0.006 -3.89 0.000 -6.02 0.000
Антевентральное расстояние (1-12) -0.03 0.977 -1.83 0.074 -1.86 0.070
Антеанальное расстояние (1-11) -4.89 0.000 -9.41 0.000 -3.56 0.001
Длина основная ГО (3-4) -4.48 0.000 -4.81 0.000 0.20 0.844
Длина основная ІГО (4-5) -4.12 0.000 -3.34 0.002 1.57 0.123
Постдорсальное расстояние (5-8) 6.04 0.000 9.37 0.000 0.87 0.390
Длина основания А (11-10) -1.34 0.170 -1.87 0.068 -0.57 0.569
Длина хвостового стебля (10-8) 2.74 0.009 8.11 0.000 4.91 0.000
Длина средних лучей С (8-7) -2.48 0.017 6.16 0.000 9.24 0.000
Расстояние Р-У (19-12) -3.44 0.001 -0.63 0.535 2.30 0.026
(20-12) -1.16 0.252 5.25 0.000 5.88 0.000
Расстояние У-А (12-11) -6.79 0.000 -9.50 0.000 -1.31 0.198
Длина головы (1-18) 0.89 0.376 -4.65 0.000 -4.46 0.000
Длина рыла (1-16) 0.15 0.882 -10.21 0.000 -8.33 0.000
Горизонтальный диаметр глаза (16-17) 9.05 0.000 32.78 0.000 18.90 0.000
Вертикальный диаметр глаза (2-15) 8.33 0.000 26.98 0.000 13.08 0.000
Заглазничное расстояние (17-18) -4.41 0.000 -17.58 0.000 -8.62 0.000
Длина верхней челюсти (1-14) 6.12 0.000 -0.34 0.733 -4.70 0.000
Длина нижней челюсти (1-13) 2.64 0.011 -2.77 0.008 -5.17 0.000
(1-2) 4.98 0.000 3.36 0.002 -2.26 0.029
(2-3) -3.72 0.001 -3.27 0.002 0.74 0.466
(5-6) 4.46 0.000 8.59 0.000 1.36 0.181
(6-7) -1.63 0.111 5.34 0.000 8.61 0.000
(7-9) -0.80 0.428 4.88 0.000 6.86 0.000
(9-10) 0.38 0.703 9.41 0.000 8.06 0.000
(3-12) -7.46 0.000 0.42 0.678 6.22 0.000
(5-10) -1.79 0.079 1.85 0.070 3.49 0.001
(6-9) -4.22 0.000 -8.55 0.000 -4.22 0.000
(4-11) -6.47 0.000 -1.67 0.102 3.55 0.001
(3-19) -6.08 0.000 1.89 0.064 7.94 0.000
(19-20) -3.56 0.001 -6.90 0.000 -4.26 0.000
(13-12) -0.77 0.446 1.90 0.063 2.80 0.007
Номера и состав групп как в табл. 2. t - ^критерий Стьюдента, р - вероятность нулевой гипотезы по ^критерию Стьюдента. Полужирным шрифтом отмечены статистически значимые (рНо < 0.05) различия. Подчеркнутым курсивом выделены признаки с однонаправленными изменениями в онтогенезе. Остальные обозначения как в табл. 2.
Таким образом, в результате проведенного исследования выявлено значительное аллометриче-ское изменение формы тела ротана в размерном диапазоне от 10 до 200 мм общей длины тела. Эти различия установлены как по традиционным пластическим признакам, так и методами геометрической морфометрии. Однонаправлено изменяются в онтогенезе примерно треть пластических признаков ротана, что значительно больше, чем отмечалось ранее (Никольский, 1956; Глуховцев, Дукра-вец, 1986; Скрябин, 1997; Бакланов, 2001). Наиболее значительные преобразования формы тела ро-
тана в онтогенезе связаны с уменьшением относительных размеров глаз, изменением положения парных и непарных плавников, а также увеличением относительных размеров заглазничной области головы.
Библиографический список
Бакланов, М.А. Головешка-ротан РегссоЫт glenii БуЬ. в водоемах г. Перми // Вестн. Удмурт. унта. Сер. Биология. 2001. № 5. С. 29-41.
Руководство по биометрии I Р.М. Болл, Д.Х. Кон-нел, Ш. Панканти [и др.]. М.: Техносфера, 2007. 3б8 с.
Глуховцев, И.В. Морфометрическая характеристика ротана-головешки Perccottus glehni Dybows-ki (Eleotridae) из оз. Ханка I И.В. Глуховцев, Г.М. Дукравец II Вопр. ихтиологии. 198б. Т. 2б, вып. б. С. 1028-1030.
Никольский, Г.В. Рыбы бассейна Амура I Г.В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 195б. 552 с.
Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб: 4-е изд. I И.Ф. Правдин. М.: Пищевая пром-сть, 19бб. 37б с.
Скрябин, А.Г. Морфологическая характеристика ротана Perccottus glenii (Eleotridae) бассейна озера Байкал II Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 3. С. 421-423.
Rohlf, F.J. Rotational fit (Procrustes) methods II Proceedings of the Michigan morphometric workshop I Eds Rohlf F.J., Bookstein F.L. Ann Arbor (Michigan): Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Publ. 1990. № 2. P. 227-2Зб.
Rohlf, F.J. Morphometric spaces, shape components and the effect of linear transformations II Advances in morphometrics I Eds Marcus L., Corti
M., Loy A., Slice D. N.Y.; L.: Plenum Press, 1996. P. 131-152.
Rohlf, F.J. Shape statistics: Procrustes superimposition and tangent spaces // J. Classification. 1999. Vol. 16. № 1. P. 197-223.
Rohlf, F.J. TPSDIG, version 1.40. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2004. (Geometric morphometric software for the PC).
Rohlf, F.J. TPSREGR, version 1.34. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2005a. (Geometric morphometric software for the PC).
Rohlf, F.J. TPSUTIL, version 1.31. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2005b. (Geometric morphometric software for the PC).
Sheets, D. CoordGen6f. N.Y.: Canisus College. 2003a (Geometric morphometric software for the PC).
Sheets, D. TwogroupGen6h. N.Y.: Canisus College. 2003b (Geometric morphometric software for the PC).
Sheets, D. TmorphGen6c. N.Y.: Canisus College. 2005a (Geometric morphometric software for the PC).
Sheets, D. CVAGen6n. N.Y.: Canisus College. 2005b (Geometric morphometric software for the PC).
Поступила в редакцию 22.03.2010.
On the size-age variation of the rotan (Perccottus glenii Dybowski, 1877)
S. A. Mandrytsa, doctor of biology
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; [email protected], (342)2396-228.
Estimation results for the size-age variation of the rotan {Perccottus glenii Dybowski, 1877) body shape obtained by traditional and geometric morphometries are compared. Most significant transformations of the rotan body shape in ontogeny are associated with a decrease in the relative size of the eye, change in the position of paired and unpaired fins, as well as the increase in the relative size of the postorbital region of the head.
Key words: rotan; Perccottus glenii; geometric morphometries; size-age variation.
Мандрица Сергей Анатольевич, доктор биологических наук ГОУВПО «Пермский государственный университет»
