CC BY
10ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА имени П. Г. СМИДОВИЧА
Выпуск 6 1972 г.
А. П. МА Ч И НСКИЙ, В. Н. СЕ МО В
К ПОЗНАНИЮ ФАУНЫ КОКЦИДИЯ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
(Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева)
На территории Мордовского государственного заповедника обитает 10 видов насекомоядных: еж, выхухоль, крот, бурозубки: обыкновенная, средняя, темная, малая и крошечная, три экземпляра которой были отловлены в заповеднике в 1969 г., кутора, белозубка малая (Л. П. Бородин, 1967).
Значение насекомоядных для лесного и сельского хозяйства двоякое. С одной стороны, они, уничтожая большое количество вредных насекомых, и мышевидных грызунов, приносят пользу. Некоторые виды (крот, выхухоль) являются ценными лушными зверьками, имеющими промысловое значение.
С другой,— литаясь семенами деревьев (бурозубки), уничтожая яйца и птенцов некоторых промысловых и насекомоядных . птиц, гнездящихся на земле (ежи), механически повреждая корневую систему растений (кроты), являясь прокормилицами личинок и нимф иксодовых клещей, природными резервуарами и распространителями возбудителей многих опасных инфекционных и инвазионных заболеваний человека, домашних и охотничье-горомыеловых животных, насекомоядные играют отрицательное значение в хозяйственно-полезной деятельности человека (Г. Г. Допиельмаир и др., 1966).
В связи с этим представляет научный и практический интерес изучение их паразитов вообще, и в частности кокцидий, играющих определенную роль в регулировании численности этих млекопитающих, а значит, косвенно влияющих на их положительное и отрицательное значение.
Следует отметить, что сами насекомоядные, хотя и являются наиболее древними млекопитающими, а также их кокцидии по сравнению с другими "группами животных изучены слабо. Л. П. Пеллерди (РеПегбу, 1963, 1965), обобщив мировые литературные сведения о какцидиях насекомоядных, констатирует, что только 11 из около 400 описанных в мире видов этих млекопитающих (А. П. Кузякин, 1965, О. Н. Михолап, 1969) исследованы на
наличие кокцидий. У них зарегистрировано 18 видов кокцидий (1; видов эймерий, Звида^изоспор и по одному виду циклоопоры и якц мовеллы). Позднее Пеллерди и Та ни я (Pellerdy and Tanyi, 1961 опиСали*еще один нозый вид циклоспоры от крота обыкновенного
В -фауне ОС CP насчитывается около 30—40 видов н а се ко моя jj ных, относящихся к 4 семействам (А. П. Кузякин, 1965, О. Н. Mi холап, <1969), а кокцидии описаны только от четырех видов. Taj В. Л. Якимов и В. Ф. Гусев (1935) обнаружили у бурозубки обы) новенной два новых вида эймерий (Е. dissimilis, Е. chagasi), а , крота обыкновенного — один —Е. goussevi (В. Л: Якимов, 19$ Е. А. Литвенкова, 1969). От ежа обыкновенного в СССР описа| два вида эймерий: Е. ostertagi, Е. perardi, три вида изоспор: I. ер nacei, I. schaltzi, I. rastegaiev и один вид якимовеллы YakimoveU erinacei (В. Л. Якимов и В. Ф. Гусев, 1936; В. Л. Якимов И.'Л. Матикашвили, 1935; В. Ф. Гусев, 1937), а от белозубки бел{ брюхой — Е. leucodontis (M A. Мусаев и А. В. Вейсов, 1961)
Кокцидиофауна насекомоядных в Мордовии до наших исследс ваний никем не изучалась. Эта работа является первой в этом на правлении.
Материал и методика исследования
Материалом для исследования служили 674 экз. насекомояд.1 ных (8 видов), отловленных в 1967—1969 гг. на территории Мор| довското государственного заповедника и переданных нам за<ме?| стителем директора по научной работе заповедника Л. П. Бороди| ным, за что мы выражаем ему сердечную благодарность. |
Содержимое кишечника исследовали на наличие ооцист мето| дом Дарлинга. Измерение ооцист проводили под микроскопо^ МБИ-1 окулярмикрометром, цена деления которого равна 3,3 ми| крона при объективе 40 и, окуляре 10. Споруляцик) ооцист изучав ли при температуре 20—25° в бактериологических чашках в ие| большом слое 2,5% водного раствора двухромовокислого калия: куда переносили из пробирки с помощью металлической петл поверхностную пленку жидкости.
Определение кокцидий до вида -проводили по ряду признако (форма ооцист, их цвет, размеры, наличие или отсутствие микр пиле, светопреломляющей гранулы,- остаточных тел, время спор лации, форма и размеры спор и т. д.). По мнению Е. М. Хейсий! (1961), важное значение для характеристики вида кокцидий имей) паразитарная специфичность их по отношению к хозяину. При on^j ределении видов кокцидий нами учитывалось мнение большинств исследователей (В. Л. Якимов и П. С. Иванова, 1932; Е. М. ХеЩ син, 1947, 1967; Н. П. Орлов, 1956, С. К. Сваибаев, 1952, М. В. Крылов, 1959, А. М. Вейсов, 1963, М. А. Мусаев и А. М. Вей-' сов, 1965, Pellerdy L. Р. 19(65, Levine N. D., Ivens V., 1965 и др.) о стропой и узкой паразитарной специфичности кокцидий к одному виду хозяина, его органам и тканям.
№
В результате исследования нами установлена довольно высокая степень зараженности кокцидиями обследованных насекомоядных заповедника (табл. 1).
1 Таблица!
Сравнительная степень зараженности отдельных вядо* насекомоядных кокцидиями в Мордовском госэаповедннке
& Количество | Экстенсивность инвазии, №
с? % Вид исследованных зараженных
1. Еж обыкновенный
2. Крот
3. Бурозубка обыкновенная
4. Бурозубка средняя
5. Бурозубка темная
6. Бурозубка малая
7. Бурозубка крошечная
8. Кутора
Итого 674 113 16,7
Видовой состав кокцидий от отдельных видов насекомоядных Мордовского госзаповедника таков:
Бурозубка обыкновенная — Sorex araneus L., 1758. У бурозубки обыкновенной согласно литературным данным зарегистрировано 6 видов кокцидий из рода Eimeria, из которых нами обнаружено три. Поскольку сведения о них содержатся в отдельных статьях, опубликованных в специальных иностранных журналах и в монографии Пеллерди (1965) на английском языке, считаем целесорбразным на основании литературных данных и результатов собственных исследований привести описание всех'.ви-дав кокцидий от этого хозяина.
Е. soricine Galli— Valerio, 1927. Ооцисты яйцевидной формы с микропиле. Размер ооцист 50,0 X 30 мк. Споронт в незрелых ооцистах круглый, зернистый, около 27 мк в диаметре. Между ним и оболочкой ооцисты имеется свободное пространство. В зрелой ооцисте содержится 4 сиоры круглой формы 20 мк в диаметре.
Е. soricis Henry,.1932. Ооцисты яйцевидной формы без микропиле. Размер ооцист 19,2—22,4X12,8—14,4 мк (в среднем 19,2— 14,4 мк). В незрелой ооцисте имеется круглый споронт 13 мк в диаметре. В зрелой ооцисте содержится 4 опоры Овальной формы величиной 7,5X6 мк, в каждой из которых по 2 шорозоита.
Приводим описание ооцист этого вида на основании результатов собственных исследований.
Ооцисты яйцевидной формы. Оболочка однослойная, гладкая, бесцветная, толщиной 1,1—1,6 мк. Микропиле отсутствует. Нами измерено 56 зрелых ооцист от пяти экземпляров хозяина (табл. 2). ' Длина ооцист 18,3—23,1 мк, ширина 13,2—16,5 мк.
Щ
10
19
193 ¿fr
30!
Ж
.31
м 20
26.3
10.4 13,9 21,9
9,4
25,9
длина
Индекс ширина (отношение длины ооцист к ширине) 1,4—1,63.
Мелкозернистый споронт в незрелых ооцистах занимает всю или почти всю полость ооцисты. В последнем случае внутри ооцисты остается небольшое свободное пространство, расположенное у одного из ее полюсов.
" " Таблица 2
Размеры ооцист Е. бопыз и форминдекс
Размеры ооцист* (в микронах)
Количество измеренных ооцист
Индекс ддина ширина
23,1X16,5 7 1,4
21,5X14,8 6
21,5X13,2 22 Ш
19,9X13,2 13 1,5
18,3X13,2 8 1,4
Споруляция длится 7—8 дней- Остаточное тело в ооцисте отсутствует, светопреломляющая гранула иногда имеется. Споры овальной формы. Длина их 6,6—9,9 мк, ширина 4,9—6,6 мк. Спорозоиты залятовидной формы. В каждой имеется остаточное тело в виде мелких зерен.
Е. crocidurae Galíi — Valerio, 1933. Ооцисты почти шаровидной формы размером 16,0X12,7 мк. \В незрелых ооцистах находятся круглой формы споронт, диаметр которого 13 мк. Споры яйцевидной формы размером 7,5X6 мк.
Е. chagasi Yakimoff and Gusseff, 1935. Ооцисты круглой формы с гладкой оболочкой без микропиле. Диаметр ооцист 14,5 мк. Остаточное тело в ооцисте отсутствует, но имеется светопреломляющая гранула и остаточное тело р споре.
.Нами обнаружены ооцисты этого вида у пяти обыкновенных бурозубок. Они имели круглую или почти круглую форму. Оболочка ооцист гладкая, однослойная, бесцветная, толщиной 1,1 мк. Микролиле отсутствует. Размеры ооцист определены на основании измерения 53 зрелых ооцист от пяти зверьков (табл. 3).
Диаметр круглых ооцист колеблется от 18,5 мк до 23,1 мк, преобладали круглые ооцисты диайетром в 20,45 мк. длина
Индекс- 1—1,13.
ширина
Малозернистый опоронт в незрелых ооцистах^заполняет всю полость осицисты.
Споруляция продолжается 48—72 часа. Остаточное тело в ооцисте отсутствует. Светопреломляющая транула имеется, иногда отсутствует. Споры круглой формы диаметром 6,6—9,9 мк. Споро-
Таблица 3
Размеры ооцист £. chagasi и форминдекс
Круглая форма Почти круглая
размеры ооцист (в микронах) •количество измеренных ооцист индекс размеры ооцист (в микронах)1 количество измеренных ооцист индекс
I
3 1,68
4 1,03 6 1,13 3 1,07
18,15X18,15 19,8 Х19,8 20,45X20,45 23,1 Х23.1
2 1,0
6 1,0
22 1,0
7 1,0
18,15X19,8 19,8 Х20,45 20,45X23,1 23,1 Х24.75
зоитЫ бобовидной формы. Остаточное тело в спорах в виде зернистой массы.
Е. dissimilis Yakimoff and Gusseif, 1935. Ооцисты яйцевидной формы, суженные с обоих концов. Оболочка гладкая, однослойная, желтоватого цвета, с микропиле. Размеры ооцист 18,4—32,9Х Х13,4—24,4 мк (в среднем 28,0—19,4 мк). В ооцисте имеется светопреломляющая гранула, остаточное тело отсутствует.
Сведений о наличии или отсутствии остаточного тела в споре, о форме спор и их размерах В. Л. Якимов и В. Ф. Гусев (1935) не приводят.
Нами измерено 108 зрелых ооцист от 9 зверьков. Резмеры и индекс ооцист показаны в таблице 4.
Таблица 4
Размеры ооцист Е. dissimilis и форминдекс
Размеры ооцист (в микронах)
Количество измеренных ооцист
Индекс
26,4 Х16.5 12 1,6
28,05X16,5 16 1,7
29,7 Х18.15 27 1,63
31,35X1*15 • 32 1,72
33,0 ><18,15 • 21 , Ш
Форма ооцист яйцевидная. Оболочка гладкая, однослойная, желтовато-коричневого цвета, толщиной 1,1^1,4 мк, с микропиле. Мелкозернистый споронт в незрелой ооцисте расположен у одного из полюсов ооцисты. Между ним и оболочкой ооцисты имеется свободное пространство и светопреломляющая гранула.
Опоруляция длится 48—72 часа. Споры яйцевидной формы размером 13,2—16,5X9,9—13,2 мк. Спорозоиты запятовидной формы. Остаточное тело в споре отсутствует,
10 Заказ № 1796
145
E. kamareki Cerna and Daniel, 1956. Ооцисты круглой или шаровидной формы без микропиле. Их размеры 13—19X12—15 мк. Незрелые ооцисты содержат споронт, диаметр которого 14 мк, и светопреломляющую гранулу.
Опоруляция при комнатной температуре заканчивается через. 1—2 дня. Споры яйцевидной формы размером 8—9X4—4,5 мк.
Развитие эндогенных стадий ¡происходит в эпителиальных клетках слизистой оболочки тонкого отдела кишечника.
Нами обнаружены ооцисты кокцидий и у других видов бурозубок. В доступной нам литературе мы не нашли сведений о видовом составе кокцидий бурозубок 'средней, темной, малой и крошечной. В связи с тем, что мы не проводили опыты по перекрестному заражению ооцистами кокцидий разных видов бурозубок (это будет сделано нами в будущем), ^поэтому в настоящей работе (чтобы не допустить ошибки), мы воздерживаемся от описания новых видов кокцидий от этих видов бурозубок до получения результатов по их перекрестному заражению.
Темная бурозубка — Sorex isodon Turov.
У темной бурозубки нами обнаружены ооцисты двух типов.
Первый тип. Ооцисты круглой формы без микропиле. Оболочка ооцист гладкая, бесцветная, однослойная, толщиной 1,7 мк. Размеры ооцист определены на основании измерения 368 зрелых ооцист, полученных от 46 экз. хозяина (табл. 5). Диаметр ооцист колеблется от 16,5 до 26,4 мк. В незрелых ооцистах зернистый споронт заполняет всю полость ооцист.
Опоруляция длится 48—72 часа. В ооцисте имеется светопреломляющая гранула, но отсутствует остаточное тело. Споры круглой формы, диаметром 6,6—9,9 мк. Спорозоиты запятовидные. Остаточное тело в споре отсутствует.
Таблица 5
Размеры и форминдекс ооцист от бурозубки темной
Круглая форма Овальная форма
размеры ооцист (в микронах) к-во измеренных ооцист индекс размеры ооцист (в микронах)' к-во измеренных ооцист индекс
16,5 Х16.5 18,15X18,15 19,8 XI 9,8 21,45X21,45 23,1 Х23,1 24,75X24,75 26,4 Х126.4
Второй тип. Ооцисты "овальной формы без микропиле. Оболочка гладкая, однослойная, бесцветная, толщиной 1,1 мк. Разме-
24 1 18,15X14,85 12 1,2
37 1 19,8 Х16.5 26 1,2
58 1 21,45X18,15 35 1,12
79 1 23,1 XI 9,8 37 1,1Ч<
103 24,75X21,15 48 1,11
49 1 26,4 Х23.1 66 1,14
18 Ф 26,4 Х24.75 58 1,06
I.
\\
ры ооцист определены в результате измерения 282 зрелых ооцист, полученных от 34 экз. хозяина (табл.' 5). Длина ооцист 18,15— 26,4, ширина 14,8—24,75 мк. В незрелой ооцисте споронт не заполняет всей полости ооцист, чаще расположен около одного из ее полюсов, светопреломляющая гранула отсутствует.
Споруляция длится 48—72 часа. В зрелой ооцисте имеется 4 споры овальной формы, размером-9,9—13,2X6,6—9,9 мк. Остаточное тело отсутствует. Спорозоиты запятовидной формы.
Предполагаем» что обнаруженные у темной бурозубки ооци-сты кокцидий относятся к двум самостоятельным видам из рода эй мерия.
Бурозубка средняя — Богех саесииепБ Ьахш., 1788.
У шести средних бурозубок обнаружены ооцасты ко.кцидий. Они имели круглую или овальную форму, без микропиле. Оболочка ооцист гладкая, однослойная, бесцветная, толщиной 1,1—1,6 мк. Размеры ооцист определены путем измерения 93 зрелых ооцист, полученных от 6 экз. хозяина (табл. 6). Диаметр круглых ооцист составляет 16,5—19,8 мк. Длина овальных ооцист 19,8—23,1 мк, ширина 16,5—19,8 мк. Мелкозернистый споронт заполняет всю или почти всю полость ооцисты.
Споруляция длится 72 часа. В зрелой ооцисте имеется четыре споры, светопреломляющая гранула и остаточное тело (круглое зернистое). Споры овальной формы, размером 9,9—13,2х Х6,6—9,9 мк. Спорозоиты запятовидной формы. Остаточное тело в споре отсутствует.
Т а б л и ц а 6
Размеры и форминдекс ооцист от бурозубки средней
Круглая форма Овальная форма
размеры ооцист (в микронах) к-во измеренных ооцист индекс размеры ооцист (в микронах) к-во из- 1 ооцист 1
16,5 Х'16,5 18 1 19,8 Х16.5 7 1,2
18,15X18,15 20 1 21,45X16,5 15 1,3
19,8 Х19.8 24 I 21,45X18,15 6 1,16
23,1 Х19.8 3 1,21
Бурозубка малая — Богех тшиШв Ь., 1766.
Ооцисты кокцидий от малой бурозубки были круглой или ПОЧТИ круглой формы. Оболочка ооцист гладкая, однослойная, бесцветная, толщиной 1,1 мк. Микрсигиле отсутствует. В незрелых ооци-стах мелкозернистый споронт заполняет ,всю полость ооцисты. Размеры ооцист определены при измерения 76 зрелых ооцист от 7 экз. хозяина (табл. 7). Диаметр круглых ооцист равен 13,2— 16,5 мк. Размеры почти круглых ооцист 14,85—18,15х 13,2—16,5 мк.
10*
147
Споруляция длится 48—72 часа. .В зрелой ооцисте имеется 4 опоры, круглой или овальной формы. Размеры овальных спор 9,9— 13,2x6,6—9,9 мк, диаметр круглых спор 6,6—9,9 мк. Светопрелом^ >ляющая гранула и остаточное тело в ооцисте отсутствуют. Споро-зоиты заштовидной формы. Остаточное тело в споре отсутствует.
Таблица?
Размеры к форминдекс ооцист от бурозубки малой
Круглая форма Почти круглая форма :
размеры ооцист (в микронах) ■ к-во измеренные ооцист Индекс размеры ооцист (в микронах) к-во из-1 меренных ООЦИСТ 1 индекс
13,2X13,2 16 1 ' 14,85X13,2 8 1,12
14,85X14,85 18 I 16,5 XI 4,85 9 1,11
16,5X16,5 19 1 18,15X16,5 6 1,1
Бурозубка крошечная — Sorex minutissimus Zimmerman, 1780.
У одной крошечной бурозубки из трех исследованных нами обнаружены ооцисты кокцидий. Морфологически q,hh ничем не отличались от ооцист кокцидий малой бурозубки.
'Вопрос о их видовой принадлежности можно выяснить при пе-! рекрестном заражении указанных видов бурозубок.
Крот обыкновенный — Talpa europaea L., 1758. j
По литературным данным, у крота зарегистрировано три вида кокцидий, а именно; Eimeria goussevi Yakimoff, 1935, Cyclospora caryolitica Schaudinn, 1902, Cyclospora talpae Pellerdy and Tanyi, 1968.
Нами исследовано 19 кротов обыкновенных. У пяти из них обнаружены ооцисты кокцидий, отнесенные нами к виду Е. goussevi Yakimoff, 1935.
Приводим описание видов кокцидий от крота обыкновенного. Е. goussevi Yakimoff, 1935. Ооцисты овальной формы без микропиле. Размеры ооцист 18—23,1 X 14,4—16,2 мк (в среднем 21,9Х Х15,7 мк). Светопреломляющая гранула, остаточные тела в ооцисте и спорах отсутствуют.
Нами измерено 88 зрелых ооцист, полученных от пяти экземпляров иротов (табл. 8). Приводим описание этого вида на основании результатов собственных исследований.
Ооцисты овальной формы. Размеры их 18,15—23,75x11,55— 18,-15 мк. Оболочка ооцист гладкая, однослойная, бесцветная, тол-щиной 1,1—1,6 мк. В незрелой ооцисте зернистый споронт расположен у одного из полюсов ооцисты.
Опоруляция длится 72 часа. В зрелой ооцисте имеется четыре! споры овальной формы размером 9,9—11,55X6,6—9,9 мк. Споро-зоиты запятовидной формы. Светопреломляющая гранула и остаточные тела в ооцисте и опорах отсутствуют.
' Таблица 8
Размеры и форминдекс ооцист Е. goussevi
Размеры ооцист (в микронах)
К-во измеренных ооцист
Индекс
18Д5Х11»55 20,45X14,85 22,1 XI 6.5 23,75X18,15
14 27 22 25
1,57 137"
ш
. Cyclospora carvolitica Schaudinn, 1902.
Ооцисты эллипсоидальной формы без микропиле, размером 16,0— 19,2X12,0— 16,0 мк (по Henry, 1932) и 15,0—18,0X8,0— 10,0 мк (по Tanabe, 1938). Оболочка, ооцист гладкая, однослойная, желто-коричневого цвета. Светопреломляющая гранула и остаточное тело в. ооцисте отсутствуют. '
Опоруляция длится 4—5 дней. В зрелой ооцисте две споры, в каждой из которых по два спорозоита и остаточное тело.
Эндогенное развитие происходит в эпителиальных клетках тонкого и толстого отделов кишечника, а при сильной инвазии в клетках подслиз'истой оболочки, соединительной ткани, а иногда и в лимфоидных клетках (Tanabe, 1938).
Кутора — Neomys fodiens Penn., 1771.
доступной нам литературе мы не нашли никаких сведений о кокцидиях куторы. Нами исследован 31 экземпляр этого зверька. Ооцйсты кокцидий обнаружены у девяти кутор.
Приводим описание обнаруженных ооцист кокцидий, которые мы именуем Cyclospora neomi sp. п.
Ооцйсты .круглой или почти круглой формы, без микропиле. Размеры ооцист определены нами в результате измерения 104 зрелых ооцист, полученных от 9 экземпляров хозяина (табл. 9). Оболочка ооцист гладкая, бесцветная, однослойная, толщиной 1,6 мк.
Таблица 9
Размеры и форминдекс ооцист С. neomi sp. л.
Круглая форма Почти круглая форма
размеры ооцист (в микронах) к-во измеренных ооцист индекс размеры ооцист (в микронах) k-во из-мерен-I ных ооцист индекс
13,2 XI 3,2 14,85X14,85 16,5 XI 6,5 18,15X18,15
6 11 14
9
13,2 X 11.55 14,85X13,2 16,5 X 14,85 18,15X16,5
в
15 23 18
1,14 1,12 U4 U
■Споруляция длится 3—4 дня. В ооцисте имеется светопреломляющая гранула, остаточное тело отсутствует. Споры круглой или овальной формы. Длина овальных спор 6,6—9,9 мк, ширина 4,9— 8,2 мк. Диаметр круглых спор 4,9—8,2. Спорозоиты запятовидной формы. В споре остаточного тела нет.
Место отлова хозяина: Мордовская АССР, Темниковский район, Мордовский государственный заповедник им. П. Г. С ми-: довича.
На основании ранее изложенного можно сделать следующее заключение:
1. Впервые в Мордовии нами исследовано на наличие ооцист кокцидий 674 экземпляра насекомоядных (8 видов), отловленных на территории Мордовского государственного заповедника, и установлена высокая степень зараженности их кокцидиями (16,7%). Наиболее экстенсивно заражены кокцидиями крот обыкновенный (26,3%), кутора (25,8%), бурозубка темная (21,9%).
2. У семи из восьми исследованных видов насекомоядных нами обнаружено 5 видов кокцидий, а именно: Е. chagasi, Е. dissimilis, Е. soricis (у бурозубки обыкновенной), Е. goussevi (у крота обыкновенного), С. neomi sp. п. (у куторы водяной).
Кроме того, нами найдены ооцисты кокцидий у бурозубок темной, средней, малой и крошечной, о кокцидиофауне которых каких-либо сведений в доступной нам литературе ,не имеется. В связи с тем, что опыты по перекрестному заражению кокцидиями различных видов бурозубок к настоящему времени нами не проводились, поэтому мы пока воздержимся от описания новых видов кокцидий от них.
ЛИТЕРАТУРА
Бородин Л. П. Дополнения к фауне Мордовского заповедника по материалам И. Д, Щербакова. Тр. Мордовск. госзаповедника им. ГГ. Г. Смидовича. Вып. 4. Саранск, 1967. стр. 58—72.
Веисов А, М. К вопросу о специфичности кокцидий мышевидных грызунов. Материалы науч. конференции по проблемам протозоологии. Самарканд-Тайляк, 1963.
Гусев В. Ф. (Gousseff W. L.) Yakimovella erinacei п. gen, п. sp., a cocci-dium from hedgehog. J. roy micr. Sco. vol. 57. 1937, pp. 200—202.
Доппельмаир Г. Г., Мальчевский А. С., Новиков Г. А., Фа ль-кенштейн Б. Ю. Биология лесных птиц и зверей. М., 1966.
Крылов М. В. Специфичность кокцидий овец и коз.— В кн.: Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природноочаговым болезням. М.— Л.. Изд. АН СССР, 1959.
Кузякин А. П. Насекомоядные.— В кн.: Бобринского Н. А., Кузнецова Б. А., Кузякина А. П. Определитель млекопитающих СССР. М., «Просвещение», 1965.
Л итвенкова Е. А. Кокцидии диких млекопитающих Белоруссии. Успехи протозоологии. Тезисы докл. и сообщен., представленных III Международному, конгрессу протозоологов. Л., «Наука», 1969, стр. 367—368.
Михолап О. Н. Систематический обзор насекомоядных. В кн.: Арзамасо-ва И. Т., Меркушевой И. В.. Михолап О. Н„ Чикилевской И. В. Насекомоядные и их паразиты на территории Белоруссии. Минск, «Наука и техника», 1969, стр. 7—15.
М у с а е в М. А., В е й с о в А М. Новые виды кокцидий из Crocidura leuco-don Harm. Докл. АН Азербайдж. QCP, т. 17, 1961, стр. 967—969.
M у с а е в М. А., Весов А. М. Кокцидии грызунов СССР. Баку, Изд-во АН Азерб. ССР, 1965.
Орлов Н. П. Кокцидиозы сельскохозяйственных животных. М., Сельхоз-гиз, Ш56.
Сезнбаев С. К. Материалы к фауне кокцидий, индеек в Казахстане и сезонная и возрастная динамика этих кокцидий. Автореферат канд. диссертации. Алма-Ата, 1952.
Сванбаев С. К. Специфичность кокцидий домашних и диких парнокопытных. Простейшие — возбудители болезней животных Казахстана. Тр. ин-та зоологии АН Казахе. ССР. Вып. 28. 1967, стр. 45—56.
X е й с и н ЕМ. Кокцидии кишечника кролика. Уч. зап. Ленинградск, гос-педин-та им. Герцена, т. 55, 1947.
Хейсин Е. М. Жизненные циклы кокцидий домашних животных. АН СССР, Л., «Наука», 1967.
Якимов В. Л., Иванова П С. К вопросу о заражении животных гетерогенными кокцидиями. Союзпушнина, 1932, №8—10, стр. 40—41 или №№11— 13, стр. 40—43.
Якимов В. Л. (Yakimoff W. L.) Coccidiose beim Maulwurf. Z. Parasitenk,, 1935 Bd. 7 443_446. *
Якимов В. Л., Гусев В. Ф. (Yakimoff W. L. and Gusseff W. F.) On.the coccidia of shrews, grass-snakes, and lizards. »J. roy. micr. Soc., 1935, vol. 55, pp. 170—173.
Якимов В. Л., Гусев В. Ф. (Yakimoff W. L. and Gusseff W- F.) Neue kokzidien des Igels. Zbl. Bakt., I. Abi. Orig., 1936, Bd. 138, 45—47.
Якимов В. Л., M а т и к а ш в и л и И. Л. (Yakimoff W. L. and Matikasch-wlli 1. h) Die Coccidie des Igels. Arch. Protistenk., 1936, Bd. 79, 72—75.
Levine N. D., and Ivens V. The coccidion parasites (Protozoa: Sporozoa) of rodents, 1Ö65.
Pellerdy L. P. Catalogue of Eimeriidae (Protozoa: Sporozoa) Budapest, 1963.
Pellerdy L. P. Coccidia and coccidiosis. Budapest, 1965,
Pellerdy L. P. and Tanyi J. Cyclospora talpae sp. n. (Protozoa: Sporozoa) from the liver of Talpa europaea. Folia p^rasitol., 1968, 15, № 3. 275—277.
