CC BY
22
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
Самарская Лука. 2009. - Т. 18, № 2. - С. 189-195.
УДК 574.4+582.29
К ИЗУЧЕНИЮ СОСТОЯНИЯ ЭПИФИТНОГО ЛИХЕНОПОКРОВА ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА
© 2009 Э.А. Г афиятова, Е.А. Петрова, Е.С. Корчиков
Самарский государственный университет, г. Самара, [email protected] Поступила 30 ноября 2008 г.
Изучено состояние эпифитного лихенопокрова в Красносамарском лесном массиве (Самарская область).
Ключевые слова: лишайники, Красносамарский лес, Самарская область.
В подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей в Заволжье небольшие участки леса сохранились лишь в балках (байрачные дубравы) и в поймах степных рек (пойменные дубравы) (Юго-Восток европейской..., 1971). В пределах степного Заволжья в качестве объекта исследования нами был избран Красносамарский лесной массив, который представляет собой единственный относительно крупный лесной массив площадью около 30 тыс. га в пределах зоны настоящих степей не только в Самарской области, но и вообще, - на крайнем юго-востоке европейской России (Леса России., 2004). Он находится в долине среднего течения одного из притоков Волги - р. Самары, в границах, координаты которых 50°47г35.9" с.ш., 52059Ч5.6" в.д., 51007'15.6" с.ш., 53007'06.2" в.д., 51012'54.0" с.ш., 53001'18.5" в.д., 50053г29.8" с.ш., 52054г03.6" в.д. на стыке Кинельского, Богатовского и Нефтегорского районов, в 35-40км юго-восточнее г. Кинеля, у с. Малая Малышевка (Физическая карта., 1994).
На хорошо выраженных трёх террасах (пойма, надпойменная - арена и солонцово-солончаковая) здесь формируются естественные (дубравы, березняки, осинники, ивняки, осокорники) и искусственные (сосняки) леса, а на прогалинах и полянах - кустарниковые, луговые, степные и низинноболотные сообщества (Матвеев и др., 1976).
Климат характеризуется континентальностью и засушливостью. Среднемесячная температура воздуха колеблется в январе от -12,4 до -13,5 0С, в июле от +21,4 до +21,6 0С, сумма температур выше + 10 0С составляет от 2500 до 2700 0С, безморозный период от 140 до 145 дней, среднегодовая сумма осадков от 300 до 350 мм, испаряемость влаги за год от 500 до 600 мм. Каждый второй-третий год отмечается засуха (Карпова, 2004; Матвеев и др., 1976).
Таким образом, Красносамарский лесной массив, с одной стороны,
* Эльмира Алфатовна Г афиятова, студент; Елена Анатольевна Петрова, студент, Евгений Сергеевич Корчиков, аспирант*
характеризуется достаточно экстремальными условиями для развития растений и лишайников, а, с другой стороны, - удивительно большим разнообразием природных экосистем, которые типичны для природы степной зоны вообще. С мая 1974 г. здесь функционирует биомониторинговый стационар Самарского госуниверситета, исследующий лесные биогеоценозы Матвеев, 2004. Однако лихенофлора Красносамарского лесного массива целенаправленно до сих пор не изучалась, чем и было вызвано осуществление данной работы.
Летом 2008 г нами изучались эпифитные лишайниковые синузии в основных типах сообществ в пойме и на арене р. Самары, экологическая характеристика которых представлена в таблице 1. В каждом из указанных сообществах закладывалась временная пробная площадь размером 50 х 50 м. На пробной площади закладывали 50 учётных площадей 1 х 1 м случайнорегулярным способом, на которых определяли проективное покрытие, среднюю высоту, фенофазу и жизненность травянистых растений. В последующем рассчитывали среднее покрытие для каждого вида.
Кроме того, на территории пробной площади проводили перечёт всех деревьев, отмечали сомкнутость крон, по прикопке выясняли механический состав почвы (Матвеев, 2006). Освещённость определяли с помощью люксметра «Ю 116» на высоте 130 см в 7 точках пробной площади и на открытой местности (не менее 20 х 20 м) при облачности менее 5 % в период с 11:30 до 12:30, а относительную влажность воздуха и температуру - на высоте 130 см в центре пробной площади психрометром Ассмана (повторность трёхкратная).
Таблица 1
Экологическая характеристика исследуемых лесных сообществ в Красносамарском лесном массиве
№ п/п Шифр (1) и наименование лесонасаждения по А.Л. Бельгарду, 1971 [1] Сом- кну- тость Све- товое до- воль- ствие, % Влажность воздуха по отношению к открытой местности, % Температура воздуха по отношению к открытой местности, % Доминирующие виды сосудистых растений в травостое (в скобках среднее проективное покрытие (2), %)
1 2 3 4 5 6 7
1 ГГ' Д 2 6В 4Д Мп ххх ш Мч тен - III Дубово-вязовое насаждение теневой структуры в стадии изреживания на свежем суглинке в пойме 0,7 3,7 109,6 91,9 Convallaria majalis L. (40,4), Urtica dioica L. (11,8), Humulus lupulus L. (8,0)
2 Г' Дс 2 7Ос2Лс1Вш п/тен - III Вязово-липовоосиновое насаждение 0,8 4,1 101,7 95,1 Convallaria majalis L. (33.2), Rubus caesius L. (17.3), Galium
1 2 3 4 5 6 7
полутеневой структуры в стадии изреживания на свежей глине в пойме physocarpum Ledeb. (2,6)
3 СГ' С С 2-3 8Бп2Оед.Лс п/осв - III п с с Осиново-берёзовое насаждение с примесью липы сердцевидной полуосветлён-ной структуры в стадии изреживания на влажноватом суглинке в пойме 0,6 2,5 108,6 90,2 Convallaria majalis L. (24,1), Rubus caesius L. (19,8), Galium aparine L. (10,3), G. physocarpum Ledeb. (5,2)
4 С ,СП’ .10Бп,ед.Вш п/осв-Ш Березняк с примесью вяза шершавого полуосветлённой структуры в стадии изреживания на свежей супеси на арене 0,6 5,2 105,3 93,3 Convallaria majalis L. (54,9), Brachy-podium pinna-tum (L.) Beauv. (22,8), Polygo-natum odora-tum (Mill.) Druce (13,5)
5 СГ' ОЧ 1-2 7С02Яп1Вш п/тен - III 0 п ш Искусственное насаждение из ясеня пенсильванского и сосны обыкновенной с естественной примесью вяза шершавого полутене-вой структуры в стадии изреживания на свежеватом суглинке в пойме 0,8 1,5 112,7 90,3 Chelidonium majus L. (13,0), Aristolochia clematitis L. (19,2)
6 Д,-СПіЬ10 Д„ед.Л, тен - Ш Дубрава с примесью липы сердцевидной теневой структуры в стадии изреживания на свежеватой супеси на арене 0,6 8,0 125,7 85,6 Convallaria majalis L. (42,0), Carex supina Wahlenb. (3,2), Heracleum sibiricum L. (7,9)
7 СП Д С 2 10 О с п/осв - III с Осинник полуосветлён-ной структуры в стадии изреживания на свежей супеси с усиленным световым режимом на арене 0,6 29,7 119,6 89,3 Convallaria majalis L. (74,7), Seseli libanotis (L.) Koch (18,0), Thalictrum simplex L. (4,4)
1 2 3 4 5 6 7
8 СП ОЧ С 0-1 10 С0 п/осв - III Искусственное насаждение из сосны обыкновенной полуосвет-лённой структуры в стадии изреживания на сухой супеси в подзоне обыкновенного чернозёма на арене 0,6 5,9 117,5 89,3 Solidago virgaurea L. (4,6), Convallaria majalis L. (2,3), Viola rupestris F.W. Schmidt. (1,5), Rumex acetosa L. (4,6)
Прим. (1): С - судубравные, Д - дубравные позиции: Дс - плодородные выщелоченные, Дп - плодородные, обогащённые азотом и кальцием почвы, ОЧ -подзона обыкновенного чернозёма; СП - супесь, СГ - суглинок, Г - глина; штрих (' ) -в краткозаливаемой пойме; 0-1 - сухой, 1-2 - свежеватый, 2 - свежий, 2-3 -влажноватый типы увлажнения; п/осв - полуосветлённая, п/тен - полутеневая, тен -теневая световая структура; III - стадия изреживания; Дч - дуб черешчатый, Лс - липа сердцевидная, Ос - осина, С0 - сосна обыкновенная, Бп - берёза повислая, Вш - вяз шершавый, Яп - ясень пенсильванский. (2): Проективное покрытие выражено как среднее арифметическое значение из 50 учётных площадок 1 х 1 м.
Для оценки лихеносинузий в пределах каждой пробной площади выделяли трансекту, включающую 15 деревьев преобладающей в сообществе породы, на стволах которых на высоте 20 и 130 см с четырёх сторон света закладывали по 120 учётных площадок размером 10 х 10 см. На учётной площадке фиксировали все виды лишайников и подсчитывали образуемое ими проективное покрытие с помощью сеточки Л.Г. Раменского с точностью до 0,25%. По результатам обследования 120 учётных площадок рассчитывали среднеарифметическое проективное покрытие и встречаемость для каждого выявленного в фитоценозе вида лишайника (Методы изучения., 2002).
Камеральная обработка собранного материала показала, что в исследуемых сообществах Красносамарского лесного массива произрастает 49 эпифитных видов лишайников (табл. 2), среди которых 2 вида нами найдены впервые (помечены *) в Самарской области (согласно сводке лишайников (Шустов, 2006): Arthonia mediella Nyl. и Candelariella
xanthostigma (Ach.) Lett. Первый вид произрастает на стволах осины (Populus tremula L.), дуба черешчатого (Quercus robur L.), липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) и вяза шершавого (Ulmus glabra Huds.) на высоте 10-20 см в дубово-вязовом насаждении теневой структуры в стадии изреживания на свежем суглинке в пойме, вязово-липово-осиновом насаждении полутеневой структуры в стадии изреживания на свежей глине в пойме, дубраве с примесью липы сердцевидной теневой структуры в стадии изреживания на свежеватой супеси на арене и в осиннике полуосветлённой структуры в стадии изреживания на свежей супеси с усиленным световым режимом на арене. Candelariella xanthostigma обитает во всех изученных естественных лесных сообществах в пойме и на арене как в комлевой части стволов, так и на высоте 130-140 см. Видимо, этот вид не указывается исследователями
потому, что почти всегда формирует стерильный лепрозный таллом, однако нам посчастливилось в пойменном березняке обнаружить плодовые тела этого лишайника.
Как видно из таблицы 2, максимальным видовым разнообразием лишайников характеризуются березняки (21-22 вида), на втором месте -осинники (18-22 вида), в различных вариантах дубрав - от 16 до 19 видов. Меньше всего таксонов (7-10) встречено в искусственных сосняках, где протекает начальный процесс колонизации лишайниками лесонасаждения. При рассматривании пойменных и аренных естественных сообществ заметна тенденция увеличения числа видов лишайников на том же субстрате в более разнообразных по породному составу фитоценозах. Все естественные пойменные насаждения в отличие от аренных, характеризуются смешанным породным составом, видимо, с этим и связано большее число видов лишайников именно в пойменных сообществах. Кроме того, дубравы и осинники в пойме имеют существенно меньшую влажность воздуха и световое довольствие и, напротив, большую температуру воздуха, что, несомненно, усиливает здесь контрастность экологических условий и также влияет на увеличение биоразнообразия.
Таблица 2
Лишайники в исследуемых лесных сообществах в Красносамарском лесном массиве
Название вида И сследуемое лесное сообщество (1 0
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1. Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. + + + +
2. *Arthonia mediella Nyl. + + + +
3. Buellia schaereri De Not. + + +
4. Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. + +
5. Caloplacapyracea (Ach.) Th. Fr. + +
6. *Candelariella xanthostigma (Ach.) Lett. + + + + + +
7. Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. ssp. mitis (Sandst.) Ruoss +
8. Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. +
9. Cladonia coniocraea (Flk.) Spreng. + +
10. Cladoniafimbriata (L.) Fr. + +
11. Cladonia macilenta Hoffm. + + + +
12. Evernia mesomorpha Nyl. + + +
13. Everniaprunastri (L.) Ach. +
14. Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy + +
15. Hypogymniaphysodes (L.) Nyl. + + + + +
16. Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. + +
17. Lecanora allophana Nyl. + +
18. Lecanora carpinea (L.) Vain. +
19. Lecanora chlarotera Nyl. + + + + +
20. Lecanora hagenii (Ach.) Ach. + +
1 2 3 4 5 6 7 8 9
21. Lecanora impudens Degel. + +
22. Lecanora piniperda Körber + +
23. Lecanorapopulicola (DC.) Duby + +
24. Lecanora sambuci (Pers.) Nyl. + +
25. Lecanora symmicta (Ach.) Ach. +
26. Lecanora varia (Hoffm.) Ach. + + + +
27. Melanelia exasperata (De Not.) Essl. +
28. Melanelia subargentifera (L.) Essl. + + + +
29. Melanelia subaurifera (Nyl.) Essl. +
30. Opegrapha rufescens Pers. + + + + + +
31. Oxneria fallax (Hepp) S. Kondr. et Kärnefelt + +
32. Parmelia sulcata Tayl. + + + + + + +
33. Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. + + +
34. Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg + +
35. Phaeophyscia nigricans (Flk.) Moberg + +
36. Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg + + +
37. Phlyctis argena (Spreng.) Flot. +
38. Physcia adscendens (Fr.) H. Oliv. + + + + +
39. Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. + + + +
40. Physcia stellaris (L.) Nyl. + + +
41. Physconia distorta (With.) J.R. Laundon + +
42. Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt + + + +
43. Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch + +
44. Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda + + + +
45. Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James + + + +
46. Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale +
47. Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et Lai. + + + +
48. Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr. + + +
49. Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Rieber +
Бсего: 19 22 22 21 7 16 18 10
Прим. (1): номер лесного сообщества соответствует указанному в табл. 1.
В Красносамарском лесном массиве в котловинах на арене существуют обширные покрытые лесом участки, где формируются экстразональные для разнотравно-типчаково-ковыльной степи климатические условия с
существенно пониженной температурой и повышенной влажностью воздуха. Дубрава с примесью липы сердцевидной теневой структуры в стадии изреживания на свежеватой супеси на арене - яркий тому пример (табл. 1). Казалось бы, в данном сообществе складываются оптимальные условия для развития эпифитных лишайников. Действительно, стволы деревьев здесь обильно покрыты Parmelia sulcata и Physconia enteroxantha, но они вытесняют другие, менее конкурентоспособные виды, что выражается в снижении видового разнообразия (табл. 2).
В целом, в насаждениях Красносамарского лесного массива формирование эпифитного лишайникового покрова полностью определяется типом сообщества, его породным составом, световым довольствием, влажностью и температурой в фитоценозе. Дальнейшие исследования позволят вскрыть конкретные механизмы данной зависимости.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1971. 336 с.
Карпова О.А. Особенности структуры и развития ценопопуляций ландыша майского в условиях степного Заволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2004. 20 с.
Леса России [Карта]. М. 1: 14 000 000. М.: Институт космических исследований РАН, Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов, Всемирная лесная вахта, Гринпис России, 2004.
Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Самарский университет, 2006. 311 с.
Матвеев Н.М. Основные итоги 30-летнего функционирования Красносамарского биогеоценотического стационара // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. - Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 2004. С. 20-21.
Матвеев Н.М., Терентьев В.Г., Мозговой Д.П. О биогеоценотических принципах исследования лесных сообществ в степном Заволжье // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1976. Вып. 1. С. 3-16.
Методы изучения лесных сообществ. - СПб.: НИИ Химии СпбГУ, 2002. 240 с.
Физическая карта Самарской области. Масштаб 1:500 000. М., 1994.
Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности. М.: Наука, 2006. 237 с.
Юго-Восток европейской части СССР / Под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1971. 459 с.
TO STUDYING CONDITION EPIPHYTES LYCHENLAND OF OF THE BASIC FOREST BUILDING BREEDS OF THE KRASNOSAMARSKOE LARGE FOREST
© 2009 E.A. Gafijatova, E.A. Petrova, E.S. Korchikov
The condition epiphytes lychenland in Krasnosamarskoe a large forest (the
Samara area) is studied.
Keywords: lichens, a Krasnosamarsky wood, the Samara area.
