CC BY
39
УДК 597.94:591.4 (477-924.52)
К ИЗУЧЕНИЮ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КАРПАТСКОГО ТРИТОНА (LISSOTRITON MONTANDONI) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО МАКРОСКЛОНА УКРАИНСКИХ КАРПАТ
Н.А. Смирнов
Черновицкий краеведческий музей Украина, 58002, Черновцы, О. Кобылянской, 28 E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 28.04.2010 г.
Проанализирована внутри- и межпопуляционная изменчивость карпатского тритона (Lissotriton montandoni) из шести пунктов на северо-восточном макросклоне Украинских Карпат. Установлено, что самцы, по сравнению с самками, имеют меньшие размеры тела и некоторые специфические пропорции: они характеризируют-ся более длинными конечностями и укороченным туловищем. Обнаружено ослабление уровня морфологической дивергенции между самцами и самками в градиенте увеличения гипсометрической высоты обитания и удаленности от края видового ареала.
Ключевые слова: карпатский тритон, Lissotriton montandoni, половой диморфизм, морфологическая изменчивость, Украинские Карпаты.
ВВЕДЕНИЕ
Карпатский тритон Lissotriton montandoni (Вои1е^ег, 1880) (СаЫаШ, Salamandridae) - монотипический вид земноводных, эндемик Карпат. В Украине он встречается в Карпатском регионе и на смежных территориях в границах четырех административных областей (Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980; Кузьмин, 1999; Писанец, 2005, 2007; Писанец и др., 2005 и др.).
Вопросам морфологической изменчивости этого вида на территории Украины посвящено относительно немного работ. Полвека назад М.Ф. Никитенко (1959), изучив собранные в Черновицкой области материалы, пришел к выводу, что у этого вида самцы отличаются от самок более мелкими размерами. Он также установил, что тритоны, живущие в горной зоне, по сравнению с таковыми из предгорий, характери-зируются более крупными размерами тела и его частей. Позже Н.Н. Щербак и М.И. Щербань (1980) проанализировали изменчивость четырех индексов, определяющих пропорции тела тритонов, из семи выборок (популяции Закарпатья и Прикарпатья) и не обнаружили между ними существенных отличий. Сравнив свои материалы с данными по смежным регионам, цитируемые авторы не выявили клинальной изменчивости по максимальным значениям длины тела; в то же время они в некоторой степени подтвердили мнение М.Ф. Никитенко (1959) о больших раз-
мерах животных из высокогорных популяций, по сравнению с особями из низкогорий. Впоследствии А.А. Беляев (1981) проанализировал комплекс морфологических и этологических признаков карпатского тритона в рамках работы, посвященной анализу значения отдельных мор-фометрических и других параметров для систематики тритонов.
Современные исследования морфологической изменчивости карпатского тритона в границах его ареала проводятся чаще всего в сравнительном аспекте - в основном при изучении морфологической дифференциации представителей рода Lissotriton Bell, 1839 (Скоринов и др., 2007, 2008; Скоринов, 2009 и др.) и гибридизации между карпатским и обыкновенным (L. vulgaris (Linnaeus, 1758)) тритонами (Babik, Ra-finski, 2004; Poyarkov et al., 2005 и др.), реже анализируют половые различия по размерам и пропорциям тела (Dandova et al., 1998 и др.).
К настоящему времени остаются недостаточно изученными вопросы географической (экологической) изменчивости карпатского тритона, степени проявления полового диморфизма в популяциях, обитающих в различных природных условиях, и ряд других. Хотя анализ этих аспектов, наравне с другими популяционными характеристиками (численность, возрастная и половая структура и пр.), может способствовать пониманию процессов, происходящих в отдельных популяциях, и при необходимости позволит
разработать меры, необходимые для охраны этого узкоареального вида.
В настоящем сообщении представлены результаты изучения морфометрической изменчивости карпатского тритона в северо-восточной части Украинских Карпат.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили особи карпатского тритона, промеренные прижизненно автором во время полевых исследований в 2003 - 2010 гг. и экземпляры из коллекции Черновицкого краеведческого музея. Они собраны в шести пунктах на северо-восточном макросклоне Украинских Карпат (рис. 1) в границах физико-географической области Внешних Карпат: 1 -Ивано-Франковская область, Надворнянский район, природный заповедник «Горганы», окрестности с. Быстрица (далее для краткости - Горганы) (48°29' К, 24° 17' Е), 700 - 760 м н.у.м. (33 самца и 13 самок); 2 - Черновицкая область, Вижницкий район, перевал Шурдин (далее -Шурдин) (47°57' К, 25°15' Е), 1170 м н.у.м. (22 самца, 15 самок); 3 - там же, Вижницкий район, окрестности с. Долишний Шепот (далее -Шепот) (47°59' - 48°00' К, 25°16' Е), 700 - 750 м н.у.м. (12 самцов, 29 самок); 4 - там же, Вижниц-кий район, национальный природный парк «Виж-ницкий», окрестности пгт. Берегомет, урочище Стебник (далее - Стебник) (48°08' К, 25°16' Е), 515 - 560 м н.у.м. (24 самца, 29 самок; из них 1 самец и 2 самки зафиксированы в формалине); 5 - там же, Сторожинецкий район, общезоологический заказник «Зубровица», окрестности с. Банилов-Подгор-ный (далее - Банилов) (48°01 -02' К, 25°26' Е), 530 - 590 м н.у.м. (14 самцов, 22 самки); 6 - там же, Вижницкий район, национальный природный парк «Вижницкий», окрестности пгт. Берегомет, урочище Сухой (далее -Сухой) (48°09' К, 25°16' Е), 500 - 525 м н.у.м. (12 самцов, 12 самок).
В общей сложности мы изучили 237 половозрелых особей тритонов, собранных в основном в нерестовых водоемах на протяжении периода размножения (апрель - июль). Амфибий измеряли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм по
следующей схеме: L. - длина туловища (расстояние от кончика морды до переднего края клоакального отверстия); L.cd. - длина хвоста (расстояние от переднего края клоаки до кончика хвоста (без включения хвостовой нити у самцов)); L.m. - длина рта (расстояние от кончика морды до внутреннего края межчелюстного сустава); Lt.c. - ширина головы (на уровне углов рта); P. a. и P. p. - длина передней и задней конечностей соответственно (расстояние от кончика самого длинного пальца до основания конечности); Li. E. - расстояние между задним краем передней и передним краем задней конечностей. Рассчитывали общую длину тела (TL = L. + L.cd.) и 12 индексов, обычно применяемых при изучении хвостатых земноводных (Таращук, 1989; Литвинчук, Боркин, 2009; Скоринов, 2009 и др.): L.m./L., P.p./L., TL/L., Lt.c./Li.E., Pa./Li.E, P.p./ Li.E., L./L.cd, P.a./P.p., Lt.c./L.m., Lt.c./L, P.a./L, Li.E./L. Некоторые из них оказались в значительной степени скоррелированы друг с другом, поэтому при дальнейшем анализе, во избежание искажения результатов, мы использовали лишь шесть последних индексов.
Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью пакета программ Statistica 6.0. Изменчивость изучали с использованием стандартных методов вариационной статистики (Лакин, 1990). Вычисляли следующие показатели: среднее значение (M), стандартное отклонение (g), размах изменчивости (min -max), ранговый коэффициент корреляции Спир-мена (R), уровень достоверности различий (р).
Рис. 1. Пункты сбора материала (отмечены звездочками): 1 - Горганы, 2 -Шурдин, 3 - Шепот, 4 - Стебник, 5 - Банилов, 6 - Сухой
Поскольку распределение некоторых признаков отличалось от нормального, для подтверждения достоверности различий использовали тест Колмогорова-Смирнова. Внутри- и межпопуляцион-ную изменчивость карпатского тритона изучали с помощью компонентного, кластерного и дис-криминантного анализов. В качестве меры обобщенных различий использовали дистанцию Махаланобиса, которую рассчитывали для семи (L., L.cd., Lm, Lt.c., P.a., P.p., Li.E.) абсолютных признаков (MDa) и шести вышеперечисленных индексов (MDi). При использовании многомерных методов анализировали предварительно дважды нормированные значения всех абсолютных признаков и их индексов. Степень морфологической дивергенции определяли с помощью коэффициента С.Р. Царапкина (Царапкин, 1960; Егоров, 1983), который вычисляли по формуле:
Si = (Mcp - Мст) / Ost,
где Мср - среднее арифметическое сравниваемой группы, Мст - среднее арифметическое стандарта, ost - среднее квадратичное отклонение стандарта.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Половой диморфизм
Половые различия по абсолютным значениям признаков. Результаты сравнения самцов и самок карпатского тритона представлены в табл. 1 и 2. Оказалось, что самки обладают достоверно большими размерами тела и хвоста (признаки L., Li.E., L.cd, TL), что мы отмечали ранее (Смирнов, Хлус, 2006; Смipнов, Хлус, 2006; Хлус та
Таблица 1
Статистические показатели и достоверность различий морфометрических признаков самцов и самок карпатского тритона
Признак вв (n = 117) $$ (n = 120) p
M O min-max M O min-max
L. 39.45 2.70 31.3-46.6 45.39 3.80 33.3-54.2 < 0.001
L.cd. 39.15 3.73 30.4-55.2 45.69 4.41 31.2-53.3 < 0.001
L.m. 7.49 0.57 6.1-9.3 7.84 0.66 5.8-9.2 < 0.001
Lt.c. 7.49 0.53 5.9-8.8 8.01 0.56 6.6-9.4 < 0.001
P.a. 16.70 1.29 13.2-19.7 17.09 1.32 12.6-20.2 < 0.01
P.p. 16.64 1.36 13.1-19.9 16.74 1.43 11.2-19.7 н/д
Li.E. 22.76 2.10 18.7-28.5 26.80 2.74 18.9-32.4 < 0.001
TL 78.64 5.86 61.7-101.8 91.08 7.75 64.8-105.0 < 0.001
L./L. cd. 1.013 0.071 0.844-1.180 0.997 0.064 0.875-1.239 < 0.01
Lt. c./L. 0.190 0.010 0.170-0.217 0.177 0.009 0.160-0.202 < 0.001
P.a./L. 0.424 0.028 0.358-0.534 0.377 0.020 0.336-0.452 < 0.001
Li.E./L. 0.577 0.037 0.509-0.656 0.591 0.037 0.494-0.700 < 0.05
P.a./P.p. 1.007 0.069 0.873-1.340 1.024 0.060 0.906-1.239 н/д
Lt. c./L. m. 1.002 0.067 0.831-1.238 1.025 0.076 0.892-1.226 н/д
Примечание. н/д - различия статистически недостоверны.
ш., 2006). Эта закономерность проявляется как при анализе обобщенных выборок (см. табл. 1), так и для каждой локальной выборки отдельно (см. табл. 2), с некоторыми исключениями (в Шепоте и Горганах статистически недостоверна разница по L.cd., в Горганах - по Li.E ). Анализ литературных источников показал, что аналогичные тенденции выявлены ранее при изучении других выборок карпатского тритона с территории Украины (Щербак, Щербань, 1980; Скори-нов и др., 2007) и Польши (Babik, Rafinski, 2004). Половой диморфизм по размерам головы обнаружен при анализе обобщенной (см. табл. 1) и локальных выборок из Шепота, Банилова и Сухого (Lt.c.), а также Стебника (Lm. и Lt.c.) (см. табл. 2), что в целом также соответствует имеющимся литературным данным (Щербак, Щер-бань, 1980; Babik, Rafinski, 2004). Достоверные половые различия по размерам конечностей обнаружены при анализе обобщенных выборок (у самок больше P.a.) и в одной локальной группе (Шепот). При учете того, что самцы отличаются достоверно меньшими размерами тела, приведенные данные характеризирует их в целом как более длинноногих по сравнению с самками.
Дискриминантный анализ семи абсолютных признаков (L., L.cd., Lm., Lt.c., P.a., P.p., Li.E) показал, что надежность идентификации особей разного пола относительно высока и составляет 89.4% (самцы - 91.4, самки - 87.5), что свидетельствует о довольно отчетливых половых различиях по комплексу абсолютных признаков.
Половые различия по индексам. Самцы ха-рактеризируются большими относительными размерами некоторых частей тела (P.a./L. и Lt.c./L.; см. табл. 1). В целом самцы и самки из Сухого достоверно отличаются по одному, Горган, Шепота и Стеб-ника - по двум, Шурдина - по трем, а Банилова - по четырем индексам (см. табл. 2). Во всех группах половой диморфизм не обнаружен по признакам, которые характеризируют пропорции головы (Lt.c./L.m.) и соотношение длины передних и задних конечностей (P.a./P.p.). Из полученных данных можно сделать вывод об увеличении у самцов относительных размеров обеих пар конечностей (об этом
Таблица 2
Статистические показатели морфометрических признаков самцов и самок карпатского тритона
из разных локальных популяций и степень половых различий (MDa и MDi - дистанция Махаланобиса, в скобках - процент правильно определенных особей)
Признак Пол Локалитет
Горганы Шурдин Шепот Стебник Банилов Сухой
M* a M a M a M a M a M a
L. êê 39.49 2.33 40.30 2.58 39.71 2.94 39.49 2.85 40.66 1.41 36.06 2.05
¥¥ 42.82 4.54 46.38 2.11 46.20 4.77 45.61 3.67 45.96 2.62 43.41 2.54
L.cd. êê 38.84 2.77 39.29 3.52 42.11 5.30 40.10 3.26 39.66 2.15 34.31 2.70
?? 42.28 5.01 47.09 2.81 46.48 5.46 46.61 3.76 46.58 2.85 41.91 2.89
L.m. êê 7.39 0.56 7.88 0.39 7.68 0.38 7.51 0.65 7.46 0.39 6.87 0.48
?? 7.59 0.71 8.16 0.59 7.86 0.71 8.11 0.53 7.65 0.53 7.40 0.64
Lt.c. êê 7.63 0.56 7.56 0.44 7.49 0.54 7.54 0.51 7.54 0.32 6.83 0.47
¥¥ 7.59 0.50 8.09 0.45 8.09 0.62 8.12 0.54 8.12 0.54 7.64 0.37
P.a. êê 16.75 1.32 17.05 1.16 16.68 1.44 16.70 1.64 16.60 0.59 16.11 1.08
?? 16.45 1.67 17.36 0.74 17.28 1.66 17.31 1.27 16.93 1.00 16.77 1.07
Pp. êê 16.72 1.48 17.02 1.20 15.76 1.28 16.75 1.60 16.76 0.96 16.20 0.91
?? 16.34 1.41 17.20 0.74 16.05 1.78 17.39 1.29 16.54 1.12 17.03 1.29
Li.E. êê 22.88 2.11 22.94 2.22 22.45 1.90 23.71 1.80 22.75 1.59 20.53 1.72
¥¥ 24.88 4.08 27.82 1.89 26.75 2.65 27.42 3.03 26.79 1.94 26.26 1.64
TL êê 78.33 4.59 79.81 5.40 81.82 7.81 79.60 5.28 80.31 3.29 70.37 4.38
?? 85.09 9.03 93.47 4.64 92.68 9.64 92.22 6.87 92.53 5.14 85.32 5.02
L./L.cd. êê 1.019 0.059 1.036 0.072 0.950 0.080 0.988 0.077 1.027 0.041 1.054 0.060
?? 1.017 0.081 0.986 0.036 0.999 0.077 0.981 0.066 0.988 0.040 1.038 0.051
Lt.c./L. êê 0.193 0.011 0.188 0.010 0.189 0.013 0.191 0.009 0.186 0.007 0.190 0.012
¥¥ 0.178 0.010 0.174 0.007 0.176 0.010 0.178 0.008 0.177 0.009 0.176 0.009
P.a./L. êê 0.425 0.029 0.424 0.021 0.420 0.024 0.423 0.027 0.409 0.013 0.449 0.044
?? 0.385 0.016 0.375 0.018 0.375 0.023 0.380 0.020 0.369 0.015 0.387 0.022
Li.E./L. êê 0.579 0.039 0.569 0.035 0.566 0.030 0.601 0.034 0.559 0.028 0.569 0.037
?? 0.579 0.048 0.600 0.038 0.581 0.043 0.600 0.034 0.583 0.023 0.605 0.023
P.a./P.p. êê 1.005 0.067 1.004 0.063 1.063 0.111 0.998 0.054 0.993 0.050 0.996 0.065
¥¥ 1.006 0.046 1.011 0.052 1.080 0.065 0.996 0.044 1.025 0.042 0.986 0.048
Lt.c./L.m. êê 1.036 0.078 0.960 0.037 0.975 0.053 1.006 0.060 1.012 0.048 0.997 0.075
?? 1.005 0.069 0.993 0.049 1.034 0.081 1.004 0.071 1.064 0.069 1.039 0.094
MDa 5.88 (91.3) 12.76 (97.2) 6.87 (90.2) 9.08 (96.2) 15.67(97.2) 16.03 (100.0)
MDi 4.20 (84.8) 12.04 (94.4) 7.52 (90.2) 8.08 (90.6) 15.09 (97.2) 14.01 (100.0)
Примечание. Курсивом выделены значения признаков, половые различия по которым достоверны при р < 0.05; полужирным курсивом - приp < 0.01; полужирным прямым шрифтом - приp < 0.001.
говорит увеличение у них P.a./L. и отсутствие различий по P.a./P.p.). У самок же происходит увеличение относительной длины туловища за счет уменьшения относительной длины головы (свидетельством этого является увеличение относительной ширины головы (Lt.c./L.) на фоне сохранения ее пропорций (Lt.c./L.m.)). Дискрими-нантный анализ показал, что при использовании шести парных индексов правильно идентифицируются 89.8% тритонов (самцы - 90.5, самки -89.2), что вполне соответствует приведенным выше результатам по абсолютным признакам.
Половой диморфизм по совокупности морфометрических признаков. Согласно анализу главных компонент (табл. 3; рис. 2), наибольший вклад в первую главную компоненту (ГК 1) вносят признаки, характеризирующие линейные
размеры тела (TL, L, L.cd.), а также некоторые другие параметры. Таким образом, эта компонента описывает изменчивость общих размеров животных, что отмечалось ранее как в целом для различных групп позвоночных (Галактионов, 1985; Косова и др., 1992; Галактионов и др., 1995; Новицкий, Жуков, 2000 и др.), так и для собственно карпатских тритонов из разных частей ареала (Dandova et al., 1998; Babik, Rafinski, 2004). При увеличении размеров в большей степени, чем другие параметры, уменьшаются относительные размеры передней конечности и головы (индексы P.a./L. и Lt.c./L.). Анализ данных, представленных в табл. 3, показывает, что структура изменчивости морфометрических признаков у самцов и самок карпатского тритона в целом совпадает.
Таблица 3
Факторные нагрузки трех первых главных компонент, рассчитанные для совокупных выборок карпатских тритонов
Признак ГК1 ГК 2 ГК 3
SS + ?? SS ?? SS + ?? SS ?? SS + ?? SS ??
L. 0.839 0.821 0.831 0.212 0.088 0.360 -0.217 0.285 0.202
L.cd. 0.740 0.728 0.756 -0.064 0.238 -0.352 0.513 -0.359 0.242
L.m. 0.417 0.448 0.309 -0.489 -0.525 -0.363 -0.053 0.240 -0.468
Lt.c. 0.432 0.548 0.444 -0.049 -0.083 -0.298 0.383 -0.496 0.455
P.a. 0.206 0.215 0.278 -0.694 -0.807 -0.325 -0.388 0.156 -0.390
P.p. 0.205 0.274 0.312 -0.239 -0.638 -0.212 -0.613 -0.247 -0.670
Li.E. 0.414 0.529 0.515 0.689 0.607 0.739 -0.351 0.375 -0.238
TL 0.915 0.913 0.914 0.046 0.211 -0.072 0.284 -0.120 0.262
L./L.cd. -0.504 -0.490 -0.598 0.231 -0.061 0.537 -0.526 0.499 -0.069
P.a./P.p. -0.358 -0.538 -0.592 -0.217 0.093 -0.051 0.370 0.397 0.393
Lt.c./L.m. -0.411 -0.423 -0.421 0.501 0.526 0.157 0.384 -0.513 0.694
Lt.c./L. -0.657 -0.728 -0.743 -0.117 0.001 -0.470 0.534 -0.573 0.207
P.a./L. -0.744 -0.773 -0.785 -0.576 -0.512 -0.455 -0.082 -0.058 -0.309
Li.E./L. -0.466 -0.413 -0.537 0.649 0.690 0.551 -0.139 0.211 -0.348
Объясненная дисперсия, % 31.8 35.5 36.9 17.3 20.3 15.9 14.7 12.9 15.4
Вторая главная компонента (ГК 2) отрицательно коррелирует с длиной передней конечности (P.a.) и положительно - с признаками Li.E. и Li.E.IL. Вдоль этой компоненты уменьшается длина передних конечностей и увеличивается расстояние между конечностями. Здесь проявляются половые особенности в структуре корреляций признаков: у самцов ГК 2 наиболее сильно отрицательно сопряжена с длиной передних и задних конечностей и положительно - с расстоянием между ними, а у самок эта компонента наиболее сильно скоррелирована с признаком Li.E.
Третья главная компонента (ГК 3) отрицательно сопряжена с длиной задних конечностей. У самцов с этой компонентой отрицательно скоррелирована относительная ширина головы (Ltc.IL.); у самок вдоль ГК 3 увеличиваются значения индекса, отражающего пропорции головы (Ltc.IL.m.), и уменьшается P.p.
Как видно из рис. 2, самцы и самки карпатского тритона достаточно хорошо разделены в пространстве ГК 1 - 3. Причем самцы в основном сосредоточены в начале координат, что свидетельствует о наличии у них неких средних значений соответствующих характеристик. Большинство самок располагаются в границах значений ГК 1 от 0 до 10 (94.2%), ГК 2 от 0 до 5 (92.0%) и ГК 3 от 0 до 5 (58.3%). Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что самки карпатского тритона, по сравнению с самцами, обладают большими размерами тела. Подобные тенденции известны для многих видов хвостатых и бесхвостых амфибий. Причинами этого считают половой отбор, демографиче-
ские различия, как следствие более высокой выживаемости самок, половые отличия в темпах роста и некоторые другие факторы (Литвинчук, Боркин, 2009; Ляпков и др., 2010; Monnet, Cherry, 2002 и др.). Кроме того, как видно из рис. 2 и табл. 3, самки характеризируются меньшими относительными размерами передних конечностей и головы. Это объясняет обнаруженные нами половые различия по отдельным морфометриче-ским признакам. Вероятно, увеличение конечностей связано с повышенной двигательной активностью самцов во время поиска самок в брачный период и последующего ухаживания (Беляев, 1979). У самок наблюдается уменьшение относительной длины головы и, как следствие, увеличение относительной длины туловища (без головы). Такие изменения являются важным приспособлением к вынашиванию самками икры. Наблюдаемые половые особенности в структуре изменчивости морфометрических параметров, скорее всего, являются результатом разной направленности в развитии отдельных признаков, как следствия различий в их функциональной нагрузке у самцов и самок.
Морфологическая дивергенция самцов и самок. Из табл. 2 видно, что наибольшее количество достоверно отличающихся признаков (5 промеров и 4 индекса) зарегистрировано между самцами и самками из Банилова, а наименьшее (2 промера и 2 индекса) - у особей из Горган. Для проведения корреляционного анализа мы условно разделили имеющиеся в нашем распоряжении выборки на три группы с присвоением им ранга от 1 до 3. Чем больше гипсометриче-
ская высота обитания и расстояние до границы ареала, тем выше ранг: 1 - краевые низкогорные (выборки 4 - 6), 2 - краевые среднегорные (2 и 3) и 3 - центральные среднегорные (1). Полученные результаты показали, что наблюдается уменьшение количества достоверно (p < 0.05) отличающихся признаков, отражающих половой диморфизм, при увеличении гипсометрической высоты и расстояния от соответствующего лока-литета до границы ареала: Банилов (9) ^ Стеб-ник (8) ^ Шепот (8) ^ Шурдин (7) ^ Сухой (6) ^ Горганы (4) R = -0.55;p > 0.05).
Результаты анализа половых расхождений по морфологическим признакам с использованием коэффициента дивергенции С.Р. Царапкина (5) представлены на рис. 3. В качестве стандарта были взяты самцы, поэтому на рисунке отображены отклонения значений признаков у самок. По многим изученным параметрам (как абсолютным значениям, так и индексам) обнаружена заметная дивергенция между самцами и самками (наибольшие половые различия выявлены по признакам L, L.cd., Li.E, TL, P.a./L, Lt.c./L.), которая для большинства из них имеет одинаковое направление во всех изученных выборках. Интересно, что в ряде случаев наблюдается уменьшение морфологических расхождений между представителями разных полов в направлении увеличения ранга соответствующей выборки (R = -0.62; p > 0.05); M5 изменяется следующим образом: Сухой (1.16) ^ Банилов (0.93) ^ Шурдин (0.65) ^ Шепот (0.60) ^ Стебник (0.59) ^ Горганы (0.12).
В определенной степени закономерности снижения уровня различий между самцами и самками в градиенте увеличения высоты обитания проявляются при использовании дистанции Махаланобиса (RMDa = -0.77, RMDi = -0.77; p > 0.05), что подтверждается долей правильно определенных особей в каждой выборке (см. табл. 2).
Итак, различные методы анализа данных показывают сходные результаты, которые свидетельствуют о более ярко выраженном половом диморфизме у карпатских тритонов из локалите-тов, расположенных на меньших гипсометрических высотах на границе гор и предгорий (Сухой, Банилов и Стебник). Эти местности расположены на самом краю области распространения вида в регионе (Хлус та ш., 2006; Скшьський та ш., 2007 и др.) (см. рис. 1). Обнаруженные тенденции соответствуют известным закономерностям, которые свидетельствуют об усилении
степени выраженности полового диморфизма в популяциях животных, обитающих в экстремальных условиях и на границах своих ареалов (Геодакян, 1985; Симонов, 2008 и др.).
4 -
2 -
0 -2-4-
-6
% -1
: -
U
2 -
0 -2 -4 -6
(N U
-2-4-6-
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12
ГК 1 : 31.8%
а
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12
ГК 1 : 31.8%
б
Н-1-1-1
0 2 4 6
ГК 3 : 14.7%
Рис. 2. Расположение карпатских тритонов в пространстве значений первой - третьей (а - в) главных компонент: самцы (▲), самки (о)
6
6
2
0
6
2
в
4 -| 3 -2 -
1 -
0
L.
L.cd. L.m.
Lt.c.
-1-1-1-1-1-1-1-1-1
P.a. P.p. Li.E. ^ Е^сй. Ltc.IL. PM.iL. Li.EIL. P.a./P.p. LLc.IL.rn
Рис. 3. Степень дивергенции между самцами и самками карпатского тритона из шести локалитетов по морфо-метрическим признакам: 1 - Горганы, 2 - Шурдин, 3 - Шепот, 4 - Стебник, 5 - Банилов, 6 - Сухой
Межпопуляционная изменчивость
Межпопуляционные различия карпатского тритона анализировали отдельно для самцов и
самок. Результаты представлены в табл. 2 и 4, из которых видно, что характер изменчивости у двух полов несколько отличается. Анализ динамики морфометрических признаков в градиенте
Таблица 4
Достоверность различий и дистанции Махаланобиса между выборками карпатских тритонов
из шести локалитетов
Признак Номера сравниваемых выборок
1-2 1-3 1-4 1-5 1-6 2-3 | 2-4 | 2-5 | 2-6 | 3-4 | 3-5 | 3-6 | 4-5 | 4-6 | 5-6
Самцы
Ь. - - - - ++ - - - +++ - - ++ - ++ +++
L.cd. - - - - +++ - - - ++ - - +++ - +++ +++
Ь.m. ++ - - - + - + + +++ - - ++ - + +
Ы.с. - - - - +++ - - - ++ - - ++ - ++ ++
Р.а. - - - - - - - - - - - - - - -
Р.р. - - - - - - - - - - - - - - -
Ы.Е. - - - - + - - - + - - + - +++ +
И - - - - +++ - - - +++ - - ++ - +++ +++
Ь.IЬ.cd. - ++ - - - ++ - - - - ++ ++ + + -
Ltc.IL. - - - + - - - - - - - - - - -
Pa.IL. - - - - - - - - - - - - + - ++
LiE.IL. - - ++ - - - ++ - - ++ - - ++ - -
Р.а.Р.р. - - - - - - - - - + - - - - -
LL.c.IL.m. +++ + - - - - + ++ - - - - - - -
МОа 1.98 3.44 1.01 1.26 5.05 3.20 2.14 1.52 7.52 2.63 3.15 10.55 2.45 6.96 6.78
ма 1.91 2.79 1.05 0.73 4.69 2.78 2.17 1.27 7.57 2.44 2.96 11.19 2.13 7.16 6.92
Самки
L. - - - - - - - - + - - ++ - + -
L.cd. + + - + - - - - +++ - - +++ - ++ +++
L.m. - - - - - - - - + - - + + ++ -
LL.c. - - - - - - - - - - - + - - -
Р.а. - - - - - - - - - - - + - - -
Р.р. - - - - - - - - - + - - - - -
Ы.Е. + - - + - - - - - - - - - - -
TL ++ + - + - - - - +++ - - +++ - ++ +++
L.IL.cd. - - - - - - - - - - - + - + +
Ltc.IL. - - - - - - - - - - - - - - -
Pa.IL. - - - - - - - - - - - - - - -
LiE.IL. - - - - + - - + - - - - - - -
Р.а.Р.р. - ++ - - - + - - - +++ ++ +++ + - +
LL.c.IL.m. - - - - - - - + - - - - + - -
МОа 2.27 4.37 2.18 3.11 1.55 2.67 0.35 1.63 3.98 3.89 1.48 8.50 2.07 3.47 5.45
ма 2.37 4.56 1.96 3.24 1.61 2.67 0.31 1.57 4.06 3.89 1.35 8.68 1.93 3.52 5.46
Примечание. Прочерк - достоверные различия отсутствуют, + -р < 0.05, ++ -р < 0.01, +++ -р < 0.001. 20 СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ 2010 Том 10, вып. 112
высоты провели на транссекте Сухой - Стеб-ник - Шепот - Шурдин. В результате обнаружено некоторое увеличение средних размеров тела (Ц.) у самцов и самок, длины головы (L.m.) и передних конечностей (Р.о.) у самцов, а также общих размеров тела (ТЦ) у самок (см. табл. 2). По остальным признакам четких закономерностей изменения признаков мы не обнаружили. Сходные результаты для Украинских Карпат были получены ранее Н.Н. Щербаком и М.И. Щерба-нем (1980), которые отмечали отсутствие закономерной изменчивости четырех проанализированных ими индексов.
Самцы из Сухого отличаются от особей из других локалитетов меньшими размерами: статистически достоверные отличия от тритонов из остальных выборок обнаружены по длине тела (Ц.), хвоста (Ц.сй?.), общей длине (ТЦ), длине (Ц.т.) и ширине (Ц^с.) головы; Ц. тоМапёот из других местообитаний различается между собой по меньшему количеству параметров (см. табл. 4). По комплексу признаков наиболее близки между собой выборки из Горган и Стебника (MDa = 1.01; MDi = 1.05), в то время как самцы из Шепота и Сухого сильнее остальных обособлены друг от друга (MDa = 10.55; MDi = 11.19). Интересно, что обобщенные межпопуляционные различия несколько ниже половых (см. табл. 3 и 4). Мы обработали полученные матрицы парных дистанций Махаланобиса по абсолютным признакам и индексам с помощью кластерного анализа (результаты представлены на рис. 4, а). Оказалось, что весьма похожи между собой тритоны из Шурдина и Банилова, а также Горган и Стебника, несколько обособлена выборка из Шепота, а животные из Сухого характеризиру-
ются наиболее своеобразным обликом (вероятно, это в первую очередь можно объяснить их мелкими размерами (см. табл. 2)).
Выявленные особенности изменчивости весьма примечательны, если учесть, что пункты 1 и 4, особи из которых морфологически наиболее близки среди изученных выборок, расположены друг от друга на расстоянии около 85 км в разных речных системах (Быстрица-Надворнян-ская (правый приток Днестра) и Сирет (левый приток Дуная) соответственно) и обитают в различающихся экологических (в первую очередь климатических) условиях.
У самок наблюдается несколько иная структура межпопуляционного сходства: наиболее близки по абсолютным размерам и пропорциям особи из Шурдина и Стебника (MDa = = 0.35; MDi = 0.31), между которыми не обнаружено статистически достоверных отличий ни по одному из комплекса проанализированных признаков (см. табл. 4). Наиболее сильно морфологические различия выражены у особей из Шепота и Сухого (MDa = 8.50; MDi = 8.68), что соответствует результатам, полученным для самцов.
На рис. 4, б видно, что изученные выборки самок разделились на три кластера, причем один из них сформирован выборками из довольно близко расположенных пунктов (Шепот и Банилов, около 10 км), второй - группами из Стебника и Шурдина (около 20 км); третий кластер образовали тритоны из Сухого и Горган (около 85 км).
При рассмотрении степени сопряженности географической дистанции между выборками и степени их различий по комплексу морфометри-ческих признаков была обнаружена слабая взаимосвязь этих параметров у представителей обоих
Горганы Стебник Шурдин Банилов Шепот Сухой
20
Т"
40
60
~Г
80
(Dlink/Dmax) *100
Горганы Сухой Шурдин Стебник Шепот Банилов
~~I
100
И
20
"Т"
40
~I
60
"Т"
80
100
(Dlink/Dmax) *100
Рис. 4. Дендрограммы сходства карпатского тритона: а - самцы, б - самки
0
0
б
а
полов (абсолютные признаки: самцы (Я = -0.27), самки (Я = 0.12); индексы: самцы (Я = -0.31), самки (Я = 0.14)), хотя во всех случаях показатели статистически недостоверны (р > 0.05). Возможно, это является следствием обитания вида в горах, где, как известно, на относительно небольших территориях наблюдается значительное разнообразие условий существования, оказывающих определенное влияние на формирование фенотипического облика тритонов.
На рис. 5 представлены профили морфологической дивергенции самцов и самок карпатских тритонов, построенные на основании расчета 5 для каждого признака (в качестве стандарта приняты самцы и самки из Горган). Характер дивергенции у представителей разных полов заметно отличается, что, вероятно, объясняется неодинаковым влиянием на формирование морфологического облика самцов и самок условий обитания и других факторов.
В целом наблюдается увеличение средних значений уровня морфологической дивергенции самцов при усилении различий в экологических
(прежде всего климатических) условиях обитания соответствующих популяций: Сухой (-0.64) ^ Банилов (-0.08) ^ Шепот (-0.04) ^ Стебник (0.03) ^ Шурдин (0.04). Для самок выявлена противоположная закономерность - у них отмечено уменьшение степени дивергенции: Шепот (0.40) ^ Стебник (0.39) ^ Шурдин (0.38) ^ Банилов (0.30) ^ Сухой (0.13). Можно предположить, что на формирование фенотипического облика самцов в значительной степени влияют экологические условия обитания, в то время как у самок изменчивость, вероятно, определяется другими факторами (какими именно, пока неизвестно). Самцы, являясь «авангардом» популяции, в большей степени подвергаются действию естественного отбора; вследствие более узкой наследственной нормы реакции и меньшей пластичности (Геодакян, 1985) преобразование внешнего облика, как результата адаптаций к условиям среды, вероятно, проходит у них быстрее (в эволюционном масштабе времени), чем у самок.
Дискриминантный анализ показал, что надежность отнесения карпатских тритонов к своим группам при использовании семи абсолют-
-1-
0 ----=tTT--lL----l
Mil
Jul
tv
nlli tp^iiMP.nrUl,
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
L. L.cd. L.m. Lt.c. P.a. P.p. Li.E. TL L./L.cd. P.a./P.p. Uc./Lm. Lt.c./L. P.a./L. Li.EJL.
б
Рис. 5. Профиль морфологической дивергенции карпатского тритона из различных популяций от стандарта (Гор-ганы): Шурдин (2), Шепот (3), Стебник (4), Банилов (5), Сухой (6): а - самцы, б - самки
а
2
ных признаков относительно низкая - у самцов правильно определены 56.9% особей (этот показатель варьирует от 21.4 (Банилов) до 75.8 (Гор-ганы)), у самок - 50.0% (0.0 (Шурдин) - 69.0 (Шепот)). При использовании шести индексов наблюдается похожая картина: количество правильно определенных самцов составило в среднем 49.1% (7.14 (Банилов) - 60.6 (Горганы)), самок - 49.2% (0.0 (Шурдин) - 65.5 (Стебник)). Таким образом, самцы из различных выборок сильнее дифференцированы морфологически по комплексу абсолютных признаков, чем самки. Это в некоторой степени подтверждает предположение о более сильном влиянии экологических условий обитания на формирование фено-типического облика самцов, нежели самок.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные нами данные свидетельствуют о том, что половой диморфизм у карпатского тритона проявляется прежде всего в увеличении размеров самок. У самцов половой отбор направлен на удлинение конечностей (как следствие их повышенной двигательной активности), у самок - на увеличение относительной длины туловища без головы (что обусловлено необходимостью вынашивания икры). Очевидно, такие приспособления увеличивают репродуктивный успех тритонов и дают возможность особям с оптимальным уровнем их развития оставить больше потомков.
Результаты исследований показывают, что у самцов и самок карпатских тритонов из разных локальных местообитаний изменяется не только степень морфометрической дифференциации, но и ее структура. Это выражается в усилении половых различий в краевых низкогорных популяциях (Стебник, Банилов и Сухой), а также в проявлении здесь диморфизма по признакам, достоверная статистическая разница по которым не обнаружена у тритонов, обитающих на большей высоте ближе к центральной части ареала (Гор-ганы, Шурдин и Шепот). Можно предположить, что здесь меньше давление полового отбора, вследствие более низкой плотности населения карпатских тритонов в нерестовых водоемах (по нашим данным, средняя плотность в низкогорных популяциях составляет 8.2 - 10.0, а в сред-негорных - 1.7 - 6.5 особ./м2). Эти результаты подтверждают имеющиеся сведения о более сильной выраженности полового диморфизма в популяциях животных, обитающих в экстре-
мальных условиях на границе видового ареала (Геодакян, 1985; Симонов, 2008 и др.).
Анализ межпопуляционной изменчивости морфометрических признаков не обнаружил четких географических закономерностей: у представителей обоих полов самые значительные различия по комплексу признаков наблюдаются между животными из расположенных относительно недалеко друг от друга локалитетов, в то время как тритоны из отдаленных пунктов более похожи морфологически. Отмеченная слабая корреляция между географическим расстоянием и уровнем межпопуляционной морфологической дифференциации, возможно, свидетельствует о заметном влиянии на формирование морфологического облика популяций экологических условий локальных местообитаний. Прежде всего это относится к самцам, у которых зарегистрировано увеличение уровня морфологической дивергенции в градиенте усиления различий в условиях обитания.
Благодарности
В полевых исследованиях принимали участие Р.В. Беженар, Т.Б. Маланюк, В.Б. Карашив-ский, Д. А. Смирнов, Н. Н. Суслык и др. Автор искренне признателен им за оказанную помощь при сборе материала, а также И.В. Скильскому, М.В. Смирновой и Л.Н. Хлус за обсуждение результатов исследований и критические замечания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение. 415 с.
Беляев А.А. 1979. Сравнительный анализ полового и территориального поведения пяти видов тритонов рода Triturus (и1Ме1а, Salamandridae) // Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латвийской ССР. Рига: Изд-во Латв. гос. ун-та. С. 29 - 49.
Беляев А.А. 1981. Комплексный подход к систематике тритонов рода ТгШгш' (иг^еШ, Sa1aman-dridae) // Экологические и поведенческие исследования позвоночных животных в Прибалтике. Рига: Изд-во Латв. гос. ун-та. С. 70 - 78.
Галактионов Ю.К. 1985. Возможности совместной обработки неметрических, краниальных и мор-фофизиологических признаков методом главных компонент // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. / АН СССР. М. С. 7 - 9.
Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Пику-лик М.М., Косова Л.В. 1995. Онтогенетические меха-
низмы морфологической адаптации остромордой лягушки (Anura, Ranidae) к физико-географическим градиентам среды // Вестн. зоологии (Киев). Т. 29, № 1. С. 55 - 61.
Геодакян В.А. 1985. О некоторых закономерностях и явлениях, связанных с полом // Вероятностные методы в биологии / Ин-т математики АН УССР. Киев. С. 19 - 41.
Егоров Ю.Е. 1983. Механизмы дивергенции. М.: Наука. 176 с.
Косова Л.В., Пикулик М.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. 1992. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Rana arvalis (Anura, Ranidae) Беларуси // Зоол. журн. Т. 71, вып. 4. С. 34 - 44.
Кузьмин С.Л. 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во науч. изд. КМК. 298 с.
Лакин Г.В. 1990. Биометрия. М.: Высш. шк.
352 с.
Литвинчук С.Л., Боркин Л.Я. 2009. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран. СПб.: Европейский дом. 592 с.
Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М. 2010. Географическая изменчивость полового диморфизма остромордой лягушки (Rana arvalis) как результат различия репродуктивных стратегий // Журн. общ. биол. Т. 71, № 3. С. 241 - 262.
Никитенко М.Ф. 1959. Земноводные Советской Буковины // Животный мир Советской Буковины. Черновцы: Изд-во Чернов. гос. ун-та. С. 160 - 205.
Новицкий Р.А., Жуков А.В. 2000. Внутрипопу-ляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища // Вестн. зоологии (Киев). Т. 34, № 1 - 2. С. 63 - 70.
Писанец Е.М. 2005. Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) // Зб. праць Зоол. музею (Кив). № 37. С. 85 - 99.
Писанец Е.М. 2007. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий) / Зоомузей ННПМ НАН Украины. Киев. 312 с.
Писанец Е.М., Литвинчук С.Н., Куртяк Ф.Ф., Радченко В.И. 2005. Земноводные Красной книги Украины (справочник-кадастр) / Зоомузей ННПМ НАН Украины. Киев. 230 с.
Симонов Е.П. 2008. Анализ полового диморфизма в популяциях прыткой ящерицы (Lacerta agi-lis) из разных природных зон юга Западной Сибири // Современная герпетология (Саратов). Т. 8, вып. 1. С. 39 - 49.
Сктьський 1.В., Хлус Л.М., Череватов В.Ф., Смгрнов Н.А., Чередарик М.1., Худий О.1., Меле-щук Л.1. 2007. Червона книга Буковини. Тваринний свгг. Чершвщ: Друк Арт. Т. 2, ч. 1. 260 с.
Скоринов Д.В. 2009. Систематика и распространение тритонов видовой группы Lissotriton
vulgaris (Salamandridae): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 24 с.
Скоринов Д.В, Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я., Розанов Ю.М. 2008. Генетическая дифференциация, размер генома и морфологическая изменчивость у тритонов группы Lissotriton vulgaris // Вопросы герпетологии: Материалы Третьего съезда Герпетологического о-ва им. А.М. Никольского / Зоол. ин-т РАН. СПб. С. 375 - 383.
Скоринов Д.В, Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Боркин Л.Я. 2007. Таксономический статус обыкновенного тритона, Lissotriton vulgaris (Salamandridae, Amphibia), из Закарпатской и Одесской областей Украины // Наук. вюник Ужгор. ун-ту. Сер.: Бюлопя. Вип. 21. С. 128 - 135.
Смирнов Н.А., Хлус Л.Н. 2006. Батрахофауна национального природного парка «Вижницкий» // Современная герпетология (Саратов). Т. 5/6. С. 111 - 116.
См1рнов Н.А., Хлус Л.М. 2006. До вивчення морфолопчно! мшливосп тритона карпатського Triturus montandoni (Boulenger, 1840) та тритона пр-ського T. alpestris (Laurenti, 1768) (Amphibia, Caudata) у регюш Зовшшшх Карпат // Менеджмент екосистем природно-заповвдних територш: Матерiали Всеукр. наук.-практ. конф. Кам'янець-Подшьський: Аксюма. С. 256 - 263.
Таращук С.В. 1989. Схема промеров взрослых хвостатых земноводных // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся / Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена АН УССР. Киев. С. 44 - 45.
Хлус Л.М., Скшьський 1.В., Хлус К.М., Смiрнов Н.А. 2006. Морфолопчш й еколопчш особливосп хвостатих земноводних у Чершвецькш область 1. Карпатський тритон // Заповвдна справа в УкраМ. Т. 12, вип. 2. С. 58 - 67.
Царапкин С. Р. 1960. Анализ дивергенции признаков между двумя географическими расами и двумя видами // Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ. С. 65 - 74.
Щербак Н.Н., Щербань М.И. 1980. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наук. думка. 268 с.
Babik W., Rafinski J. 2004. Relationship between morphometric and genetic variation in pure and hybrid populations of the smooth and montandon's newt (Triturus vulgaris and T. montandoni) // J. of Zoology, London. Vol. 262, iss. 2. P. 135 - 143.
Dandova R., Weidinger K, Zavadil V. 1998. Morphometric variation, sexual size dimorphism and character scaling in a marginal population of Montandon's newt Triturus montandoni from the Chech Republic // Italian J. of Zoology. Vol. 65, № 4. P. 399 - 405.
Monnet J.-M., Cherry M.I. 2002. Sexual size dimorphism in anurans // Proc. Royal Society of London. Ser. B. Vol. 269. P. 2301 - 2307.
Poyarkov N.A., Chernyshev K.I., Serbinova I.A. 2005. Hybridization between smooth and carpathian newts (Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) and Triturus
montandoni (Boulenger, 1880); Salamandridae) in Ukrainian Transcarpathia: morphological and allozyme evidences // Programme and abstracts of 13th Ordinary
General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica (SEH) / Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig. Bonn. P. 50.
ON STUDY OF MORPHOMETRIC VARIABILITY OF CARPATHIAN NEWT (LISSOTRITON MONTANDONI) IN NORTH-EASTERN MACROSLOPE OF UKRAINIAN CARPATHIANS
N.A. Smirnov
Chernivtsi Regional Museum 28 O. Kobylyanska Str., Chernivtsi 58002, Ukraine E-mail: [email protected]
The intra- and interpopulation variability of Carpathian newt (Lissotriton montandoni) from six points on the north-eastern macroslope of the Ukrainian Carpathians is analyzed. Males have shorter bodies and some specific proportions, namely, longer limbs and shorter trunks, as compared to females. We have found a decrease of the morphological male-female divergence level along the gradient of the hypsometric height and the distance from the distributional limits.
Key words: Carpathian newt, Lissotriton montandoni, sexual dimorphism, morphological variability, Ukrainian Carpathians.
