CC BY
36
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1383: 5005-5019
К истории орнитофауны субальпийского ландшафта гор Сибири и Дальнего Востока
А.А.Назаренко
Второе издание. Первая публикация в 1979*
Памяти Петра Петровича Сушкина (1868—1928)
В 1927 году в докладе на Третьем Всероссийском съезде зоологов, анатомов и гистологов П.П.Сушкин сформулировал концепцию о двух мировых центрах происхождения высокогорной орнитофауны: цент-ральноазиатском и андийском. Специфическая фауна, сложившись в высокогорных ландшафтах данных регионов, в последующем радии-ровала по прилежащим горным системам, причём более мощный цент-ральноазиатский очаг определил состав альпийской фауны птиц всей Евразии и Северной Америки.
Идеи этого доклада и опубликованной на его основе статьи (Суш-кин 1928) и прежде всего идея «центров» происхождения оставили заметный след в отечественной орнитогеографии (Тугаринов 1929; Stegmann 1932; Серебровский 1937). Из этих авторов Серебровский наиболее непосредственно продолжил разработку идей Сушкина, связав генезис и последующее расселение ряда лесных групп птиц Палеаркти-ки с центральноазиатским «центром» происхождения. Исследования горных фаун в плане их истории в последующие годы носили региональный характер: выяснялись конкретные пути и время заселения птицами тех или иных горных районов (Потапов 1966; Кищинский 1974, 1976; и ряд других авторов). Тем самым вносили уточнения в те или иные аспекты концепции Сушкина. Высказывались и иные точки зрения (Бёме 1960).
В свете задач данной статьи необходимо остановиться ещё на двух аспектах упомянутой работы Серебровского (1937). Во-первых, он показал, что фаунистический обмен между Центральной и Северной Азией происходил неоднократно, причём не только в доледниковое время, как полагал, например, Штегман (1932), но главным образом в период оледенений. Более того, по его мнению, последний «сеанс» подобного обмена имел место в голоцене. Во-вторых, он указал на Южную Монголию как на один из районов, через который мог осуществляться подобный обмен (Stegmann 1932; Reinig 1937 и другие авторы полагали в качестве такого района только Большой Хинган). Ареало-
* Назаренко А.А. 1979. К истории орнитофауны субальпийского ландшафта гор Сибири и Дальнего Востока IIЗоол. журн. 58, 11: 1680-1691.
гический анализ в свете современных палеогеографических данных позволил подтвердить предположение Серебровского о голоценовом фаунистическом обмене через Южную Монголию (Назаренко 1977). Дальнейшее развитие этой идеи предпринято ниже.
Ранее (Назаренко 1971), касаясь истории орнитофауны субальпики гор юга Дальнего Востока, я пришёл к следующим заключениям:
1. Эта фауна очень молода и полностью иммиграционна. Областью её происхождения являются высокогорья Центральной Азии.
2. Время экспансии этой фауны — ледниковая стадия верхнего плейстоцена. Расселение осуществлялось по непрерывным «экологическим руслам» в условиях значительного снижения ландшафтных поясов в горах юга Дальнего Востока, когда в предгорьях складывалась обстановка «сниженных Альп».
3. Современные предгорные и межгорные поселения видов, одновременно обитающих и в субальпике, — реликты их ледниковой стадии расселения.
Тем не менее, дальнейшие размышления над вопросами истории орнитофауны и знакомство с новейшей литературой, освещающей палеогеографию верхнего плейстоцена — голоцена Дальнего Востока и Внутренней Азии, заставили меня кардинально пересмотреть два последних пункта. Статья посвящена обоснованию новых представлений об обстоятельствах и времени проникновения самых поздних централь-ноазиатских элементов в субальпику гор Сибири и Дальнего Востока.
Фауна птиц сибирско-дальневосточной субальпики — верхней кромки редколесий, зарослей кедрового стланика, ерников и других кустарников — небогата и насчитывает 10-15 (разные районы) видов. Мы рассмотрим лишь ту группу видов, становление современных ареалов которой в Сибири было предопределено палеогеографическими событиями позднеледниковья — начала голоцена на северной периферии Центральной Азии. Это — пятнистый конёк Anthus hodgsoni, сибирская завирушка Prunella montanella, соловей-красношейка Calliope calliope, сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus, бурая пеночка Phyllosco-pus fuscatus, толстоклювая пеночка P. schwarzi, обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus и сибирская чечевица C. roseus.
Своеобразие этой группы видов в Сибири и на Дальнем Востоке состоит в том, что, помимо высокогорных, существуют предгорные и вне-горные популяции, таксономически идентичные (Назаренко 1971). Лишь ареал сибирской завирушки борео-альпийского типа.
Анализ ареалов и географической изменчивости данных видов обнаруживает следующие их особенности: 1) Большая часть их имеет изоляты в Центральной Азии. 2) При очень широком распространении в Северной Азии (в частности, на северо-востоке) никто из них не проникает на американский континент. 3) Многие виды при широком
распространении на материке отсутствуют на островах у восточной периферии азиатского континента. 4) Географическая изменчивость этих видов проявляется в крайне слабой степени, либо вообще отсутствует. Так, центральноазиатские изоляты, несмотря на значительный пространственный разрыв, выделяются лишь в качестве слабых подвидов (Серебровский 1937; Vaurie 1959; Cheng 1976). Все островные популяции у восточной окраины континента либо таксономически идентичны с материковыми, либо отличия только намечаются.
Указанные особенности позволяют сделать по крайней мере два заключения, важных для обсуждаемой в статье темы: а) время возникновения сибирско-центральноазиатского разрыва, хотя его протяжённость достигает 800 км, очень недавнее; б) обширные ареалы при отсутствии или слабо выраженной географической изменчивости (даже у изолятов) свидетельствуют о недавних энергичных процессах расселения.
Поскольку наши виды — обитатели субальпийского и одновременно лесного ландшафтов, сопоставим их распространение на тихоокеанской окраине материка с распространением соответствующих ландшафтов. Мы обнаружим один парадоксальный факт (формально уже отмеченный выше, в 3-м пункте): многие виды отсутствуют в тех или иных островных, либо просто периферических горных районах, несмотря на наличие там вполне подходящей экологической обстановки (Японские острова, «островные» высокогорья на севере Корейского полуострова, Камчатка). Можно допустить, что по каким-то причинам эти виды не в состоянии преодолеть современные пространственные преграды. Известно, однако, что успешность преодоления преград есть, в частности, и функция времени. Однако каким запасом времени обладают эти виды, иными словами, как давно они обитают на восточной окраине материка, строго говоря, ни современная обстановка, ни их ареалы нам ответа дать не могут. Но, видимо, его можно найти в фактах истории данного района: в качестве такого «временного репера» можно рассматривать тот отрезок геологической истории, когда эти преграды вообще должны были отсутствовать. Последний раз это было не позже 10 тыс. лет назад.
Реконструкция палеогеографии высокогорий для времени их максимальной экспансии в данном регионе и для времени максимальной регрессии выполнена с использованием новейших данных (Александров 1973; Величко 1973; Хотинский 1977; Караулова, Назаренко 1972; Прозоров 1972; Боярская и др. 1975; Боярская, Чернюк 1976; Короткий 1976; Короткий, Караулова 1976; Короткий и др. 1976; Tsukada 1967; Ono, Hirakawa 1975; Horie 1976; Sakaguchi 1976; Tadaka 1976; и мн. др.). Данные об уровне моря в максимум последнего похолодания (-140 м) и в начале голоцена (-50 м) заимствованы из работы Гохары
(Gohara, 1976). Однако палеогеографическая литература не всегда может обеспечить необходимую точность при решении таких вопросов, как конкретное простирание данного палеоландшафта в данном районе. Например, таким «критическим» районом является юг Приморского края. Поэтому в качестве дополнительного индикатора былого распространения высокогорного ландшафта использованы данные о современном, резко дизъюнктном, распространении характерных представителей гольцовой флоры (по справочнику «Эндемичные высокогорные растения Северной Азии» - Толмачев 1974). Наиболее показателен почти 1000-километровый разрыв между центральным Сихотэ-Алинем и высокогорным районом на севере Корейского полуострова в распространении рододендрона Редовского Rhododendron redowskia-num и ряда других видов. Объяснить этот феномен невозможно без допущения, что в известные отрезки верхнего плейстоцена высокогорный ландшафт в южном Приморье спускался вплоть до предгорий. Синтезом всех упомянутых данных является палеогеографическая схема на рисунке 1.
130 но 55 150
35 140
Рис. 1. Картосхема высокогорного ландшафта на юге Дальнего Востока в прошлом и в настоящем по данным разных авторов. 1 — 18-12 тыс. лет назад; 2 — 8-5 тыс. лет назад; 3 — в настоящее время; 4 — линия суши 18 тыс. лет назад; 5 — таёжный и другие ландшафты.
Итак, сопоставим современное распространение наших видов на тихоокеанской окраине материка с ландшафтами тайги и высокогорий в период их наибольшей экспансии в данном регионе (рис. 1). Климат того времени на юге Дальнего Востока был очень прохладным и влажным (Horie 1976). Это вызвало сильную депрессию ландшафтных поясов в горах и мощную экспансию зарослей кедрового стланика и таёжных лесов в полосу предгорий — на юг до центральных районов Хонсю (Sakaguchi 1976). Ещё 12 тыс. лет назад верхняя граница леса на северной оконечности этого острова проходила на высоте всего 500 м (Ta-daka 1976). Поверхность острова Хоккайдо в значительной степени находилась выше верхней границы леса (Ono, Hirakawa 1975), а на Сахалине, сочленённом с материком и островом Хоккайдо, господствовал лесотундровый (субальпийский) ландшафт (Александров 1973). Сходная обстановка существовала и на материке (Боярская и др. 1975; Короткий, Караулова 1976; Короткий 1976).
Сопоставление обнаруживает ещё один парадокс: создаётся впечатление, что данные виды игнорировали периферические горные районы и в то время, когда никаких преград для их заселения не существовало. То, что они не воспользовались столь благоприятной возможностью для их колонизации, может свидетельствовать лишь об одном: эти виды вообще отсутствовали в то время на восточной периферии азиатского континента. Не было их и в горах Южной и Восточной Сибири, ибо невозможно понять, что могло препятствовать их расселению на восток в начале последнего ледникового цикла (25-19 тыс. лет назад), в период экспансии таёжного и высокогорного ландшафтов в данном регионе*. Нужно подчеркнуть, что климат южных районов Сибири ещё не приобрёл в то время черт жёсткого перигляциального (сухого и очень холодного) режима, сложившегося здесь позже, 18-12 тыс. лет назад (Равский 1972; Величко 1973) и приведшего к повсеместной деградации не только тайги, но и, видимо, субальпийского ландшафта. Итак, мы приходим к заключению, что в период последнего оледенения распространение этих видов ещё было ограничено Центральной Азией. Когда же, где и как произошло их проникновение в Северную Азию?
Широкий круг палеогеографических и ботанико-географических данных, накопленных к настоящему времени, свидетельствует о том, что природная обстановка северной периферии Центральной Азии в некоторые отрезки верхнего плейстоцена существенно отличалась от современной. К сожалению, строгой концепции развития природной среды этого региона в верхнем плейстоцене — голоцене пока не создано.
* Этой возможностью воспользовались, по моему мнению, синехвостка Tarsiger cyanurus и сибирская мухоловка Muscícapa sibirica, позже здесь вымершие и вновь заселившие данный район в голоцене, но уже с востока. Любопытно, что они образуют очень чёткие подвиды по сравнению со своими изолятами в Южной Азии, а на Дальнем Востоке населяют все периферические горные районы с подходящей экологической обстановкой.
Основной пункт дискуссий — динамика режима увлажнения в ледни-ково-межледниковом цикле (Равский 1972; Девяткин и др. 1978). Одно из многих затруднений — отсутствие радиоуглеродных дат для поздне-ледниковья — начала голоцена для территории Центральной и Южной Монголии. Это делает необходимым более развёрнутое изложение существующих данных, с привлечением таковых и по смежным районам.
Признаки былого существования ледников прослеживаются даже на сравнительно невысоком и ныне совершенно пустынном Гобийском Алтае (Шмидт 1974) и на других таких же невысоких хребтах, расположенных южнее (Li Yung-chao et al. 1973). Показано (Заморуев 1973; Коржуев и др. 1977; Котляков и др. 1978; и др.), что вопреки существовавшему мнению, наиболее значительным было последнее (22-10 тыс. лет назад), а не среднеплейстоценовое оледенение гор Внутренней Азии. Эти данные косвенным образом свидетельствуют о том, что росту ледников способствовало не только похолодание, но и увеличение влажности климата этого региона.
Сопоставление палеокриологических и палинологических данных привело Грависа и Лисун (1974) к заключению о совпадении периодов увлажнения (плювиалов) с ледниковьями — по крайней мере для Южной Монголии. В согласии с этой оценкой находятся данные о высоком уровне монгольских озёр и большей водности рек в период последнего верхнечетвертичного оледенения (Девяткин, Мурзаева 1975; Девяткин 1977). В только что опубликованной работе этих авторов (Девяткин и др. 1978) специально исследован вопрос о соотношении плювиалов и оледенений. Показано, что периоду роста ледников в горах (Алтай) соответствовали высокие уровни озёр на прилежащих равнинах. К сожалению, эта корреляция не получила надёжного абсолютного датирования.
Однако обстоятельные исследования Равского (1972) показали, что максимуму последнего оледенения в данном регионе сопутствовали крайне аридные условия. О резком развитии аридных процессов в этот период в смежных районах Азии свидетельствуют и данные других исследователей (Singh 1977; Sarnthein 1978; и др.).
Как это ни парадоксально, приведённые данные не противоречат друг другу. Просто приходится признать, что природный процесс этого региона обладал большей динамичностью, чем это считалось до сих пор. Оценка этих и многих других данных позволяет заключить, что на протяжении последних 25 тыс. лет здесь последовательно сменяли друг друга 4 режима климата: холодный плювиальный (25-19 тыс. лет назад), холодный аридный (18-11 тыс. лет назад), тёплый плювиальный (10-8 тыс. лет назад) и, наконец, тёплый аридный (от 8 тыс. лет до современности). Столь же динамичной была смена и остальных компонентов природной среды.
Эти данные позволяют дать совершенно чёткую интерпретацию фактам из ботанической географии этого региона. Современные островные массивы лиственничных лесов в Восточном Тянь-Шане (хребты Баркультаг, Карлыгтаг и др.) однозначно указывают на то, что в прошлом имел место обмен лесными флористическими элементами между данным горным районом и Монгольским Алтаем и что этот обмен мог протекать только через ныне пустынные районы (Мурзаев 1966). А разрывы в распространении многих лесных растений типа Хангай — Восточный Наньшань и современный лесной остров в экстрааридном Бэйшане свидетельствуют о былом непрерывном распространении лесов от Южной Монголии вплоть до Наньшаня. Более того, данные Грубова (1976) и других авторов указывают на многочисленные случаи аналогичных разрывов в распространении и среди альпийских растений. Охарактеризованные режимы палеоклиматов позволяют связать время расселения лесных и высокогорных растений с плювиальными стадиями. Причём, видимо, все случаи систематически идентичных изолятов указывают на то, что стадия расселения пришлась на последний, раннеголоценовый плювиал. Современными свидетельствами этой последней стадии расселения являются, по моему мнению, многочисленные изолированные массивы горных хвойных лесов идентичного породного состава на западе (Сидоров, Потапов 1965), севере (Мурзаев 1966; Грубов 1976) и востоке (Wang 1961) цент-ральноазиатского региона. Бесспорно, аналогичную и синхронную экспансию должен был пережить и субальпийский ландшафт данного региона.
Оценка всех упомянутых данных приводит к заключению, что на северной периферии Центральной Азии в узкой полосе: Наньшань — Бэйшань — Гобийский и Монгольский Алтай — Хангай между 10 и 8 тыс. лет от современности существовал своеобразный экологический «мост суши». Это был именно мост, поскольку ширина его в наиболее узких местах, судя по современному рельефу, не превышала 20-30 км. Представлял ли он собой действительно непрерывную полосу еловых и лиственничных лесов и предальпийских редколесий или же это был тесно сближенный «архипелаг» лесных и субальпийских «островов», с орнитологической точки зрения не является принципиальным. К нему вплотную примыкали влажные в то время степи (рис. 2).
Итак, около 10 тыс. лет назад во Внутренней Азии произошла кардинальная смена климата и природной обстановки. Территориальная экспансия лесов образовала экологический «мост» между Северо-Восточным Тибетом и Алтае-Саянским районом. Ранний голоцен Северной Монголии и юга Восточной Сибири характеризовался экспансией пихтово-еловых лесов — свидетельство тёплого и влажного климата (Равский 1972; Хотинский 1977). Вероятно, именно в это время из При-
охотского района произошла инвазия зарослей кедрового стланика на запад, вплоть до Байкала*.
Рис. 2. Картосхема ландшафтов избранного района Внутренней Азии
в период существования южномонгольского «моста суши» (ледники и обширные озёрные бассейны того времени не показаны).
1 — высокогорный ландшафт в настоящее время (в Монгольском и Гобийском Алтае он полностью лишён субальпийских кустарниковых зарослей); 2 — то же 10-8 тыс. лет назад; 3 — таёжный ландшафт 10-8 тыс. лет назад; 4 — степи и пустыни.
Общая климатическая и ландшафтная обстановка должна была благоприятствовать видам лесной и субальпийской специализации и способствовать созданию внутренней предпосылки для территориальной экспансии — избытка населения. Однако межвидовой демографический баланс сложился так, что из богатого фаунистического комплекса, свойственного лесам и субальпике Восточного Тибета, лишь очень небольшая группа видов реализовала эту возможность. В их числе — ряд таёжных видов (Назаренко 1977) и птицы, которые рассматриваются в данной статье. Безусловно, роль фаунистического «фильтра» сыграл и экологический «мост суши», в особенности для субальпийцев. Поскольку за пределами прародины все эти птицы (если не считать
* Я тщетно искал какие-либо указания на присутствие пыльцы кедрового стланика в отложениях, синхронных последнему оледенению на юге Восточной Сибири. Так что приходится признать, что там, где ныне кедровый стланик широко распространён, он полностью отсутствовал во время последнего оледенения. Более того, имеются чёткие данные о том, что такая же ситуация имела место и на Северо-Востоке Азии (Давидович 1974; Гольдфарб, Ложкин 1975).
пятнистого конька) не имели конкурентов, а начиная с Северной Монголии перед ними находилось практически непрерывное «экологическое русло», все они должны были ещё в раннем голоцене заселить горы Сибири — на восток до Охотского побережья.
Уже в атлантическом периоде голоцена (8-5 тыс. лет назад) климат Монголии вновь стал аридным, причём даже более аридным, чем в современную эпоху (Виппер и др. 1976). Это привело к деградации лесов и кустарниковой субальпики и вымиранию популяций наших видов в горах Южной Монголии. Видимо, ещё в самом начале этого времени прекратил здесь своё существование и экологический «мост суши», тем самым положив конец фаунистическому обмену горно-лесными и высокогорными видами между Центральной и Северной Азией.
50 70 90 110 130 150 170
90 110
Рис. 3. История расселения соловья-красношейки Calliope calliope.
1 — современный ареал; 2 — вероятный ареал в раннем-среднем голоцене; 3 — вектор расселения этого времени; 4 — то же в позднем голоцене и в настоящее время; 5-6 — современные ареалы близких видов (вероятно, вытеснение из Восточного Тянь-Шаня в среднем голоцене).
Однако на юго-восточной периферии Дальнего Востока эти виды столкнулись с совершенно иной ландшафтной и экологической обстановкой. Тёплый и сухой климат этого района в начале-середине голоцена (Прозоров 1972; Хотинский 1977, Tsukada 1967; Horie 1976) вызвал мощную экспансию в горы и на север широколиственных, главным образом дубовых лесов (Караулова, Назаренко 1972; Караулова и др. 1978; Боярская, Чернюк 1976; Короткий и др. 1976). Таёжные леса отступили в верхние части гор и резко уменьшили занимаемую площадь. Ещё в большей степени деградировал высокогорный ландшафт. По оценке Короткого (Короткий и др. 1976), 8-5 тыс. лет назад высоко-
горный пояс в южном Сихотэ-Алине прекратил своё существование как ландшафтное явление на вершинах ниже 1800 м н.у.м.
Итак, на крайнем юге Дальнего Востока эти виды столкнулись с обстановкой «островных» высокогорий, причём в то время в Сихотэ-Алине и других горных районах эти экологические «острова» были менее многочисленными, чем в современную эпоху, имели меньшую площадь и находились на большем удалении друг от друга (рис. 1). А горные склоны и межгорные пространства были заняты широколиственными, смешанными и, на севере, темнохвойными лесами — экологической средой, в которой эти виды существовать не могли, как не существуют и в настоящее время (Назаренко 1971). Тем не менее, их современные ареалы дают нам убедительные доказательства того, что они успешно, хотя и в разной степени, справились с задачей заселения страны в условиях отсутствия непрерывного «экологического русла».
Рис. 4. История расселения сибирской завирушки Ргипе11а тоМапейа. 1 — современный ареал; 2 — вероятный ареал в позднеледниковье — начале голоцена; 3 — вероятный вектор расселения в раннем голоцене; 4 — вектор расселения в раннем-среднем голоцене; 5 — то же в позднем голоцене и в настоящее время; 6-9 — современные ареалы близких видов со сходными или идентичными нишами (вероятно вытеснение из Восточного Тибета и Юго-Западной Монголии в раннем-среднем голоцене).
Едва ли этот процесс протекал равномерно во времени. Скорее всего, вначале он был до крайности замедлен, но резко интенсифицировался на протяжении последних двух тысячелетий, когда в связи с похолоданием и увлажнением климата началась очередная экспансия темнохвойной и лиственничной тайги, марей (Прозоров 1972), а верхняя граница леса опустилась до современного уровня (Короткий и др. 1976), резко умножив число гольцовых «островов» (рис. 1). Тем не ме-
нее, характер простирания ареалов данных видов, наличие в смежных горных районах подходящей и явно вакантной экологической среды и прямые наблюдения свидетельствуют, что процесс заселения дальневосточных высокогорий не достиг завершения и по настоящее время. Так, в 1965-1966 годах произошло скачкообразное и успешное заселение сибирской завирушкой южного Сихотэ-Алиня (Назаренко 1979).
Воздействие человека на природные ландшафты также привнесло' ряд стимулирующих моментов в этот процесс. К ним относятся как вторичное увеличение площади высокогорных «островов» — за счёт снижения верхней границы леса в результате пожаров, так и создание экологической обстановки для возникновения вторичных промежуточных поселений в межгорных пространствах. Последним способом, например, в настоящее время происходит заселение высокогорного «архипелага» на севере Корейского полуострова популяцией C. calliope. В субальпике Чанбайшаня этот вид ещё не найден (Чэнь Пэн 1963), но обитает в этом районе на высотах 800-1000 м н.у.м. в лесном поясе. Цепочка подобных явно вторичных поселений существует севернее этого района, в частности, в ряде мест юго-западного Приморья (рис. 3).
Рис. 5. История расселения толстоклювой пеночки ~9Ьу11о$сорш $сЬп>ат%1.
1 — современный ареал; 2 — вероятный ареал в раннем-среднем голоцене;
3 — вектор современного расселения; 4 — направление современных сезонных миграций;
5 — вероятный вектор позднеплейстоценового расселения предковой формы.
Из всего изложенного выше следует, что предгорные и межгорные поселения данных видов нельзя трактовать в качестве реликтов плейстоценовой стадии расселения, как я полагал ранее (Назаренко 1971). Более того, данные о динамике природной среды на юге Дальнего Востока в голоцене и учёт степени воздействия человека на современные
ландшафты заставляют считать почти все подобные поселения вторичными, сложившимися на протяжении нескольких последних столетий. Лишь поселения пятнистого конька, связанные с лиственничными лесами и марями, и «равнинные» поселения сибирской чечевицы на Северном Сахалине (Нечаев 1977) возникли естественным путём, видимо, на протяжении двух последних тысячелетий.
История голоценового и современного расселения видов данной: группы, в принципе (за одним исключением) сходная, у каждого вида имеет свои индивидуальные черты. По степени сходства группу мож-но« разделить на три подгруппы. Типичным примером первой, самой крупной, может служить соловей-красношейка (рис. 3). Индивидуальные черты других видов данной подгруппы проявляются, в частности, в разной степени заселения тихоокеанской окраины материка. В наибольшей степени в этом преуспел пятнистый конёк, заселивший все потенциально пригодные районы, в наименьшей — сибирская горихвостка и бурая пеночка. Примером второй подгруппы, специфической чертой которой является отсутствие современных изолятов в Центральной Азии, может служить сибирская завирушка (рис. 4). Аналогичную историю расселения, по моему мнению, имела сибирская чечевица. Наконец, третья подгруппа представлена толстоклювой пеночкой. Отсутствие вида в Монголии и Забайкалье и направление современных сезонных миграций свидетельствуют о том, что история голоценового расселения этой птицы отличалась от таковой других видов группы (рис. 5). В настоящее время толстоклювая пеночка переживает энергичную территориальную экспансию, связанную с освоением новой ниши — антропогенных древесно-кустарниковых редколесий. До начала этой экспансии ареал вида был, вероятно, ограничен горным районом в бассейне Среднего Амура. Возможно, по этой же причине произошла почти полная «измена» первичному местообитанию — верхней границе леса (Назаренко 1971).
Я глубоко признателен А.М.Короткому за многочисленные консультации по вопросам четвертичной палеогеографии Дальнего Востока и П.Г.Горовому - за ценные советы по флоре дальневосточных высокогорий.
Литер атур а
Александров С.М. 1973. Остров Сахалин. М.: 1-183.
Бёме Р.Л. 1960. Возникновение орнитофауны высокогорных ландшафтов Кавказа // Орнитология 3: 331-339.
Боярская Т.Д., Савченко И.Ф., Сохина Э.Н., Чернюк А.В. 1975. Сопряжённое изучение разреза новейших отложений южного побережья Сахалинского залива // Вопросы географии Дальнего Востока 16: 158-165. Боярская Т.Д., Чернюк А.В. 1976. Развитие растительности Нижнего Приамурья в голоцене по палинологическим данным // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: 273-278.
Величко А.А. 1973. Природный процесс в плейстоцене. М.: 1-256.
Виппер П.Б., Дорофеюк Н.И., Метельцева Е.П., Соколовская В.Т., Шулия К.С. 1976.
Опыт реконструкции растительности Западной и Центральной Монголии в голоцене на основе изучения донных отложений пресных озёр // Структура и динамика основных экосистем МНР. Л.: 35-59.
Гольдфарб Ю.И., Ложкин А.В. 1975. История растительности Северо-Востока СССР в позднем плейстоцене и голоцене // Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода 43: 78-89.
Гравис Г.Ф., Лисун А.М. 1974. Ритмостратиграфия четвертичных отложений Монголии по палинологическим данным и история развития многолетнемерзлых горных пород // Геокриологические условия Монгольской Народной Республики. М.: 148-486.
Грубов В.И. 1976. Итоги флористических исследований в МНР за последние два десятилетия (1955-1974 гг.) // Структура и динамика основных экосистем МНР. Л.: 7-17.
Давидович Т.Д. 1974. Развитие растительности Камчатки в плейстоцене по данным пыльцевого анализа // Тр. Сев.-Вост. комплекн. ин-та 59: 93-108.
Девяткин Е.В. 1977. История развития речных долин Монголии // Речные системы и мелиорация. Новосибирск, 1: 52-55.
Девяткин Е.В., Мурзаева В.Э. 1975. Плейстоценовые озера Монголии // История озёр и внутренних морей аридной зоны. Л.: 98-103.
Девяткин Е.В., Малаева Е.М., Мурзаева В.Э., Шелкопляс В.Н. 1978. Плювиальные плейстоценовые бассейны Котловины Больших Озёр Западной Монголии // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 5: 89-99.
Заморуев В.В. 1973. Четвертичное оледенение Забайкалья // Изв. Всесоюз. геогр. общ-ва 105, 3: 229-236.
Караулова Л.П., Назаренко Е.М. 1972. К характеристике климата Приморья в антро-погене по данным споро-пыльцевого анализа // Проблемы изучения четвертичного периода. М.: 388-392.
Караулова Л.П., Короткий А.М., Гвоздева И.Г. 1978. Пространственно-временная эволюция растительных сообществ голоцена на территории Приморья // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 91-100.
Кищинский А.А. 1974. Арктоальпийская авифауна и её происхождение // Зоол. журн. 53, 7: 1036-1051.
Кищинский А.А. 1976. Основные элементы горных фаун Северо-Востока Сибири и Северо-Запада Америки и этапы формирования этих фаун (по данным биогеографического анализа) // Берингия в кайнозое. Владивосток: 368-375.
Коржуев С.С., Корина Н.А., Нацаг Д. 1977. О древнем оледенении Западного Хангая (МНР) //Докл. АН СССР 237, 1: 177-179.
Короткий А.М. 1976. Мерзлотные и нивационные образования в вершинном поясе Си-хотэ-Алиня // Климатическая геоморфология Дальнего Востока. Владивосток: 100123.
Короткий А.М., Караулова Л.П. 1976. Радиоуглеродный (С14) контроль четвертичной стратиграфии Приморья // Геоморфология и четвертичная геология Дальнего Востока. Владивосток: 98-111.
Короткий А.М., Караулова Л.П., Пушкарь В.С. 1976. Климат и колебания вертикальных ландшафтных зон Сихотэ-Алиня в голоцене // Геоморфология и четвертичная геология Дальнего Востока. Владивосток: 1112-129.
Котляков В.М., Кренке A.H., Гросвальд М.Г. 1978. Новый взгляд на современное и древнее оледенение Памира и Гиссаро-Алая // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 5: 5-22.
Мурзаев Э.М. 1966. Природа Синьцзяна и формирование пустынь Центральной Азии. М.: 1-382.
Назаренко А.А. 1971. Летняя орнитофауна высокогорного пояса Южного Сихотэ-Алиня // Тр. заповедника «Кедровая падь» 2: 99-126.
Назаренко А.А. 1977. К истории орнитофауны сибирско-дальневосточной тайги. Последняя — голоценовая стадия обогащения центральноазиатскими элементами // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 19-21.
Назаренко А.А. 1979. О птицах высокогорий Сихотэ-Алиня // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 3-15.
Нечаев В.А. 1977. Сибирская чечевица на Сахалине // Бюл. МОИП. Отд. биол. 82, 3: 3139.
Потапов Р.Л. 1966. Птицы Памира // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 3-119.
Прозоров Ю.С. 1972. Эволюция и современное состояние болот Приамурья в связи с изменениями климата и базиса эрозии // Проблемы изучения четвертичного периода. М.: 436-441.
Равский Э.И. 1972. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М.: 1-336.
Серебровский П.В. 1937. Этюды по истории птиц Палеарктики // Изв. АН СССР. Сер. биол. 4: 1185-1210.
Сидоров Л.Ф., Потапов Р.Л. 1965. К истории лесов Памира и прилегающих областей в позднечетвертичное время // Бот. журн. 50, 6: 765-774.
Сушкин П.П. 1928. Высокогорные области земного шара и вопрос о родине первобытного человека // Природа 3: 249-280.
Толмачев А.И. (ред.) 1974. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. М.: 1336.
Тугаринов А.Я. 1929. О происхождении арктической фауны // Природа 7/8: 653-680.
Хотинский Н.А. 1977. Голоцен Северной Евразии. М.: 1-200.
Чэнь Пэн 1963. Птицы хребтов Чанбайшань и их вертикальное распространение // Acta Zool. Sin. 15, 4: 648-664 (кит.).
Шмидт Г.А. 1974. Основные типы рельефа Монголии // Геоморфология зарубежных стран. М.: 92-108.
Cheng Tso-hsin 1976. A distributional list of Chinese birds. 2nd ed. Peking: 1-1280.
Gohara Y. 1976. Climatic fluctuations and sea level changes during the Latest Pleistocene and Early Holocene // Pacif. Geol. 11: 87-98.
Horie Sh. 1976. Lake Biwa sediment stratigraphy and the glacial evidences on Japanese high mountains // Proc. Japan Acad. 52, 5: 203-206.
Li Yung-chao, P'an Chien-ying, Ts'ao Chao-yüan, Hu Ching-cniang, Chou Mu-lin, Ch'en Mao-nan, Wang Shu-fang, Chang Chi-liang 1973. Quaternary glaciation of China //Acta Geol. Sin. 1, 1: 94-101.
Ono Yu, Hirakawa K. 1975. Glacial and periglacial morphogenetic environments around the Hidaka Range in the Würm Glacial Age // Geogr. Rev. Japan 48, 1: 1-26.
Reinig W.F. 1937. Die Holarktis. Jena: 1-124.
Sakaguchi Y. 1976. Characteristics of Ozegahara deposits and climatic changes since Late Glacial in Central Japan // Bull. Dep. Geogr. Univ. Tokyo 8: 1-20.
Sarnthein M. 1978. Sand deserts during glacial maximum and climatic optimum // Nature 272 (5648): 43-46.
Singh G. 1977. Stratigraphical and palynological evidence for desertification in the Great Indian Desert // Ann. Arid Zone 16, 3: 310-320.
Stegmann B. 1932. Die Herkunft der paläarktischen Taiga-Vögel // Arch., Naturgesch. 1, 3: 355-398.
Tadaka Sh. 1976. On the geological succession and vertical distribution of forest vegetation ever since late glacial period in Hakkoda mountains // J. Aomoriken Biol. Soc. 15, 12: 1419.
Tsukada M. 1967. Vegetation and climate around 10,000 B. P. in Central Japan // Amer. J. Sci. 265, 7: 562-585.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. London: 1-762.
Wang Chi-Wu 1961. The forests of China, with a survey of grassland and desert vegetation. Harward, Mass.: 1-313.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1383: 5019-5021
Новые виды птиц для Большеземельской тундры
В.В.Морозов
Владимир Викторович Морозов. ФГБУ Всероссийский научно-исследовательский институт охраны окружающей среды (ВНИИЭкология), усадьба Знаменское-Садки, г. Москва, 117628, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 19 декабря 2016
Фауна тундр европейской части России изучена весьма полно, для некоторых частей этой обширной зоны существуют подробные фауни-стические сводки, в частности, для Большеземельской тундры, занимающей пространство между рекой Печорой и Уральским хребтом (Ми-неев, Минеев 2012). Тем не менее, исследования последних лет позволили выявить для названного региона новые виды птиц, которые там никогда ранее не отмечали.
Locustella naevia. Поющего самца обыкновенного сверчка, державшегося в необычном для тундры растительном сообществе, сформированном зарослями вейника Лангсдорфа Calamagrostis purpurea ssp. langsdorffiana и хвощей, разросшихся под пологом разреженных кустов ивы шерстистопобеговой Salix dasyclados, я наблюдал 29 июня 2015 возле посёлка Советского, расположенного в 13 км восточнее города Воркуты. Это сообщество образовалось за 15 лет на отвалах коренных пород, отсыпанных в виде берегового вала при прокладке нового русла реки Юнъяхи. Новое русло было прорыто, чтобы отвести воды реки в сторону от разрабатывавшегося шахтным способом угольного месторождения, дабы вода не затапливала горные выработки при проседании и обвалах породы. Благодаря хорошему дренажу и отсутствию близкого залегания вечной мерзлоты, на изначально голых отвалах сформировались заросли древовидных ив и луговое высокотравье, которые не могут произрастать на водоразделах и встречаются в основном в поймах рек, где имеются так называемые «талики» — участки без мерзлоты или с её глубоким залеганием. Птицу хорошо удалось рассмотреть с близкого расстояния в бинокль с увеличением 10*. Характерными признаками, которые позволили мне однозначно принять решение о видовой принадлежности сверчка, было отсутствие пестрин не
