CC BY
32Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. Опушечно-степной. На территории резервата - повсеместно, исключая Левобережье. 4/Б.
* Vaccinium myrtillus L. Лесной. III (редко, Рачейский и Муранский лесные массивы). 1/Б. Плейстоцен-голоценовый реликт. На южной границе распространения.
* V. vitis-idaea L. Лесной. Плейстоцен-голоценовый реликт. На южной границе распространения. III (редко, Рачейский и Муранский лесные массивы). 1/Б.
Valeriana rossica P. Smirn. Лугово-степной. I (изредка), II (изредка). 5/Б.
V. tuberosa L. Горно-степной. На северной границе распространения. I (спорадически), II (спорадически). 5/Б.
V. wolgensis Kazak. Прибрежно-луговой. Восточноевропейский эндемичный вид. На территории резервата - повсеместно, исключая Левобережье. 5/Б.
Veronica officinalis L. Лесной. III (спорадически, Рачейский и Муранский лесные массивы, Ра-менская лесная дача). 2/В.
* Viola epipsila Ledeb. Болотно-лесной. На восточной границе распространения. III (редко, Рачейский лесной массив). 1/0.
Viola riviniana Reichenb. Лесной. На южной границе распространения. I (изредка), II (изредка), III (изредка). 4/Г.
V. tanaitica Grosset. Лесной. Эндемичный вид Приволжской возвышенности. I (редко), II (редко). 2/0.
Автор глубоко благодарен д.б.н., проф. С.В. Саксонову за бесценную помощь в написании настоящей статьи.
Список литературы
1. Калашникова О.В., Плаксина Т.И. Уникальная флора меловых обнажений Правобережья Самарской области // Степи Северной Евразии: Материалы V Междунар. симп. - Оренбург, 2009. -С. 348-351.
2. Калашникова О.В., Попова Д.С. Плаксина Т.И. Раритетные виды флоры Сердовинского бора Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2009. -Т. 18, № 2. - С. 96-100.
3. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Т-во научн. изд. КМК, 2008. - 885 с.
4. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 372 с.
5. Краснобаев Ю.П., Чап Т.Ф. Средне-Волжский комплексный биосферный резерват // Степной бюллетень. - 2009. - № 26. - С. 15-16.
6. Кудинов К.А., Саксонов С.В. Состояние и перспективы изучения флоры Жигулевского заповедника // Актуальные проблемы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII делегатского съезда Всесоюз. ботан. об-ва. - Алма-Ата: Наука, 1988. - С. 68-69.
7. Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен. - М.: Наука, 2006. - 263 с.
8. Сосудистые растения Самарской области: учебное пособие / под ред. А.А. Устиновой и Н.С. Ильиной. - Самара: ООО «ИПК «Содружество», 2007. - 400 с.
УДК 591.9
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ СЦЕЛИОНИД (INSECTA, HYMENOPTERA, SCELIONIDAE) КСЕРОФИЛЬНЫХ БИОТОПОВ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ
ПОВОЛЖЬЯ
В.Г. Чемырёва
Самарский государственный университет Россия, г. Самара, [email protected]
Исследовалась фауна Scelionidae сухих биотопов на территории Самарской области. Выявлено 14 видов из 6 родов и 3-х подсемейств (Scelioninae, Teleasinae и Telenominae). 13 видов оказались новыми для региона. Массовые виды - Teleas rugosus Kieff., Telenomus heydeni Mayr.
Fauna Scelionidae of dry biotopes in territory of the Samara region was investigated. 14 kinds from 6 sorts and 3 underfamily (Scelioninae, Teleasinae, Telenominae) are revealed. 13 kinds have appeared new to region. Mass kinds - Teleas rugosus Kieff., Telenomus heydeni Mayr.
Scelionidae - крупное семейство из надсемейства Platigastroidea, объединяющее мелких наездников, размеры тела которых в среднем не превышают 5 мм. Сцелиониды характеризуются космополитическим распространением и особенно многочисленны в тропиках [6, 7]. Родовой состав сцелионид основных биогеографических регионов суши исследован более или менее равномерно и его выяснение близко к завершению. Таким образом, в мировой фауне семейства Scelionidae выявлено 133 рода, среди которых 24 являются космополитическими [6]. В мире описано свыше 3000 видов, но предположительно мировая фауна оценивается в 7000 видов. В Палеарктике насчитывают около 700 видов из 53 родов. Фауна сцелионид обладает рядом особенностей. Так, в восточном полушарии она отличается большим видовым разнообразием и числом эндемиков по сравнению с западным полушарием. Среди космополитических родов преобладают тропико-субтропические (19 родов); внутри основных зоогеографических областей распределение сцелионид также неравномерно. Семейство объединяет 4 подсемейства - Scelioninae, Baeinae, Teleasinae и Telenominae, неравноценные по количеству входящих в них родов и видов. В Палеарктике подсемейство Scelioninae объединяет 37 родов и 373 вида [2]. Подсемейство Telenominae объединяет около 200 видов из 11 родов [3]. Подсемейство Baeinae 44 вида из 4 родов; подсемейство Teleasinae 104 вида из 5 родов [8]. Scelionidae имеют огромное хозяйственное значение и играют существенную роль в регуляции численности большого числа селькохозяйственных вредителей. Представители семейства не раз успешно использовались в биологическом контроле численности клопов-щитников, шелкопрядов, цикадок и различных видов слепней как на территории бывшего СССР, так и в других странах [3].
Все сцелиониды - одиночные эндопаразиты яиц насекомых и других членистоногих. Предковой формой сцелионид являются примитивные представители семейства Diapriidae, паразитирующие в личинках и пупариях двукрылых и возникшие в меловом периоде [10]. Имаго обнаруживаются чаще в открытых, хорошо освещенных местах обитания, таких, как суходольные и разнотравные луга, пастбища, но также встречаются в пустынных сообществах, в лесах, в почве, около болот и водоемов. Комплекс хозяев сцелионид определяется одним морфологическим стандартом - стадией яйца хозяев. В качестве хозяев сцелиониды выбирают не все яйца членистоногих. Они паразитируют в яйцах представителей 11 отрядов, преимущественно насекомых. Кроме того, хозяевами этой группы наездников становятся членистоногие, оставляющие кладки с большим количеством яиц. Самки яйцеедов в подавляющем большинстве очень чувствительны к состоянию яиц - стадии их развития, величине, присутствию в них паразитов своего или других видов. Такая избирательность наездников препятствует гиперпаразитизму и вторичному паразитизму. Эти явления для Scelionidae крайне редки.
Отличительной особенностью семейства является повышенная чувствительность к стадии развития яйца. Достоверно установлено, что процент зараженности яиц обратно пропорционален возрасту последних. Первичными для сцелионид представляются трофические связи с кладками яиц длинноусых прямокрылых. Пищевые связи с другими членистоногими рассматриваются как производные от паразитизма в яйцах Ensifera (Orthoptera). В целом эволюционное развитие Scelionidae определяется широкой адаптивной радиацией в связи с освоением различных групп хозяев. Наблюдается приспособление к хозяевам как систематически близких групп, так и к паразитированию в новых группах. В первом случае переход, вероятно, объясняется тем, что в филогенетически близких таксонах хозяев более или менее близки морфологические и физиологические стандарты кладок яиц. В переходе сцелионид к паразитизму в яйцах других членистоногих решающим фактором является морфологическое сходство кладок хозяев. В этом случае показателен переход сцелионид - паразитов эмбий - к паразитизму в яйцах пауков.
Таким же способом освоили сцелиониды яйцевые пакетики клопов, цикадовых, чешуекрылых и двукрылых [6, 5].
Адаптивная радиация находит свое отражение и в морфологии сцелионид. Представители подсемейства Te^sinae, связанные с хозяевами, откладывающими яйца в припоч-венный слой, под кору деревьев, в термитники и муравейники, заражают яйца при непосредственном контакте с ними, поэтому тело телеасов компактное, с овальным брюшком, утолщенными бедрами, жестким опушением всего тела и иногда частично редуцированными крыльями. Среди телеасин известны паразиты жужелиц. Имаго этих видов обладают грубой скульптурой со всевозможными образованиями на заднеспинке в виде шипов, зубцов и килей, а также утолщенными бедрами и голенями. Особенности морфологии говорят о том, что телеасины вынуждены проделывать ходы в почве, отыскивая специальные гнездовые камеры жужелиц на глубине до 5 см.
Виды подсемейства Scelioninae (из триб Sparasionini, Scelionini, Baryconini, Calis-celionini и др.), приуроченные к паразитированию в хорошо защищенных почвенных кладках прямокрылых, обладают относительно крупными размерами тела (до 8-10 мм), грубой скульптурой, утолщенными бедрами ног, жестким опушением и сильно удлиненным брюшком с телескопически втягивающимся 7-ым сегментом. Scelionidae, паразитирующие в яйцах стеблевых сверчков и люцернового клопа, обладают небольшими размерами, сильно сглаженной скульптурой, стройным телом с длинными, ногами и приспособлены таким образом быстро передвигаться по стеблям растений. Сцелиониды трибы Thoronini паразитируют в яйцах водяных скорпионов Nepidae. В поисках хозяев эти наездники способны погружаться в воду, ползать по подводным частям растений, а также плавать, пользуясь крыльями и ногами. Гладкое, блестящее тело, большие опушенные передние крылья, длинные и опушенные задние крылья и утолщенные бедра последних облегчают наездникам передвижение в водной среде [6]. Еще одним ярким примером морфологической адаптации сцелионид являются представители рода Embidodia. Эти наездники паразитируют в яйцах эмбий. Густое опущение позволяет им удерживаться и быстро передвигаться по паутине, выстилающей ходы их хозяев.
Среди Scelionidae известны формы, специализированные к мирмекофильному образу жизни. Эти наездники внешне очень напоминают муравьев и не раз были найдены в муравейниках. Форма тела сцелионид коррелирует с формой яиц хозяина. Так, представители триб Gryonini и Thoronini, известные как паразиты клопов из семейств Coreidae, Penta-tomidae, Scutelleridae, Lygaeidae, Reduviidae и Nepidae, характеризуются компактной бо-чонкообразной формой и широким сидячим брюшком, а представители рода Platyteleno-mus обладают сильно уплощенным телом, что является следствием адаптации к паразитированию в уплощенных яйцах клопов Lygaeidae [5].
К наиболее слабо изученным в отношении фауны Scelionidae регионам относится Среднее Поволжье, в частности, Самарская область, в пределах которой располагается граница двух природных биомов (степного и лесостепного). В регионе остаются слабо изученными паразитические перепончатокрылые, в частности, из надсемейства Platigas-troidea. В научной литературе для области ранее были указаны 2 вида семейства Scelionidae: Telenomus acrobats Giard - паразит златоглазок Chrisopa sp. [7] и Telenomus heydeni Mayr, выведенный из яиц клопов щитников (Pentatomidae) [9].
Цель нашего исследования - предварительное изучение фауны семейства Scelionidae на территории Самарской области, преимущественно из ее лесостепной части (Волжский район), а также с территории степного Большеглушицкого района, что позволило произвести предварительный сравнительный анализ выявленной фауны сцелионид в пределах изучаемого региона. Проанализированы материалы сборов за период с 1999 по 2006 гг., преимущественно из биотопов ксерофильного характера, таких, как суходольные луга, типчаково-ковыльные и разнотравно-ковыльные степи, выпасаемые остепненные луга. Кроме того, сборы производились и на территории города Самара, где пробы кошения были взяты на открытых и остепненных участках городских парков. Сбор материала про-
изводился классическим методом кошения энтомологическим сачком (по 50 взмахов на одну пробу). Полученный материал в целом происходит из 4-х точек, расположенных в центре и южной части (к югу от р. Самары) Самарской области. Насекомые собирались в период с мая по сентябрь. Определение собранного материала осуществлялось до вида (по возможности) с помощью определительных таблиц из ряда источников [1-3, 6].
Анализ сборов позволил выявить на исследуемой территории 14 видов сцелионид из 6 родов и трех подсемейств: БсеНошпае (рода Grion, Anteris), Те1еБтае (рода Teleas, Trimorus) и Те1епоштае (рода Trissolcus, Те^отш) (табл. 1).
Наибольшее число видов нами обнаружено из родов Grion, ТгШогш, Trissolcus. Представители данных родов паразитируют на видах широко распространенных групп насекомых (жужелиц, клопов-щитников, чешуекрылых) и представлены в Палеарктике значительным числом видов - от 50 до 90 [1-3, 8]. Так как перечисленные рода являются одними из наиболее крупных родов Палеарктики, при дальнейшем изучении фауны БсеНошёае Самарской области, на наш взгляд, следует ожидать большинства находок новых для региона видов именно из этих родов.
При анализе результатов отмечены существенные различия выявленных комплексов видов сцелионид с территории Волжского и Большеглушицкого районов. Общими для лесостепного и степного районов исследования оказались два вида - Teleas rugosus К1е1¥. и Grion кищапсит Б2аЬу. Первый из этих видов часто встречается в обоих районах на лугах различного характера. Таким образом, общность совокупностей выявленных видов БсеНошёае для лесостепной и степной частей Самарской области, по предварительным данным, оказалась очень невелика (14,3%). Для г. Самары массовым является вид Те1епотт кеуёет Мауг. В южных районах области наиболее часто отмечаются виды Grion fasciatum РпеБп. и Teleas rugosus К1е1¥.
Таблица 1
Видовой состав и обилие Scelionidae различных районов Самарской области
(по результатам кошения)
Районы Самарской области
Виды Scelionidae Лесостепная часть Степная часть
(Волжский р-он) (Большеглушицкий р-он)
Anteris регр1еха К1е1Тег — +
А. simulans К1е1Тег + —
Опоп агШт Кое1оу е! Копопоуа — +
О. fasciatum Рйе8пег — ++
О. hungaricum Szabу + +
Teleas rugosus К1е1Тег +++ ++
Т. quinquespinosus Szabу + —
Те1епотш heydeni Мауг +++ —
Тптогш Ыт 82аЬу ++ —
Тг. орасш ТЬош8оп + —
Тг. ртсШШог ЯиШе + —
Trissolcus kozlovi ^асЬоу8ку + —
Triss. flavipes ТЬош8оп ++ —
Triss. dircus Kozlov et Lк + —
Примечание: + - вид редок (< 3% от общего числа особей);
++ - обычный вид (3-10% от общего числа особей); +++ - массовый вид (> 10% от общего числа видов); - - вид пока не найден
Сведения по биологии многих видов сцелионид отсутствуют. Так, данные о видах-хозяевах в научной литературе нами найдены лишь для 5-ти видов из 14-ти, обнаруженных в районе исследования. Литературные данные по биологии и распространению выявленных видов обобщены в табл. 2.
Таким образом, три из пяти видов с известной биологией (Telenomus heydeni Mayr, Trissolcus flavipes Thom., Triss. kozlovi Rjach.) являются паразитами различных видов клопов семейства Pentatomidae (Hemiptera). Teleas rugosus Kieff. заражает яйца жужелиц (Carobidae, Coleoptera), а Grion hungaricum Szabö паразитируют в яйцах бабочек семейства Lymantriidae (Lepidoptera).
Обобщение имеющихся сведений по географическому распространению выявленных видов показало, что шесть видов из 14-ти известных являются западно-палеарктическими (что составляет 43% от общего числа указанных видов). Более широкие ареалы (транспалеарктические и плюрегиональные) имеют четыре вида. Остальные виды характеризуются сравнительно небольшим ареалом, что возможно, объясняется неравномерной и неполной изученностью фаун Scelionidae отдельных регионов России, Ближнего и Дальнего зарубежья.
Таблица 2
Основные характеристики выявленной фауны Scelionidae Самарской области
(по литературным данным)
Паразит Биология Распространение
Anteris perplexa Kieff. Биология неизвестна Транспалеаркт [2,4, 6]
A. simulans Kieff. Биология неизвестна Транспалеаркт [2,4, 6]
Grion artum Kozlov et Ko-non. Биология неизвестна Западно-палеарктический [2, 4]
G. fasciatum Pries. Биология неизвестна Плюрегиональный [2, 4].
G. hungaricum Szabö Lymantria dispar L, Ogryia trigotephras Bd. [2]. Западно-палеарктический [2, 4].
Teleas rugosus Kieff. Zabrus tenebrioides Gz. Виды из родов: Amara Bon., Harpalus Latr.[1]. Западно-палеарктический [1, 4].
T. quinquespinosus Szaby Биология неизвестна Западно-палеарктический [1, 4].
Telenomus heydeni Mayr Palomenaprasina L., P. viridis-sima Poda, Rhaphigaster nebulosa Poda, Dolicoris baccarum L, Arma custos F. Phalera bucepha-la L. [3]. Европейско-кавказский [1, 4].
Trimorus biroi Szaby Биология неизвестна Европа [1, 4, 8].
Tr. opacus Thom. Биология неизвестна Западно-палеарктический [1, 4, 8].
Tr. punctulator Ruthe Биология неизвестна Западно-палеарктический [1, 4, 8]
Trissolcus flavipes Thom. Palomena prasina L. И Carpoco-ris pudicus Poda [3]. Транспалеаркт [3,4]
Triss. kozlovi Rjach. Pentatoma rufipes L [3]. Западно-палеарктический [3, 4]
Triss. dircus Kozlov et Lк Биология неизвестна [3]. Туркмения [3, 4]
Список литературы
1. Козлов М.А. Надсемейство Proctotrupoidea - проктотрупоидные наездники // Определитель насекомых Европейской части СССР. - 1987. - Т. 5, ч. 2. - С. 538-665.
2. Кононова С.В., Козлов М.А. Сцелиониды Палеарктики (Hymenoptera, 8сеПо^ае). Подсемейство 8сеПошпае. - СПб.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 489 с.
3. Козлов М.А., Кононова С.В. Теленомины фауны СССР. - Л.: Наука, 1983. - 336 с.
4. http://www.faunaeur.org (12 мая 2010 года)
5. Кононова С.В. Морфологические адаптации: экологические аспекты и значение в эволюции яйцеедов семейства Scelionidae (Hymenoptera, Proctotrupoidea) // Зоол. жур. - 2001. - Т. 80, № 3. - С. 294-307.
6. Козлов М.А., Кононова С.В. Сцелионины фауны СССР (Hymenoptera, Scelionidae, Scelioninae). - Л.: Наука, 1990. - 344 с.
7. Ковригина А.М. К изучению паразитофауны сетчатокрылых Среднего Поволжья // Экология и морфология животных Поволжья и Приуралья: Науч. тр. - Куйбышев: КГПИ, 1977. - Т. 199. - С. 74-80.
8. Кононова С.В., Козлов М.А. Сцелиониды Палеарктики. Подсемейства Teleasinae, Baeinae.
— Киев: Академпериодика, 2001. - 438 с.
9. Кадастр беспозвоночных животных Самарской Луки: учебное пособие / под ред. Г.С. Ро-зенберга. - Самара: ООО «Офорт», 2007. - 471 с.
10. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. - М., 1980.
- 192 с. - (Тр. / Палеонтол. ин-т, Т. 174).
УДК 582.32 (581.55)
ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НАСТОЯЩИХ И ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО УРАЛА
С.М. Ямалов1, А.А. Мулдашев2, А.В. Баянов1
башкирский государственный университет, Россия, г. Уфа, [email protected] 2Институт биологии УНЦ РАН, Россия, г. Уфа, [email protected]
Исследованы флористические и географические различия луговых степей порядка Festucetalia valesiacae и настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia на Южном Урале. Флористическая дифференциация порядков возможна, географическая дифференциация затруднена в силу сложности рельефа и сильной фрагментации степей.
The floristic and geographical differentiation meadow steppes Festucetalia valesiacae order and true steppes Helictotricho-Stipetalia order in Southern Urals was investigated. The floristic differentiation is possible, but the geographical differentiation of the two orders communities is difficult, due to the complexity of the relief and a highly fragmentation of the steppes communitis.
Степи на Южном Урале, в пределах Республики Башкортостан (РБ), сохранились только в условиях рельефа, неудобного для освоения в пашню. Основные площади их расположены в степной и лесостепной зонах Башкирского Зауралья и связаны с пологими склонами Уральского пенеплена. В Башкирском Предуралье степи фрагментированы и встречаются небольшими участками в лесостепной и степной зонах преимущественно на склонах южных экспозиций. Небольшие площади степей, кроме того, расположены в экстразональных условиях в горно-лесной зоне Южного Урала.
В соответствии с традицией эколого-физиономической классификации степи РБ разделились на луговые, разнотравно-ковыльные (разнотравно-типчаково-ковыльные) и тип-чаково-ковыльные. И.М. Крашенинников [2] разделил все степи РБ на луговые, ковыльно-разнотравные и сухие ковыльные. В соответствии с ботанико-географическим районированием степи РБ распространены в трех подпровинциях и двух провинциях Евразиатской степной области - Заволжско-Западноказахстанской степной подпровинции Заволжско-Казахстанской степной провинции и Закамско-Заволжской и Западносибирской лесостепной подпровинций Восточноевропейской лесостепной провинции [3].
Разработка синтаксономии степной растительности РБ, на основе принципов эколо-го-флористической классификации, была начата в 1981 году работами немецких геоботаников под руководством Р. Шуберта [9], которые выборочно исследовали степи некоторых районов Башкирского Предуралья и Зауралья. В результате этих исследований построена система единиц степной растительности Башкирского Зауралья [7] и горной части Южного Урала [1]. К сожалению, большинство выделенных синтаксонов не было валидно опубликовано, в соответствии с требованиями «Кодекса фитосоциологической номенклатуры» [10]. В продромусе растительных сообществ Республики Башкортостан для степной растительности указывается 37 ассоциаций, из которых только 4 можно считать валидными. Таким образом, синтаксономия степной растительности РБ, остается не разработанной, что не дает полного представления о разнообразии степных сообществ региона и не позволяет разработать эффективную систему их мониторинга и охраны.
