CC BY
59
_ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА_141
БИОЛОГИЯ 2006. №10
УДК 595.7-15 А.Д. Колпаков
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ И ВЛИЯНИЮ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ЗИМОВОЧНОГО ПОМЕЩЕНИЯ НА ЧИСЛЕННОСТЬ ДИАПАУЗИРУЮЩИХ САМОК МАЛЯРИЙНОГО КОМАРА (КОМПЛЕКС ВИДОВ ANOPHELES MACULIPENNIS MEIGEN, 1818)
Дается характеристика и оценивается влияние температуры и влажности зимовочного помещения на численность диапаузирующих самок малярийного комара.
Ключевые слова: температура, влажность, зимовочное помещение, диапаузирующие самки, Anopheles maculipennis.
В условиях Удмуртской Республики малярийные комары комплекса видов Anopheles maculipennis Meigen, 1818 зимуют на стадии имаго (самки). Диапауза облигатная, стимулируется сокращением длины светового дня и (в меньшей степени) понижением температуры воздуха. В качестве зимовок используются темные влажные помещения, в которых отсутствуют сильные токи воздуха и в течение зимнего периода поддерживается температура от -5 до +5 С. Реактивация зимующих самок, по-видимому, стимулируется повышением температуры воздуха зимовочного помещения. Таким образом, важнейшие экологические факторы, оказывающие влияние на зимующую часть популяции малярийных комаров, - это температура и влажность зимовочного помещения.
Материалы и методика исследований
Исследования проводились в сезонах 2004-2005 и 2005-2006 гг. в зимовочном помещении, расположенном в пределах административно-территориальных границ г. Ижевска и представляющем собой неиспользуемое овощехранилище, заглубленное в естественное повышение рельефа.
Проводились замеры температуры наружного воздуха, температуры воздуха и относительной влажности зимовочного помещения в области скопления диапаузирующих насекомых 2 раза в сутки (7 и 14 час.) ежедекадно с момента окончания массового ухода на зимовку до момента вылета первых особей согласно общепринятым методикам [1-3]. Для измерения температуры и влажности использовались химический ртутный термометр с точностью измерений 0,1 С и психрометр с точностью измерений 1 %.
На основании полученных данных рассчитывались среднесуточные значения температуры и влажности для удобства дальнейшего анализа.
Ежедекадно, наряду с замерами температуры и влажности, проводился учет численности диапаузирующих насекомых согласно общепринятой методике [2]. Рассчитывалась плотность зимующих имаго на 1 м2 площади того участка зимовочного помещения, в котором среднесуточная температура в течение морозного периода не опускалась ниже 5 С. Это связано с тем, что распределение температурных значений и зимующих насекомых в различных
142_А. Д. Колпаков_
БИОЛОГИЯ 2006. №10
участках зимовочного помещения оказалось крайне неравномерным, следовательно, зимовочным помещением в строгом смысле слова следует считать только тот участок, где температурные условия соответствуют переносимым комарами.
В течение сезона фиксировались моменты появления первых диапау-зирующих самок, массового ухода в диапаузу, реактивации диапаузирующих самок, вылета первых самок и массового вылета.
Погибшие в течение зимовки насекомые и небольшое количество живых диапаузирующих насекомых собирались с помощью пробирки для последующей видовой диагностики. За указанный период собрано и определено 100 особей имаго. Видовая диагностика проводилась с использованием определителя С.Н. Заречной и Е.В. Маханько [4].
Математическая обработка данных проводилась на персональном компьютере с использованием пакета анализа Microsoft Excel. Также использовались учебное пособие Г.Ф. Лакина [5] и руководство В. Боровикова [6].
Результаты и обсуждение
Все собранные на зимовке насекомые относятся к комплексу видов Anopheles maculipennis.
В табл. 1 приведены результаты описательной статистики показателей плотности диапаузирующих самок, среднесуточной температуры и среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения.
Таблица 1
Результаты описательной статистики исследуемых показателей
Статистический показатель Плотность диапаузирующих самок, особей/м2 Среднесуточная температура воздуха зимовочного помещения, °С Среднесуточная относительная влажность зимовочного помещения, %
2004- 2005- 2004- 2005- 2004- 2005-
2005 гг. 2006 гг. 2005 гг. 2006 гг. 2005 гг. 2006 гг.
Среднее 86,50 22,82 5,16 1,90 92,15 86,86
Минимум 58,0 5,0 -1,10 -4,80 85,0 68
Максимум 124,10 51,0 13,70 12,20 99,0 100
Коэффициент вариации, % 20,0 65,30 108,26 287,16 4,74 11,15
Показатель среднесуточной температуры зимовочного помещения характеризуется очень сильным варьированием значений: величина коэффициентов вариации составила 108,26 и 287,16% соответственно для сезонов
2004-2005 и 2005-2006 гг. (табл. 1). За исследованный период температурный показатель изменялся от - 4,8°С зимой до 12-14°С на момент ухода в диапаузу большей части имагинальной гемипопуляции. Средние значения температурного показателя составили 5,16°С в сезоне 2004-2005 гг. и 1,9°С в сезоне
2005-2006 гг.
Таблица 2
Результаты сравнения исследуемых показателей разных сезонов с помощью Е-критерия Фишера
F Уровень значимости (р) F критическое
Плотность диапаузирующих самок, особей/м2 0,77 0,28 0,47
Среднесуточная температура воздуха зимовочного помещения, °С 0,94 0,45 0,47
Среднесуточная относительная влажность зимовочного помещения, % 4,91 0,0005 2,14
Различия в значениях показателя среднесуточной температуры зимовочного помещения в сезонах 2004-2005 гг. и 2005-2006 гг. статистически недостоверны (табл. 2): уровень значимости составляет 0,45, что значительно превышает допустимое его значение 0,05.
Таким образом, температурный режим зимовки из года в год остается приблизительно одинаковым. При этом отмечаются существенные перепады среднесуточной температуры в течение сезона.
Показатель среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения характеризовался отсутствием варьирования в сезоне 2004-2005 гг. и очень слабым варьированием значений в сезоне 2005-2006 гг. (табл. 1): величина коэффициента вариации составила 4,74 и 11,15% соответственно. За исследованный период относительная влажность зимовки колебалась от 68 до 100 %, средние значения - 86,86 и 92,15 % соответственно. Это позволяет отнести данное зимовочное помещение к типу «сырых» - такой тип зимовки считается наиболее благоприятным для диапаузирующих самок малярийного комара [7].
Результаты анализа Фишера (табл. 2) показывают, что относительная влажность зимовки в сезоне 2004-2005 гг. была достоверно выше по сравнению с аналогичным показателем сезона 2005-2006 гг.: рассчитанное значение критерия Фишера (Б) значительно превышает критическое его значение (Бк-ритическое) при уровне значимости намного меньшем 0,05.
Таким образом, в период диапаузы влажность зимовки остается относительно постоянной, но может варьироваться в определенных пределах в различные годы.
Варьирование показателя плотности диапаузирующих самок характеризуется как слабое в сезоне 2004-2005 гг. и сильное - в сезоне 2005-2006 гг. (табл. 1): величина коэффициента вариации - 20,0 и 65,30 соответственно. За период диапаузы показатель плотности снизился со 124,1 до 58 особей/м2 в сезоне 2004-2005 гг. и с 51,5 до 5 особей/м2 в сезоне 2005-2006 гг. Средние значения показателя плотности составили 86,5 особей/м2 в сезоне 2004-2005 гг. и 22,8 особей/м2 в сезоне 2005-2006 гг. Различия в показателе плотности для сезонов 2004-2005 гг. и 2005-2006 гг. недостоверны (табл. 2): уровень значимости составил 0,28, что значительно больше допустимого 0,05. Такой результат, на наш взгляд, отражает не столько отсутствие отличий в величине
численности уходящей в диапаузу части гемипопуляции, сколько сходный характер динамики этой численности в течение периода диапаузы. Таким образом, в годы с неблагоприятными температурными условиями может происходить значительное снижение численности зимующих насекомых; в то же время характер динамики численности диапаузирующей части имагинальной гемипопуляции, а следовательно, и уровень смертности зимующих насекомых, приблизительно сходны из года в год.
Существенное увеличение варьирования показателя плотности в сезоне 2005-2006 гг. по сравнению с показателем сезона 2004-2005 гг., очевидно, связано с большей нестабильностью температуры и влажности зимовочного помещения: для этих показателей в сезоне 2005-2006 гг. также характерно резкое возрастание значения коэффициента вариации (табл. 1).
Сезонная динамика показателей температуры и влажности зимовочного помещения, плотности диапаузирующих самок приведена на рис. 1-3.
Рис. 1. Динамика плотности диапаузирующих самок малярийного комара с момента ухода в диапаузу до момента вылета первых самок
Численность зимующих насекомых в течение сезона снижается относительно плавно, без резких перепадов (рис. 1). Следовательно, темпы смертности диапаузирующих самок на исследованной зимовке относительно постоянны.
140
0
-♦—сезон 2004-2005 г.г. -ш— сезон 2005-2006 г.г.
-♦—сезон 2004-2005 г.г. -ш— сезон 2005-2006 г.г.
Рис. 2. Динамика среднесуточной температуры зимовочного помещения с момента ухода в диапаузу до момента вылета первых самок
Анализируя рис. 2, необходимо отметить, что уход в диапаузу происходит при достаточно высоких среднесуточных температурах - порядка 12-13°С. При этом достаточно резкое падение температуры на зимовке имеет место ближе к середине сезона, то есть в конце декабря - начале января, а также незадолго до конца сезона (февраль). Следует также обратить внимание на то, что выход зимующей части гемипопуляции из диапаузы осуществляется при весьма низких температурах зимовочного помещения, близких к нулю.
сезон 2004-2005 г.г. —♦— сезон 2005-2005 г.г.
Рис. 3. Динамика среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения с момента ухода в диапаузу до момента вылета первых самок
146 А. Д. Колпаков
БИОЛОГИЯ 2006. №10
Среднесуточная относительная влажность зимовочного помещения (рис. 3) держится приблизительно на одном уровне; в течение сезона, однако, могут наблюдаться существенные ее колебания.
Для оценки влияния температуры и влажности зимовочного помещения на плотность диапаузирующих самок применялся двухфакторный дисперсионный анализ. Результаты приведены в табл. 3.
Таблица 3
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния температуры и влажности зимовочного помещения на плотность диапаузирующих самок
Источник вариации Сезон наблюдения Дисперсия Критерий Фишера Р Уровень значимости р Критическое значение критерия Фишера Ркр Сила влияния, %
Температура 2004-2005 гг. 31,20 415,66 4,63 х10-22 4,10 0,04
2005-2006 гг. 29,48 38,32 2,12х10-/ 4,07 0,04
Влажность 2004-2005 гг. 19,08 2,08 0,16 4,10 0,0
2005-2006 гг. 93,74 285,83 2,37* 10-20 4,07 0,0
Температура 2004-2005 гг. 75672,6 1867,76 1,94х10-20 4,38 99,9
и влажность 2005-2006 гг. 79424,01 963,27 4,96*10-1У 4,32 99,7
Остаток 2004-2005 гг. 40,52 - - - -
2005-2006 гг. 82,45 - - - -
Итого 2004-2005 гг. 75763,4 - - - -
2005-2006 гг. 79629,69 - - - -
Влияние температуры на плотность зимующей части имагинальной гемипопуляции (табл. 3) достоверно (Р>>Ркр, р<<0,05), но сила его незначительна (0,04%). Влияние влажности (табл. 3) достоверно в сезоне 2005-2006 гг. (Р>>Ркр, р<<0,05); в сезоне 2004-2005 гг. оно статистически недостоверно (Р<Ркр, р>>0,05). Сила влияния этого фактора близка к нулю. Для совместного действия температуры и влажности Р>>Ркр при уровне значимости намного меньшем 0,05 (табл. 3) - влияние на плотность диапаузирующих самок достоверно. Сила совместного влияния факторов составляет 99,7-99,9 %.
Таким образом, динамика плотности диапаузирующих имаго практически полностью определяется совместным влиянием температуры и влажности зимовочного помещения.
Направление влияния температуры и влажности на плотность диапаузирующих самок рассматривается на рис. 4-8.
^ 140 CQ 120 1 100 8 80 о M 60 g 40 £ 20 ■E 0
y = 2,7352x + 72,392 ♦ 481
«t—----— _ ^
♦
y = 0,0001x6 - 0,0084x5 + 0,1864x4 - 1,5782x3 + 4,2307x2 + 4,1682x + 69,
R2 = 0,9155
5 ) 5 10 15 Температура, гр. С
Рис. 4. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной температуры зимовочного помещения в сезоне 2004-2005 гг.: на графике отображены уравнения аппроксимирующих линий: прямой (сверху от графика) и параболы (снизу от графика). Я2 - коэффициент точности аппроксимации
Рис. 5. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной температуры зимовочного помещения в сезоне 2005-2006 гг.: условные обозначения - см. на рис. 4
2 60
са
£ 50
ф
ю 40
о о
£
о о
Е
о с; С
30 20 10 0
y = -0,6871x + 82,499 R2 = 0,1994
y = -2E-06x6 + 0,0007x5 - 0,148x4 ■+ 15,6x3 -<920,7x2 + 2884% - 374986
R2 = 0,2598
60
70
80 90
Влажность, %
100
110
Рис. 6. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения в сезоне 2005-2006 гг.: условные обозначения - см. на рис. 4
На рис. 4, 5 видно, что с понижением температуры зимовочного помещения плотность диапаузирующих самок падает. Это подтверждается ходом аппроксимирующей параболы, а также высоким значением коэффициента аппроксимации аппроксимирующей прямой. Анализ же зависимости плотности насекомых от влажности зимовки (рис. 6) показывает, что, напротив, увеличение показателя относительной влажности до 90-100 % неблагоприятно сказывается на плотности самок. В данном случае закономерность неточно выражается линейной зависимостью (коэффициент точности аппроксимации для линейного тренда меньше 0,25), однако такие выводы позволяет сделать направление аппроксимирующей параболы (Я2>0,25). По-видимому, чрезмерно высокая влажность резко усиливает неблагоприятное действие низкой температуры. Особенно наглядно это отражается на объемных графиках зависимости плотности насекомых от обоих факторов одновременно (рис. 7, 8): наиболее высокие показатели плотности отмечаются при максимальной температуре и минимальной влажности.
Выводы
1. Обследованное зимовочное помещение в целом благоприятно для зимовки самок малярийного комара по температурному режиму и режиму влажности.
2. Характер динамики численности диапаузирующей части имагиналь-ной гемипопуляции приблизительно одинаков в различные годы.
3. Динамика плотности диапаузирующих самок практически полностью определяется совместным действием температурного фактора и фактора влажности.
Рис. 7. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной температуры и среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения в сезоне 2004-2005 гг.
Рис. 8. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной температуры и среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения в сезоне 2005-2006 гг.
4. Понижение температуры зимовочного помещения в течение морозного периода неблагоприятно для диапаузирующих самок. Неблагоприятно и чрезмерное увеличение влажности, которое, очевидно, усиливает неблагоприятное действие низких температур.
Благодарности
Хочется выразить благодарность главному специалисту-эксперту отдела эпидемиологического надзора Управления Роспотребнадзора по Удмуртской Республике Г.Н. Шелановой за помощь в освоении необходимых методов отбора материала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Малярийные комары и борьба с ними на территории Российской Федерации: Метод. указания. М., 2000. 56 с.
2. Яход Д.Б., Халиулин Г.Л., Грачева О.К., Ромас С.Н., Мухина В.Н. Краткий определитель кровососущих комаров Среднего Поволжья по взрослым насекомым: Метод. рекомендации для энтомологов. Казань: Изд. Казан. вет. ин-та, 1981. 60 с.
3. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.
4. Заречная С.Н., Маханько Е.В. Видовая диагностика кровососущих комаров и синантропных мух: Учеб. пособие. М.: Изд-во ЦИУВ, 1992. 48 с.
5. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. М.: Высш. шк., 1973. 343 с.
6. Боровиков В. 81аИ811еа: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.
7. Шестаков В.И. Кровососущие комары. Переносчики и резервуары инфекций // Природноочаговые болезни в Приморском крае. Владивосток: Изд-во АН СССР, 1975. С. 35-49.
Поступила в редакцию 20.09.06
A.D. Kolpakov
To the characteristics and the influence of hibernation spot's ecological conditions on the density of diapausing malarial mosquito females (species complex Anopheles maculipennis Meigen, 1818)
The characteristic of temperature and humidity of the hibernation spot is given. The influence of temperature and humidity of the hibernation spot on the density of diapausing malarial mosquito females is estimated.
Колпаков Антон Дмитриевич
Управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Удмуртской Республике 426009, Россия, г. Ижевск, ул. Ленина, 106 E-mail: gsenr@udmnet. ru
