CC BY
50
2011
Известия ТИНРО
Том 165
УДК 597-169:597.593.4
П.И. Герасев1, Е.В. Дмитриева2, Ха Зуй Нго3, Н.В. Колпаков4, Нгуен Ван Ха3*
1 Зоологический институт РАН, 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1, Россия; 2 Институт биологии южных морей НАНУ, 99011, г. Севастополь, просп. Нахимова, 2, Украина; 3 Институт Экологии и Биоресурсов ВАНиТ, г. Ханой, ул. Хоанг Куок Вьет 18, район Кау Заи, 10000, Вьетнам; 4 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4, Россия
К ФАУНЕ МОНОГЕНЕЙ (PLATHELMINTHES: MONOGENEA) МОРСКИХ РЫБ ВЬЕТНАМА. I. LIGOPHORUS SPP. C VALIMUGIL ENGELIBLEEKER (PISCES: MUGILIDAE)
C кефалей Valimugil engeli Bleeker от побережья северного Вьетнама по серии синтипов описываются как species с присвоением номера и подробным дифференциальным диагнозом 7 видов представителей рода Ligophorus Euzet et Suriano, 1977. Для выделения голотипов и присвоения им видовых названий требуется переисследование и переописание типовых материалов по Ligophorus hamulosus Pan et Zhang, 1999, L. chenzhenensis Hu et Li, 1992 и L. chongmingensis Hu et Li, 1992, также описанных из этой акватории Мирового океана.
Ключевые слова: моногенеи, Ligophorus, Вьетнам, кефали.
Gerasev P.I., Dmitrieva E.V., Ha D.N., Kolpakov N.V., Nguen V.H. On
monogeneans (Plathelminthes, Monogenea) fauna of marine fishes in Vietnam. I. Ligophorus spp. from Valimugil engeli Bleeker (Pisces, Mugilidae) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 196-208.
Seven species of genus Ligophorus are described by series of syntypes as spp. with number and detailed differential diagnosis from mullets Valimugil engeli Bleeker caught in coastal waters of northern Vietnam. The materials on Ligophorus hamulosus Pan et Zhang, 1999, L. chenzhenensis Hu et Li, 1992, and L. chongmingen-
* Герасев Павел Иванович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Дмитриева Евгения Вениаминовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Ха Зуй Нго, кандидат биологических наук, Вице-президент ВАНиТ, e-mail: [email protected]; Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Нгуен Ван Ха, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
sis Hu et Li, 1992, also inhabiting this region, have to be reinvestigated and re-described, as well, to segregate and name their holotypes.
Key words: Monogenea, Ligophorus, Vietnam, mullet.
Введение
Паразитические черви класса моногеней (Monogenea, Plathelminthes) обычно широко представлены на жабрах и поверхности тела рыб. Они подразделяются на две группы: на высших моногеней, прикрепительный диск которых, расположенный на заднем конце тела, вооружен или присосками, или присоско-клапа-нами, или клапанами, и низших моногеней, диск которых закрепляется за счет разнообразных крючьев или блюдцеобразен и напоминает присоску. Среди низших моногеней выделяются три основные группы: это дактилогиридеи (отряд Dactylogyridea), чей диск вооружен крупными срединными и мелкими краевыми крючьями, и они размножаются, откладывая яйца; гиродактилогидеи (отряд Gyrodactyloidea), имеющие сходный диск, но в большинстве своем обладающие живорождением; и отряды Capsalidea и Monocotylidea, имеющие блюдцеобраз-ный диск.
На жабрах кефалей, в частности, паразитируют представители высших клапанарных моногеней (род Solostamenides Unnithan, 1971) и низших живородящих (Polyclithrum Rogers, 1967; Gyrodactylus Nordmann, 1832), но наиболее многочисленны, как по числу особей, так и по видовому разнообразию, дакти-логиридеи рода Ligophorus Euzet et Suriano, 1977 из семейства Ancyrocephalidae, диск которых имеет две пары срединных крючьев, связанных мышцами между собой и с двумя пластинками, расположенными между ними, а также 12 краевыми крючьями.
К настоящему времени из Атлантического и Тихого океанов с жабр кефалей описаны 34 вида рода Ligophorus (Parona, Perugia, 1890; Euzet, Suriano, 1977; Zhang, Ji, 1981; Euzet, Sanfilippo, 1983; Гусев, 1985; Bargiels, 1987; Hu, Li, 1992; Дмитриева, Герасев, 1996; Pan, 1999; Zhang et al., 2001; Мирошниченко, Мальцев, 2004; Sarabeev, Balbuena, 2004; Sarabeev et al., 2005; Rubtsova et al., 2006, 2007; Dmitrieva et al., 2007; Abdallah et al., 2009; Marcotegui, Martorelli, 2009; Siquier, de Nunez, 2009) и 1 вид из бассейна Индийского океана (Быхов-ский, 1949).
В прибрежных водах Вьетнама обитают 22 вида кефалей. В нашем распоряжении на настоящий момент находятся паразиты, собранные с 6 видов этих рыб. Это сообщение посвящено предварительному описанию как Ligophorus spp. 7 видов представителей этого рода с кефалей вида Valimugil engeli Bleeker. В дальнейшем, после сравнения наших материалов с типовыми экземплярами ли-гофорусов, описанных из Японского и Южно-Китайского морей и хранящихся в коллекциях России и Китая, фотографирования всех признаков у этих новых и старых видов, обсчета признаков методами многомерной статистики, выхода в свет всей серии статей, посвященных первичному описанию новых видов лиго-форусов Вьетнама и т.д., планируется подготовка серии публикаций или отдельного издания с присвоением этим видам видовых названий, анализом их встречаемости, сравнением фаун, особенностей специфичности, географического распространения и некоторых аспектов видообразования.
Материалы и методы
Описываемые виды лигофорусов были собраны в основном в течение трех экспедиций (8-22.07.2008 г. в населенных пунктах Do Son и Hai Phong; 311.09.2009 г. в Hai Phong и Cat Ba; 23-29.03.2010 г. в Cat Ba) на побережье дверного Вьетнама в Тонкинском заливе Южно-Китайского моря. Рыба покупалась с утра на рынке в перечисленных поселениях и в колотом льду переносилась в гостиницу, где и производилось её вскрытие. Основной объем материала
собран усилиями первого автора в городах Hai Phong и Cat Ba в период с 3 по 11 ноября 2009 г. Вскрытие рыб, изготовление препаратов и зарисовка моногеней осуществлялись по общепринятым для этой группы червей методам (Гусев, 1983, 1985; Герасев и др., 2010). Промеры срединных крючьев (рис. 1) проведены согласно рекомендациям П.И. Герасева с соавторами (2010). Все размеры указаны в миллиметрах. Масштабная линейка или ее деление — 0,010 мм.
Рис. 1. Схема промеров срединного крючка дакти-логиридей (по: Герасев и др., 2010): ВД — внутренняя длина срединного крючка; ВП — внутренняя длина проксимальной части; Л — длина лезвия; НП — наружная длина проксимальной части; О — длина острия; РО — расстояние между отростками; С — длина стержня
Fig. 1. Scheme of the anchor measurements for dac-tylogirideas (from: Герасев и др., 2010): ВД — inner length of anchor; ВП — inner length of the proximal part of anchor; Л — length of blade; НП — external length of the proximal part of anchor; О — length of point; РО — distance between roots; С — length of shaft
Серии синтипов вновь описываемых видов временно хранятся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург, Россия). После их сравнения с типовым материалом по другим видам из этого региона в них будут выделены голотипы, присвоены видовые названия и этикетированные паратипы будут помещены в коллекции Института Экологии и Биоресурсов ВАНиТ (Ханой, Вьетнам), ЗИН РАН, ИнБЮМ НАНУ (Севастополь, Украина) и Национального Музея Естественной Истории (Лондон, Англия).
Результаты и их обсуждение
Ligophorus sp. 1 (рис. 2)
Срединные крючья брюшной и спинной пар распрямленного типа сходной формы с проксимальной частью (0,010) меньшей, чем дистальная (0,013). У брюшных крючьев стержень плавно переходит в острие, образуя распрямленное лезвие, у спинных имеется выраженный изгиб между стержнем и острием. Брюшные (внутренняя длина 0,022-0,025) больше спинных (внутренняя длина 0,0190,022), обе пары с длинным стержнем (у брюшных 0,016-0,018, у спинных 0,0140,015) и с коротким острием (соответственно 0,003 и 0,002). Соединительные пластинки примерно равной длины (брюшная 0,023-0,025, спинная 0,021-0,024). Брюшная имеет относительно слабо выраженные передние отростки и центральный бугорок, а спинная V-образной формы. Краевые крючья длиной 0,013-0,017. Трубка копулятивного органа длиной около 0,060, ее поддерживающая часть, подразделенная на трубковидную проксимальную и лопастевидную дистальную части, длиной около 0,020-0,025. Вагинальное вооружение в виде ложки длиной около 0,026.
Дифференциальный диагноз. По форме и размерам структур прикрепительного диска, размерам частей копулятивного органа, форме и размерам вагинального вооружения Ligophorus sp. 1 наиболее близок к L. hamulosus Pan et Zhang, 1999, описанному от Liza macrolepis из Южно-Китайского моря. Этот вид отличается от последнего формой поддерживающей части копулятивного органа. У L. hamulosus она имеет расширение на проксимальном конце, а у
Рис. 2. Склеротизи-рованные структуры Ligophorus sp. 1. Здесь и далее: БП — брюшная пластинка; Б СК — брюшной срединный крючок; В — вагинальное вооружение; КК — краевой крючок; КО — копулятивный орган; СП — спинная пластинка; ССК — спинной срединный крючок. Деление масштабной линейки 0,010 мм
Fig. 2. Hard structures of Ligophorus sp. 1. Hereinafter: БП — ventral bar; БСК — ventral anchor; В — hard part of vagina; КК — marginal hook; КО — copulatory organ; СП — dorsal bar; ССК — dorsal anchor. Scale point 0.010 mm
описываемого вида расширение находится на дистальном конце поддерживающей части. От других видов рода этот вид существенно отличается по всем признакам.
Ligophorus sp. 2 (рис. 3)
Брюшные срединные крючья с проксимальной частью (0,008) в два раза меньшей, чем дистальная (0,017). У спинных проксимальная часть (0,007) также меньше (0,013) дистальной. У брюшных крючьев стержень плавно переходит в острие, образуя распрямленное лезвие, а у спинных имеется выраженный перелом между стержнем и острием. Брюшные (внутренняя длина 0,023-0,025) больше спинных (внутренняя длина 0,019-0,021), обе пары с длинным стержнем (у брюшных 0,018-0,019, у спинных 0,015-0,016) и с коротким острием (соответственно 0,002-0,003 и 0,001). Соединительные пластинки разной длины (брюшная 0,028-0,029, спинная 0,024-0,025). Брюшная имеет относительно слабо выраженные передние отростки и центральный бугорок, а спинная V-образной формы. Краевые крючья длиной 0,010-0,016. Трубка копулятивного органа длиной 0,069-0,075, ее поддерживающая часть, вооруженная когтем, длиной около 0,035-0,038. Вагинальное вооружение, подразделяемое на три части (чашеобразное начало, расширенную ампулообразную середину и тонкую трубку), длиной около 0,035-0,038.
Дифференциальный диагноз. По форме и размерам структур прикрепительного диска Ligophorus sp. 2 напоминает L. hamulosus Pan et Zhang, 1999, но отличается от него размерами и формой поддерживающей части копулятив-ного органа и вагины, а именно: поддерживающая часть длиннее (0,035-0,038 против 0,020-0,030); она когтеобразно загнута на дистальном конце, в то время как у L. hamulosus L-образно загнут ее проксимальный конец; вагинальное
вооружение подразделяется на три относительно резко разграниченных части, тогда как у Ь. hamulosus оно начинается с неглубокой воронки, плавно суживающейся до ширины трубки.
Fig. 3. На^ Б^ис-ШгеБ о! Ligophorus sp. 2
рованные структуры Ligophorus sp. 2
Рис. 3. Склеротизи-
Ligophorus Бр. 2 также близок к Ligophorus Бр. 1, от которого отличается: формой спинного крючка, имеющего более короткую наружную длину проксимальной части; размерами и формой поддерживающей части копулятивного органа, имеющей большую длину; более длинным вагинальным вооружением, имеющим дистальный конец в виде воронки, тогда как у Ligophorus Бр. 1 он ложкообразной формы.
От других видов рода отличается существенно по всем признакам.
Ligophorus sp. 3 (рис. 4)
У обеих пар срединных крючьев проксимальная часть несколько больше, чем дистальная. У брюшных срединных крючьев наружная длина проксимальной части (0,017-0,018) примерно равна ее внутренней длине (0,018-0,019) и стержню крючка (0,018-0,019); острие средних размеров (0,007-0,008). У спинных срединных крючьев наружная длина проксимальной части (0,015-0,016) короче внутренней (0,019-0,021), а длина стержня (0,017-0,018) имеет промежуточное между этими длинами значение; острие длиной 0,005-0,006. У обеих пар срединных крючьев на наружной стороне крючка имеется "ступенька" между проксимальной и дистальной частями. Брюшная соединительная пластинка длиной 0,039-0,042, с хорошо выраженными передними отростками и острым центральным бугорком. Спинная пластинка очень длинная (0,050-0,055), несколько изогнутая посредине. Краевые крючья длиной 0,010-0,012. Трубка копулятивного органа длиной 0,055-0,060, поддерживающая часть простой формы длиной 0,0200,022. Вагинальное вооружение не обнаружено.
Дифференциальный диагноз. Из 13 видов, достоверно встречающихся в морях Северо-Западной Пацифики, нет видов, которые были бы существенно близки по морфологии к описываемому виду. Некоторое сходство Ligophorus Бр. 3 имеет с L. chenzhenensis Ни et Li, 1992, описанным от Mugil cephalus из Желтого моря*. Оба вида имеют похожие по форме срединные крючья и спин-
* В описании L. chenzhenensis указанные размеры намного меньше промеров, которые можно проделать самостоятельно по рисунку, используя приведенную авторами масштабную линейку.
Fig. 4. Hard structures of Ligophorus sp. 3
Рис. 4. Склеротизиро-ванные структуры Ligophorus sp. 3
ные пластинки. Однако они значительно различаются строением брюшной пластинки, имеющей выдающийся вперед центральный бугорок у Ligophorus sp. 3, в то время как у L. chenzhenensis он отсутствует; у нового вида спинной срединный крючок имеет более короткую внутреннюю длину проксимальной части, незначительно превышающую по длине наружную, тогда как у L. chenzhenensis наружная длина в два раза больше, чем внутренняя; поддерживающая часть копулятивного органа у нового вида почти в два раза короче, чем у L. chenzhenensis (0,020-0,022 против 0,038-0,045), и не имеет отростка, в отличие от сравниваемого вида.
Среди лигофорусов из других районов Мирового океана по размеру и форме структур прикрепительного диска, а также короткой и довольно простой по форме поддерживающей части копулятивного органа описываемый вид напоминает Ligophorus acuminatus Euzet et Sanfilippo, 1983 от Liza saliens из Средиземного моря. Но отличается от этого вида: в два раза более короткой трубкой копуля-тивного органа (0,055-0,060 против 0,09-0,10) и формой поддерживающей части копулятивного органа, имеющей на дистальном конце небольшой пальцевидный выступ длинной менее 0,005, в то время как у L. acuminatus имеется длинный пальцевидный отросток, составляющий половину длины поддерживающей части.
Ligophorus sp. 3 существенно отличается от Ligophorus sp. 1 и Ligophorus sp. 2 по всем признакам, так же как и от других видов рода.
Ligophorus sp. 4 (рис. 5)
Срединные крючья сходной формы и размеров с относительно длинной дис-тальной частью. У брюшных срединных крючьев внутренняя длина проксимальной части 0,030-0,033, а у спинных 0,034-0,036, стержень соответственно 0,0200,022 и 0,021-0,023, а острие 0,007. Внутренняя длина проксимальной части превышает длину наружной части у спинных крючьев в большей степени, чем у брюшных (0,018 против 0,012 и 0,018 против 0,014). Вентральная пластинка длиной 0,028-0,031 с длинными передними отростками (0,006). Спинная плас-
тинка длиной 0,0290,031. Краевые крючья примерно равны 0,015. Трубка копулятивного органа длиной 0,0620,067. Поддерживающая часть длиной 0,032-0,033 разделена на две части: "нижнюю" когтеобразную и "верхнюю" с расширением на конце. Вагинальное вооружение не обнаружено.
Fig. 5. Hard structures of Ligophorus sp. 4
рованные структуры Ligophorus sp. 4
Рис. 5. Склеротизи-
Дифференциальный диагноз. Из видов, описанных из Северо-Западной Па-цифики, наиболее близким к Ligophorus sp. 4 по морфологии структур прикрепительного диска и половой системы является L. chenzhenensis Hu et Li, 1992. Он, как и описываемый вид, имеет крючки удлиненной формы, со стержнем и лезвием равными или более длинными, чем проксимальная часть, а также похожий по форме и сходный по размерам копулятивный орган с раздвоенным дис-тальным концом поддерживающей части. Однако описываемый нами вид хорошо отличается от L. chenzhenensis: более короткой внутренней длиной проксимальной части у обеих пар срединных крючьев; более короткими остриями обеих пар крючьев; формой поддерживающей части копулятивного органа, где "нижний" отросток короче, чем "верхняя" часть. При этом он крючкообразно загнут книзу, а у L. chenzhenensis — распрямленный и имеет длину большую, чем "верхняя" часть.
Среди Ligophorus spp., описанных из других районов, по форме крючьев и поддерживающей части копулятивного органа к описываемому виду близки L. heteronchus Euzet et Suriano, 1977 с L. saliens и Ligophorus imitans Euzet et Suriano, 1977 с Liza ramada из Средиземного моря. От этих видов описываемый вид отличается более короткой трубкой копулятивного органа (0,062-0,067 против 0,10-0,11), а также формой поддерживающей части копулятивного органа, имеющей неравные по длине части дистального раздвоения. При этом более "нижний" отросток крючковидно загнут и значительно тоньше, чем овально расширенный "верхний" отросток. А у сравниваемых видов оба отростка одинаковой длины, без расширения "верхнего" и когтя на "нижнем" отростке.
Ligophorus sp. 4 отличается от Ligophorus sp. 1, 2 и 3 прежде всего формой поддерживающей части копулятивного органа, имеющей дистальное раздвоение, а также длиной поддерживающей части: у описываемого вида она длиннее, чем у Ligophorus sp. 1 и 3, но короче, чем у Ligophorus sp. 2, и формой срединных крючьев, имеющих более длинные острия, чем у Ligophorus sp. 1 и 2, и более длинную, чем у Ligophorus sp. 3, дистальную часть у обеих пар срединных крючьев.
Ligophorus sp. 5 (рис. 6)
Срединные крючья брюшной и спинной пар сходной формы, однако у брюшных дистальная часть (0,022-0,025) гораздо больше превышает проксимальную (0,016-0,017), чем у спинных (0,018-0,019 против 0,015-0,016). У брюшных крючьев имеется относительно длинный стержень (0,027-0,029), а внутренняя длина проксимальной части (0,020-0,021) ненамного превышает ее внутреннюю длину (0,016-0,017) при соотношении 1,0 к 1,25. У спинных крючьев стержень средних размеров (0,021-0,022), внутренняя длина проксимальной части (0,0190,020) относительно больше, чем наружная (0,013-0,014), при отношении 1,0 к 1,43. У обеих пар срединных крючьев острие одинаковой длины (0,006). Брюшная пластинка массивная, длиной 0,045-0,048, шириной 0,007-0,009, с длинными передними отростками длиной 0,006-0,008 и хорошо выраженными веерообразными пластинками. Спинная пластинка сложной У-образной формы. Кра-
Fig. 6. Hard structures of Ligophorus sp. 5
Дифференциальный диагноз. Из видов, описанных из Северо-Западной Пацифики, Ligophorus sp. 5 по форме срединных крючьев и копулятивного органа наиболее близок к L. chenzhenensis, имеющему такие же общие черты с описываемым видом, как и с Ligophorus sp. 4. Вид Ligophorus sp. 5 отличается от L. chenzhenensis: более короткой внутренней длиной проксимальной части (см. сноску на стр. 200); более короткими остриями обеих пар крючьев; формой спинной пластинки, имеющей посередине на нижней поверхности хорошо выраженный бугорок, тогда как у L. chenzhenensis она ровная или даже с небольшой выемкой; и более короткой поддерживающей частью копулятивного органа, имеющей одинаковые по длине и ширине отростки. У сравниваемого вида "верхняя" часть дистального раздвоения более короткая и широкая с овальным расширением на конце, а "нижняя" длинная, суживающаяся к дистальному концу.
Среди других ранее известных видов Ligophorus sp. 5 по форме крючьев и бифуркации поддерживающей части копулятивного органа близок к L. heteronchus и L. imitans. От этих видов новый вид отличается формой поддерживающей части копулятивного органа, имеющей равные по размеру отростки.
От Ligophorus sp. 1 и 2 этот вид отличается: более крупными структурами прикрепительного диска; формой крючьев, имеющих более длинные острия; бо-
Рис. 6. Склероти-зированные структуры Ligophorus sp. 5
лее длинной трубкой копулятивного органа; формой поддерживающей части ко-пулятивного органа, имеющей дистальную бифуркацию, в то время как у сравниваемых видов ее дистальный конец не раздвоен. От Ligophorus sp. 3 этот вид отличается по форме и размерам как структур прикрепительного диска, так и копулятивного органа.
Ligophorus sp. 5 имеет сходство с Ligophorus sp. 4 по форме структур прикрепительного диска, но отличается от него по морфологии копулятивного органа, имеющего более длинную трубку и более короткую поддерживающую часть.
Ligophorus sp. 6 (рис. 7)
Срединные крючья разных пар имеют разную форму. Брюшные крючья характеризуются широко расставленными отростками, что приводит к относительно большему расстоянию между ними (0,015-0,016) и приблизительному равенству между наружной и внутренней длинами проксимальной части (0,015 и 0,018), где эти промеры образуют практически равнобедренный треугольник. Значения длины проксимальной и дистальной частей этого крючка очень близки (0,015 и 0,016). Лезвие расположено под углом к проксимальной части крючка и повернуто к его внутренней стороне. Длина стержня равна длине лезвия (оба = 0,0170,018), острие средней длины 0,005. У спинных срединных крючьев внутренняя длина проксимальной части (0,013-0,014) больше наружной (0,010-0,011). Лезвие (0,014) примерно равно стержню (0,013), острие средней длины 0,005. Проксимальная часть практически равна дистальной (0,012). Брюшная пластинка длиной 0,044-0,046, передние отростки длиной 0,008, веерообразные пластинки хорошо выражены. Спинная пластинка длиной 0,037-0,040, краевые крючья — 0,013, трубка копулятивного органа — 0,10-0,11. Поддерживающая часть копулятивного органа простой формы в виде треугольника, вооруженного в одном углу когтем, общей длиной примерно 0.023. Вагинальное вооружение не обнаружено.
Рис. 7. Склеротизиро-ванные структуры Ligop-horus sp. 6
Fig. 7. Hard structures of Ligophorus sp. 6
Дифференциальный диагноз. Ligophorus sp. 6 значительно отличается от видов, которые уже описаны от кефалей из Северо-Западной Пацифики, как по морфологии прикрепительных структур, так и по морфологии копулятивного органа.
Из видов, встречающихся в других районах Мирового океана, наибольшее сходство с новым описываемым видом имеет Ligophorus mediterraneus Sarabeev, Balbuena et Euzet, 2005 от Mugil cephalus, а по морфологии структур прикрепительного диска также и Ligophorus vanbenedenii Euzet et Suriano, 1977 от Liza aurata из Средиземного моря.
От Ь. те^1егтпе^ описываемый вид отличается более мелкими спинными крючками (0,023-0,025 против 0,030-0,038) и формой поддерживающей части копулятивного органа, имеющей крючковидный отросток, в то время как у Ь. тед^Ивггапвт имеется два отростка разной длины. От Ь. vanbenedenii Ligophorus sp. 6 отличается: формой брюшной пластинки, у которой передние отростки несколько наклонены друг к другу, а край пластинки между ними немного выгнут, в то время как у сравниваемого вида передние отростки расходятся и край пластинки между ними вогнут; формой поддерживающей части копулятивного органа, значительно суживающейся к дистальному концу с одним крючковидно загнутым отростком, тогда как у сравниваемого вида, напротив, она расширяется к дистальному концу, где раздваивается на два отростка.
Из всех описанных выше видов наиболее близким к Ы§орНогт sp. 6 по форме крючьев и спинной пластинки является Ы§орНогт sp. 3. Однако он существенно отличается формой брюшной пластинки; более длинной трубкой копуля-тивного органа; формой поддерживающей части копулятивного органа. От Ы§орНогт sp. 1, 2, 4, 5 описываемый вид существенно отличается по всем признакам.
Ligophorus 8р. 7 (рис. 8)
Срединные крючья одинаковой формы и сходных размеров. Они характеризуются значительным превышением внутренней проксимальной части (0,0290,029) над наружной (0,018); коротким стержнем (0,013-0,014); серповидным лезвием (0,018-0,019) и длинным острием (0,011-0,012). Брюшная пластинка относительно короткая 0,035-0,038, с длинными передними отростками (0,0090,010). Спинная пластинка длиной 0,040-0,043, краевые крючья — 0,013. Трубка копулятивного органа длиной 0,17-0,19; поддерживающая часть в виде двух когтей, направленных навстречу друг другу, длиной 0,025-0,028. Расширенная часть вагинального вооружения 0,022, общая его длина около 0,1.
Рис. 8. Склеро-тизированные структуры Ligophorus sp. 7: КОд — деталь копулятивного органа, Вд — деталь вагинального вооружения
Fig. 8. Hard structures of Ligophorus sp. 7: КОд — detail of copulatory organ, Вд — detail of vagina
Дифференциальный диагноз. По всем признакам Ligophorus sp. 7 напоминает L. chongmingensis Hu et Li, 1992 от Mugil cephalus из Желтого моря. Этот
вид отличается от последнего деталями строения поддерживающей части копу-лятивного органа и вагинального вооружения, а именно: кончики дистальных отростков поддерживающей части загнуты вовнутрь, навстречу друг другу, в то время как у L. chongmingensis они отогнуты наружу или в разные стороны; вход в вагинальное вооружение у нового вида в виде воронки, коротким сужением открывающейся в колбовидное расширение длиной 0,022, тогда как у сравниваемого вида входное отверстие сразу же переходит в колбовидное расширение, имеющее примерно в два раза меньшую длину.
Среди других видов, встречающихся в Северо-Западной Пацифике, по форме крючьев и поддерживающей части копулятивного органа Ligophorus sp. 7 напоминает L. kaohsianghsieni Gusev, 1985 от Liza haematocheilus. Ligophorus sp. 7 отличается от L. kaohsianghsieni более длинной наружной проксимальной частью спинного крючка; более короткой поддерживающей частью копулятивно-го органа (0,025-0,028 против 0,060-0,075); формой поддерживающей части, дистальные отростки которой сужаются и крючкообразно загнуты навстречу друг другу, тогда как у сравниваемого вида они расширяются к дистальному концу и один из них загибается наружу, в сторону от второго отростка.
Среди видов, описанных из других районов Мирового океана, схожим с Ligophorus sp. 7 по морфологии прикрепительных структур является L. angustus Euzet, Suriano, 1977 от Chelon labrosus из Северо-Восточной Атлантики. От него новый описываемый вид отличается значительно более длинной трубкой копулятивного органа (0,17-0,19 против 0,09-0,10) и вагинального вооружения (0,1 против 0,025-0,030), а также формой поддерживающей части, имеющей одинаковые по размерам и форме крючкообразно загнутые отростки, тогда как у L. angustus один отросток, в два раза тоньше другого.
От всех 6 описанных выше видов Ligophorus sp. 7 отличается формой крючьев с дистальной частью значительно более короткой, чем проксимальная, и лезвием длиннее, чем 0,010. У других видов дистальная часть крючьев длиннее или практически равна проксимальной части и лезвие длиной менее чем 0,01. Ligophorus sp. 7 отличается от других видов, описанных в этой статье, также значительно большей длиной трубки копулятивного органа.
Заключение
Для более обоснованного и достоверного выделения новых видов, описанных в этой статье, необходимо переисследование и переописание типового материала по L. hamulosus Pan et Zhang, 1999, L. chenzhenensis Hu et Li, 1992 и L. chongmingensis Hu et Li, 1992. Морфология поддерживающей части копуля-тивного органа Ligophorus sp. 1 требует дальнейшего тщательного изучения и морфофункционального анализа. Краевые крючья Ligophorus sp. 1 и 2 имеют разные размеры, что ранее не было отмечено для краевых крючьев лигофорусов средиземноморского, азово-черноморского бассейнов и Японского моря. Более того, стержень этих краевых крючьев эмбрионального, личиночного типа (см. рис. 2) приобретает вздутость, наподобие рукоятки краевого крючка. Последняя, однако, формируется у дактилогирид (Dactylogyridae s.s. et sensu Bykhowsky et Nagibina, 1978), имеющих всего одну пару срединных крючьев и 14 пар краевых с мощными рукоятками как продолжение стержня краевого крючка (Герасев, 1990, 2001, 2002). На конце стержня краевых крючьев Ligophorus sp. 1-7 имеется шарообразное утолщение (мыщелок), служащее для прикрепления более мощных мышц, крепящихся к этой части краевого крючка (Герасев, 1981, рис. 14, 20). Это, вероятно, характерно для всех представителей рода, на что нами уже обращалось внимание ранее (Dmitrieva et al., 2009, fig. 2).
Первичный материал по моногенеям собран при финансовой поддержке Вьетнамской Академии Наук и Техники, при участии сотрудников Института Экологии и Биоресурсов ВАНиТ, г. Ханой, Вьетнам.
Список литературы
Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики некоторых рыб Ирана, собранные акад. Е.Н. Павловским // Тр. ЗИН АН СССР. — 1949. — Т. 8. — С. 870-878.
Герасев П.И. Дактилогириды (Dactylogyridea: Monogenea) с нетипичным числом срединных крючьев, их происхождение и филогенетическое значение. Оригинальные данные // Паразитология. — 2001. — Т. 35, вып. 6. — С. 545-551.
Герасев П.И. Дактилогириды (Monogenea: Dactylogyridea) с нетипичным числом срединных крючьев, их происхождение и филогенетическое значение. Литературные данные // Паразитология. — 2002. — Т. 36, вып. 2. — С. 146-157.
Герасев П.И. Мышечные системы прикрепительных дисков и механизм прикрепления некоторых дактилогирусов // Паразитологический сборник. — Л. : Наука, 1981. — Т. 30. — С. 190-205.
Герасев П.И. Систематическое значение способа и места прикрепления дактило-гирид (Monogenea) // Паразитология. — 1990. — Т. 24, вып. 5. — С. 361-368.
Герасев П.И., Дмитриева Е.В., Пугачев О.Н. Методы изучения моногеней (Platelminthes, Monogenea) на примере паразитов кефалей (Mugilidae) // Зоол. журн. — 2010. — Т. 89, № 8. — С. 924-938.
Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенем, паразитирующим у рыб. — Л. : Наука, 1983. — 47 с.
Гусев А.В. Отряд Dactylogyridea // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР / под ред. О.Н. Бауера. — Л. : Наука, 1985. — Т. 2, ч. 1. — С. 15-251.
Дмитриева Е.В., Герасев П.И. Моногенеи рода Ligophorus (Ancyrocephalidae) — паразиты черноморских кефалей (Mugilidae) // Паразитология. — 1996. — Т. 30, № 5. — С. 440-448.
Мирошниченко А.И., Мальцев В.Н. Ligophorus gussevi sp. nov. (Monogenea, Ancyrocephalidae) — новый вид жаберного паразита пиленгаса (Mugil soiuy) // Вопросы развития Крыма. Науч.-практ. дискуссионно-аналитический сборник. Вып. 15 : Проблемы инвентаризации крымской биоты. — Симферополь : Таврида-Плюс, 2004. — С. 186-192.
Abdallah V.D., Azevedo R.K., Luque J.L. Four new species of Ligophorus (Monogenea: Dactylogyridae) parasitic on Mugil liza (Actinopterygii: Mugilidae) from Guandu River, southeastern Brazil // J. Parasitol. — 2009. — Vol. 95. — P. 855-864.
Bargiels J.F. Los parasitos de la lisa Mugil cephalus L., en Chile: Sistematica y aspectos poblacionales (Perciformes: Mugilidae) // Gyana Zoologi. Universidad de Conception. Chile. — 1987. — Vol. 51, № 1-4. — P. 9-10.
Dmitrieva E.V., Gerasev P.I., Merella P., Pugachev O.N. Redescription of Ligophorus cephali Rubtsova, Balbuena, Sarabeev, Blasco-Costa & Euzet, 2006 и L. chabaudi Euzet & Suriano, 1977 (Monogenea: Ancyrocephalidae) with notes on the functional morphology of the copulatory organ sclerites // Systematic Parasitology. — 2009. — Vol. 73. — P. 175-191.
Dmitrieva E.V., Gerasev P.I., Pron'kina N.V. Ligophorus llewellyni n. sp. (Monogenea: Ancyrocephalidae) from the redlip mullet Liza haematocheilus (Temminck & Schlegel) introduced into the Black Sea from the Far East // Systematic Parasitology. — 2007. — Vol. 67. — P. 51-64.
Euzet L., Sanfilippo D. Ligophorus parvicirrus n. sp. (Monogenea, Ancyrocephalidae) parasite de Liza ramada (Risso, 1826) (Teleostei, Mugilidae) // Annales de Parasitol-ogie Humaine et Comparee. — 1983. — Vol. 58. — P. 325-335.
Euzet L., Suriano D.M. Ligophorus n. g. (Monogenea, Ancyrocephalidae) parasite des Mugilidae (Téléostéens) en Méditerranée // Bull. du Muséum National d'Histoire Naturelle, Série 3, Zoologie. — 1977. — Vol. 472. — P. 799-821.
Hu Z.Y., Li D.X. Two new species of monogenetic trematodes of marine fish Mugil cephalus from the Chongmin Island, Shanghai, China // Journ. of Shanghai Teachers University (Natural Science). — 1992. — Vol. 21. — P. 67-70. (Chin.)
Marcotegui P.S., Martorelli S.R. Ligophorus saladensis n. sp. (Monogenea, Ancy-rocephalidae) from Mugil platanus Gunther in Samborombon Bay, Argentina // Systematic Parasitology. — 2009. — Vol. 74. — P. 41-47.
Pan J. Monogenea of marine fishes from Hainan Island. V. One new species of the genus Ligophorus from the South China Sea // Zoological Research. — 1999. — Vol. 20. — P. 186-188. (Chin.)
Parona C., Perugia A. Die trematodi delle branchie di pesci italiani // Atti della Soc. Lig. di Se. Nat. e Ggeog. — 1890. — Vol. 1. — P. 5-9.
Rubtsova N.Yu., Balbuena J.A., Sarabeev V.L. Three new species of Ligophorus Euzet and Suriano, 1977 (Monogenea: Dactylogyridae) from the gills of Mugil cephalus from the Japan Sea // Journal of Parasitology. — 2007. — Vol. 93. — P. 772-780.
Rubtsova N.Yu., Balbuena J.A., Sarabeev V.L., Blasco-Costa I., Euzet L. Description and morphometrical variability of Ligophorus cephali n. sp. and Ligophorus cha-baudi Euzet and Suriano, 1977 (Monogenea: Dactylogyridae) on Mugil cephalus (Teleo-stei) from the Mediterranean Basin // J. Parasitol. — 2006. — Vol. 92. — P. 486-495.
Sarabeev V.L., Balbuena J.A. Ligophorus pilengas n. sp. (Monogenea: Ancyro-cephalidae) from the introduced so-iuy mullet, Mugil soiuy (Teleostei: Mugilidae), in the Sea of Azov and the Black Sea // J. Parasitol. — 2004. — Vol. 90. — P. 222-228.
Sarabeev V.L., Balbuena J.A., Euzet, L. Taxonomic status of Ligophorus mugili-nus (Hargis, 1955) (Monogenea: Ancyrocephalidae), with a description of a new species of Ligophorus from Mugil cephalus (Teleostei: Mugilidae) in the Mediterranean basin // J. Parasitol. — 2005. — Vol. 91. — P. 1444-1451.
Siquier G.F., de Nunez M.O. Ligophorus uruguayense sp. nov. (Monogenea, Ancyrocephalidae), a gill parasite from Mugil platanus (Mugiliformes, Mugilidae) in Uruguay // Acta Parasitologica. — 2009. — Vol. 54. — P. 95-102.
Zhang J., Yang T., Liu L. Monogeneans of Chinese Marine Fishes, Agriculture Press. — 2001. — 400 p. (Chin.)
Zhang J.Y., Ji G.L. Monogenetic trematodes of Chinese marine fishes Ancyroceph-alus from the gills of Mugil cephalus, with description of a new species // Oceanologia et Limnologia. — 1981. — Vol. 12. — P. 349-353. (Chin., English summary.)
Поступила в редакцию 9.12.10 г.
