CC BY
28
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 948: 3353-3364
К экологии сероголовой гаички Parus cinctus в осенний период на северо-западе Кольского полуострова
И.В.Зацаринный, А.Ю.Косякова
Иван Викторович Зацаринный. Рязанский государственный университет имени С.А.Есенина,
ул. Сводобы, д. 46, Рязань, Рязанская область, 390000, Россия. E-mail: [email protected] Алина Юрьевна Косякова. Национальный парк «Мещерский», площадь Ленина, д. 20, г. Спас-Клепики, Клепиковский район, Рязанская область, 391030, Россия
Поступила в редакцию 3 декабря 2013
Сероголовая, или сибирская гаичка Parus cinctus Boddaert, 1783 -один из шести видов группы синиц подрода гаичек Poecile, обитающих на территории бывшего СССР (Степанян 1990, 2003). Ареал сероголовой гаички включает обширную территорию от Скандинавии до Аляски и северо-западных районов Канады (Воинственский 1954; Harrap, Quinn 1996; Рябицев 2001). Выделяют 4-6 подвидов. В Европейской России сероголовая гаичка представлена подвидом P. c. lapponicus Lundahl, 1848. Северная граница распространения этой формы в Скандинавии и на Кольском полуострове идёт до 70°, южная граница в Европейской части России доходит до 60° с.ш. (Степанян 1990, 2003).
Исследования биологии сероголовой гаички в Евразии ранее были выполнены в Скандинавии, на Кольском полуострове и на северо-востоке континента. В опубликованных работах рассматриваются разные аспекты образа жизни этой синицы в гнездовой период (Jarvinen 1978, 1983; Правосудов 1987а; Баккал 1992, 2001; Шутова 1993; Saari et al. 1994; Veistola et al. 1997a; Секов, Гермогенов 2006; Зацаринный, Константинов 2007; Секов 2009), выбор местообитаний, кормовое поведение, микробиотопическое распределение во время поисков пищи, запасание корма (Pulliainen 1980; Alatalo 1982; Карелин 1984; Правосудов 1983, 1986; Virkkala, Liehu 1990; Veistola et al. 1997b; Зацаринный 2008а, 2009), обобщаются сведения по экологии (Jarvinen 1982; Карелин 1985; Правосудов 1987б; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Шутова 2012; и др.). Большая часть работ посвящена изучению периода размножения или особенностям биологии в зимний период. Основной целью данного сообщения служит обобщение сведений по экологии сероголовой гаички в осенний период, собранных на северо-западе Кольского полуострова за последние 10 лет.
Материалом к статье послужили данные авторов, собранные в разных районах северо-запада Кольского полуострова. Обобщены результаты полевых исследований в заповеднике «Пасвик» и его окрестностях, полученные в сентябре-октябре
2003-2006 и 2010-2013 годов. Исследования вели на территории заповедника, южнее его границ в окрестностях посёлков Раякоски, Янискоски и в прилегающих к ним районах, севернее границ заповедника в окрестностях посёлков Никель и Печенга и города Заполярного. Отдельные наблюдения сделаны в районе посёлка Приречный.
Изучение микробитопического распределения и кормового поведения сибирской гаички проводилось в 2003-2006 годах заповеднике «Пасвик» и его окрестностях. Методы изучения микробиотопического распределения и кормового поведения были подробно описаны ранее (Зацаринный 2008а, 2012а,б), поэтому отдельно на их рассмотрении мы не останавливаемся.
Результаты и обсуждение Численность и биотопическое распределение
Хорошо известно, что в Евразии сероголовая гаичка населяет преимущественно северотаёжные леса, реже встречаясь севернее — в лесотундровых, и южнее — в среднетаёжных лесных ассоциациях (Рав-кин 1978; Зимин и др. 1993; Волков и др. 1995; Вартапетов и др. 2003; Равкин и др. 2003; Юдкин 2002; Сазонов 2004). Сибирская гаичка населяет в основном сосновые, еловые, лиственничные и смешанные леса, встречается в березняках и чозениевых рощах, а в горных массивах иногда появляется и выше границы леса, где придерживается ивовых зарослей в речных долинах (Капитонов, Чернявский 1960; Кречмар и др. 1978, 1991; Андреев 1980; Правосудов 1987б; Семёнов -Тян-Шанский, Гилязов 1991; Зимин и др. 1993; Юдин 2003).
В Европейской части России сероголовая гаичка населяет преимущественно хвойные и смешанные леса. У южных границ таёжной зоны редкие встречи этих птиц регистрируют только зимой (Птушенко, Иноземцев 1968). В южной тайге Карелии, Ленинградской и Вологодской областей она иногда встречается в период осенне-зимних кочёвок (Поливанов 1971; Носков и др. 1981; Бардин 1983; Зимин и др. 1993). В Карелии южная граница регулярного гнездования сибирской гаички доходит на юг до 64° с.ш. (Зимин и др. 1993), в Скандинавии — до 62° с.ш. (Hagemejer, Blair 1997). На Кольском полуострове сероголовая гаичка — обычный гнездящийся и зимующий вид (Воинственский 1954; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Хлебосолов и др. 2007, Шутова 2012).
Сероголовая гаичка — один из видов птиц, численность которых сильно колеблется по годам. В Лапландском заповеднике закономерностей в изменении численности этого вида не обнаружено, а интервалы между годами с высокой численностью составляют от 4 до 13 лет (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). Осенью в этом районе Кольского полуострова она встречается практически во всех типах лесов. В 1970-1980-х годах обилие этого вида варьировало от 3 до 17 особей на 1 км2, а на участках ельников с густым подростом достигала 50 ос./км2.
В этот сезон сероголовая гаичка образовывала одновидовые стаи или стаи, смешанные с пухляком Parus montanus, чечёткой Acanthis flam-mea и клестом Loxia curvirostra. Количество этих гаичек в стае в среднем составляло около 5 особей, но варьировало от 2 до 15 птиц (Семё-нов-Тян-Шанский, Гилязов 1991).
В северо-западной части Кольского полуострова осенью сероголовые гаички населяют различные типы сосняков, березняков и смешанных лесов (Зацаринный 2009). Наибольшая плотность населения гаички (17-20 ос./км2) в 2003-2006 годах отмечена в сосново-берёзовых лесах на надпойменных террасах, лишайниковых и лишайниково-мохово-кус-тарничковых сосняках, сосняках-брусничниках. Относительно реже (1215 ос./км2) птиц можно было встретить в сфагново-кустарничковых и сфагново-ерниковых сосняках, а также лишайниково-кустарничковых березняках на вырубках. В этот период гаичек наблюдали в бруснич-но-злаковых березняках, чистых берёзовых и смешанных сосново-берё-зовых лесах по долинам ручьёв, хотя летом они здесь не встречались (Зацаринный 2009). Обилие сероголовой гаички в осенний период на учётных маршрутах варьирует по годам от 0.7 до 2.4 ос./км и в среднем составляет 1.3 ос./км. В последние годы (2010-2013), по сравнению с 2003-2006 годами, наблюдается небольшое увеличение численности этих синиц (соответственно 1.5 и 1.2 ос./км). Севернее и восточнее границ заповедника «Пасвик», где отсутствуют хвойные леса, в горных берёзовых лесах и зоне берёзового криволесья сибирская гаичка встречается сравнительно редко. Здесь обилие птиц в осенний период в среднем составляет 0.4 ос./км (lim 0.1-0.8 ос./км).
Осенью на северо-западе Кольского полуострова сероголовые гаички встречаются преимущественно парами (42%, n = 318) или группами по 3-4 особи (32%). Реже можно встретить стаи, состоящие из 5-6 (13%), 7-10 (3%) особей, или одиночных птиц (10%). Гаички встречаются преимущественно чистыми стаями и редко входят в состав смешанных групп. В 2003-2006 годах сероголовую гаичку встречали в смешанных стаях только с пухляком (Зацаринный 2007, 2009), при этом обычно в них на 4-5 сероголовых гаичек приходилось 1 -2 пухляка. В 2010-2013 годах сибирская гаичка образовывала смешанные стаи в основном с большой синицей Parus major (81%, n = 21). Реже к этим стаям или к группам гаичек присоединялись пухляки (29%). В составе смешанных стай с сероголовой гаичкой несколько раз отмечены юрки Fringilla montifringilla, чечётки, пеночки-веснички Phylloscopus trochilus, лесные коньки Anthus trivialis и ополовники Aegithalos caudatus.
Микробиотопическое распределение
В осенний период сероголовая гаичка искала корм на деревьях, обследовала кустарнички и лишайники на поверхности почвы. Птицы
предпочитали охотиться в древесном ярусе (97%). В кустарничковом ярусе они разыскивали пищу в 2% случаев, а в наземном лишайниковом покрове — менее чем в 1% случаев (рис. 1). Сравнительный анализ сезонных особенностей использования для охоты ярусов растительности показывает, что в зависимости от сезона частота использования мест кормёжки несколько изменяется (сходство ярусного распределения по сезонам Cn = 0.67, r = 0.66)*. В гнездовой период гаичка немного чаще, чем осенью, охотится среди мхов и лишайников на земле (Зацаринный 2008а). Летом здесь она ловит пауков и извлекает пищевые объекты из скрученных сухих опавших листьев берёзы (Зацаринный 2008а). Осенью подбирает на земле, под «кузницами» дятлов, упавшие семена сосны и редко охотится на насекомых и пауков. В осенний период она обследует кустарнички и извлекает семена из соплодий багульника Ledum palustre.
с
>у
P
к
тр
I
10
20
л m
□ n = 427
>12,0
9,0 - 11,9
6,0 - 8,9
3,0 - 5,9
< 3
]
30 40
Частота, %
□ 1, n = 235
□ 2, n = 143
20 40 60 80 100
Частота, %
Рис. 1. Ярусное и вертикальное распределение мест кормежки.
Значения даны в процентах от общего числа регистраций (n).
Обозначения ярусов: вч — верхняя часть кроны, сч — средняя часть кроны, нч — нижняя часть кроны, пкп — подкроновое пространство, тр — травянистый и кустарничковый ярусы, зм — поверхность почвы.
Обозначения: 1 — на соснах, 2 — на берёзах.
Сероголовая гаичка охотилась на соснах и берёзах обычно на высоте до 6 м. На этой высоте она искала корм в 80% случаев охоты на соснах и почти в 90% — на берёзах (рис. 1). Летом на этой высоте гаичка охотится немного реже, чем осенью (Зацаринный 2008а; сходство вертикального распределения по сезонам: для сосен Cn = 0.91, r = 0.97; для берёз Cn = 0.63, r = 0.62).
* Здесь и далее приняты следующие обозначения: СN — индекс сходства Серенсена для количественных данных, г — коэффициент корреляции Пирсона.
вч
сч
нч
зм
0
0
В поисках пищи гаичка обследовала различные участки крон деревьев, стволы и ветви под кронами. На соснах осенью она кормилась преимущественно в нижних участках крон (35%), на сухих ветвях и на стволе под кронами (в сумме 32%). На берёзах птица предпочитала охотиться в средних участках кроны и ствола (в сумме 66%; рис. 2). В поисках пищи сероголовая гаичка обследовала ствол и всю длину ветви от ствола до концевых участков. На соснах она разыскивала корм преимущественно в периферических участках кроны (35%) и на стволе (25%). На берёзах гаичка охотилась чаще на стволе и во внутренних участках кроны (соответственно 63% и 27%; рис. 2).
Рис. 2. Использование сероголовой гаичкой во время охоты разных участков крон деревьев.
Обозначения: А — кроны сосен, Б — кроны берёз. Значения даны в процентах от общего числа наблюдений (п).
Жирным шрифтом выделены значения, превышающие 10%. Слева от вертикальной линии обозначены частоты использования соответствующих участков ствола.
Сравнительный анализ сезонных особенностей обследования гаичкой различных участков крон деревьев показывает, что в период размножения птица разыскивает пищу преимущественно в средних и в периферических участках крон (Зацаринный 2008а). Осенью птица охотится чаще внутри крон, на сухих ветвях под кронами и на стволах деревьев (рис. 2; сходство использования участков кроны по сезонам: для сосен СN = 0.66, г = 0.32; для берёз СN = 0.57, г = 0.09).
В поисках пищи сероголовая гаичка предпочитала передвигаться по ветвям (71%, табл. 1). Она перемещалась по тонким и скелетным ветвям, обследовала ветви среднего диаметра и сухие ветви. Осенью гаичка редко охотилась на кустарничках, среди лишайников на земле или ловила добычу в воздухе (табл. 1).
Сравнение частоты использования субстратов в разные сезоны показывает, что летом птица чаще посещает тонкие концевые участки ветвей, обследует листья и хвою (Зацаринный 2008а), а осенью — ветви среднего диаметра, скелетные и сухие ветви (табл. 1).
Таблица 1. Субстраты, используемые для поиска и добывания корма
сероголовой гаичкой
Микростации Места передвижений во время охоты Места обнаружения корма
2004 г. 2005 г. 2006 г. в среднем 2004 г. 2005 г. 2006 г. в среднем
Деревья: 85 93 98 93 97 93 100 97
Тонкие ветви 16 48 13 23 19 48 14 24
Ветви среднего диаметра 11 1 23 14 3 1 11 6
Скелетные ветви 17 1 36 21 4 1 18 9
Сухие ветви 28 4 9 13 25 4 5 11
Ствол 5 19 12 12 24 19 46 32
Шишки 1 - - <1 <1 - - <1
Листья - - - - 2 - - <1
Хвоя 7 20 5 10 8 20 6 10
Эпифитные лишайники - - - - 12 - - 4
Кустарнички - 6 - 2 - 6 - 2
Воздух 14 - 2 4 >1 - - <1
Поверхность почвы 1 1 - <1 >1 1 - <1
Всего регистраций 110 109 188 407 138 109 183 430
Примечание: Здесь и далее в таблице 2 результаты даны в % от общего количества регистраций.
Сравнение мест передвижения во время поиска корма и мест его обнаружения показывает, что сероголовая гаичка находит пищу в основном на тех же субстратах, по которым передвигается (табл. 1). Однако при сопоставлении итоговых результатов наблюдений видны некоторые различия в частоте. Наблюдения показали, что при передвижениях вверх вдоль ствола по скелетным ветвям сероголовая гаичка отыскивает корм не только на ветвях, но и на стволе или эпифитных лишайниках. При обследовании ветвей среднего диаметра синица обнаруживает пищу на этих ветвях, на хвое, листьях. Во время охоты на тонких ветвях в наружной части кроны она собирает корм с хвои и ветвей, ловит пролетающих или вспугнутых насекомых и извлекает семена из шишек.
Различия в характере использования кормовых субстратов в гнездовой и осенний периоды касаются, прежде всего, частоты их использования и связаны с сезонными особенностями распределения пищевых объектов. Летом насекомые и пауки передвигаются свободно по вегетативным частям растений (стволам и ветвям). В это время года часть потенциальных жертв живёт на временных субстратах (например, листьях), поэтому эти кормовые объекты доступны гаичке только летом. Осенью потенциальная добыча локализована в трещинах коры, под корой на сухих ветвях, в почках, поэтому в этот период года возрастает количество случаев обнаружения сероголовой гаичкой корма на стволах, скелетных ветвях и ветвях среднего диаметра.
Кормовое поведение
В поисках пищи на деревьях сероголовая гаичка обычно передвигалась по скелетным ветвям от ветвей в нижней части кроны к вершине дерева. Птица передвигалась прыжками вверх и высматривала добычу не только во внутренних участках кроны, но в горизонтальном пространстве каждого яруса ветвей. Обнаруженные пищевые объекты гаичка склёвывала более чем в 80% случаев (п = 421), а в остальных извлекала (табл. 2). Частота «склёвывание» и «извлечения» различалась в разные годы. Так, осенью 2005 года синица извлекала корм в 33% случаев, а в тот же период 2004 и 2006 годов добывала скрытые кормовые объекты, значительно реже (табл. 2). Перед извлечением корма гаичка обычно подвешивалась к субстрату сбоку (46%), снизу (26%) или осматривала место локализации корма (23%; табл. 2).
Таблица 2. Кормовые маневры, предшествующие клевку (1) или извлечению кормовых объектов (2)
2004 г. 2005 г. 2006 г. Итог
1 2 1 2 1 2 1 2
Клевок 3 - - - 2 - 2 -
Извлечение 16 - 33 - 7 - 18 -
Высматривание 10 26 14 21 14 22 13 23
Подвешивание: 31 59 36 79 29 78 32 72
сбоку 7 11 26 65 22 67 17 46
снизу 24 48 10 14 7 11 15 26
Полеты: 12 0 3 0 16 0 10 0
вверх 1 <1 -
выше 3 - 3 - 4 - 3 -
горизонтально 2 - - - 8 - 3 -
ниже 1 <1 -
вниз -
трепещущий 5 - - - 4 - 3 -
Прыжки: 28 15 14 0 32 0 25 5
вверх 14 >3 7 - 17 - 13 >1
выше 8 - - - 4 - 4 -
горизонтально 4 >3 7 - 4 - 5 >1
ниже 1 >3 - - 3 - 1 >1
вниз 1 >3 - - 4 - 2 >1
Всего регистраций 174 27 126 42 121 9 421 78
Гаичка склёвывала добычу после подвешивания к субстрату (32%), серии прыжков (25%) или осмотра субстрата (13%) (табл. 2). Подвешиваниям обычно предшествовали прыжки вверх или полёт «горизонтально» (рис. 3). В некоторых случаях после подвешивания или прыжка гаичка осматривала субстрат, а затем склёвывала обнаруженную добычу (рис. 3). После клевка она продолжала поиск пищи на этом же дереве и передвигалась прыжками, либо меняла место охоты и перелетала на другое дерево (рис. 3).
Hgв Я
-0,46 .0,26 .0,23
—► — —-0,24
Н \ 0,19
Н 0 18
Н ! 0,36
р 0,17
Н ! - ■--0,54
Я 0,15
р — 0,12
Н?в - 0,26
Н | - 0,21
^Е
\г
ч0,17 _0,15 0,13
1^0,13
Н !
0,23
^0,22 —Р
\
0,17
186 (4011)
Рис. 3. Последовательность и частота кормовых маневров. Обозначения: Р — клевок, Е — извлечение, Р — полёт, Н — прыжок, HgB — подвешивание снизу, HgS — подвешивание сбоку, S — высматривание добычи. N — число последовательностей кормовых маневров и общее время непрерывных наблюдений в секундах (в скобках). Цифрами обозначена частота следования кормовых маневров после предыдущих (в долях единицы), стрелками — направления прыжков и полётов.
49,4
А
п = 2083
15,4
23,1
6,1
6,0
Б
п = 666
В
14,3
50,7 —►
38,7
п = 2749
15,1
29,8
11,3
27,9
Рис. 4. Направление передвижений во время охоты в кронах деревьев. Обозначения: А — прыжки, Б — полёты, В — общее направление передвижений. Цифрами обозначена частота направлений передвижений (в процентах от п), п — количество регистраций.
Осенью во время охоты сероголовая гаичка использовала прыжки в 3 раза чаще, чем полёты. Прыжки обычно имели направление «вверх», реже — «горизонтально» или «выше» (рис. 4). Полёты гаички чаще всего имели направление «горизонтально», или «ниже». Длина прыжков во время охоты обычно составляла 5-20 см. Полёты имели длину преимущественно 0.7-2.0 м (рис. 5). Во время охоты сероголовая гаичка практически не делала остановок длительностью более 3 с.
Длительность высматривания добычи у сероголовой гаички обычно составляла 1 с (рис. 6). За минуту охоты птица совершала в среднем 52 кормовых маневра, в том числе 7 клевков.
го Iг
60 -,
40 -
20
□ 1, n = 1431, х = 0.18 ± 0.12, m = ± 0.003
□ 2, n = 463, х = 2.86 ± 2.84, m = ± 0.132
ПипП
0,05 0,1 0,2 0,3 0,5 0,7 1
2 3 4 5
ц
6 7 8 >8 Расстояние, м
Рис. 5. Распределение частот передвижений различной длины во время охоты на деревьях. Обозначения: 1 — прыжки, 2 — полёты. Значения даны в процентах от общего числа наблюдений (п), х — среднее значение признака ± стандартное отклонение признака, т — ошибка средней.
0
го н о
I—
о го ZT
80
60 -
40
20 -
□ n = 523, x = 1,07 ± 0,64, m = ± 0,05
1 2 3 4 5 >6
Длительность, с
Рис. 6. Длительность высматривания добычи. Обозначения: см. рис. 5.
Сравнительный анализ сезонных особенностей кормового поведения показал, что по ряду параметров наблюдаются достоверные различия (Зацаринный 20086). Вместе с тем, эти различия, по-видимому, укладываются в пределы «нормы», характерной для этого вида. Присущие сероголовой гаичке особенности кормового поведения сохраняются в разные сезоны года и позволяют хорошо отличать её от других родственных и экологически близких видов (Зацаринный 20086).
Авторы выражают благодарность руководству и коллективу заповедника «Пасвик» за помощь в организации и выполнении работ, сотрудникам, в разные годы помогавшим собирать материалы, коллегам за ценные замечания и советы, высказанные в ходе подготовки материалов к изданию.
Литер атур а
Андреев А.В. 1980. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176. Баккал С.Н. 1992. Поведение сероголовой гаички (Parus cinctus) в периоды насиживания и выкармливания птенцов на юге Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 1, 2: 127-145.
0
Баккал С.Н. 2001. Питание гнездовых птенцов в разделение родительского вклада у сибирской гаички Parus cinctus // Рус. орнитол. журн. 10 (143): 379-399.
Бардин А.В. 1983. Сем. Синицы - Paridae // А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 269-299.
Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Миловидов С.П. 2003. Сезонные особенности зональных изменений населения птиц Западно-Сибирской равнины // Зоол. журн. 82, 1: 52-61.
Воинственский М.А. 1954. Семейство синицевые Paridae // Птицы Советского Союза. М., 5: 725-784.
Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В., Караваев В.Н., Коломыцев В.А., Курхи-нен Ю.П., Рукосуев С.И., Сазонов С.В., Шелехов А.М. 1995. Экосистемы ландшафтов запада северной тайги (структура, динамика). Петрозаводск: 1-194.
Зацаринный И.В. 2007. Пространственные и трофические связи буроголовой гаички (Parus montanus, Paridae, Passeriformes) в лесных сообществах северо-запада Кольского полуострова // Экология и эволюция животных. Рязань: 58-78.
Зацаринный И.В. 2008а. Пространственные и трофические связи сероголовой гаички (Paridae, Passeriformes) в гнездовой период в лесных сообществах северо-запада Кольского полуострова // Естеств. и техн. науки 1: 110-116.
Зацаринный И.В. 2008б. Сравнительная экология гаичек (Parus, Poecile) Восточной Европы. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-17.
Зацаринный И.В. 2009. Биотопическое распределение сероголовой гаички (Parus cinctus, Paridae, Passeriformes) на северо-западе Кольского полуострова // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. Сыктывкар: 50-51.
Зацаринный И.В., Константинов В.М. 2007. Особенности размножения птиц-дупло-гнездников на северной границе распространения сосновых лесов // Рус. орнитол. журн. 16 (353): 471-485.
Зацаринный И.В., Константинов В.М., Косякова А.Ю., Богуцкий Ю.В., Манухов И.В. 2012а. Сравнительная экология двух видов гаичек Восточной Европы (пространственные и трофические аспекты) // Поведение, экология и эволюция животных: монографии, статьи, сообщения. Рязань, 3: 68-131.
Зацаринный И.В., Константинов В.М., Косякова А.Ю., Марочкина Е.А., Шемякина О.А., Чельцов Н.В. 2012б. Пространственные связи птиц, входящих в синичьи стаи // Рус. орнитол. журн. 21 (736): 519-543.
Зимин В. Б., Сазонов С. В., Лапшин Н. В., Хохлова Т. Ю., Артемьев А. В., Анненков В. Г., Яковлева М. В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Капитонов В.И., Чернявский Ф.Б. (1960) 2010. Воробьиные птицы низовьев Лены // Рус. орнитол. журн. 19 (591): 1459-1477.
Карелин Д.В. 1984. Буроголовая и сероголовая гаички (Parus montanus L. и Parus cinctus Bodd.): адаптивные способы организации социальной структуры // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, биол. 3: 3-9.
Карелин Д.В. 1985. Опыт сравнительного анализа биологии двух близкородственных видов синиц — пухляка и сероголовой гаички // Бюл. МОИП. Отд. биол. 90, 6: 46-51.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1978. Экология и распространение птиц на северо-востоке СССР. М.: 1-196.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1991. Птицы северных равнин. СПб.: 1228.
Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И.
1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86.
Поливанов В.М. 1971. Некоторые вопросы осеннее-зимней биологии синичьих стай // Тр. заповедника «Кедровая падь» 2: 43-68.
Правосудов В.В. 1983. О скорости нахождения пищи синицами в зимний период в условиях северной тайги // Вестн. Ленингр. ун-та 23: 16-21.
Правосудов В.В. (1986) 2008. О связи оседлости с запасательным поведением птиц (на примере пухляка Parus montanus и сероголовой гаички P. cinctus) // Рус. орнитол. журн. 17 (447): 1612-1613.
Правосудов В.В. (1987а) 2011. Об использовании территории сероголовой гаичкой Parus cinctus и пухляком P. montanus в период гнездования // Рус. орнитол. журн. 20 (690): 1891-1895.
Правосудов В. В. 19876. Экология двух близких видов синиц северо-запада СССР // Орнитология 22: 68-75.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-462.
Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В., Цыбулин С.М., Жуков В.С., Покровская И.В., Бышнев И.И., Кочанов С.К. 2003. Классификация птиц по сходству летнего распределения на равнинах Северной Евразии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 108, 3: 26-33.
Равкин Ю.С. 1978. Птицы лесной зоны Приобья (пространственная организация летнего населения). Новосибирск: 1-288.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.
Сазонов С.В. 2004. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: Исторические и зонально-ландшафтные формирования. М.: 1-391.
Секов А.Н. 2009. Гнездовая биология сероголовой гаички (Parus cinctus, Paridae) в Центральной Якутии // Вестн. СВНЦДВО РАН 1: 26-32.
Секов А.Н., Гермогенов Н.И. 2006. К биологии размножения сероголовой гаички (Parus cinctus, Paridae) и малой мухоловки (Ficedula parva, Muscicapidae) в центральной Якутии // Зоол. журн. 85, 2: 209-218.
Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Хлебосолов Е.И., Макарова О.А., Хлебосолова О.А., Поликарпова Н.В., Зацаринный И.В. 2007. Птицы Пасвика. Рязань: 1-176.
Шутова Е.В. 1993. Суточная активность сероголовой гаички Parus cinctus в период размножения в условиях Субарктики (Кольский полуостров) // Рус. орнитол. журн. 2, 2: 223-237.
Шутова Е.В. 2012. Экология сероголовой гаички Parus cinctus в Мурманской области: численность, размещение, использование искусственных гнездовий // Рус. орнитол. журн. 21 (744): 735-744.
Юдин К.А. 2003. Наблюдения за распространением и биологией птиц Красноярского края // Рус. орнитол. журн. 12 (227): 687-701.
Юдкин В.А. 2002. Птицы подтаёжных лесов Западной Сибири. Новосибирск: 1-488.
Alatalo R.V. 1982. Effects of temperature on foraging behaviour of small forest birds wintering in Northern Finland // Ornis fenn. 59: 1-12.
Hagemejer E.J.M., Blair M.J. (ed.) 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London: 1-903.
Harrap S., Quinn D. 1996. Tits, nuthatches and treecreepers. London: 1-464.
Jarvinen A. 1978. Breeding biology of the Siberian Tit, Parus cinctus, in northern Lapland // Ornis fenn. 55, 1: 24-28 [Ярвинен А. 2005. Биология гнездования сибирской гаички Parus cinctus в северной Лапландии // Рус. орнитол. журн. 14 (285): 352-357].
Jarvinen A. 1982. Ecology of the Siberian Tit, Parus cinctus, in NW Finnish Lapland // Ornis scand. 13, 1: 47-55.
Jarvinen A. 1983. Breeding strategies of hole-nesting passerines in northern Lapland // Ann. zool. fenn. 20, 2: 129-149.
Pulliainen E. 1980. Mid-winter feeding activity of Siberian Tits Parus cinctus and a Great Tit Parus major at a feeding site north of the Arctic Circle // Ornis fenn. 57: 90-92.
Saari L., Pulliainen E., Hilden O., Jarvinen A., Makisalo I. 1994. Breeding biology of the Siberian Tit Parus cinctus in Finland // J. Ornithol. 135: 549-575.
Viestola S., Lehikoinen E., Eeva T. 1997a. Weather and breeding success at high latitudes -the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca, and the Siberian Tit, Parus cinctus // Ornis fenn. 74, 2: 89-98.
Viestola S., Lehikoinen E., Eeva T. 1997b. Foraging niches of two passerines at their subarctic limit of distribution: the Siberian Tit, Parus cinctus, and the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ornis fenn. 74, 2: 80-86.
Virkkala R., Liehu H. 1990. Habitat selection by the Siberian Tit Parus cinctus in virgin and managed forests in northern Finland // Ornis fenn. 67: 1-12.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 948: 3364-3367
Колпица Platalea leucorodia и каравайка Plegadis falcinellus в дельте Амударьи
Р.В.Лукашевич
Второе издание. Первая публикация в 1995*
Последние документально зафиксированные колонии редких видов голенастых известны в дельте Амударьи лишь на начало 1960-х годов на Аккалинских и Караджарских озёрах, т.е. до начала зарегулирования стока Амударьи. В 1987-1989 годах при обследовании левобережной части дельты в тростниковых плавнях одного из озёр Кун-градской группы обнаружена смешанная колония голенастых и веслоногих. Здесь гнездились около 100-120 пар колпиц Platalea leucorodia, 700-800 пар караваек Plegadis falcinellus, большая Egretta alba и малая Egretta garzetta белые цапли, серая цапля Ardea cinerea, кваква Nycticorax nycticorax, малый баклан Phalacrocorax pygmaeus.
По опросным данным, колония существует не менее 10 лет. Колпица впервые загнездилась в колонии в 1987 году (20-30 пар). Прилетает весной в район гнездовий уже в конце марта — первой половине апреля. Наиболее ранняя зафиксированная нами дата появления первых птиц — 25 марта 1989 на озёрах Мошанкуль и Жаунгыр. Наиболее многочисленные стаи отмечены 25 марта — 30 птиц (озеро Жаунгыр) и 19 мая 1989 - 38 птиц (озеро Дауткуль).
* Лукашевич Р.В. 1995. Колпица и каравайка в дельте Амударьи // Орнитология 26: 189-190. 3364 РУС- орнитол. журн. 2013. Том 22. Экспресс-выпуск № 948
