CC BY
97
дов с присутствием чувствительных биоиндикаторов (елец, пескарь, жерех, судак), причем сеголетки ельца по численности уступали только уклейке (табл. 3).
Таким образом установлено, что заметное обеднение ихтиофауны Суры ниже впадения р. Урлейки (спиртзавода) происходит для взрослых рыб в предзимний и зимний период, что совпадает с присутствием и дрейфом в толще воды большого количества слизисто-во-
локнистых фракции органики, отсутствующих выше спиртзавода. Вполне очевидно, что такие фракции блокируют («закупоривают») жаберный аппарат рыб, вызывая асфикцию. Относительно воспроизводства (размножения и развития молоди) экстремальные условия имеются в нескольких километрах ниже спирт-завода и в летний период. Воспроизводство рыб улучшается вниз по течению Суры за 30 км от места сброса отходов спиртзавода.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Вечканов В. С. Результаты многолетнего ихтиомониторинга в русле среднего течения р. Суры / В. С. Вечканов / / Материалы Всерос. научн. конф. «Экологические проблемы и пути их решения».
Саранск, 1999. С. 34 — 37.
2. Душин А. И. Современное состояние р. Суры / А. И. Душин / / Материалы 1-й науч. конференции по проблемам фауны, экологии, биоценологии и охраны животных Присурья. Саранск, 1971. С. 11 — 12.
Поступила 18.10.06.
К ЭКОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ РОТАНА PERCCOTTUS GLENII DYB. (ODONTOBUTIDAE, PISCES) В ВОДОЕМАХ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ СРЕДНЕЙ ВОЛГИ*
В. С. Вечканов, кандидат биологических наук (Саранск), А. Б. Ручин, кандидат биологических наук (Саранск), 17 Ю. Семенов, кандидат биологических наук (Ульянове? А. Михеев, кандидат биологических наук (Ульяновск)
/А
В
Ротан РегссоМиз §1епИ ИуЬ. является компонентом биоценозов пойменных водоемов Дальнего Востока [27; 38). Однако за последние полвека он чрезвычайно широко распространился в водоемах Европейской части России и за рубежом [44; 45]. Основной этап вселения ротана в водоемы Европейской России косвенно связан с работой Амурской ихтиологической экспедиции 1945 — 1949 гг., возглавляемой Г. В. Никольским. В 1948 г. несколько особей этого вида были привезены в
Москву, оказались в аквариумах любителей, а через небольшой отрезок времени по «инициативе» тех же аквариумистов оказались в некоторых московских и подмосковных прудах, где быстро размножились и распространились по другим водоемам [9].
В пределы бассейна Средней Волги ротан попал во время масштабных акклиматизационных работ 1970 — 1971 гг. Тогда вместе с амурским сазаном он вселился в пруды Илев-ского рыбхоза Горьковской (Нижегородской)
* Работа выполнена при частичной поддержке ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям науки и техники» (проект 2006-РИ-19.0/001 /078).
© В. С. Вечканов, А. Б. Ручин, Д. Ю. Семенов, В. А. Михеев, 2007
(карьеры, пруды, канавы и т. п.), так и естественные пойменные. В отсутствие специализированных хищников ротан иногда может стать абсолютным доминантом в водоеме [14; 36; 5; 42]. Целью исследований являлось изучение некоторых аспектов распространения, экологии и численности ротана в приобретенном ареале, в частности, в водоемах различного происхождения Среднего Поволжья.
Материал и методика. Материалом для данной работы послужили исследования распространения ротана в водоемах различного происхождения в пределах Ульяновской, Нижегородской, Пензенской областей, Республики Мордовия и Чувашской республики. В разное время в течение 25 лет исследовалось 20 водоемов, в которых определялась численность ротана (делались однократные (однолетние) отловы). Основные параметры всех водоемов приведены в табл. 1 (укажем, что гидрохимические характеристики, состояние кормовой базы и полный видовой состав рыб не изучались). Один из водоемов (оз. Трост-ное, Болыиеберезниковский район Республики Мордовия), расположенный рядом с биологической станцией Мордовского госуниверситета, был изучен более подробно. В указанном
Таблица 1
Основные параметры изученных водоемов
Название водоема или его условное обозначение Месторасположение водоема Проточно сть Площадь, га Зарастаемость макрофитами, % от общей площади Максимальная глубина, м Наличие хищников
Пойменные водоемы
Старая Сурка Мордовия, Болыиеберезниковский район нет 0,40 70 1,5 нет
Круглое Мордовия, Болыиеберезниковский район нет 0,05 85 2,0 нет
Озеро 1 Мордовия, Болыиеберезниковский район нет 0,90 15 2,8 нет
Беляевка Мордовия, Болыиеберезниковский район нет 5,30 70 3,2 нет
Калэрке Мордовия, Болыиеберезниковский район нет 2,50 60 4,5 да
Долгое Мордовия, Ковылкинский район нет 1,50 30 3,8 да
Озеро 2 Мордовия, Темниковский район нет 1,10 25 3,7 Да
Озеро 3 Мордовия, Ичалковский район нет 0,30 85 1,6 нет
Инорка Мордовия, Ичалковский район нет 1,30 35 3,2 Да
Озеро 4 Мордовия, г. Саранск нет 2,70 60 3,4 нет
Озеро 5 Мордовия, г. Саранск нет 0,50 85 1,4 нет
Кабанья Яма Чувашия, Алатырский район да 1,70 30 2,8 да
Рыборазводные пруды и пруды комплексного назначения
Пруд 1 Мордовия, г. Саранск да 3,20 10 5,4 да
Пруд 2 Мордовия, г. Саранск нет 0,30 80 1,8 нет
Пруд 3 Мордовия, г. Саранск нет 1,0 10 3,5 нет
Пруд 4 Мордовия, Рузаевский район Да 10,50 15 1,7 нет
Пруд 5 Мордовия, Темниковский район да 4,50 20 3,4 нет
Пруд 6 Мордовия, Теньгушевский район да 2,20 10 2,7 да
Пруд 7 Мордовия, Старошайговский район нет 1,80 30 2,5 нет
Пруд 8 Мордовия, Большеигнатовский район да 3,20 20 3,2 да
области [20]. По другой версии, ротан в указанную область проник в результате расселения «московской популяции» и одновременного случайного завоза вместе с производителями сазана [15]. В Рязанской области зафиксирован в 1971 г. Полагают, что он проник из Московской области, расселяясь по пойменным водоемам вниз по Оке [1]. К 1976 г. его расселение достигло границ Владимирской и Нижегородской областей. На территории Мордовии первые находки ротана датируются серединой 1970-х гг. [37]. К настоящему времени ротан встречается в Рязанской, Владимирской, Нижегородской, Самарской, Пензенской, Ульяновской областях, Республике Татарстан, Чувашии и Марийской Республике [1; 12; 14; 16; 20; 22; 25; 26; 45; наши данные]. В Куйбышевском водохранилище ротан впервые отмечен в 1981 г., где на данный момент он широко распространился и обитает на мелководье [10; 40]. В Чебоксарском водохранилище головешка был пойман в 1982 г., в Саратовском — в 1983 г. [6; 22].
Особенностью этого вида является его широкая экологическая пластичность. В пределах новоприобретенного ареала он занимает различные водоемы: как антропогенного характера
водоеме ротан появился в 1979 — 1980 гг. Именно с этого времени начаты контрольные отловы и производились исследования. Озеро представляет собой непроточный замкнутый водоем рельефного происхождения. Его глубина составляет до 3 м в ямах, средняя — до 1,8 м. В середине лета в нем сильно развиваются макрофиты, особенно много телореза Stratiotes aloides. По занимаемой площади доминируют телорез и погруженные рдесты Potamogeton. С декабря озеро полностью за-морно. В период высокого половодья озеро заливается водой; в это время в него входят щука Esox lucius и окунь Perca fluviatilis, которые в период замора погибают.
В изученных озерах лов рыб осуществлялся в июне — июле мальковой волокушей (длина 2 м, ячея 3x3 мм) и ставными жаберными сетями (общая площадь сетей на один водоем при отлове составляла около 150 — 190 кв. м) с различной ячеей (18 х 18, 20 х 20, 23 х 23, 25 х х 25, 30 х 30 мм). При этом в водоеме ставили разноячейные сети (до пяти одновременно). Поскольку при отлове волокушей можно легко подсчитать численность молоди на определенной площади, что не удается сделать при отлове жаберными сетями, мы отдельно представляем данные по взрослому ро-тану и его молоди. К молоди относили рыб, не достигших половой зрелости. Численность взрослых рыб в водоеме рассчитывали на одно рыболовное усилие (отлов одной сетью за сутки), а молоди — на 10 кв. м. При анализе многолетней динамики численности данные за три года усреднялись (среднемного-летние оценки численности). Все выловленные рыбы фиксировались в 4 % формалине.
Обработка материала проводилась в лабораторных условиях по стандартной методике [35]. У каждой отловленной особи измерялись длина тела до конца чешуйного покрова (SL) с точностью до 0,1 мм, общая масса с точностью до 1 мг. Возраст ротана можно довольно хорошо определить по чешуе [19]. Некоторые авторы [11; 43] отмечают, что при изучении возраста более удачной структурой является отолит, однако ранее [4] было показано: в отношении рыб бассейна Суры для этих целей вполне пригодна и чешуя. Поэтому в качестве регистрирующей структуры для определения возраста использовали чешую с левого бока рыбы под основанием первого спинного
плавника. Кроме того, просмотр чешуи каждой особи осуществлялся двумя операторами.
При изучении спектра питания ротана различных размеров (длины) проводили трехдневный отлов разноразмерных особей в июле 2004 г. Нам представилось возможным выделить пять размерных групп из данного материала (по 15 — 20 особей каждой группы), каждая из которых затем обрабатывалась отдельно. Кроме того, в 2003 г. прослежена динамика спектров питания ротана длиной 40 — 45 мм. При этом отлов 18 — 20 особей осуществлялся в середине каждого месяца. Определение макро- и микрообъектов пищеварительного тракта проводили по обычным методикам до вида или рода в зависимости от степени сохранности материала [30]. Для унифицирования и возможности сравнения спектров питания различных по величине особей данные по кормовым объектам в таблицах представляли до одного систематического ранга (обычно отряда, в некоторых случаях до подотряда). Математическая обработка проводилась в пакетах программ Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение. Как мы
отмечали во вводной части, ротан в настоящее время широко распространился в водоемах различного типа в пределах Среднего Поволжья. Поскольку в некоторых случаях (для отдельных регионов) достоверно определить его появление и расселение представляется сложной задачей, мы проиллюстрируем названные процессы для Мордовии. Первая достоверно зарегистрированная находка ротана в пределах Мордовии отмечена в 1975 г. в западной части в пойменных озерах Мокши (Теньгушевский район, близко к границе с Рязанской областью). В дальнейшем в 1977 г. вид был отмечен в пойменных озерах на левом берегу Мокши (2 км к югу от с. Нарова-тово Теньгушевского района). В Мордовском заповеднике первый достоверно зарегистрированный случай поимки головешки приходится на 1979 г. [34]. В восточной части Мордовии на территории биостанции Мордовского университета (Болыиеберезниковский район) в близко расположенных озерах ротан впервые отмечен в 1976 г. [4]. В то же время в работах А. И. Душина (1978) и Душина с соавторами (1983) упоминается о находке ротана в одном из водоемов системы Мокши, но
Рисунок 1
Распространение ротана в водоемах правобережья Средней Волги
(по собственным данным)
\
*
\
* \
:
нет ни слова о его появлении в озерах поймы Суры (Болыиеберезниковский район). В другой работе [4] указано начало 1980-х гг. как
V
время появления ротана, а в последней сводке [5] приводится 1981 г., когда головешку поймали в оз. Гусиное (Болыиеберезниковский район). Вторым автором данной работы ротан отлавливался в 1981 — 1982 гг. в,других пойменных озерах на территории Большеберез-никовского район (Пенделюха, Татарка). При этом попадались небольшие особи размером до 3 — 4 см. Таким образом, первые находки головешки отмечены в западной части республики, однако вскоре этот вид стал отме-
чаться и в восточной части. Скорее всего, ротан был случайно завезен из Рязанской или Нижегородской области. Первый вариант более вероятен, поскольку в 1976 г. ротан уже встречался на границе Рязанской, Владимирской и Нижегородской областей [1], т. е. примерно в 65 — 70 км от первоначального обнаружения ротана в Мордовии (1975 г.).
В настоящее время головешка встречается на территории республики повсеместно (рис. 1).
Ротан способен обитать в водоемах различного происхождения. Особенно часто он встречается в небольших (чаще заморных) пойменных озерах. В окрестностях и черте
г. Саранска в прилегающих водоемах ротан встречается в массе (примерно с 1998 г.). В отдельных водоемах города этот вид начал встречаться в разные годы. В Ульяновской области специальные исследования биологии ротана не предпринимались, однако имеются некоторые сведения о его распространении. Головешку отлавливали в руслах Суры и Сви-яги в местах с замедленным течением. В Куйбышевском водохранилище ротан часто встречается в заливах (Старомайнский, Малиновский, Свияжский), нередко одновременно с бычком-кругляком. В Свияжском водохранилище в 1999, 2002 и 2004 гг. на один заброд мальковой волокуши ловилось в среднем
0,1 — 0,2 особи [23].
Как показали результаты изучения популяций ротана в нескольких пойменных озерах, суммарная численность взрослых особей и молоди зависит от характера водоема (табл. 2). Обычно в более крупных, нередко глубоких, водоемах (Долгое, Кабанья Яма и др.) численность молоди значительно меньше, чем в небольших по размеру озерах, что можно объяснить прессом хищников, которых в
таких озерах всегда больше. В ряде случаев, например в пойме р. Тавлы и Алатыря, в мелких озерках с площадью водного зеркала 30 — 50 кв. м наблюдается постепенное на-
растание молоди за вегетационный период, и в конце июля — августе численность молоди достигает значительных величин (табл. 2).
Сходные тенденции отмечены и в искусственных водоемах (прудах, карьерах и др.). Например, в больших прудах (1, 6, 8, табл. 2) с присутствием хищников численность молоди головешки всегда ниже, чем в небольших водоемах, где хищники отсутствуют. В рыбоводческих прудах (4, табл. 2) численность ротана, как взрослого, так и молоди, очень высокая за счет отсутствия хищников и наличия в изобилии пищи в виде сеголетков карпа и верховки. В рыбоводческих прудах рыбхоза «Левженский» (Рузаевский район Мордовии) ротан много-численен. Например, в октябре 2001 г. при тотальном облове пруда (площадь около 80 га) нами поймано около 3 — 4 т (примерно 37,5 — 50,0 кг / га) ротана различных размеров (от 2 до 21 см по длине тела). Примерно сходная продуктивность этого вида была
Таблица 2
Численность ротана в различных водоемах по данным
отловов мальковой волокушей и сетями
Водоем
Пойма реки
Год наблюдений
Численность
молоди, ос. / 10 м2
взрослых, ос. / усилие
Старая Сурка
Сура
1996
231
5
Круглое
сУРа
2001
5
03
Озеро 1
сУРа
1996
23
7
а;
СО
о
а» 2 X X
(V
Беляевка
Сура
2005
* *
7
Калэрке
Сура
2005
* *
6
Долгое
Мокша
2002
15
5
Озеро 2
Мокша
2004
35
1
Озеро 3
Алатырь
2002
167
4
о
С
Инорка
Алатырь
2002
12
8
Озеро 4
Инсар
2003
65
8
Озеро 5
Тавла
2004
350
12
Кабанья Яма
Сура
2001
12
2
л
>>
о-
С
* **
ПРУД 1
Пруд 2
Пруд 3
Пруд 4
Пруд 5
Пруд 7
Пруд 8
2001
2001
1997
1999
2002
2003 2003
2003
* *
15
* *
14
5
отловы сетью не производились; отловы мальковой волокушей не производились.
1
1
3
20
2
О)
к
о
и о
лэ ь
о о
X
к
а>
о К
О
го
СГ)
►д
о о
X X а>
и X
1
14
12
10
8
6
4
2
0
»
I
|
К
г
I
1982
1985
450
1988 1991 1994
Год
1997
2000
2004
2005
400
350
300
250
200
150
100
50
0
Г
<
?
ы
1982
1985
1988
1997
2000
2004
1991 1994
Год
Рисунок 2
Многолетняя численность (июль — август) взрослых особей (1)
и молоди (2) ротана в оз. Тростное
Каждая точка — среднемноголетняя оценка численности,
линиями показана стандартная ошибка
2005
отмечена и в прудах Горьковской (Нижегородской) области [11; 14; 15].
В результате 25-летних исследований была
прослежена динамика численности ротана в оз. Тростное (рис. 2). Хорошо видно, что в первые годы (с 1982 по 1985 г.) с момента по-
явления наблюдалось относительно быстрое нарастание численности популяции (приблизительно в четыре раза по сравнению с начальной численностью). В 2000 г. при контрольных отловах взрослые ротаны встречались чрезвычайно редко (0,3 ос. / усилие). Вероятно, это можно связать с определенными изменениями гидрологических параметров, усилением эвтрофикации, уменьшением кормовой базы, снижением пресса хищников. К сожалению, многие из указанных причин сложно выявить, а часто они настолько взаимосвязаны, что не поддаются учету. Однако, затем вновь наблюдалось значительное нарастание численности: в 2005 г. она достигала 8,8 взрослых особей на усилие. Эти данные совпадают с нашими исследованиями роста ротана, так как при контрольных отловах 2004 — 2005 гг. для изучения возрастной структуры популяции особи в возрасте 4+ и старше были единичны. Сходная динамика прослеживалась и в отношении молоди ротана в исследованном озере с той лишь разницей, что в 1984 — 1991 гг. ее численность была достаточно большой и держалась на уровне 390 — 411 ос. на 10 кв. м. К 2000 — 2003 гг. численность молоди так же, как и взрослого ротана, снизилась (до 2 ос. на 10 кв. м), а к 2004 г. возросла, но в 2005 г. вновь произошло некоторое падение численности.
Подобная динамика численности ротана отмечена в пойменных водоемах дельты р. Селенги [36]. В оз. Никипеловское популяция этого вида за три года увеличила свою численность в 150 раз, в протоке Хирильда — в 1,3 раза. По всей видимости, в первом случае в водоеме невелика численность хищных рыб, которые могут регулировать популяцию ротана, а, возможно, выявлены первые этапы вселения вида. Значительное возрастание численности популяции характерно для многих видов животных, попавших в благоприятные условия [29; 31]. В большинстве случаев численность таких видов (вселенцев, интроду-центов) сначала описывается экспоненциальной кривой, т. е. на первых этапах заселения рост популяции происходит неограниченно, но затем по разным причинам, которые обозначаются термином «сопротивление среды», кривая нарастания численности выходит на плато (логистический рост). Как показывает рис. 2, увеличение численности в первые годы появ-
ления ротана в оз. 1ростное происходит экспоненциально, но в дальнейшем наблюдается постепенное снижение численности и молоди, и взрослых особей. Сходные тенденции наблюдали А. Г. Литвинов и Р. О'Горман в четырехлетних исследованиях в дельте р. Селенги: в одном из водоемов в 1986 г. численность ротана составляла 3 859 ос. / га, в 1987 г. — уже 4 055, а затем в 1988 г. резко сократилась до 1 150 ос. / га [43]. Мы предполагаем, что выявленная нами закономерность в динамике численности свидетельствует о первоначальном процветании популяции ротана в оз. Тро-стное и последующем ее угнетении. Последнее может быть связано с факторами, зависящими от плотности, например с уменьшением кормовой базы или усилением пресса хищников. Исходя из наших результатов и исследований других авторов можно утверждать, что ротан является типичным г-страте-гом [29; 31], который в первые годы колонизации водоема за короткий срок наращивает численность популяции в несколько десятков и сотен раз (дает вспышку численности), а затем плотность его популяции снижается.
Размеры рыб (линейные и весовые) являются одними из наиболее изменчивых характеристик организмов и определяются как генетическими механизмами, так и факторами среды [7]. Физико-химические характеристики водоемов в своей совокупности накладывают отпечаток на рост рыб. В то же время характер роста рыб связан межорганизмен-ными отношениями. Таким образом, рост своего рода суммарно отражает специфику водоема. Один из важнейших показателей биологического состояния популяции — скорость роста ее особей. На рис. 3 представлены данные по соотношению длина—масса. Прирост массы на единицу длины увеличивается с возрастом, что согласуется с данными А. Г. Литвинова [43]. В пределах естественного ареала ротан характеризуется замедленными темпами роста [19]. По данным Г. В. Никольского, в нижнем течении р. Амур рост ротана, вычисленный методом обратного рас-числения, несколько выше и достигает в возрасте 4+ 114 мм (по нашим расчетам, средний прирост за год 19,5 мм), т. е. это меньше, чем в Европейской части России [27]. В пределах Мордовии рост этого вида достигает больших величин: на 79 % выше, чем в грани-
350
300
250
03
о и со
200
150
100
50
0
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
Длина, мм
Рисунок 3
Зависимость между длиной и массой ротана (п = 149)
в оз. Тростное (июль 1996 г.)
цах естественного распространения (рис. 4). [21]. Скорее всего, это связано с возрастанием
Укажем на значительное увеличение линейных размеров в первые два года жизни ротана и последующее некоторое снижение темпов роста после наступления половой зрелости.
Из рис. 4 видно, что темп роста головешки в водоемах новоприобретенного ареала сильно различается. В дельте р. Селенги он ниже, чем в Амуре [43]. В пруду близ г. Сестрорецка (Ленинградская область) ротан также не отличался высокими показателями темпа роста: в возрасте 4+ особи имели длину всего 94,0 мм
плотности популяции и, как следствие, ухудшением кормовой базы. В водоемах г. Сыктывкара темп роста ротана незначительно превосходил популяцию г. Сестрорецка [3]. Аналогичные данные получены М. А. Баклановым при изучении популяции ротана в г. Перми (микрорайон Заостровки) [2]. Средний прирост длины тела ротана за один год составлял 2 — 3 см, веса — от 4 до 14 г. При этом линейные приросты были относительно постоянны, и с возрастом наблюдалось их незначительное снижение, тогда как прирост веса с возрастом
о
03
<и н
со X X
5
1
к
▲
л
у
у
2 -
О
и
л
1
2
3
м»
4
Возраст, год
5
I инанг
6
7
^ к е
ль ^ 2 ^ тер^^ * ^ 5
Рисунок 4
А— 7
Линейный рост ротана в различных частях ареала
водоем близ г. Ворошилов ¡19/; 2 — р. Амур ¡27!; 3— дельта р. Селенги [43/; 4
карьеры в г. Пермь [2/; 5 — Таракановский пруд (Московская область) [391; 6 — пруд близ с. Ново-Горбово (Московская область) [8/; 7 — оз. Тростное (Мордовия, наши данные)
увеличивался. Судя по наполненности кишечника, кормовая база для ротана в этом водоеме явно недостаточна. Возможно, поэтому особи этой популяции отличаются низкими темпами роста. Например, по данным В. Д. Спановской, ротан в первые годы обитания в Тараканов-ском пруду (Московская область) характеризуется повышенными темпами роста, которые значительно превосходят таковые из нативно-го ареала (рис. 4) [39]. Однако, затем по мере ухудшения кормовой базы наблюдается снижение скорости роста и разделение популяции на две группировки, отличающиеся темпами роста — медленно- и быстрорастущие. Как
известно, резкое ухудшение условий питания популяций рыб сопровождается преимущественным замедлением скорости роста, снижением упитанности и плодовитости у особей многочисленных размерно-весовых классов [33]. Из этого можно сделать вывод о зависимости скорости роста ротана, по крайней мере в отдельных водоемах, от варьирования кормовой базы.
В целом было выявлено сходство в величине среднего прироста за год (21,2 — 23,8 мм) в популяциях ротана из Таракановского пруда и пруда близ села Ново-Горбово (Московская область) [8; 39], Плесецкого озера (Архангель-
Таблица 3
Спектры питания (% от встречаемости объектов в пищевом комке)
ротана с различной длиной тела
Таксономическая группа Длина тела (SL), мм
13 — 24 (15)* 40 — 45 (20) 134 — 143 (18) 154 — 163 (17) 173 — 181 (20)
Pectinibranchia - 14,0 12,8 7,4 7,0
Basommatophora 3,5 4,0 6,7 14,8 35,2
Isopoda 6,1 - - - -
Cladocera 21,4 1,0 - - -
Copepoda 0,7 - - - -
Ostracoda 0,5 1,0 3,3 3,3 -
Hydracarina 0,5 - - -
Odonata, 1. 1,7 2,0 1,1 1,4 1,4
Odonata, im. - 11,0 1,7 0,8 0,4
Ephemerodea, 1. 20,6 11,0 8,8 5,4 4,8
Heteroptera 2,2 4,0 10,5 15,2 14,2
Coleóptera, 1. - 0,5 0,9 1,3 1,1
Coleóptera, im. - 1,4 2,6 3,0
Trichoptera, 1. 0,5 - 1,6 2,8 1,4
Lepidoptera, 1. 1,5 12,5 3,1 1,9 0,8
Di ptera, 1. 40,8 39,0 42,7 37,5 25,7
Прочие неопределенные остатки 5,4 5,6 5,0
Количество групп 121 и 10 11 11 10
указано количество вскрытых особей; im. — имаго, I. — личинки.
екая область) [28] и нашими данными (рис. 4). Обращает на себя внимание довольно высокий темп роста ротана в Плесецком озере, более северном, чем другие водоемы. Вегетационный период в таких условиях сокращен, однако приросты рыб аналогичны таковым из водоемов, расположенных значительно южнее. Здесь же можно указать, что темпы роста особей из северных популяций (Плесецкое озеро и Сыктывкар), находящихся примерно на одной широте, сильно различаются. Это еще раз подтверждает вывод о значительном влиянии условий самого водоема на темпы роста особей. Видимо, во всех указанных популяциях у головешки- наблюдается максимальная скорость роста, и полученные результаты отражают потенциальные возможности особей в новых условиях существования.
При анализе спектра питания ротана зафиксировано не менее 70 таксонов из двух типов — Mollusca и Arthropoda. Как видно из табл. 3, основу питания вида всех размерных групп слагали 10 — 12 групп животных, причем
О
во всех случаях доминирующей группой являлись личинки двукрылых Díptera (Chironomus, Culex, Chaoborus), составляя в средаем до 37,1 %. Укажем, что наблюдалась тенденция к сниже-
нию доли двукрылых у более крупных особей до 25,7 %. Одновременно с этим в рационе возрастала доля брюхоногих моллюсков (в основном за счет катушек Р1апогЫс1ае и прудовиков итпае1с1ае). На преобладание личинок двукрылых в пище ротана указывали многие авторы [2; 19; 24; 32; 36; 39; 43]. Необходимо отметить, что появление катушек в пище ротана длиной 26 — 40 мм в прудах Хабаровского рыбхоза фиксировал В. Н. Еловенко [16].
Поденки ЕрИетегоска в значительном количестве встречались только у первых двух размерных групп. Кроме того, в пищевом ком-
U
ке меньшей размерной группы отмечены вет-вистоусые С1ас1осега (йаркп1а, ВоБшта, СНуйогиБ). Аналогичная встречаемость ветви-стоусых в рационе молоди ротана отмечена во многих водоемах [19; 39; 41; 43]. У более крупных особей эта группа в пище не встречалась. В рационе ротана длиной 40 — 45 мм отмечены личинки водных Ьер1с1ор1ега 12,5 % (сем. РугаивШае). Определенную роль в питании играли клопы Не1егор1ега, причем отмечалось повышение их доли у крупных особей. Среди этой группы в большинстве случаев отмечались гребляки Сопха и гладыши Л]о\опес1а. Взрослые стрекозы Ос1опа1а и
i
1
! >
!
а
V.
О)
а С*
5
си
о
о
а
О -С
О
а
а
о
5
СХ
си
к
о
О
с
си о
О)
«к; £
а
а с
о ^
О
а
•Н с
а
о а
£
а о
О
а о
со
а
со
о
а
о
СХ СХ
о
о
5
и
о а
О
а о
о.
о
со
а о
оо
ОСЭ
-2
со
с
-О
,4 4
□ в
^Н^'ГрУ^^ЗЧ'!УД 11Л»«Уэ«УI«У* »А* »»»«4N
X
щ II
II
Л;«
II
Н
О
со та
>
И
■¿к 111
\ ?А уУСЛ V-?
• V \ У'< V /ч ./.-Л \
'Я/- с уУ лл Ч \ уАМ\< 4 ^
«
■
*77-
/V
С-/4
4*
5
1»'■»
т*
ьи-
2
Т
УГТТ
с
т^^^о.«■„„>/>.< ^ г ч ; * л......
N. <■« > Л ¿-„Г,
* ч
^ 1 <.»-I -I
.4м' % 4
Л У У \
< 1 1 ■) ;
и0
X 2
оо
СО
ю
о
е
о
о
со
<\>
о 50 со
о
1Р
о
а.
о
а
е
со
со
о а
6 с
со
со
см
жуки Coleóptera, водяные клещи Hydracarina составляли незначительную долю в пищевом комке и, скорее всего, поедались случайно. Веслоногие Copepoda были отмечены только у первой размерной группы.
В целом рацион ротана в изученном озере совпадает с наличием доминирующих групп бентосных и перифитонных гидробионтов [17; 18]. Нами не были отмечены такие группы животных, как личинки земноводных, молодь рыб, которые указывались другими исследователями в пищевом комке ротана [8; 10; 38; 43]. Спектр питания ротана в изученном озере близок к таковому окуня Perca fíuviatiíis одинаковых размеров (Вечканов, неопубл. данные). Небольшое превышение наблюдается только в отношении клопов, которые у окуня занимают более значительное место. Таким образом, можно предположить, что при умеренной плотности в заморных водоемах, где не выживают другие хищники, ро-тан может замещать окуня, выполняя его функцию потребления хищных беспозвоночных.
На рис. 5 представлены результаты изучения спектра питания ротана. В мае рыбы питаются в основном веслоногими, поденками и личинками двукрылых, которые в сумме составляют 82,8 %. Это связано с преобладанием данных кормовых организмов в водоеме. В июне доля Copepoda в рационе увеличивается, что обусловлено прогреванием воды в «окнах» растительности между макрофитами и повышением численности этой группы. Аналогичное объяснение касается вет-
вистоусых, доля которых в рационе увеличива- | ется в июле. Обычно в этот период (июнь — ! июль) в озере остается мало планктофагов \ (верховки Ьеусазршэ йеИпеаЫБ и частично ук- | лейки АМигпив а1Ьигпиб) и ротан потребляет планктон в больших количествах. В июне доля поденок в питании падает, что связано с вылетом ! имаго этой группы. Несмотря на довольно значи- \ тельное количество моллюсков в озере [17; 18], их доля в рационе ротана значительна только в августе (18,5 %). По всей видимости, на эти { медленно передвигающиеся объекты головешка | переходит только при отсутствии других групп | (заметим, что в августе в рационе снижается количество личинок двукрылых — излюбленной пищи ротана). На это указывает и увеличение доли клопов в пищевом комке в августе, когда численность этой группы увеличивается за счет молодых особей.
Таким образом, спектр питания ротана в оз. Тростное (бассейн Средней Волги) схож с таковым из водоемов как нативного, так и приобретенного ареала и характеризует головешку как эврифага. Его основу слагают личинки двукрылых и поденок. Наблюдается разница в | спектре у рыб разных размерных групп, как это заметил в свое время А. М. Синельников, разделив периоды питания на три части [38]. В динамике питания прослеживаются определенные { тенденции в отношении отдельных групп. В це- \ лом ротан предпочитает те кормовые объекты, которых в данное время в водоеме в избытке.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК j
1. Бабушкин Г. М. Рыбы (животный мир Рязанской области) / Г. М. Бабушкин. Рязань: Рязан. |
пед. ин-т, 1990. 126 с.
2. Бакланов М. А. Головешка-ротан Perccottus glenii Dyb. в водоемах г. Перми / М. А. Бакланов // Вестн. Удмуртского ун-та. Биология. 2001. № 5. С. 29 — 41. j
3. Бознак Э. И. Головешка-ротан Perccottus glenii (Eleotridae) из бассейна реки Вычегда / j Э. И. Бознак // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, № 5. С. 712 — 713. j
4. Вечканов В. С. Методические указания по учебно-полевой практике по курсу «Зоология по- j звоночных». Раздел «Рыбы» / В. С. Вечканов. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1986. 40 с. j
/J I
В. С. Вечканов. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2000. 80 с. j
6. Горелов М. С. Рыбы / М. С. Горелов / / Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Куй-быш. кн. изд-во, 1990. С. 347 — 365.
7. Дгебуадзе Ю. Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб / Ю. Ю. Дгебуадзе.
М.: Наука, 2001. 276 с.
8. Дгебуадзе Ю. Ю. Некоторые данные по образу жизни ротана Perccottus glenii Dyb. j (Odontobutidae, Pisces) озерной и прудовой популяции / Ю. Ю. Дгебуадзе, М. О. Скоморохов / / | Гидробиологическая станция на Глубоком озере: труды. М.: Изд-во КМК, 2005. JT. 9 С. 212 — 231. j
9. Дмитриев М. Осторожно — ротан / М. Дмитриев / / Рыбоводство и рыболовство. 1971. | No. 1. С. 26 — 27. |
10. Евланов И. А. Кадастр рыб Самарской области / И. А. Евланов, С. В. Козловский, ( П. И. Антонов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. 222 с. j
| 11. Еловенко В. Н. О роли ротана в водных экосистемах Верхней Волги / В. Н. Еловенко / / Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980. С. 57 — 62.
12. Еловенко В. Н. Систематическое положение и географическое распространение рыб семейства Е1ео1пс1ае (СоЫо1с1е1, РегаГогтез), интродуцированных в водоемы Европейской части СССР, Казахстана и Средней Азии / В. Н. Еловенко // Зоолог, журн. 1981. Т. 60, вып. 10. С. 1517 — 1522.
13. Еловенко В. Н. Питание ротана в прудах Хабаровского рыбхоза / В. Н. Еловенко / / Методы интенсификации прудового рыбоводства: тез. докл. М., 1984. С. 5.
14. Залозных Д. В. Некоторые аспекты биологии ротана в водоемах Горьковской области / Д. В. Залозных // Наземные и водные экосистемы. Горький: Изд-во Горьк. ун-та, 1982. Вып. 5. С. 44 — 47.
15. Залозных Д. В. Ротан в выростных прудах Горьковской области и борьба с ним / | Д. В. Залозных // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984. Вып. 217. С. 95 — 102.
16. Зусмановский Г. С. К вопросу о рыбном населении реки Суры и ее поймы в пределах Ульяновской области / Г. С. Зусмановский / / Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: мат. конф. Ульяновск: УлГУ, 2004. С. 83 — 86.
17. Каменев А. Г. Биоразнообразие и биопродуктивность сообществ макрозообентоса озер левобережного Присурья / А. Г. Каменев. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. 116 с.
18. Каменев А. Г. Зооперифитон малых озер левобережного Присурья. Фитофильные беспозвоноч-
I
ные / А. Г. Каменев, 3. А. Тимралеев, А. Н. Вельмяйкина. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. 108 с.
19. Кирпичников В. С. Биология РегссоНиБ £1екм ОуЬ. (Е1ео1:пс1ае) и перспективы его использования против японского энцефалита и малярии / В. С. Кирпичников / / Бюл. МОИП. Отд. биол.
1945. Т. 50, № 5 — 6. С. 14 — 27.
20. Кудерский Л. А. Ротан в прудах Горьковской области / Л. А. Кудерский / / Рыбохозяй-ственное изучение внутренних водоемов. Л., ГосНИОРХ, 1980. Вып. 25. С. 28 — 33.
21. Кудерский Л. А. Ротан в прудах Ленинградской области / Л. А. Кудерский / / Сборник научных трудов ГосНИОРХ. 1982. Вып. 191. С. 70 — 75.
22. Кузнецов В. А. Рыбы Волжско-Камского края / В. А. Кузнецов. Казань, 2005. 208 с.
23. Кузнецов В. А. Роль рыб-вселенцев в составе рыбного населения верхней части Куйбышевского водохранилища / В. А. Кузнецов, В. В. Кузнецов / / Любищевские чтения (современные проблемы эволюции). Ульяновск: УлГУ, 2006. С. 434 — 437.
24. Литвинов А. Г. Экология ротана-головешки (РегссоМиз ц1екп1 ОуЬ.) в бассейне озера Байкал и его влияние на промысловых рыб: автореф. Дис. ... канд. биол. наук / А. Г. Литвинов. СПб., 1993. 25 с.
25. Михеев В. А. Белоперый пескарь Р£отапо£оЫо а1Ы р1ппа1и5 (ЬикавЬ, 1933) — новый вид для фауны Ульяновской области / В. А. Михеев, Ф. Т. Алеев / / Природа Симбирского Поволжья: сб. научн. тр. 2004. Вып. 5. С. 102 — 103.
26. Назаренко В. А. Ихтиофауна малых рек Ульяновской области / В. А. Назаренко, В. Н. Арефьев. Ульяновск: Изд-во «Дом печати», 1998. 120 с.
27. Никольский Г. В. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1944 — 1949 гг. / Г. В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 551 с.
28. Новоселов А. П. Биологические параметры и питание ротана РегссоНиэ glenii ОуЬо'мвку, 1877, случайно вселенного в озеро Плесецкое (Архангельская область) / А. П. Новоселов, Л. Ф. Фефилова,
B. Н. Еловенко / / Чужеродные виды в Голарктике (Борок — 2): тез. докл. Рыбинск — Борок, 2005.
C. 159 — 160.
29. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
30. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.
31. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. 400 с.
32. Плюснина О. В. Питание ротана РегссоМиБ ^1епи ОуЬо\^ку, 1877 в северной части современ-| ного ареала (Архангельская и Вологодская области) / О. В. Плюснина // Чужеродные виды в Голар-| ктике (Борок — 2): тез. докл. Рыбинск — Борок, 2005. С. 159 — 160.
\ 33. Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб / | Г. Д. Поляков. М.: Изд-во АН СССР, 1975. 157 с.
34. Потапов С. К. Инвентаризация ихтиофауны Мордовского заповедника / С. К. Потапов, В. И. Астрадамов, А. Н. Мамкин / / Экология животных и проблемы регионального образования. Саранск: Изд-во Морд. гос. педаг. ин-та, 1998. С. 63 — 71.
! 35. Правдин Иг. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. М.: Пищевая промышлен-| ность, 1966. 376 с.
1 36. Пронин Н. М. Сравнительная экология и паразитофауна экзотических вселенцев в Великие озера мира: ротана-головешки (РегссоИиз glehni) в оз. Байкал и ерша (атпосерШиБ сегпииз) в озеро Верхнее / Н. М. Пронин, Д. X. Селгеби, А. Г. Литвинов, С. В. Пронина // Сибирский эколог, журн. 1998. Т. 5, № 1. С. 397 — 406.
37. Ручин А. Б. Динамика видового разнообразия круглоротых и рыб Мордовии / А. Б. Ручин / / Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, JSfe 5. С. 613 — 618.
38. Синельников А. М. Питание ротана в пойменных водоемах бассейна р. Раздольная (Приморский край) / А. М. Синельников // Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ, 1976. С. 96 — 99.
39. Спановская В. Д. Об изменчивости ротана (Perccottus glehni Dyb. fam. Eleotridae) при акклиматизации / В. Д. Спановская, К. А. Савваитова, Т. Л. Потапова / / Вопр. ихтиологии. 1964. Т. 4, № 4. С. 632 — 643.
40. Шамов А. Г. Головешка-ротан в Куйбышевском водохранилище / А. Г. Шамов / / Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: тез. докл. Казань, 1983. С. 147 — 148.
41. Шашуловский В. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в озере Гусиное (Бурятия) / В. А. Шашуловский, А. Г. Литвинов, В. А. Кильдюшкин / / Сб. тр. ГосНИОРХ. 1992. Вып. 322. С. 156 — 166.
42. Kosco J. The expansion and occurrence of the amur sleeper (Perccottus gletiii) in eastern Slovakia / J. Kosco, S. Lusk, K. Halacka, V. Luskova // Folia Zool. 2003. V. 52, № 3. P. 329 — 336.
43. Litvinov A. G. Biology of Amur sleeper (Perccottus glehni) in the delta of the Selenga River, Buriatia, Russia / A. G. Litvinov, R. O'Gorman / /J. Great Lakes Res. 1996. V. 22, № 2. P. 370 — 378.
44. Miller P. J. Perccottus glenii Dybowsky, 1877 / P. J. Miller, E. D. Vasil'eva / / The Freshwater Fishes of Europe. AULA-Verlag GmbH, 2003. V. 8/1. P. 134 — 156.
45. Reshetnikov A. N. The fish Perccottus glenii: history of introduction to western regions of Eurasia / A. N. Reshetnikov / / Hydrobiologia. 2004. V. 522, P. 349 — 350.
Поступила 18.10.06.
> 2
МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛЕСНЫХ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ЛЕВОБЕРЕЖНОГО ПРНСУРЬЯ
i i
1
Д. К. Курмаева (Саранск),
JI. Д. Альба, кандидат биологических наук (Саранск)
5
I
Современное состояние естественных и антропогенных сообществ на территории России и стран СНГ характеризуется нестабильностью. Из эксплуатации выпадают значительные площади сельскохозяйственных земель, что приводит к сукцессионным процессам. В свою очередь, в лесных экосистемах продолжается вырубка спелых и приспевающих насаждений, в результате чего происходит резкое омоложение лесов и изменение их флористического и фаунистического составов. Особенно быстро эти изменения сказываются на наиболее подвижном компоненте териофауны — мышевидных грызунах [2].
Огромная роль этих животных в лесных биоценозах хорошо известна. Здесь они составляют основную часть населения всех позвоночных. Являясь вредителями лесных культур и служа кормовой базой для некоторых ценных промысловых млекопитающих, эти зверьки имеют существенное значение для охотничьего и лесного хозяйства. Мышевидные грызуны наряду с другими позвоночными служат резервуарами возбудителей многих природноочаговых заболеваний человека и поэтому им обычно отводят весьма заметное место в эпизоотологии ряда заболеваний [6].
© Д. К. Курмаева, Л. Д. Альба, 2007
г
I
i
\
