CC BY
37
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 419: 768-775
К биологии размножения сплюшки Otus scops в Воронежской области
Н. П. Кадочников
Второе издание. Первая публикация в 1963*
Гнездовая жизнь сплюшки Otus scops и, в частности, развитие её птенцов освещены в литературе крайне недостаточно.
Наблюдения проводились нами в Савальском лесничестве Воронежской области. Здесь сплюшка редка: в Савальской и Липецкой дачах (3700 га) ежегодно гнездится не более 3-4 пар. В 1957 году пара сплюшек, заняв скворечник, поселилась в средневозрастном дубовом насаждении, где гнездилась и в следующем, 1958 году. За этой парой и были проведены наблюдения.
Брачный крик самца сплюшки впервые был услышан нами в Са--вальской даче лишь 10 мая 1957, хотя в предыдущие годы отмечался и раньше - 23-25 апреля (Кадочников 1957). Пять дней птица держалась в порослевом низкоствольном дубняке, откуда каждый вечер раздавалось ее монотонное «сплю», «сплю»; затем, видимо не найдя подходящего места для гнезда, она перекочевала в средневозрастный высокоствольный дубняк, где висело много дощатых скворечников, занятых скворцами Sturnus vulgaris. До начала июня довольно интенсивно и подолгу самец кричал на утренней и вечерней заре, затем его крик стал раздаваться реже и 16 июня, наконец, совсем прекратился.
Самку впервые мы обнаружили в этом насаждении 30 мая, когда она выглядывала из скворечника. Первоначально этот скворечник был занят, и в нём было выстроено хорошее гнездо из сухой травы. Сплюшки, видимо, отняли его у скворцов до кладки яиц.
Первое яйцо сплюшки появилось 4 июня 1957. Оно лежало на примятой подстилке из сухой травы. Вся кладка из 4 яиц была закончена 7 июня. Во время насиживания мы старались как можно меньше беспокоить птицу, поэтому осмотр гнезда производили редко, а позднее, когда вылупились птенцы, ежедневно.
Во время осмотра гнезда самец отличался исключительной агрессивностью. Стоило нам появиться (особенно с наступлением сумерек) и, приставив лестницу, начать подниматься к скворечнику, как тотчас откуда-то появлялся самец и начинал пикировать, стараясь ударить лапами по темени. Очень часто это ему удавалось, причём удар был
* Кадочников Н. П. 1963. К биологии размножения сплюшки в Воронежской области // Орнитология 6: 104-110.
настолько сильным, что с головы слетала довольно плотно одетая кепка. Пока мы осматривали гнездо, налёты повторялись 8-9 раз. Интересно, что самец налетал только сзади и избегал лица. Эти же приёмы повторились и в 1958 г. Мы полагаем, что в 1958 г. в скворечнике поселился тот же самый самец, по всей вероятности с той же самкой, хотя доказательств, позволяющих достоверно отличить данную пару от других, у нас нет. Самка, напротив, была исключительно доверчивой и мирной. Выгнанная из скворечника, она садилась на ветку неподалеку и терпеливо ждала окончания осмотра.
27 июня 1957 поздно вечером в гнезде лежали сильно насиженные яйца, но уже 28 июня, в 8 ч утра, в нём был обнаружен первый птенец. Он вылупился, по всей вероятности, часа два тому назад и успел хорошо обсохнуть. Скорлупки от яйца не были выкинуты и лежали тут же в скворечнике. Остальные три птенца вылуплялись в последующие дни: 29, 30 июня и 1 июля, также в утренние часы. Таким образом, насиживание длилось 25 дней, а период вылупления птенцов растянулся на 4 дня. Согнать насиживающую самку с кладки, особенно в последние дни, было почти невозможно. Во время вылупления птенцов она сидела настолько плотно, что позволяла касаться рукой и даже брать из-под неё птенцов, не делая попытки вылететь из скворечника. При этом она шипела и щёлкала клювом. Иногда, впрочем, она сходила с птенцов и забивалась в угол скворечника, где сидела не шевелясь.
В период насиживания, а также во время выкармливания птенцов (примерно до 2-недельного возраста) самку и птенцов кормил самец. Принесённую в клюве добычу он передавал через леток, не залезая внутрь скворечника, а лишь просовывая туда голову. Самка молниеносно выхватывала её, а самец тотчас улетал.
Самый младший из птенцов, четвёртый, как это обычно бывает у сов, был значительно меньше и слабее остальных. На третий день после вылупления он либо сам погиб, либо был умерщвлён самкой и скормлен другим птенцам. Вечером он ещё находился в гнезде, а на утро от него остались лишь лапка и кусочек шкурки с пухом. Каннибализм у сов, как известно, имеет место при недостатке корма. В данном случае наблюдалось, очевидно, то же самое. Холодная погода, наступившая с 1 июля, затрудняла добывание насекомых. Весь вечер, ночь и утро 1, 2 и 3 июля было довольно холодно, лёт насекомых почти прекратился. Самец был вынужден искать другой корм. 2 июля в 20 ч 40 мин он принес в гнездо большую синицу Parus major. Это была молодая, но уже лётная птица из выводка, который держался в том же дубняке и был предварительно нами окольцован. Синичонок был съеден ночью 2 июля, а совёнок — ночью 3 июля. Наступившее затем потепление благоприятствовало ночному лёту насекомых, оставшиеся птенцы уже не голодали и благополучно выросли. Наблюдения за пи-
танием птенцов, проведённые в течение 2 дней по методике наложения лигатуры на пищевод (Мальчевский, Кадочников 1953), показали, что их основным кормом являются различные членистоногие. В 14 извлечениях, полученных нами 15 и 17июля, содержалось: 7 крупных бабочек (Agrotis fimbria L., Acronycta и др.), 3 жука (Geotrupes sterco-rarius L., Monochamus galloprovincialis pictor Germ., Prionus coriarius L.) и 5 крупных пауков. По данным Д.В.Терновского и Ю.Г.Терновской (1959), сибирская сплюшка выкармливает своих птенцов кузнечиками (56.4%), жуками (5.3%), чешуекрылыми (33%), стрекозами (2.1%) и пауками (3.2%).
Пока птенцы не научились глотать добычу целиком, самка скармливала её по кусочкам, держа их в клюве. Птенцы энергично тянулись и быстро выхватывали кусочки. Синицу самка частично ощипала тут же в скворечнике, вырвав маховые и рулевые перья, а затем растерзала на кусочки. В 4- и 5-дневном возрасте сравнительно мелких насекомых птенцы проглатывали целиком, выхватывая их из клюва самки. Затем, когда они подросли и стали выглядывать в леток, оба родителя передавали им принесенную добычу вне скворечника. При этом птенцы старались оттеснить друг друга от летка, чтобы завладеть добычей. Корм выхватывался и проглатывался настолько энергично, что приходилось испытывать затруднения при его извлечении из пищевода. Кроме того, необходимо было постоянно следить за степенью натяжения лигатуры, так как при энергичных глотательных движениях узел часто ослабевал и корм проглатывался. Именно поэтому, надо полагать, Терновские (1959) при попытке применить методику лигатур для изучения питания птенцов сплюшки были вынуждены отказаться от неё.
Наблюдения за ростом и развитием птенцов проводились в течение всего времени нахождения их в гнезде. Осмотр птенцов производился ежедневно, преимущественно во второй половине дня, взвешивание — через двое суток на третьи, а в последние дни перед вылетом птенцов — ежедневно На рисунке показаны изменения веса птенцов сплюшки с возрастом. Как видно, рост птенцов происходил неодинаково. Птенцы № 1 и № 2 до двухнедельного возраста каждые двое суток прибавляли в весе от 14.3 до 21 г, а в последующие дни их прирост за то же время превышал 4.9 г. Прибавление в весе птенца № 3 шло медленнее. До 13-дневного возраста птенец становился тяжелее не более чем на 10.8 г. Однако к моменту вылета он достиг примерно того же веса, что и первые два: за последнюю неделю он прибавил в весе на 25 г. За один-два дня до вылета все птенцы достигли максимального веса — 81-84.9 г. В день вылета все птенцы стали легче по сравнению с максимумом на 1.2-2.9 г. Здесь в общем сохраняется основная закономерность роста, установленная рядом исследователей на различных
птицах (Heinroth, ^тго^ 1924-1933; Банников 1939; Осмоловская 1939, 1948; и др.): в первые дни после вылупления рост идёт быстро, затем замедляется и, достигнув определённого максимума, останавливается, а перед вылетом даже падает.
Постэмбриональный рост птенцов сплюшки. Римские цифры - отдельные птенцы.
Изменение во внешнем облике ежесуточно отмечалось на старшем птенце, хотя учитывалось также и развитие двух других, вылупившихся позднее. В качестве показателей были взяты резко бросающиеся в глаза признаки: развитие оперения на теле, голове, конечностях, появление и рост маховых и рулевых перьев, исчезновение эмбрионального пуха, открывание глаз и др. Обращалось внимание также на изменение поведения птенца по мере развития, например: когда и как он реагирует на окружающие предметы, когда начинает приподниматься на ноги, ходить, выглядывать в леток скворечника и интересоваться внешним миром; наконец, в каком возрасте происходит вылет из гнезда.
Развитие птенца сплюшки
Возраст в днях
Внешний облик
Поведение
1 Голова и всё тело покрыты густым белым пухом; веки плотно сомкнуты
2 Пух стал несколько длиннее, веки сомкнуты
3 Голова и всё тело покрыты белым пухом, который благодаря значительному увеличению поверхности тела птенца кажется более редким, чем в первые два дня; веки сомкнуты
4 По-прежнему в пуху; веки всё ещё сомкнуты, но глазные щели уже явно заметны
5 Сквозь пух, который стал значительно длиннее, просвечивают тёмные пеньки контурных перьев на лопатках, на шейных птерилиях, а также маховые; веки слегка могут размыкаться, образуя глазные щели шириной 1 мм
6 На лопатках и шее концы пеньков частично развернулись, образовав кисточки длиной 1.5-2 мм
7 Сквозь пух явно просвечивают серые перья (кисточки) на лопатках и шее; появились чуть выступающие из кожи пеньки первостепенных и второстепенных маховых; глаза открыты на 1.5 мм, но при приёме пищи могут приоткрываться шире; исчез яйцевой зуб
8 Серые контурные перья просвечивают на других участках тела: по всему плечу и предплечью, на брюхе, на голове (в области затылка и темени); длина трубочек первостепенных маховых - 10, второстепенных - 7, рулевых -
2 мм. Глаза открыты, но полностью ещё не округлились
9 Белый пух ещё довольно густо покрывает всё тело и голову, но на плечах его стало меньше, т.к. пушинки, сидевшие на концах перьев, обтёрлись
10 Контурные перья в виде нераскрывшихся или частично лопнувших на концах трубочек видны почти по всему телу; на них сидят белые пушинки, легко отпадающие,
когда птенцы трутся друг о друга; глаза полностью округлились
11 Пух реже; трубочек контурных перьев стало заметно больше; многие из них лопнули на концах и несут кисточки; трубочки первостепенных и второстепенных маховых лопнули на концах, образовав кисточки длиной 2-3 мм; трубочки рулевых достигли длины 5 мм,
но не развернулись; оперились ноги (голень)
12 Контурные перья на многих участках тела частично развернулись, образовав хорошо заметные опахала, наиболее длинные из них на лопатках (3-5 мм)
Птенец лежит, не поднимая головы; движения вялые
Большую часть времени лежит; движения более энергичны, свободно поднимает голову
Может приподниматься и держать корпус вертикально; энергично вытягивает шею
Свободно принимает вертикальное положение, сидя на плюсне и опираясь на пяточную мозоль Сидит подолгу, но ещё недостаточно устойчиво, покачивается, часто ложится; энергично выхватывает пищу из клюва самки
Сидит устойчиво, опираясь на пяточную мозоль, но большую часть времени проводит лёжа
Активно перемещается в гнезде, помогая передними конечностями и клювом
При выпрашивании пищи у родителей громко подаёт голос («верещит»), при этом принимает вертикальное положение корпуса
Птенец доверчив: свободно позволяет брать себя в руки, почти не сопротивляется
Энергично выхватывает из рук поднесённых к клюву насекомых: средней величины гусениц, бабочек, жуков и моментально их проглатывает; крупных животных - мышей, жуков-оленей - не берёт Пытается приподниматься на ноги, но стоит, опираясь на пальцы, на полусогнутых ногах и не долго; большую часть времени проводит лёжа, хотя подолгу также и сидит, опираясь на пятку
Хорошо стоит на прямых ногах; при испуге затаивается, прижимает перья и вытягивается, принимая вертикальное положение; на ногах держится устойчиво; пытается ходить, опираясь на пальцы
Продолжение таблицы
13 Птенец наполовину серый, т.е. пух на большей части тела вытеснен растущими серыми перьями и уже обтерся; голова всё ещё белая, в пуху, серые перья проступают только на затылке; у основания надклювья появились чуть заметные щетинки
14 Весь птенец кажется серым, т.к. большая часть тела и голова покрыты серыми перьями, на вершинах которых сидят редкие белые пушинки; местами они совершенно обтёрлись (на плечевых, на кроющих крыла); первостепенные и второстепенные маховые значительно подросли (их общая длина 38 и 34 мм, опахало -16 и 14 мм), рулевые 10 мм (опахало 3 мм); вокруг глаз и ушей обозначились ободки из чёрных нитевидных перьев; щетинки
у основания клюва достигли 4-5 мм
15 Птенец почти оперился; контурные перья покрывают все части тела за исключением брюха (нижняя его часть в пуху); на голове заметны более длинные перья («ушки»)
16 Птенец полностью оперился; пух обтёрся; его участки сохранились лишь на нижней части брюха, на лбу и темени; на груди опахала впервые развернулись на 18 мм, образовался отчётливо выраженный рисунок, вершины опахал несут чёрные наствольные пятна каплевидной формы; первостепенные и второстепенные маховые выросли до 45
и 44 мм (опахала 22 и 17 мм), рулевые 16 мм; вокруг века появились щетинки
17 На оперении намечается рисунок, свойственный взрослой птице (пестрины на груди и брюхе, две чёрные полоски на крыльях, беловатые пестрины на средних кроющих крыла и внешних опахалах рулевых, мелкий
общий поперечный буроватый рисунок)
18 Рисунок оперения, характерный для взрослой птицы, выражен довольно отчётливо; опахала маховых освободились от трубочек наполовину; намечается лицевой диск
19 Опахала маховых и рулевых освободились от трубочек более чем наполовину (длина первостепенных 56, второстепенных 44, рулевых 26 мм; опахала соответственно 32, 24 и 14 мм); ясно выражен лицевой диск, отграниченный от шеи каёмкой чёрных перьев; птенец делается похожим на взрослую птицу
20 Птенец очень похож на взрослую птицу, но с более короткими хвостом и крыльями; кое-где на свежем контурном пере сохранились пушинки; опахала маховых и рулевых ещё не полностью очистились от роговых чехликов; концы опахал кроющих крыла накладываются на развернувшуюся часть маховых
Свободно ходит; при попытке дотронуться рукой угрожающе щёлкает клювом и старается забиться в угол скворечника
Очень активен в выпрашивании пищи, беспокойно кричит, молниеносно вырывает её из клюва родителей, когда они подлетают к летку с добычей
Будучи голодным, моментально выхватывает из рук жуков, бабочек, гусениц средней величины и тотчас глотает их целиком. Крупную добычу (полёвок, мышей, куски мяса) также жадно хватает клювом, но затем берёт лапами и пытается терзать, отрывая клювом кусочки
Пытается подтянуться к летку скворечника, цепляясь за неровности стенок когтями и крыльями; срывается и вновь повторяет попытки
Выглядывает в леток, иногда просовывает всю голову, смотрит вниз
Усиленно счищает роговые чехлики на маховых, рулевых и контурных перьях; часто расправляет крылья, взмахивает ими
Высовывается в леток наполовину туловища; подолгу сидит в нём, осматривая окружающие предметы
Окончание таблицы
Возраст Внешний облик Поведение
в днях
21 Птенец хотя и очень похож на взрослую птицу, С наступлением сумерек покидает скво-
но отличается от нее свежестью оперения, речник; перед вылетом долго сидит в
более короткими хвостом и крыльями, летке, тихо попискивая; родители то и
наличием роговых чехликов на нижней дело подлетают к скворечнику, явно
части маховых и рулевых «выманивая» птенца из гнезда
Как видно из таблицы, по истечении 21 суток птенцы сплюшки в основном заканчивают развитие, полностью оперяются (хотя крылья и хвост остаются ещё короткими), приобретают сходный со взрослой птицей рисунок и оставляют гнездо. По Визерби (Witherby вЬ а1. 1938), срок пребывания птенцов сплюшки в гнезде составляет около трёх недель. Как показали наши наблюдения, он может быть и несколько большим. Так, например, птенец № 3 вылетел из гнезда на 22-й день, хотя в возрасте 21 дня он имел столь же развитые маховые, рулевые и контурные перья, как и у собратьев, оставивших гнездо днём раньше его. В 1958 г. в гнезде сплюшек вылупился и развивался всего один птенец, который оставил гнездо лишь на 25-й день.
При вылете птенцов из гнезда крылья и хвост не достигают ещё полного развития. Слагающие их перья короче и не полностью освободились от роговых чехликов, хотя перед вылетом птенцы усиленно счищают их клювом, нижние части опахал ещё заключены в чехлы, Однако несущая поверхность крыла птенцов сформирована уже в возрасте 20 дней: верхние кроющие крыла своими концами достигают раскрывшихся частей опахал маховых, крыло имеет сплошную несущую поверхность, и птица способна к полёту.
Вылет птенцов из гнезда происходит только в сумерках. Перед тем как оставить скворечник, птенец долго осматривается по сторонам, многократно более чем до половины высовывается из летка и, наконец, вылетает. Преодолев каких-нибудь 4-5 м, он садится на ближайшее дерево. Иногда посадка бывает неудачной, птенец падает ниже, но всегда успевает зацепиться когтями и выправиться. В течение первых часов после оставления гнезда он сидит обычно на том же самом сучке, куда перелетел из скворечника. Позднее перемещения птенцов по веткам становятся более уверенными. В следующую ночь после вылета мы находили их на деревьях за 15-20 м от гнезда.
Итак, поскольку выкармливание птенцов сплюшки в гнезде производится главным образом вредными лесными насекомыми, этот вид совы исключительно полезен для леса, Поэтому привлечение сплюшки на гнездование, особенно в искусственные насаждения, где в значительном количестве появляются вредители и возникают очаги их массового размножения, настоятельно необходимо. Поскольку сплюш-
ки охотно гнездятся в обычных искусственных гнездовьях, задача эта значительно облегчается.
Литература
Банников А.Г. 1939. Материалы к постэмбриональному изменению веса некоторых представителей Passeriformes // Зоол. журн. 18, 1: 130-135. Кадочников Н.П. 1957. Птицы Савальского лесничества Балашовской области // Тр. Всесоюз. ин-та защиты растений 8: 173-219 [2-е изд.: Кадочников Н.П. 2004. Птицы Савальского лесничества Балашовской области // Рус. орнитол. журн. 13 (255): 219-231, (256): 255-278]. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн. 32, 2: 277-282 [2-е изд.: Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914].
Осмоловская В.И. 1939. К экологии мелких соколов Наурзумского заповедника
(Сев. Казахстан) // Сб. студенч. науч. работ Моск ун-та 6: 103-143. Осмоловская В. И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямала // Тр. Ин-та
геогр. АН СССР 41: 5-77. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. 1959. К питанию сплюшки в период выкармливания птенцов // 2-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. М., 2: 39-40. Heinroth O., Heinroth M. 1924-1933. Die Vögel Mitteleuropas. Berlin. Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tucker B.W. 1938. The Handbook of Brithish Bird. London.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 419: 775-778
О некоторых отклонениях в выборе условий гнездования у воробьиных птиц
И. В. Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 30 марта 2008
Часть материала по указанной теме мы уже опубликовали (Прокофьева 1975, 2002), однако другая часть ждёт ещё опубликования, поскольку отклонения в выборе птицами условий гнездования не так уж редки и представляют большой интерес.
Наблюдения за гнездованием птиц мы проводили в Ленинградской области в период с 1974 по 2003 г. В настоящей статье мы приводим сведения о 48 гнёздах, устроенных в необычных условиях.
