CC BY
28
Kurochkin E.N. 1995b. The assemblage of the Cretaceous birds in AsiaЦ 6th Sympos. on Mesozoic terrestrial ecosystem and biota: Short papers: 203-208.
Kurochkin E.N. 1996. A new enantiomithid of the Mongolian Late Cretaceous, and a general appraisal of the infraclass Enantiomithes (Aves). Moscow: 1-60.
Walker C.A. 1981. New subclass of birds from the Cretaceous of South America Ц Nature 292: 51-53.
SO СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 35: 15-21
К биологии пёстрого каменного дрозда Montícola saxatilis в высокогорье Алтая
Н.Л.Ирисова
Кафедра зоологии, биологический факультет, Алтайский университет,
Барнаул, 656099, Россия
Поступила в редакцию 19 января 1998
В России пёстрый каменный дрозд Montícola saxatilis на северо-восточном пределе своего ареала узкой полосой населяет горы юга Сибири от Алтая до западного Забайкалья. Биология этого вида изучена крайне слабо, и предлагаемый материал, несмотря на его фрагментарность, представляет определённый интерес.
Распространение. Стации
На Алтае пёстрый каменный дрозд найден почти во всех зоогео-графических участках. В Юго-Восточном Алтае он гнездится на хребтах Южно-Чуйском, Курайском, Сайлюгем, плато Укок (Суш-кин 1938; Лоскот 1986; Нейфельдт 1986; наши данные). В Центральном Алтае он населяет Северо-Чуйский, Катунский, Теректинский хребты, плато Иштыккель (Сушкин 1938; Кузнецов 1967; Ирисов, Стахеев 1976; наши данные). П.П.Сушкин (1938) отметил его на Ка-туни у подножия хр. Сальджар, а мы — на склонах хр. Куминского в низовье В. Куюса. Часто встречалась эта птица на перевале Чикета-ман между сёлами Хабаровка и Купчегень. Гнездится на хр. Кур-куре, Улаганском плато (Фолитарек, Дементьев 1938), на нижнем Чулышмане (Hesse 1913). В Северо-Восточном Алтае найден на границе с Центральным на массиве Алтынту (Сушкин 1938; Равкин 1973) и горе Колюшту (наши данные).
Стациальное распределение этого вида определяется его петро-фильностью и привязанностью к вертикально расчленённым безлес-
ным ландшафтам. Наиболее предпочтительны крутые склоны ущелий и борта речных долин в поясе горных степей, изобилующие скалами, останцами, россыпями камней, обширными осыпями, особенно крупнообломочными.
В соответствии со сказанным, пёстрый каменный дрозд распространён на Алтае в широком диапазоне высот, но наиболее регулярно населяет высокогорья, поскольку именно здесь наилучшим образом представлены предпочитаемые им местообитания. Верхний предел распространения П.П.Сушкин (1938) проводит на уровне 2500 м н.у.м. Нами гнездо этого дрозда найдено на высоте 2800 м, а одиночная молодая птица встречена выше 3000 м н.у.м.
В большинстве случаев пёстрый каменный дрозд отмечался нами в качестве редкого, иногда — обычного вида.
Гнездовой участок. Гнездо
Расстояние между соседними гнёздами пёстрого каменного дрозда обычно составляет порядка нескольких сотен метров. Довольно обширные участки радиусом 100 м и более охраняются самцами. Несколько раз приходилось наблюдать ожесточённые столкновения между птицами, носившие, видимо, территориальный характер.
Гнёзда размещаются полузакрыто. Из осмотренных нами гнёзд два помещались в расщелинах скал и останцев, три — в пустотах между камнями осыпей и одно — на земле под камнем, все не далее 20 см от входа. Гнездовые камеры были 12-20 см высотой и 20-35 см глубиной.
Гнездо — объёмистая рыхлая постройка с массивным основанием из мха, часто большими "дерновинками" с землёй, обломков веточек кустарников, стеблей трав, слабо соединённых между собой. Лоток свит тщательнее из мха, корешков, травинок. Гнездо с 2-сут птенцами имело размеры, мм: диаметр 180x160, высота 88, диаметр лотка 80x88, глубина лотка 73. Весьма непрочное, гнездо к концу пребывания в нём птенцов сильно деформируется, превращаясь в почти плоскую утрамбованную площадку.
Состав гнездового материала в разных частях ареала может сильно различаться. В Тянь-Шане среди основных компонентов назван мох (Винокуров 1961; Ковшарь 1966), тогда как для Памира (Абдусалямов 1973) и Кавказа (Моламусов 1967) он не упоминается. В юго-восточном Забайкалье гнездо целиком состояло из сухой травы (Соколов 1986). В гнёздах алтайских птиц основными материалами являются мох и злаки (табл. 1). Тёплой выстилки, характерной для многих видов, в гнёздах пёстрого каменного дрозда нет, но иногда присутствует шерсть в ничтожных количествах.
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 35
Материал Исследованные гнёзда Среднее
1 2 3 4 5
Мох 86.9* 14.4 7.1 30.6 10.4 29.88
(76.2)** (40.2) (22.6) (59.6) (22.1) (44.14)
Злаки 22.9 20.0 19.6 18.3 27.0 21.56
(20.1) (55.9) (62.4) (35.7) (57.4) (46.30)
Корешки 3.3 0.4 2.5 0.6 0.8 1.52
(2.9) (1.1) (8.0) (1.2) (1.7) (2.98)
Разнотравье 0.6 1.0 1.7 0.8 3.3 1.48
(0.5) (2.8) (5.4) (1.6) (7.0) (3.46)
Веточки кустарников 0.3 — 0.3 0.8 5.3 1.68
(0.3) — (1.0) (1.6) (11.3) (3.55)
Лишайники 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.10
(0.0) (0.0) (0.3) (0.4) (0.4) (0.22)
Листья кустарников 0.0 0.1 0.0 — — 0.03
(0.0) (0.3) (0.0) — — (0.10)
Масса гнезда, г 114.0 35.8 31.4 51.3 47.0 55.90
* — масса, г; ** — % от массы гнезда.
Репродуктивный цикл
Число яиц в кладках — 4 (1 гнездо) и 5 (6) (Нейфельдт 1986). Число птенцов в известных нам выводках — 4 (3) и 5 (2). Вылупившиеся птенцы имеют жёлтую окраску кожи, ярко-жёлтые ротовую полость и язык, желтоватые лапы с жёлтыми когтями, серый клюв и бледно-жёлтые клювные валики. Пух тёмно-серый. Его длина, мм: на парной надглазничной птерилии 9.5-12, затылочной 12.5-14, парной плечевой 15-16.5, спинной 15-16.
Птенцы в двух гнёздах были одного возраста, в трёх гнёздах разница в возрасте составляла 1.0-1.5 сут. Это указывает на то, что непрерывное насиживание может начинаться и до, и после окончания кладки.
В одном из гнёзд на следующий день после вылупления масса птенцов была 4.6, 6.2, 6.3 и 7.0 г. В другом разновозрастные птенцы от 3 до 4 сут имели массу 9.2-17.0 г, длину крыла 11.5-15.5 мм, длину плюсны 9.0-12.5 мм, длину клюва 4.0-4.8 мм. В этом возрасте у старших птенцов на спине появились пеньки, которые у младшего ещё были под кожей; уши открылись, глаза щелевидные; когти начали приобретать серую окраску. В возрасте 14 сут, накануне вылета, два птенца весили 46.7 и 41.5 г, достигнув массы взрослых птиц при длине крыла 73 и 73 мм, длине хвоста 25 и 23 мм, длине плюсны 26 и 25.5 мм, длине клюва 14.5 и 13.5 мм. При оставлении птен-
Возраст птенцов, сут Время наблю- дения Частота прилётов с кормом Средняя частота кормления, раз/ч Интервал между прилётами, мин
Самец Самка Всего На выводок На 1 птенца lim X
Гнездо № 1, 24-25 июля 1986, 5 птенцов
9 12°°-16°° 17 19 36 9.0 1.8 1-17 6.6
10 1П СМ 1 о о О) 11 14 25 10.3 2.1 1-18 6.2
Гнездо № 2, 12-22 июня 1987, 4 птенца
4 8°°-1120 9 9 18 5.4 1.4 2-26 10.9
9 О О Ю т— і О О 10 16 26 6.5 1.6 1-22 8.8
12 00 о 0 1 ГО О со о 6 5 11 4.4 1.1 1-50 12.0
14 СО о 0 1 -рь о о 30 27 57 11.4 2.9 1-19 5.4
Таблица 3. Состав проб корма, взятых у птенцов пёстрого каменного дрозда на Алтае (количество экземпляров)
Систематическая группа Имаго Личинка Куколка
Insecta 27 11 2
Coleóptera 6 5 —
в том числе: Chrysomelidae 1 — —
Carabidae — 1 —
Cerambicidae 1 — —
Lepidoptera 1 4 —
в том числе: Noctuidae (Agrostis sp.) — 3 —
Tortricidae — 1 —
Satyridae (Erebia sp.) 1 — —
Hymenoptera (Bombus sp.) 4 — —
Díptera 16 2 2
в том числе: Tipulidae 14 2 —
Aranei (Lycosidae) 1 — —
цами гнезда оперение ещё растёт. Контурное перо закончило рост при достижении птенцами возраста в 22 сут, маховые и рулевые — 30 сут.
Выкармливают птенцов оба партнёра. Частота кормления с возрастом птенцов увеличивается. В утренние часы частота прилётов родителей с кормом как правило выше, чем вечером (табл. 2). В первые дни после вылупления птенцов самка подолгу обогревала
выводок, но уже 4-сут птенцов она из 200 мин наблюдений грела только 23 мин (11.5%) — 4 раза по 3-8 мин.
Кормом для птенцов пёстрого каменного дрозда служат главным образом разнообразные беспозвоночные. А.Ф.Ковшарь (1966) в Таласском Алатау отметил среди кормовых объектов птенцов ящериц гололазов. Методом шейных лигатур мы отобрали у 9-сут птенцов 17 проб корма, содержавших 41 объект (табл. 3).
Из 64 порций корма, визуальная идентификация которого была возможна, 48 порций (75%) состояли из комаров-долгоножек Т1риИ-с1ае или содержали их. Дважды птицы приносили дождевых червей ЬитЬпс1с1ае, трижды — крупных перепончатокрылых Нутепор1ега, трижды — по 1-2 крупных гусеницы Ьер1с1ор1ега и однажды — бабочку голубянку Ьусаешёае. Шмелей ВотЬт каменные дрозды добывают часто и охотно. Приподнявшись на ногах и слегка откинув-
Таблица 4. Интенсивность токовой активности пёстрого каменного дрозда
Время наблюде- ния Фаза Количество песен
репродуктивного цикла Всего Среднее Максимальное за 15 мин за 15 мин Максимальное в серии
Гнездо № 1,5- ■8 июля 1985
О О і О о О 3 сут после вылета 42 (2)* 9.8 21 12
1145-12°° 5 сут после вылета 18 — 18 12
650-820 6 сут после вылета 54 (2) 8.8 14 14
О СО со 1 о о Ю 6 сут после вылета 32 4.6 11 9
Г нездо № 2, 24 июня - 2 июля 1986
12°°-16°° 9-сут птенцы 15 0.9 4 4
СО о 0 1 о о 10-сут птенцы 33 (12) 2.6 14 6
0 о о 1 О со о Вылетели накануне 14(2) 7.1 12 8
00 о о 1 со сл о 2 сут после вылета 27 (4) 7.5 11 5
0 о о 1 О о сл 5 сут после вылета 9(1) — — 9
Г нездо № 3, 12- ■22 июля 1987
о см 1 о о со 4-сут птенцы 15(2) 1.1 13 13
о 0 1 СЛ о о 9-сут птенцы 6 0.3 4 3
00 0 о 1 Ю О со о 12-сут птенцы 12 1.3 8 3
о о 1 о о О) Канун вылета 51 3.2 10 7
Гнездо № 4, 22 июня 1987
о о 00 1 о о I4- Насиживание 152 (12) 42.2 91 18
* — в скобках — число токовых полётов за время наблюдения.
шись (напоминая в этот момент дятла), птица с размаху сильным ударом клюва умерщвляет насекомое. Крупных насекомых дрозды приносят птенцам по одному, мелких — сразу несколько. В исследованных порциях было по 1-5 экз. Отдельные порции корма весили 0.37-0.93 г, в среднем 0.66 г (п = 7). При поедании трудноперевари-ваемых и балластных кормов птицы отрыгивают погадки, которые мы находили в гнёздах после вылета птенцов и постоянно наблюдали при содержании дроздов в неволе.
Манера поведения пёстрых каменных дроздов напоминает каменок ОепапМе. Добычу они обычно высматривают с присады. На земле прыжки короткие и резкие, но не суетливые, с паузами. Как и для каменок, с которыми находятся в родстве, для этих дроздов характерны резкие "поклоны". Так что утверждение, что птицы рода Моп-Исо1а не "кланяются" (Гаврилов 1970), ошибочно.
В период выкармливания птенцов все самцы в той или иной мере поют, но песня в это время тиха, невыразительна, исполняется чаще всего 1-2 раза при подлёте к гнезду с кормом. У некоторых самцов в конце июня-начале июля, в канун вылета птенцов или в первые дни после него, активизируется токовая активность, что выражается в возобновлении токовых полётов и учащении пения, которое становится громче и азартнее (табл. 4).
Фенология размножения. Число циклов
Длительность периода гнездования популяции пёстрого каменного дрозда в высокогорье Алтая составляет около 80 сут. Наиболее ранний из известных сроков начала кладки — середина третьей де-
Таблица 5. Сроки откладки яиц у пёстрого каменного дрозда в высокогорье Алтая
Хребет Год Число кладок, начатых в декаду: Источник
Май Июнь Июль
III I II III I II
’’Алтай” — — — — — (1)* (1) Сушки н 1938
Южно-Чуйский 1974 2-45) (3) — — — — Нейфельдт 1986
Сайлюгем 1985 1 3 — 1 — — Наши данные
Южно-Чуйский 1985 1 » »
» » 1986 — 2 — — — — » »
» » 1987 1 1 2 2 — — » »
* — в скобках — сроки начало кладок рассчитаны по указанному состоянию насиженности кладки или возрасту птенцов.
кады мая, наиболее поздний — середина второй декады июля (табл. 5). Таким образом, период откладки яиц растянут не менее, чем на 50 сут. Самая ранняя дата вылета птенцов — 25 июня. 28 июня - 5 июля происходит массовый вылет, а самое позднее оставление птенцами гнезда зарегистрировано в середине августа. Учитывая сказанное, а также динамику откладки яиц по декадам, можно вполне ожидать наличие двух кладок в сезон у части особей, хотя большинство авторов считает, что у пёстрого каменного дрозда возможен лишь один выводок в сезон (Степанян 1959; Ковшарь 1966 и др.). Косвенными аргументами в пользу нашего предположения о возможности вторых кладок являются усиление токовой активности самцов при выводках в конце июня; крупные тестикулы у самца, добытого 5 июля в верховье Ирбисту; выводки, которые в этот период чаще всего кормят самцы, тогда как самки, возможно, уже сидят на вторых кладках.
Литература
Абдусалямов И.А. 1973. Фауна Таджикской ССР. Том 19. Часть 2. Птицы. Душанбе: 1-403.
Винокуров А.А. 1961. К биологии некоторых воробьиных птиц Центрального Тянь-ШаняЦТр. Ин-ma зоол. АН КазССР 15: 40-45.
Гаврилов Э.И. 1970. Род Каменный дрозд — Montícola Ц Птицы Казахстана.
Алма-Ата, 3: 506-517.
Ирисов Э.А., Стахеев В.А. 1976. Орнитогеографический очерк Курайской меж-горной котловины (Алтай) Ц География природноочаговых болезней Алтайского края. JI.: 59-63.
Ковшарь А.Ф. 1966. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата: 1-436.
Лоскот В.М. 1986. Материалы по птицам окрестностей Ташанты (Юго-Восточный Алтай) Ц Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л.: 44-56.
Моламусов Х.Т. 1967. Птицы центральной части Северного Кавказа. Нальчик: 1-100. Нейфельдт И.А. 1986. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго-Восточный Алтай/Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л.: 7-43. Равкин Ю.С. 1973. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: 1-374. Соколов Е.П. 1986. Новое о птицах Юго-Восточного ЗабайкальяЦ Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л.: 74-76.
Степанян Л.С. 1959. Птицы Терскей Ала-Тау (Тянь-Шань) Ц Уч. зап. Моск. обл.
пед. ин-ma им. Н.ККрупской 71, 4: 24-141.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии. М.; Л., 2: 1-435.
Фолитарек С.С., Дементьев Г.П. 1938. Птицы Алтайского заповедника Ц Тр.
Алтайского заповедника 1: 7-91.
Hesse Е. 1913. Ubersicht einer Vogelsammlung aus dem Altai. Ein Beitrag zur Omis InnerasiensЦMitt. Zool. Mus. Berlín 6, 3: 353-454.
90 OS
