CC BY
7
УДК 591.5:598.288.6(1-925.6)
К БИОЛОГИИ ГОРНОЙ ТЕНЬКОВКИ
(PHYLLOSCOPUS SINDIANUS: AVES, PHYLLOSCOPIDAE) ВО ВНЕГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД
П.В. Квартальное1
Сведения о биологии горной теньковки (Phylloscopus sindianus) вне периода размножения собраны на севере Индии. Птицы этого вида впервые отмечены в штате Уттаракханд. В период наблюдений 7-23.03.2015 две группы горных теньковок найдены в г. Харидвар. Группы из двух и трех птиц занимали участки в посадках дамасской розы (Rosa х damascena). За теньковками одной группы наблюдали 11-12.03, теньковок другой группы отмечали с 9.03 по 18.03, после чего птицы покинули участок, с наступлением жаркой погоды. В статье приведены данные по социальному и трофическому поведению горных теньковок, по взаимоотношениям их с птицами других видов.
Ключевые слова: Phylloscopus, Sylvioidea, Passeriformes, зимовки, социальное поведение, горная фауна.
Горная теньковка (Phylloscopus (sindianus) sindianus) населяет Западную Кашгарию, северозападную часть Куньлуня на восток до р. Бостан-Тограх, Юго-Западный Тибет, южные склоны Гималаев на высоте 2300-2600 м от округа Читрал, пров. Гилгит-Балтистан, регионов Ладакх и Зан-скар до Лахула; известно гнездование в афганской пров. Бадахшан, в Горно-Бадахшанской автономной обл. Таджикистана, предполагается гнездование в Алайской долине Киргизии (Rasmussen, Anderton, 2012; и др.). Биологии этого вида посвящены немногие работы, а гнезда на Памире найдены только в недавнее время (Osmaston, 1925, 1927; Квартальнов и др., 2015). Еще более скудные сведения имеются по биологии и распространению вида во внегнездовой период. Основные места зимовок располагаются в долине нижнего течения р. Инд на территории пров. Синд Пакистана. Здесь пеночки держатся в низкорослых зарослях гребенщика (Tamarix dioica) и в плотных кронах нильской акации (Vachellia nilotica) по берегам реки, а также отходящих от нее каналов, в полупустынной местности (Brooks, 1880; Ticehurst, 1938; Roberts, 1992; Ali, Ripley, 1997). Тайсхерст (Ticehurst, 1938) подчеркивает, что в местах с более влажным климатом горные теньковки в зимнее время не найдены, в отличие от пеночек других видов, в частности - от сибирской теньковки (Ph. (collybita) tristis). Пути пролета горной теньковки не изучены: несмотря на то что пеночки должны подниматься к местам гнездования по долине Инда и его прито-
ков, до последнего времени были известны только два экземпляра, добытых весной в пров. Пенджаб и Хайбер-Пахтунхва (Ticehurst, 1938; Roberts, 1992), регулярный пролет описан лишь для Кашмирской долины (штат Джамму и Кашмир, Индия) (Rasmussen, Anderton, 2012). О том, что горные теньковки могут зимовать не только в Пакистане, но и на севере Индии, свидетельствуют экземпляры, собранные в штате Харьяла и в западной части штата Уттар-Прадеш (Rasmussen, Anderton, 2012).
В ходе кратковременной поездки в Индию нам удалось собрать новые данные по распространению, биотопической приуроченности и поведению горной теньковки во внегнездовой период. Эти данные дополняют ранее опубликованный обзор биологии горной теньковки в период размножения (Квартальнов и др., 2015).
Материал и методы
Наблюдения проводили в г. Харидвар на юго-западе штата Уттаракханд (Индия) в период с 7 по 23 марта 2015 г. Харидвар расположен на равнине, у подножия Гималаев, на правом берегу р. Ганг, недалеко от истоков этой реки. С северо-запада к городу примыкают холмы, покрытые листопадным лесом (преимущественно сухие диптерокарповые леса с участием Shorea robusta, ср.: Martens, Eck, 1995). В широкой долине верхнего течения Ганга распространены саванноподобные сообщества с жесткостебельным высокотравьем, отдельными кустами и деревьями, со следами интенсивного
'Квартальнов Павел Валерьевич - науч. сотр. кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, канд. биол. наук ([email protected]).
выпаса. По окраинам города расположены небольшие сады, окруженные жилыми кварталами, а также плантации тополей и различных сельскохозяйственных культур.
Основные наблюдения проводили в ходе экскурсий по Харидвару и его ближайшим окрестностям, с использованием 8-кратного бинокля Zeiss Conquest HD, фотоаппарата Panasonic Lumix DMC-FZ30 (12-кратное оптическое увеличение) и видеокамеры Panasonic HC-V230 (50-кратное оптическое увеличение). Географические координаты определены в программе Google Earth.
За время наблюдений в Харидваре и окрестностях нами встречены пеночки нескольких видов: сибирская теньковка (Ph. (collybita) tristis), горная теньковка, тусклая зарничка (Ph. (inornatus) humei) и тонкоклювая пеночка (Ph. tytleri); кроме того, за время непродолжительной экскурсии в Гималаи на высоте 2000 м в г. Массури отмечены сероголо-вая расписная пеночка (Ph. xanthoschistos), длин-ноклювая пеночка (Ph. magnirostris) и серогорлая пеночка (Ph. maculipennis). Пеночки не исполняли песен, большинство из них молчали, мы не имели возможности их отловить, поэтому определение строится преимущественно на полученных фотографиях и видеозаписях (характерные позывки позволили определить только тонкоклювую и длин-ноклювую пеночек). Мы сфотографировали двух сибирских теньковок и не менее четырех горных теньковок. Горные теньковки, нередко державшиеся рядом с тусклыми зарничками, были схожи с ними по размерам, но сразу отличались отсутствием светлых полос на крыле. От сибирской тень-ковки горные теньковки отличались несколько меньшими размерами, более тонким и коротким клювом, менее выраженной светлой полосой над глазом. На фотографиях видно, что нижние кроющие крыла у горной теньковки имеют менее насыщенную желтую окраску, чем у сибирской тень-ковки, однако само наличие желтого оттенка, как и относительно длинный хвост, а также темный верх тела и боков головы, отличают этих птиц от иранской пеночки (Ph. neglectus). При определении птиц использовали не только справочную литературу (Ticehurst, 1938; Svensson, 2011; Rasmussen, Anderton, 2012; и др.), но и коллекционные материалы Зоологического музея Московского университета. Достоверность определения подтверждена В.М. Лоскотом (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург) и Я. А. Редькиным (Зоомузей МГУ).
Результаты
Горные теньковки впервые отмечены нами 9 марта. Группа из трех птиц держалась в не-
большом саду на восточной окраине Харидвара (29°55,700' с.ш. 78°08,390' в.д.). Сад граничил с гостиницей, что позволяло проводить регулярные наблюдения за теньковками. Они были встречены также 10, 11, 13, 14, 17 и 18 марта; 19 марта и позже горных теньковок не видели, несмотря на специальные поиски. Вторая группа (из двух особей) держалась в другом саду (29°55,850' с.ш. 78°08,500' в.д.), на расстоянии 300 м от первой группы. Птиц наблюдали там 11 и 12 марта, позже их участок не посещали.
Горные теньковки проявляли ярко выраженную стенобионтность, по сравнению с сибирскими теньковками и тусклыми зарничками. Обе группы горных теньковок держались в небольших огороженных кирпичными заборами садах, занятых посадками дамасских роз (Rosa х damascena) - кустами высотой 1-1,5 м, чьи бутоны жители Харидвара используют для ароматизации воды. Другие пеночки, встреченные на равнине, использовали более широкий спектр биотопов: тусклые зарнич-ки кормились в кронах деревьев и кустарников, как в пределах города, так и на краю леса, а сибирские теньковки держались в зарослях жесткостебель-ных злаков и кустарников по берегам водоемов, в бурьяне на пустошах, на полях озимой пшеницы. Длинноклювые пеночки встречены единственный раз - на краю леса, где кормились в кронах деревьев и кустарников в смешанной группе с тусклыми зарничками и другими птицами. Тусклые зар-нички и сибирские теньковки иногда спускались кормиться в кустах роз.
Горные теньковки кормились преимущественно на стволах и в листве дамасской розы, регулярно спускались за кормом на землю - обнаженную, или покрытую редкой травой, либо опавшими листьями деревьев. В поисках корма они также обследовали стволы и ветви других кустарников и молодых деревьев - безлистных или с редкой листвой, стебли лиан (Dioscorea sp. и других), в частности оплетавших ствол бомбакса капокового (Bombax ceiba), и, перемещаясь вверх по лианам, поднимались в крону бомбакса, кормились там непродолжительное время. В отличие от тусклых зарничек, славок-завирушек (Sylvia curruca) и многих других птиц горные теньковки не посещали крупные цветки бомбакса в поисках нектара или насекомых. Перемещаясь по субстрату, горные теньковки собирали мелких малоподвижных беспозвоночных: на видеозаписи можно разглядеть небольшую гусеницу, которую птица разминала в клюве, прежде чем проглотить. На короткое время горные теньковки зависали у листьев и бутонов розы, а также у цветков невысоких травянистых
растений, склевывая с них добычу. В погоне за мелкими насекомыми они также вылетали вверх из крон кустарников, невысоко над зарослями, и тут же возвращались обратно.
Горные теньковки очень подвижны: перемещаясь как в кронах кустов, так и на земле, они то и дело резко поднимали одно или оба крыла, не раскрывая их полностью, и раскрывали хвост, порой немного опуская его, и тут же прижимали крылья к телу, а хвост складывали. Эти еле заметные движения, демонстрируемые пеночками в случаях волнения, либо при охоте, и хорошо различимые на видеозаписи, по-видимому, позволяют им быть готовыми скрыться от хищника, либо, резко повернувшись, схватить добычу, что порой и происходит. В утренние часы, когда листья роз покрыты каплями росы, горные теньковки «купались» в ней: 12 марта наблюдали, как птицы, перемещаясь по кустам, расправляли крылья в стороны, а также прижимали нижнюю поверхность крыльев к мокрым листьям, после чего, сидя на ветке, чистили перья. Купание в луже на земле отмечено нами только для сибирской теньковки, залетевшей в тот же розарий. Утром горные теньковки принимали и «солнечные ванны»: птица садилась на сухую землю, прижималась к ней, наклоняла голову набок и застывала так, распластав крылья и встопорщив оперение.
Горные теньковки до десяти дней держались на определенных групповых участках, значительную часть которых составляли розарии. Площадь одного сада роз, где жили три особи, составляла 0,06 га, а другого, где держались две птицы, - 0,2 га. Участки горных теньковок были незначительно больше: они редко удалялись от розариев на расстояние, превышающее несколько метров. На границе с одним садом находился пустырь, поросший разнообразными кустарниками, однако горные теньковки совершали туда лишь непродолжительные экскурсии, неизменно возвращаясь к посадкам роз.
Можно полагать, что состав групп горных тень-ковок был постоянным и не менялся день ото дня, хотя мы не могли распознавать птиц индивидуально. Теньковки вели себя как птицы, уверенно чувствующие себя на своих участках. Птицы одной из групп не покидали сад, не улетали далеко, когда на них нападала обитавшая там же рыжебрюхая при-ния (РгМа socialis). При грубой имитации человеком взволнованных позывок славки («чеканье») члены группы, состоявшей из трех птиц, вылезали на верхние ветки кустов, начинали осматриваться. Так же вели себя птицы и при грубой имитации пения теньковки. При такой имитации на участке, где обитали две горных теньковки, одна из птиц перелетела ближе к другой особи, села рядом с ней
в основании куста, спокойно сидела там. Группа, состоявшая из трех птиц, жила в саду, разделенном невысокими кирпичными стенами на небольшие участки. То и дело птицы скрывались друг от друга по разные стороны стен, но затем, вылетев и осмотревшись, снова воссоединялись. Осматриваясь, горные теньковки порою садились не только на верхние ветви кустов, но также на кирпичные стены и электрические провода.
10 марта наблюдали, как на теньковку, севшую на землю и приготовившуюся принимать солнечные ванны, налетела другая особь, согнав с места, и полетела дальше. На видеозаписи хорошо видно, что согнанная теньковка погналась за потревожившей ее птицей. В другой раз в той же группе одна теньковка подлетела к другой птице, сидевшей на верхней ветке розы, и согнала ее, заняв ее место. Согнанная птица осталась в том же кусте, переместившись немного ниже. В обоих взаимодействиях, как и в случаях других кратковременных погонь, не было заметно агрессии. Мы не знаем половой состав групп, но очевидно это были временные объединения, а не союзы птиц-партнеров перед будущим гнездованием.
Горные теньковки не издавали ни песен, ни по-зывок. Птицы не отвечали на проигрывание им записи пения своего вида, полученной на местах гнездования, не приближались к динамику. При начале проигрывания они только поднимались выше в кроны кустов, взволнованно поднимали и резко опускали одно крыло, но не проявляли заметного беспокойства.
Сибирские теньковки, встреченные нами в Ха-ридваре, не образовывали стабильных групп: они кормились поодиночке, либо в скоплениях, не обладавших постоянным составом (наблюдали, как отдельные птицы покидали эти скопления, улетая на большое расстояние). Как и горные теньковки, сибирские теньковки в скоплениях время от времени начинали гоняться одна за другой, однако не старались держаться поблизости друг от друга. Сибирские теньковки очень редко издавали позыв-ки, только в присутствии особей своего вида. Тусклые зарнички кормились как поодиночке, так и небольшими группами, в том числе в составе смешанных стаек с певчими птицами других видов.
К группам горных теньковок во время кормежки присоединялись и другие птицы - как обитавшие на тех же участках, так и бродячие. В обществе горных теньковок кормились такие пролетные и зимующие птицы как сибирская теньковка (одна особь; наблюдали, как она покинула участок этой группы), тусклая зарничка (одна особь) и
славка-завирушка (несколько раз по одной особи), а также местные птицы - рыжебрюхая при-ния (одна особь), восточные белоглазки (Zosterops palpebrosus) (по одной-две особи).
Горные теньковки не присоединялись к скоплению птиц, окрикивавших индийскую древесную сороку (Dendrocitta vagabunda), перелетавшую у земли на границе их участка. В том беспокойстве принимали участие пурпурные нектарницы (Cinnyris asiaticus), рыжебрюхие принии, крас-нолобые портнихи (Orthotomus sutorius), бурые скромные чеканы (Oenanthe fusca) и обыкновенные майны (Acridotheres tristis), там же присутствовали полосатые дроздовые тимелии (Turdoides striata), самцы сорочьего шамы-дрозда (Copsychus saularis) и индийского воробья (Passer indicus). Там же издавали тревожные крики северные пальмовые белки (Funambulus pennanti).
Обсуждение
Наши наблюдения не дают возможности достоверно определить, провели ли горные теньковки в Харидваре всю зиму, или остановились там на пролете. Учитывая сведения о зимовках горной тень-ковки на севере Индии, в том числе в соседнем с Уттаракхандом штате Уттар-Прадеш (Rasmussen, Anderton, 2012), нельзя исключать, что они могут проводить зиму и в Харидваре. Как основные известные места зимовки, так и места гнездования горной теньковки находятся к западу от Харидва-ра, который, таким образом, оказывается в стороне от путей пролета этих птиц. Это тоже подтверждает возможность зимовки птиц в городе. Исчезновение горных теньковок из Харидвара совпало с наступлением там стабильно теплой погоды. По данным сервиса AccuWeather.com, с 19 марта началось заметное повышение температуры: минимальная ночная температура превысила 140C, а днем воздух начал прогреваться до 280C и выше.
Хотя горные теньковки обитали на постоянных участках в течение как минимум нескольких дней, мы не знаем, были ли эти участки охраняемыми. Скорее всего - нет, поскольку птицы не проявляли агрессии к залетавшим на их участки сибирским теньковкам и другим мелким воробьиным птицам. Индивидуальные охраняемые участки известны для зимующих в Индии зеленых пеночек (Ph. trochiloides) (Katti, 2001). Сибирские теньковки и иранские пеночки на зимовках и в период пролета в Юго-Восточной Азии нередко кормятся в составе рассеянных скоплений, однако те быстро распадаются, птицы часто встречаются поодиночке (Roberts, 1992). Во время зимовки в нижнем течении Инда горные теньковки образуют значи-
тельные скопления в густых зарослях гребенщика и злаков; птицы там не молчат, регулярно издают позывки (Brooks, 1880), что может быть связано с условиями, затрудняющими визуальный контакт между ними.
Кормежка в составе небольших групп может способствовать защите пеночек от хищников, в этом же может быть и причина временного присоединения других мелких птиц к горным тень-ковкам. Из хищников, способных ловить воробьиных птиц, в Харидваре нами отмечены азиатский тювик (Accipiter badius), черноплечий коршун (Elanus caeruleus), сапсан (F peregrinus), шахин (F. pelegrinoides), обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus), браминский сыч (Athene brama), джунглевый воробьиный сычик (Glaucidium radiatum) и кукушковый воробьиный сычик (G. cuculoides). Непосредственно на участках тенько-вок отмечены только азиатский тювик и брамин-ский сыч, во время наших наблюдений охотившиеся не на птиц, но на ящериц и насекомых.
Стенотопность, проявляемая горными тень-ковками, встреченными в Харидваре, характерна для птиц этого вида на всех этапах их жизненного цикла. Горные теньковки не только строят гнезда, но и предпочитают кормиться в кронах кустарников и деревьев с колючими ветвями: на местах гнездования это облепиха и гребенщик, в основных районах зимовки (в долине р. Инд) -гребенщик и нильская акация, в Харидваре - кусты дамасской розы. Кормежка в кронах колючих кустарников может служить дополнительной защитой от хищников. На местах зимовок в нижнем течении Инда, как и в Харидваре, сибирская тень-ковка менее разборчива в выборе места обитания, чем горная теньковка (Brooks, 1880).
Примечательно, что горные теньковки во время пребывания в Харидваре не использовали нектар. Регулярное потребление нектара известно для европейской теньковки (Ph. collybita s. str.), на местах зимовки в Средиземноморье, а также для канарской теньковки (Ph. canariensis) (Vogel et al., 1984; Ortega-Olivencia et al., 2005). По нашим наблюдениям, в Харидваре нектаром питаются не только местные птицы, но и пролетные: обыкновенные скворцы (Sturnus vulgaris), славки-завирушки, тусклые зарнички и другие. Известно о питании нектаром тонкоклювой пеночки (фотографии испачканных пыльцой и нектаром птиц размещены на сайте http://orientalbirdimages.org/). Только дополнительные наблюдения могут подтвердить, закономерно ли отсутствие данных о питании нектаром горной теньковки и сибирской теньковки.
Автор благодарен декану биологического факультета Университета Гуркула Кангри (г. Харид-вар) Динешу Бхатту (Вте8И БИай) и его коллегам, а также В. В. Иваницкому и И.М. Маровой (биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова) за организацию поездки в Индию. Я. А. Редькин и Е.А. Коблик
(Зоологический музей Московского университета), а также В.М. Лоскот (ЗИН РАН) оказали помощь при определении птиц, участвовали в обсуждении результатов работы. За возможность работы с орнитологическими коллекциями Зоологического музея МГУ я благодарен П. С. Томковичу.
Исследования проведены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект №14-04-01259).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Квартальное П.В., Ильина И.Ю., Абдулназаров А.Г., Грабовский А.В. Гнездовая биология горной теньковки (Phylloscopus sindianus: Aves, Phylloscopidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2015. Т. 120. № 2. С. 11-27 [Kvartal-nov P. V., Ilyina I.Yu., Abdulnazarov A.G., Grabovskii A.V. Breeding biology of Mountain Chiffchaff (Phylloscopus sindianus: Aves, Phylloscopidae) // Bull. Moscow Soc. Nat., Biol. Ser. 2015. Vol. 120. N 2. P. 11-27]. Ali S., Ripley S.D. Handbook of the Birds of India and Pakistan Together with Those of Bangladesh, Nepal, Sik-kim, Bhutan and Sri Lanka. Vol. 8. Warblers to Redstarts. Delhi; Calcutta; etc., 1997. 281 p. Brooks W.E. Ornithological observations in Sikhim, the Punjab and Sind // Stray Feathers. 1880 [1879]. Vol. 8. P. 464-489.
Katti M. Vocal communication and territoriality during the non-breeding season in a migrant warbler // Current Sci. 2001. Vol. 80. P. 419-423. Martens J., Eck S. Towards an ornithology of the Himalayas: Systematic, ecology and vocalizations of Nepal birds // Bon. Zool. Monogr. № 38. Bonn, 1995. P. 1-445.
Ortega-Olivencia A., Rodríguez-Riaño T., Valtueña, F.J., López J., Devesa, J.A. First confirmation of a native bird-pollinated plant in Europe // Oikos. 2005. Vol. 110. P. 578-590.
Osmaston B.B. On the birds of Ladakh // Ibis. Ser. 12. 1925.
Vol. 1. P. 663-719. Osmaston B.B. Notes on the birds of Kashmir. Part I // J.
Bombay Nat. Hist. Soc. 1927. Vol. 31. P. 975-999. Rasmussen P.C., Anderton J.C. Birds of South Asia. The Ripley Guide. Vol. 2: Attributes and Status. Washington, D.C.; Michigan; Barcelona, 2012. 684 p. Roberts T.J. The Birds of Pakistan. Vol. 2. Passeriformes: Pittas to Buntings. Karachi; Oxford; etc., 1992. 617 p. Svensson L. Identification Guide to European Passerines.
Stockholm, 2011. 368 p. Ticehurst C.B. A Systematic Review of the Genus Phylloscopus (Willow-Warblers or Leaf-Warblers). London, 1938. 193 p.
Vogel S., Westerkamp C., Thiel B., Gessner K. Ornithophilie auf den Canarischen Inseln // Plant Systematics and Evolution. 1984. Vol. 146. P. 225-248.
Поступила в редакцию / Received 21.11.2015 Принята к публикации / Accepted 17.03.2016
ON THE BIOLOGY OF MOUNTAIN CHIFFCHAFF (PHYLLOSCOPUS SINDIANUS: AVES, PHYLLOSCOPIDAE) IN THE NON-BREEDING PERIOD
P. V. Kvartalnov1
Distribution and biology of Mountain Chiffchaff (Phylloscopus sindianus) in non-breeding period are little known. During observations in Haridwar city (Uttarakhand, India) 7-23.03.2015 we observed two small groups of these birds that kept territories in rose (Rosa x damascena) gardens. Although gardens were small (0.06 and 0.2 ha) Mountain Chiffchaffs rarely left it for feeding in nearby bushes or trees. Two birds from one group were observed for two days, other three birds stayed on their territory for at least ten days, until 19.03, when the weather became stably hot. We propose that Mountain Chiffchaffs could spend winter in Haridwar. Details of their ecology and social behaviour are discussed in comparision of Siberian Chiffchaff and other warblers.
Key words: Phylloscopus, Sylvioidea, Passeriformes, wintering, social behaviour, mountain fauna.
Acknowledgement. The research was supported by the Russian Foundation for Basic Research (project № № 14-04-01259).
1Kvartalnov Pavel Valerievich, Vertebrate Zoology Department, Biological Faculty, Lo-monosov Moscow State University ([email protected]).
