CC BY
72
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 582.4/.9-15
Е.И. Демьянова, С.А. Шумихин, М.М. Дубровских
К АНТЭКОЛОГИИ И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ТРЕХ ВИДОВ МНОГОКОЛОСНИКА (AGASTACHE CLAYT. EX GRONOV.) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В ПРИУРАЛЬЕ
Изучены особенности цветения, опыления и семенной продуктивности Agastache foeniculum (Pursch) O. Kuntze, A. nepetoides (L.) O. Kuntze и A. mexicana (Hummb., Bonpl. et Kunth) Lint et Epling (Lamiaceae). Установлено, что исследованным видам свойствен половой полиморфизм (гиномоноэция). Для A. mexicana это явление констатируется впервые. Семенная продуктивность изученных видов достаточна для семенного возобновления в условиях интродукции в Приуралье.
Ключевые слова: интродукция, антэкология, семенная продуктивность, половой полиморфизм, род Agastache.
Род Agastache Clayt. ex Gronov. включает 21 вид, относящийся к двум секциям: Agastache (7 видов) и Brittonastrum (Briq.) Lint et Epling (14 видов) [1]. Представители рода распространены в Северной Америке и юго-восточной Азии. На территории России встречается только A. rugosa (Fisch. et Mey.) O. Kuntze (м. морщинистый), произрастающий на Дальнем Востоке [2].
Виды Agastache известны как ценные эфиромасличные, лекарственные и пряноароматические растения [3-5]. В их надземной части содержится эфирное масло с сильным мятно-анисовым запахом, используемое за рубежом в качестве ароматизатора или пряности в пищевой промышленности, парфюмерно-косметическом производстве. Многоколосник фенхельный (A. foeniculum) известен в США как медонос исключительной ценности, дающий взяток от мая до заморозков [3]. Ввиду сокращения (после распада СССР) посевных площадей под эфиромасличными растениями ныне особый интерес приобретает введение в культуру новых интродуцированных видов, к которым, в частности, относятся североамериканские виды многоколосника. Изучение представителей рода Agastache на предмет их интродукции проведены в Ленинградской области [6] и на Среднем Урале в Ботаническом саду УрО РАН, г. Екатеринбург [7; 8]. Работа Е.Л. Якобсон [6] посвящена половому полиморфизму 6 ин-тродуцированных видов многоколосника. У всех изученных видов обнаружена гиномоноэция, а у A. foeniculum, A. rugosa и A. urticifolia, кроме этого, выявлена гинодиэция. Исследования уральских ботаников [7; 8] касались перспективы культивирования некоторых видов рода многоколосник североамериканского происхождения. По мнению авторов, для Среднего Урала можно рекомендовать для возделывания A. foeniculum, A. rugosa, A. urticifolia, как малолетники моно- и поликарпические, а A. scrophulariaefolia, A. mexicana, A. pringlei - как двулетние монокарпики. Эти виды проходят полный цикл развития, дают зрелые семена, возобновляются самосевом, зимуют без укрытия. Напротив, A. nepetoides, A. cana и A. canariensis оказались малоперспективными из-за низкой зимостойкости.
Материалы и методика исследований
Исследования проводились в Ботаническом саду Пермского университета в 2008-2010 гг. В качестве объектов были выбраны три вида Agastache: A. foeniculum (Pursch) O. Kuntze, A. nepetoides (L.)
O. Kuntze (секция Agastache) и A. mexicana (Hummb., Bonpl. et Kunth) Lint et Epling (секция Brittonastrum). Семена этих видов были получены из Голландии, Германии и Ботанического сада УрО РАН г. Екатеринбурга. Семена высевали весной в грунт. Уход за растениями заключался в регулярном поливе в первый год жизни, а также жаркий летний сезон 2010 г. и в 2-3-разовой прополке в течение каждого вегетационного сезона.
При проведении антэкологических наблюдений использована методика А.Н. Пономарева [9]. Фертильность пыльцы определялась стандартным ацетокарминовым методом [10]. При этом подсчет проводился на 10 пробах, взятых с разных растений одного вида. Для каждой пробы брали по 5 цветков с каждого растения. Семенная продуктивность изучалась по методике И.В. Вайнагия [11; 12]. За элементарную единицу семенной продуктивности мы принимали цветок. Из показателей семенной продуктивности, следуя И.В. Вайнагию, определялись: потенциальная семенная продуктивность (ПСП) - число семяпочек на цветок (у губоцветных это число постоянно - 4); фактическая семенная
продуктивность (ФСП) - число завязавшихся семян (эремов); процент семенификации (ПС), отражающий характер взаимоотношений организма с условиями обитания. В дальнейшем при подсчете семенной продуктивности на одну особь учитывалось среднее значение числа генеративных побегов на одно растение, мутовок на одном генеративном побеге, цветков в одной мутовке, семян в расчете на один плод. Таким образом, для определения ПСП и ФСП в расчете на особь перемножались средние значения указанных признаков.
Для расчета среднего числа генеративных побегов на одно растение просматривалось от 13 до 53 учетных единиц в зависимости от количества особей того или иного вида на коллекционном участке. Число мутовок учитывалось у 20 генеративных побегов, а число цветков в одной мутовке -у 20 мутовок, взятых с 10-15 разных соцветий. В этом случае просматривались мутовки с срединной части соцветия или нижние мутовки (обычно вторая и третья). Для расчета среднего значения семян (эремов) в одном плоде использовалась выборка в 300-320 учетных единиц (A. foeniculum, A. nepe-toides, A. mexicana в 2009г.) и более 10 тыс. - у A. foeniculum (2008г.). Собранный материал обработан методами вариационной статистики [13].
Результаты и их обсуждение
Все изученные виды многоколосника - многолетние поликарпические растения 120-130 см высотой. Некрупные цветки 7-13 мм длиной собраны в ложные мутовки, образующие плотные верхушечные соцветия тирсоидного типа. Чашечка колокольчатая, узкая. Венчик темносиреневый, двугубый, причем трубка венчика превосходит длину чашечки. Верхняя двухлопастная губа почти прямая, а нижняя вогнутая, трехлопастная с более крупной средней долей. Имеются две пары тычинок -верхние и нижние. Цветки охотно посещаются насекомыми - различными мухами (особенно Syrphi-dae), одиночными пчелами (видами Andrena, Anthophora и др.). Особенно богата и разнообразна эн-томофауна на цветках м. фенхельного.
Все исследованные виды гиномоноэцичны, причем у A. mexicana это явление отмечено впервые. Немногочисленные женские цветки с полностью стерильной пыльцой обычно зацветают первыми, а в разгар цветения и тем более в конце цветения они отмечаются гораздо реже. Женские цветки мельче обоеполых. Их пыльники со стерильной пыльцой находятся в трубке венчика и никогда из неё не выступают. Напротив, рыльца у женских цветков выдвигаются далеко за пределы околоцветника. Помимо женских и обоеполых цветков, на гиномоноэцичных особях отмечены обоеполые цветки с разной степенью редукции тычинок. Ранее у видов Agastache подобное явление отмечено Е.Л. Якобсон [6]. По нашим наблюдениям такие цветки особенно часто встречаются у A. mexicana.
Цветение обоеполых цветков у изученных видов происходит сходным образом. Раскрывание цветков начинается около 7-8 ч. К 9 ч распускаются все зрелые бутоны. Цветки протерандричны. Как правило, пыльники вскрываются еще в бутоне или (реже) сразу после раскрывания цветка. В это время рыльце ещё не зрелое, игловидной формы, с едва заметными на кончике лопастями.
В распустившихся цветках расположение тычинок оказывается неодинаковым у разных видов. Так, у A. foeniculum и A. nepetoides (секция Agastache) верхние, более длинные, тычинки опускаются книзу и располагаются параллельно нижней губе, а нижние (короткие), напротив, поднимаются кверху и располагаются параллельно верхней губе.
При раскрывании цветков A. mexicana (секция Brittonastrum) первоначально тычинки расположены параллельно верхней губе и далеко высовываются из венчика. По мере удлинения столбика тычинки меняют своё пространственное расположение. При этом верхние, более длинные, тычинки опускаются к нижней губе и расходятся в стороны, вынося вскрытые пыльники за пределы венчика. Нижние (короткие) тычинки начинают расходиться в стороны в то время, когда длина столбика с рыльцем начинает превышать их длину. К этому времени рыльце уже приобретает вильчатую форму и далеко выставляется за пределы околоцветника. В эту стадию при окрашивании рыльца ацетокармином на нём становятся видны прорастающие пыльцевые зерна. Таким образом, ко времени наступления зрелости рыльца происходит пространственная изоляция репродуктивных органов, ограничивающая автогамию.
Продолжительность тычиночной стадии, начинающейся ещё в бутоне или сразу же после его распускания, у всех изученных видов составляет около 3-4 ч. При этом пыльники нижних тычинок освобождаются от пыльцы и начинают засыхать примерно на один час раньше пыльников верхних
тычинок. Наложение тычиночной и рыльцевой стадий в пределах цветка составляет около 1-2 ч, причем в это время пыльники пылят уже не столь обильно, как при раскрывании цветка.
С наступлением рыльцевой стадии начинается постепенное увядание цветка и засыхание пыльников. Увядание венчика начинается с подсыхания нижней губы. Продолжительность жизни цветка от распускания до опадения венчика составляет 1-2 суток в зависимости от погодных условий. Длительность рыльцевой стадии у исследованных видов оказалась примерно одинаковой и равнялась 1720 ч. Таким образом, продолжительность рыльцевой стадии была гораздо большей, чем тычиночной.
Цветение женских цветков у гиномоноэцичных особей всех исследованных видов происходило примерно одинаково. На стадии рыхлого бутона рыльца имели игловидную форму, как у обоеполых цветков, но уже с хорошо выраженными лопастями. При распускании цветка рыльце в течение получаса приобретает вильчатую форму. Применение ацетокарминовой методики позволило установить наличие прорастающей пыльцы, что свидетельствует о зрелости рыльца. Заметим, что рыльцевая стадия женского цветка длительнее, чем у обоеполых цветков примерно на 7-10 ч, причем она, как уже указывалось ранее, продолжается и после засыхания венчика. Продолжительность жизни женского цветка от его распускания до опадения венчика в 2008 г. составляла от 24 до 27 ч, а в 2009 г. -22-23 ч. Столь продолжительная жизнеспособность рыльца безусловно способствует успеху перекрестного опыления - единственно возможному для них способу опыления.
Изучение фертильности пыльцы свидетельствует о неодинаковом её качестве у разных видов Agastache (табл. 1).
Таблица 1
Показатели фертильности пыльцы (%) у разных видов Agastache в 2008-2009 годы
Вид 2008г. CV, % 2009г. CV, %
A. mexicana 38,13 41,8 37,56 74,06
A. foeniculum -і - 54,55 56,32
A. nepetoides - - 65,68 54,73
Примечание. Прочерк означает отсутствие данных.
В оба года исследований меньшая фертильность пыльцы свойственна м. мексиканскому, а наибольшая - м. котовниковому. Средний уровень фертильности пыльцы отмечен у м. фенхельного. Обращает на себя внимание высокий коэффициент вариации признака (CV > 40), свойственный всем исследованным видам и свидетельствующий о высоком уровне изменчивости [14]. Такое положение, по нашему мнению, связано с разным генотипом особей в пределах выборки, а не с экологическими условиями, одинаковыми для всех исследуемых растений.
Семенная продуктивность оказалась достаточно высокой у всех исследованных видов как в расчете на один плод, так и на особь (табл. 2 и 3). Наибольший процент плодов, содержащих по 3-4 эрема, отмечен у A. foeniculum (88,2%) и A. nepetoides (76,23%), а наименьший - у A. mexicana (49,07%) (табл. 2).
Таблица 2
Структура семенной продуктивности видов Agastache в условиях интродукции в 2009 году
Вид n Число завязавшихся эремов, шт.
0 1 2 3 4
Число цветков, давших указанное число эремов, шт. (%)
A. foeniculum A. nepetoides A. mexicana 322 324 324 9 (2,80) 3 (0,93) 33 (і0,19) 10 (3,10) 18 (5,56) 58 (17,90) 19 (5,90) 56 (17,28) 74 (22,84) 40 (12,42) 94 (29,01) 79 (24,38) 244 (75,78) 153 (47,22) 80 (24,69)
В такой же последовательности распределяются исследуемые виды и по показателю семенной продуктивности в расчете на один плод (табл. 3).
Таблица 3
Семенная продуктивность видов Agastache в условиях интродукции в 2009 году
Вид Показатели семенной продуктивности1
Семян 1 плод (М+т) ПСП на особь ФСП на особь ПС, %
Л. /оетсиЫт 3,55 + 0,05 255 373,27 226 643,77 88,75
Л. nepetoides 3,16 + 0,05 41 189,40 32 540,60 79,00
Л. техкапа 2,35 + 0,07 78 706, 31 46 239,95 58,75
Примечание. Последовательность в подсчетах указанных показателей отмечена в «Организации исследований».
Следует отметить, что у м. мексиканского самый высокий процент цветков, не завязавших плоды (10,19%). По наблюдениям в 2008г. структура семенной продуктивности этого вида при выборке в 12 320 цветков оказалась примерно такой же, и процент цветков, не завязавших плоды, равнялся 10,38%.
Заключение
Несмотря на различия в семенной продуктивности по ряду показателей, все изученные виды можно рекомендовать для интродукции в условиях Приуралья. Проявив высокую интродукционную устойчивость, они оказались достаточно зимостойкими, пережив без особого ущерба три зимних сезона, в том числе аномально суровую зиму 2009-2010гг. При этом выпад растений был минимальным. Что касается семенного размножения, то в расчете на особь они производят достаточное для семенного размножения количество семян, свидетельством чего является самосев, отмеченный у всех видов и особенно обильный у Л. foeniculum.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Буданцев А.Л. Триба №ре!ае ВепШ. семейства Lamiaceae Lindl. (систематика, география, возможность использования): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1993.
2. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.
3. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Справочник. Мировые ресурсы полезных растений. Л.: Наука, 1969. 562 с.
4. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейства №р-pшridaceae - Lobeliaceae. СПб., 1991. 197 с.
5. Дикорастущие полезные растения России / отв. ред. А.Л. Буданцев и Е.Е. Лесиовская. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.
6. Якобсон Е.Л. Половой полиморфизм видов рода Agastache С1ау1 ex Gronov. (Lamiaceae) // Раст. ресурсы. 1994. Т.30, вып. 1-2. С. 125-130.
7. Васфилова Е.С., Воробьёва Т.А. Особенности интродукции в условиях Среднего Урала некоторых видов лекарственных и пряно-ароматических растений североамериканского происхождения // Итоги интродукции и селекции травянистых растений на Урале: сб. науч. ст. Екатеринбург, 2008. С. 16-33.
8. Васфилова Е.С., Воробьёва Т.А. Интродукционное изучение в условиях Среднего Урала лекарственных растений с иммуномодулирующим действием // Труды Томского гос. ун-та. Т. 274. Сер. биологическая: Ботанические сады. Проблемы интродукции. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. С. 116-119.
9. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.2. С. 9-19.
10. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288с.
11. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере PotentШa ашгеа L. // Раст. ресурсы. 1973. Т.9, №2. С. 287-296.
12. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т.59, №6. С. 826-831.
13. Лакин В.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 291 с.
14. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.
Поступила в редакцию 15.02.11
E.I. Demyanova, S.A. Shumikhin, M.M. Dubrovskih
To anthecology and seed production for three species of multispike (Agastache Clayt. ex Gronov.) in the conditions of introduction in Priuralye
There were studied peculiarities of flowering, pollination and seed production of A. foeniculum (Pursch) O. Kuntze, A. nepetoides (L.) O. Kuntze and A. mexicana (Hummb., Bonpl. et Kunth) Lint et Epling (Lamiaceae). It was established that species which were investigated peculiar to sex polymorphism (gynomonoecia). This occurrence conformably to A. mexicana is established for the first time. The seed production of these studied species is enough for the seed renewal in the conditions of the introduction in Priuralye.
Keywords: introduction, anthecology, seed production, sex polymorphism.
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор ГОУВПО «Пермский государственный университет»
614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, д. 15
Шумихин Сергей Анатольевич, кандидат биологических наук, директор учебного Ботанического сада
им. профессора А.Г. Г енкеля ПГУ
ГОУВПО «Пермский государственный университет»
614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, д. 15 E-mail: botgard@psu.ru
Дубровских Марина Михайловна, студентка ГОУВПО «Пермский государственный университет»
614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, д. 15
Demyanova E.I., doctor of biology, professor Perm State University,
614990, Russia, Perm, Bukireva st., 15
Shumikhin S.A., candidate of biology Perm State University,
614990, Russia, Perm, Bukireva st., 15 E-mail: botgard@psu.ru
Dubrovskih M.M., student of PSU Perm State University,
614990, Russia, Perm, Bukireva st., 15
