CC BY
66
DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10208 УДК 634.11631.52:581.1.032.3
Изучение засухоустойчивости летних сортов яблони
З. Е. ОЖЕРЕЛЬЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: zoya. [email protected])
Н. Г. КРАСОВА, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник
А. М. ГАЛАШЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур, пос. Жилина, Орловский р-н, Орловская обл., 302530, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили на базе лаборатории физиологии устойчивости плодовых растений Всероссийского научно-исследовательского института селекции плодовых культур в 2014-2016гг. Опытзаложенв 2011 г., схема посадки5*2м. Форма кроныверетеновидная. Междурядье и приствольные полосы - содержатся под черным паром. Почва участка темно-серая лесная. Изучали слаборослые сорто-подвойные комбинации яблони с целью определения физиологических параметров водного режима сорто-подвойных комбинаций яблони в связи с их засухоустойчивостью. Наибольший уровень оводненности листьев отмечен в начале вегетации. Средний уровень оводненности (от 64,2 до 66,4 %) установился в период интенсивного роста побегов, формирования завязи и плодов (июнь-август). Существенных различий между сортами и подвоями яблони не установлено. Для выявления действия засухи на водный режим растений в лабораторных условиях использовали метод обезвоживания листьев. Наименьшие потери воды отмечены в листьях яблони в мае и июне, наибольшие - в июле и августе. В течение вегетации наименьшие потери воды после обезвоживания отмечены у сорта Яблочный Спас (от 18,0 до 21,8 %), который терял больше воды (21,8 %) на корнесобственном подвое 62-396. У сорта Орлинка наибольшие потери воды (26,6 %) также отмечали на корнесобственном подвое 62-396. Установлено достоверное влияние особенностей сортов на уровень водопотери после засухи при р=0,05. В течение вегетации в годы исследования изучаемые сорто-подвойные комбинации яблони обладали высокой способностью восстановления оводнён-ности листьев (от 112,5 до 127,4 %). Различия по величине этого показателя между сортами достоверны при р=0,05. В результате изучения физиологических параметров водного режима выделены сорто-подвойные комбинации сорта Яблочный Спас с наибольшим потенциалом засухоустойчивости.
Ключевые слова: яблоня, сорт, диплоид, триплоид, карликовый подвой, вставка, засухоустойчивость.
Для цитирования: Ожерельева З. Е., Красова Н. Г., Галашева А. М. Изучение засухоустойчивости летних сортов яблони //Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 2. С. 31-33. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10208.
Яблоня лучше переносит засуху, чем другие плодовые культуры, благодаря более глубокой корневой системе. Однако карликовые сады этой культуры имеют поверхностную (неглубоко залегающую) корневую систему, такие посадки более требовательны к влаге, чем на семенных подвоях. Состояние водного режима растений на карликовых подвоях, особенно в период вегетации, отражается на развитии, продуктивности, качестве плодов, тесно связано с погодными и другими условиями. Использование карликовых подвоев в качестве интеркалярных вставок дает возможность повысить уровень засухоустойчивости благодаря тому, что корневая система у растений на вставочных подвоях более заглублена и лучше укреплена в почве [1]. Исследование засухоустойчивости яблони связано в первую очередь с изучением водного режима. Его определяют такие физиологические показатели как оводненность листьев, потеря воды листьями, восстановление оводненности, которые дают возможность в определенной степени оценить устой-
чивость сорта к недостатку влаги [2, 3, 4]. В Краснодаре (ФГБНУ СКФНЦСВВ) проводят физиолого-биохимические и анатомо-морфологические исследования фотосинтетической деятельности растений яблони в насаждениях интенсивного типа различных конструкций в условиях засухи [5]. На Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства изучают водный режим и засухоустойчивость вегетативно размножаемых подвоев яблони [6]. При этом определение параметров водного режима слаборослых сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях засухи сохраняет свою актуальность.
Цель исследования - изучение физиологических параметров водного режима слаборослых сорто-подвойных комбинаций яблони в связи с их засухоустойчивостью.
Условия, материалы и методы. Эксперименты проводили на базе лаборатории физиологии устойчивости плодовых растений ВНИИСПК в 2014-2016 гг. Объектом исследований служили летние сорта яблони Яблочный Спас (3х, V,) и Орлинка (2х). В качестве подвоев изучали карликовые формы: 62-396 (клоновый, то есть корнесобственный) и 62-396, 3-17-38 (в качестве интеркалярных вставок). Длина интеркалярных вставок 18...20 см. Опыт заложен в 2011 г., схема посадки 5x2 м. Форма кроны веретеновидная. Междурядье и приствольные полосы - содержали под черным паром. В качестве подвоя для интеркалярной вставки использовали сеянцы Антоновки обыкновенной.
В мае 2014 г. в первой декаде выпало достаточное количество осадков (25,3 мм), во второй и начале третьей декады мая дождей практически не было, в результате чего в этот период сложилась атмосферная засуха и ГТК был равен 0,8. В июне погодные условия несколько ухудшались - до 24 июня (когда взяли пробы листьев) осадков выпало ниже нормы 21,6 мм, ГТК был низким - 0,6. Очень низким он был в июле (0,4) и августе (0,2).
В мае 2015 г. выпало достаточное количество осадков 38,1 мм, максимальная температура достигала 29,6 °С, ГТК был близок к норме - 0,9. В июне отмечали засушливые погодные условия, осадков выпало ниже нормы - 29,2 мм (ГТК=0,6), самая высокая температура составляла 30,8 °С. В июле выпало осадков выше нормы 71,3 мм, максимальная температура месяца 34,0 °С, ГТК был в норме - 1,1. В августе отмечены сухие условия, осадков выпало всего 1,7 мм, максимальная температура - 33,0°С, ГТК был очень низкий - 0,03.
В 2016 г. в начале июня, когда брали пробы листьев, ГТК был в норме (1,1). В этот период установлен средний уровень оводненности (66,8.69,7 %) листьев яблони. В начале июля в период активного формирования плодов ГТК был несколько ниже нормы (0,89). В конце июля осадков выпало выше нормы и ГТК был в норме - 1,0.
Исследования проводили, согласно методическим рекомендациям В. Г. Леонченко [7]. Для определения засухоустойчивости использовали метод искусственного обезвоживания в 2-кратной повторности по 5 листьев в каждой. Пробы листьев отбирали в сухую (через 7 дней после дождя) жаркую (максимальная температура воздуха варьировала от 25.35 °С) погоду, в утренние часы. Для определения общей оводнённости и сухой массы отбирали по 5 листьев в двух повторностях, раскладывали в металлические бюксы и высушивали в климатической камере «Еврее» PSL-2KPH при температуре 105 °С до постоянной массы. Потери воды листьями определяли при
завершении процесса обезвоживания. Для определения способности к восстановлению оводнённости через 4 ч обезвоживания листья взвешивали и проводили насыщение водой на протяжении 12 ч. Интенсивность транспира-ции определяли весовым методом с использованием торсионных весов ВТ-500 по уменьшению массы срезанных листьев за короткое время (2 мин) [8]. Статистическую обработку результатов выполняли методом дисперсионного анализа, с использованием программы MS Excel [9].
Результаты и обсуждение. В конце мая 2014 г. недостаток влаги в воздухе, при достаточном запасе воды в почве, не оказал влияния на водный режим изучаемых сортов яблони. Слаборослые сорто-подвойные комбинации характеризовались высокой оводненностью (от 70,1 до 81,4 %). В результате снижения влагообеспе-ченности в июне отмечено уменьшение оводнённости листьев до среднего и низкого уровня (от 58,3 до 65,9 %). Такой же она была в июле (от 56,4 до 64,5 %) и августе (от 54,2 до 68,7 %). Практически у всех сорто-подвойных комбинаций с июня по август оводнённость листьев находилась на одном уровне. В среднем за вегетацию для всех сортов он был средним (от 64,3 до 68,6 %).
В начале июня 2015 г. оводненность листьев соответствовала среднему уровню (66,0...69,4 %), только у сорта Яблочный Спас на вставочном подвое 62-396 величина этого показателя была высокой - 70,1 %. В среднем за вегетацию 2015 г. у изученных сорто-подвойных комбинаций яблони отмечена средняя оводнённость (от 63,3 до 66,7 %).
В 2016 г. в начале июня установлен средний уровень оводненности (66,8.69,7 %) листьев яблони. В первой декаде июля в период активного формирования плодов ГТК был несколько ниже нормы (0,89), во II декаде месяца наблюдали некоторое снижение величины этого показателя, хотя она и оставалась на среднем уровне (в пределах 58...64,8 %). Это свидетельствует о том, что происходит отток воды из листьев к плодам [10]. В начале августа наблюдали некоторое повышение оводненности листьев практически у всех изучаемых сорто-подвойных комбинаций, так как осадков в конце июля выпало выше нормы. В среднем за вегетацию 2016 г. у слаборослых сортов яблони отмечали так же, как и в предыдущие годы, средний уровень оводнённости (от 64,5 до 66,4 %). Дисперсионный анализ результатов не показал достоверных различий между сортами и подвоями яблони по оводненности листьев установлено годы исследования (табл. 1).
Таблица 1. Оводнённость листьев сортов яблони (среднее за 2014-2016 гг.), %
Таблица 2. Содержание сухого вещества в листьях
Вставка, подвой (фактор В)
Сорт (фактор А)
Яблочный Спас
Ор линка
Среднее (по фактору В)
3-17-38 (вставка) 65,6 66,3 66,0
62-396 (вставка) 65,9 66,7 66,3
62-396
(корнесобственный) 66,4 64,2 65,3
Среднее (по фактору А) 66,0 65,7
НСР F <F ; НСР F <F ; 05 фактор А ф т 05 фактор B ф т НСР F <F 05 АВ ф т
Параметр, непосредственно связанный с оптимальным водным режимом и характеризующий метаболические процессы, - содержание сухого вещества в листьях [11]. Установлено варьирование величины этого показателя в летний период, что связано не только с колебаниями интенсивности фотосинтеза, обусловленного степенью освещенности того или иного листа и скоростью оттока ассимилятов из них, но и физиологическим состоянием растений, в частности, водным режимом. Наименьшее среднее содержание сухого вещества в листьях отмечали
сортов яблони (среднее за 2014-2016 гг. ), %
Вставка, подвой (фактор В) Сорт (фактор А) Среднее
Яблочный Спас Ор-линка (по фактору В)
3-17-38 (вставка) 33,2 34,3 33,8
62-396 (вставка) 32,1 34,0 33,1
62-396
(корнесобственный) 33,9 33,3 33,6
Среднее (по фактору А) 33,1 33,9
НСР05 фактор А Рф<Рт; НСР05 фактор В "ф<"т; НСР05 АВ "ф<"т
в начале вегетации (май), наибольшее - в июле в период активного формирования и созревания плодов. В конце августа улетних сортов яблони оно несколько уменьшалось, что связано в первую очередь со снижением интенсивности фотосинтеза, естественным старением листьев и оттоком пластических веществ (углеводы, аминокислоты) в другие органы растений [10]. Достоверных различий между сортами, слаборослыми подвоями и их взаимное влияние по накоплению сухого вещества не установлены (табл. 2).
Засухоустойчивость определяет величина ещё одной характеристики водного режима - интенсивность транспирации [12, 13]. Результаты ее определения показали, что за годы исследования сорт Яблочный Спас на изученных слаборослых подвоях отличался наименьшим уровнем интенсивности транспирации (от 162,8 до 179,1 г/м2/час). Установлены достоверные межсортовые различия по величине этого показателя. Разница между слаборослыми подвоями и взаимовлияние сорта и подвоя были статистически не значимыми (табл. 3).
Таблица 3. Интенсивность транспирации сортов яблони (среднее за 2014-2016 гг.), г/м2/час
Вставка, подвой (фактор В)
Сорт (фактор А)
Яблоч ный Спас
Орлин-ка
Среднее (по фактору В)
3-17-38 (вставка) 162,8 239,2 201,0
62-396 (вставка) 163,4 275,4 219,4
62-396
(корнесобственный) 179,1 259,5 219,3
Среднее (по фактору А) 168,4 258,0
НСРтл =1,1; HCPnsA
_05 фактор А ' ' _05 фактор В ф т'
ф
НСР
F ,<F
фт
Наименьшие потери воды в листьях после обезвоживания отмечены в мае, наибольшие - в июле и августе: в 2014 г. - 10,1.18,4 %, 21,5.41,5 %, 27,4.46,4 %; в 2015 г. -19,3.22,0 %, 16,5.31,4 %, 24,0.36,4 %; в 2016 г. -15,5.22,9 %, 26,7.28,8 %, 22,9.24,7% соответственно.
В среднем за вегетацию меньшая величина этого показателя отмечена у всех сорто-подвойных комбинаций Яблочного Спаса. На вставочных подвоях 3-17-38 и 62-396 этот сорт терял воды после обезвоживания на 6,9 и 6,1 % меньше, чем Орлинка. На корнесобственном подвое 62-396 разница составила 4,8 %.
Способность удерживать и экономно расходовать воду в условиях засухи - защитно-приспособительная реакция устойчивых растений. Как правило, более адаптированные к засухе растения теряют меньше воды при обезвоживании [3]. Установлены достоверные межсортовые различия по потере воды листьями яблони на 5 %-ном уровне значимости. Между изученными слаборослыми подвоями существенных различий по потери воды листьями после обезвоживания не установлено. Достоверного взаимовлияния сорта и подвоя яблони на потерю воды также не выявлено (табл. 4).
Все изучаемые слаборослые сорто-подвойные комбинации яблони за годы исследования обладали высокой способностью к восстановлению оводнённости листьев (не менее 70 %) за 24 ч насыщения водой после обезвожива-
Таблица 4. Потери воды листьев яблони после обезвоживания (среднее за 2014-2016 гг.), %
Вставка, подвой (фактор В)
Сорт (фактор А)
Яблочный Спас
Орлин-ка
Среднее (по фактору В)
3-17-38 (вставка) 18,2 25,1 21,7
62-396 (вставка) 18,0 24,1 21,1
62-396 21,8 26,6 24,2
(корнесобственный)
Среднее (по фактору А) 19,3 25,3
НСР„.А =0,7; НСР„.А в F. <F ; 05 фактор А ' ' 05 фактор В ф т' НСР05 АВ F <F фт
Таблица 5. Восстановление оводненности листьев сортов яблони после обезвоживания (среднее за 2014-2016 гг.), %
Вставка, подвой (фактор В)
Сорт (фактор А)
Яблочный Спас
Орлин-ка
Среднее (по фактору В)
3-17-38 (вставка) 122,5 114,0 118,3
62-396 (вставка) 127,4 112,5 120,0
62-396 121,0 113,0 117,0
(корнесобственный)
Среднее (по фактору А) 123,6 113,2
НСР05 фактор А-0.6; НСР05 фактор B Рф<Рт; НСР05 АВ Рф<Рт
ния: в 2014 г. - 98,1.106,2 %; в 2015 г. - 134,2.158,3 %; в 2016 г. - 85,2.104,9 %. Дисперсионный анализ показал достоверное межсортовое различие по восстановлению оводненности после обезвоживания листьями яблони на 5 %-ном уровне значимости. Существенных различий по величине этого показателя между изученными слаборослыми подвоями и достоверного взаимовлияния сорта и подвоя на восстановление оводненности листьев после обезвоживания не установлено (табл. 5).
Выводы. В результате проведенного эксперимента установлен средний уровень оводненности листьев слаборослых сорто-подвойных комбинаций яблони (64,2.66,4 %). Наибольшее накопление сухого вещества отмечали в июле в период активного фор-
мирования и созревания плодов: у Яблочного Спаса -35,2.38,7 %, Орлинки - 37,3.38,7 %.
За годы исследования сорт яблони Яблочный Спас на всех изученных слаборослых подвоях характеризовался самым низким уровнем интенсивности транспирации (162,8.179,1 г/м2/час) и наименьшими потерями воды в условиях обезвоживания (18,0.21,8 %). При этом все изученные сорто-подвойных комбинации обладали высокой способностью к восстановлению оводнённости листьев после обезвоживания (112,5.127,4 %).
В целом по комплексу признаков наибольший уровень засухоустойчивости установлен у слаборослых сорто-подвойных комбинаций Яблочного Спаса.
Литература.
1. Красова Н.Г., Галашева А.М., Ожерельева З.Е. Рост и плодоношение яблони в интенсивном саду// Современное садоводство - Contemporary horticulture. 2015. № 1. С. 20-24. [Электронный ресурс]. URL: http://journal.vnUspk.rU/pdf/2015/1/4. pdf (дата обращения: 23.03.2018).
2. Юшкевич Т. И., Корзинников Ю. С. Оводненность тканей у растений-семенников свеклы столовой (Beta vulgaris L.) при моделировании водного дефицита и его компенсации // Сельскохозяйственная биология. 2012. № 1. С. 83-85.
3. Ожерельева З. Е., Гуляева А. А. Изучение параметров водного режима вишни в летний период в связи с их засухоустойчивостью и жаростойкостью //Достижение науки и техники АПК. 2017. Т. 31. № 8. С. 46-48.
4. Панфилова О. В., Голяева О. Д. Физиологические особенности адаптации сортов и отборных форм смородины красной к засухе и повышенным температурам// Сельскохозяйственная биология. 2017. № 5. С. 1056-1064.
5. Ненько Н. И., Киселева Г. К., КараваеваА. В. Физиолого-биохимическаяхарактеристика фотосинтетической деятельности растений яблони (Malus domestica Borkh.) в интенсивных насаждениях различной конструкции //Сад1вництво. 2012. Вип. 66. С. 222-229.
6. Мурсалимова Г. Р., Хардикова С. В. Засухоустойчивость вегетативно размножаемых подвоев яблони в условиях Южного Урала // Вестник ОГУ. 2012. № 6 (142). С. 63-65.
7. Предварительный отбор перспективных генотипов плодовых растений на экологическую устойчивость и биохимическую ценность плодов: методические рекомендации / В. Г. Леонченко, Р. П. Евсеева, Е. В. Жбанова и др. Мичуринск: Мичуринск-наукоград РФ, 2007. 72 с.
8. Павловская Н. Е., Наумкин В. П. Лабораторный практикум по физиологии и биохимии растений. Орел: ОрёлГАУ, 2003. 99 с.
9. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.351 с.
10. Кушниренко М. Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых культур. Кишинёв: Штиинца, 1975. 215 с.
11. Маляровская В. И., Белоус О. Г. О водном режиме гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla Ser.) в условиях субтропиков России // Сельскохозяйственная биология. 2010. № 5. С. 112-117.
12. Дьякова И. Н., Толстикова Т. Н. Оценка засухоустойчивости интродуцированных видов рода Quercus // Вестник майкопского государственного технологического университета. 2011. № 3. С. 33-39.
13. Водный режим и фотосинтетическая способность у генотипов озимой пшеницы в условиях засухи/Ф. И. Гасымова, М. Н. Халыг-заде, И. В. Азизов и др. // Сельскохозяйственная биология. 2012. № 1. С. 78-82.
Investigation of Drought Tolerance of Summer Apple Tree Cultivars
Z. E. Ozherel'eva, N. G. Krasova, A. M. Galasheva
All-Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding, pos. Zhilina, Orlovskii r-n, Orlovskaya obl., 302530, Russian Federation Abstract. The studies were conducted in the laboratory of physiology of fruit plants resistance of the All-Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding in 2014-2016. The experiment was founded in 2011; a planting scheme was 5 m x 2 m. The shape of the crown was fusiform. Aisles and belts near trunks were contained under bare fallow. The soil of the test plot was dark grey forest. We studied cultivar-rootstock combinations of apple tree to determine physiological parameters of the water regime of them in connection with their drought resistance. The greatest level of water content in leaves of the cultivar-rootstock combinations of apple tree was noticed at the beginning of vegetation. The average level of water content in leaves (from 64.2% to 66.4%) was during the period of intensive growth of shoots, ovary and fruit formation (June - August). There was no significant difference between apple cultivars in the level of water content. Rootstocks did not influence the level of water content. We used the method of leaf dehydration to detect the effect of drought on the water content of apple cultivars under laboratory conditions. The least water loss was registered in apple leaves in May and June; the greatest loss was noted in July and August. During the vegetation, the least water loss (from 18.0% to 21.8%) after dehydration was registered in Yablochny Spas'. This cultivar lost more water (21.8%) on the own-rooted rootstock 62-396. 'Orlinka' also lost more water (26.6%) on the 62-396 own-rooted rootstock. The reliable influence of cultivar's features on the level of water loss after drought at p = 0.05 was determined. During the vegetation over the years of the study, the cultivar-rootstock combinations of apple tree had a high ability to restore the water content of leaves (from 112.5% to 127.4%). There was a significant difference between varieties on the ability to restore the water content in leaves at р = 0.05. As a result of the study of the physiological parameters of the water regime, we identified cultivar-rootstock combinations of 'Yablochny Spas' with the greatest potential of drought resistance. Keywords: apple tree; cultivar; diploid; triploid; dwarf rootstock; insertion; drought resistance.
Author Details: Z. E. Ozherel'eva, Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow (e-mail: [email protected]); N. G. Krasova, Dr. Sc. (Agr.), chief research fellow; A. M. Galasheva, Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow.
For citation: Ozherel'eva Z. E., Krasova N. G., Galasheva A. M. Investigation of Drought Tolerance of Summer Apple Tree Cultivars. Dostizheniya naukiitekhnikiAPK. 2019. Vol. 33. No. 2. Pp. 31-33 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10208.
