CC BY
79
ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИН УСЫХАНИЯ И ГИБЕЛИ ИЛЬМОВЫХ ПОРОД НА
ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ
Черпаков В.В. (ИМСИТ, г.Краснодар, РФ)
Forestpathological examinations of Korean Pine-Broadleaves Forests and green plantings of Primorskiy Territory have elicited the facts drying and destructions of elm trees - Ulmus japonica, U. laciniata, U. pumila as a result of being influenced with bacterial diseases - a bacterial dropsy and a bacterial burn.
Специфическая восприимчивость ильмовых пород к голландской болезни, под которой в классическом представлении понимается грибное поражение Ophiostoma (Ceratocystis) ulmi (конид.стадия Graphium ulmi), вымирание разных видов рода Ulmus в пределах мирового ареала, сделали ильмовые породы своеобразным индикатором патологического фона широколиственных лесов. Предполагается, что первичный генетический центр O. ulmi имеет азиатско-китайское происхождение. Около 1910г. гриб был интродуцирован в Европу, около 1920г. - в Америку. В 1991г. на Западе Brasier описана новая агрессивная форма патогена - O. novo-ulmi, которая идентифицирована в странах Европы, США и, недавно, в России.
Среди сотен литературных источников, посвященных усыханию ильмовых пород, полностью отсутствуют сведения по лесам российского Дальнего Востока (ДВ). В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Приамурья и Приморья встречаются ильмы - лопастной (U. laciniata), долинный или японский, сродный (U. japonica); на юге Приморского края - крупноплодный (U. tacrocarpa), повсеместно - мелколистный (U. pumila ). Последний широко культивируется ( как и его многочисленные гибридные формы) в зеленых насаждениях городов и населенных пунктов ДВ. Ильм долинный - главная лесообразующая порода высокобонитетных долинных лесов Приморья. Эти же породы встречаются и в соседних странах - Китае, Корее, Японии.
В 1990г. автором в составе экспедиции Московского специализированного лесоустроительного предприятия ВНИИЦлесресурс проводились полевые рекогносцировочные и детальные (с закладкой пробных площадей, рубкой модельных деревьев) лесопатологические обследования с целью изучения причин усыхания и гибели лесов и отдельных видов лесообразующих пород ДВ. Использовалась натурная диагностика микозов и бактериозов лесных пород, с применением внешнего и внутреннего макро- и микроскопических фитопатологических анализов подтверждающих специфичность симптоматики инфекционных типов патологий, микробиологические лабораторные анализы подтверждающие зараженность тканей растений-хозяев популяциями грибной и бактериальной микрофлоры, предварительная идентификация патогенов. В качестве компромиссной питательной среды, на которой одинаково хорошо выделяются и растут как грибы, так и бактерии, применялся картофельно-глюкозный агар (КГА). Исследования проводились в различных геоботанических, географических условиях и режимах природопользования. Оценка состояния ильмовых пород являлась одной из задач экспедиции. Представленные данные до настоящего времени не были опубликованы.
Особое внимание необходимо было уделить состоянию вяза мелколистного, устойчивого к графиозу, что дало повод к массовому внедрению этой породы в полезащитное лесоразведение в степных районах - Ростовской области, Поволжья, Западной Сибири, Казахстана. Однако незнание и игнорирование бактериозов обернулись впоследствии колоссальными убытками - устойчивый к графиозу вяз мелколистный оказался исключительно восприимчивым к бактериальной водянке, что повлекло гибель сотен километров лесополос. Все мелколистные гибридные формы вяза имеют первичное генетическое происхождение из маньчжурских лесов Восточной части Азии, в связи, с чем представляло интерес не только выяснение вопроса "существует ли проблема голландской болезни на ДВ ", но и оценка бактериальных патологий видов ильмовых и, в частности, вяза мелколистного в естественных насаждениях первичного ареала. Предварительные беседы автора с начальником станции защиты леса Владивостокского ЛХ В.В. Головановым, лесоведами Биолого-почвенного института ДО АН СССР - В.А. Розенбергом, В.Н. Дюкаревым, микологом Л.Н. Егоровой, работниками Кавалеровского ЛХ, Уссурийского ЛХ, Светлинского КЛПХ свидетельствовали об отсутствии проблемы усыхания ильмовых на ДВ. Это же подтверждали и материалы лесоустройства, изученные автором по Кавалеровскому ЛХ, Учебно-опытному ЛХ Приморского СХИ, Светлинскому КЛПХ. Единичные факты усыхания вяза мелколистного в Приморье отметил начальник отдела охраны и защиты леса Приморского краевого объединения ЛХ В.Ф.Салато, что объяснялось плохими и слабыми почвами на скалистых участках.
Проведенные нами обследования ильмово-ясеневой уремы в долине р.Павловка (р.Фудзин) на протяжении 10 км в районе п.Нижние Лужки, кедрово-широколиственноого леса в бассейне р.Левая Синанча (Кавалеровский ЛХ, Западный макросклон Сихотэ-Алиня ), пойменного широколиственного леса в долине р.Зеркальная (р.Тадыша) на протяжении 5 км в районе п.Кавалерово (Кавалеровский ЛХ, Восточный макросклон Сихотэ-Алиня), показали - в долинах этих рек встречаются очаги сухостоя ильма долинного как в куртинах, так и одиночные деревья, обычно спелых и перестойных категорий. Очаги сухостоя ильма долинного также обследовали в районе Уссурийского заповедника на территории Учебно-опытного ЛХ в долинах рек - Молоканка, Комаровка, Семеновская падь. Наряду с сухостоем, встречались одиночные деревья и куртины ильмовых находящиеся в разных стадиях усыхания -суховершинные, сухокронные и зеленокронные с типичными симптомами голландской болезни - "желтым флагом", также типичным и при бактериозах ильмовых. Причины усыхания не во всех случаях могли быть установлены в виду напластований вторичных факторов патологий. Как в отдельных деревьях, так и в куртинах усыхающих и усохших деревьев ильма долинного, среди прочих поселений стволовых насекомых, обращали на себя внимание личиночные ходы реликтового дровосека ( СаШро§оп геНс1ш). Сохранение этого редкого вида Красной Книги СССР и РФ, с третичного периода, предполагает обязательное наличие в пойменных экосистемах усыхающих экземпляров ильма долинного с которым связано развитие С. геНс1ш. Личиночные ходы в зоне мокрой древесины
бактериальной водянки, подтверждают роль этого дровосека в переносе бактериальной и грибной инфекции. Не исключена тесная эволюционная взаимосвязь в развитии долинного ильма и С геН^ш , который способствует усыханию деревьев во благо своего развития. На свежеусохших ильмах отмечена колонизация Pleurotus citrinopileatus. Характерная приуроченность гриба к закаллюсованному по краям вертикальному сектору ствола свидетельствовала о первичном ожоге и некротизации коры и прилегающей
Рисунок 1 - Очаги массового усыхания ( а, б) ильма долинного ( И1тш japonica) в верховьях р. Молоканка
Подобные некрозы - характерный симптом бактериального ожога лесных пород (возб. Егшта ату1оуога уаг. Н§трЫ1а (Е. Н^рЫ1а ). Именно эта патология в своем классическом проявлении была детально проанализирована нами на модельных деревьях вяза сродного в долине р.Фудзин. Так, например, у модельного дерева №5 ( Н-6м, А-12л, Д13 -15см) половина кроны имела бурые скрученные листья (ожог) при отсутствии «желтого флага», что свидетельствовало об остром патологическом процессе специфичном для Е.Н^рЫ1а . Побурение листьев начиналось с появления на зеленой поверхности листовой пластинки темных, как бы "промокших", пятен. На поперечных сечениях веток и ствола отсутствовали выраженные точечные закупороки сосудов характерные для грибного поражения С и1тг Древесина влажная, с потемнением сосудов последнего кольца, тяготеющих к некрозу коры, который вертикальной полосой тянулся вверх по стволу в крону и вниз к комлю. На всем протяжении некроза - отслаивание и скручивание гладкой перидермы с обнажением зеленого и светло-бурого луба. За пределами сектора ожога, по серому фону коры - во множестве красноватые некротические пятна 1,0-3,0 см в диаметре, которые иногда сливались и часто начинались от почек боковых
Рисунок 2 - Бактериальная водянка ( Етта multivora) ильмовых пород:
а) слизетечение сучка вяза мелколистного (и. pumila); б) слизетечение трещины в развилке ствола вяза лопастного (и. liciniata); в) летные отверстия Callipogon relictus на стволе ильма долинного (У. japonica) в зоне мокрой древесины заболони пораженной бактериальной водянкой; г) мокрое патологическое ядро бактериальной водянки в стволе ильма долинного
Учитывая наличие весеннего прироста к моменту обследования, от начала заражения прошло не более 2,5 месяцев, отмершей оказалась половина дерева. Приросты предыдущих лет не выклинивались за пределы среднегодовых. Посевы на КГА образцов (№№ 5-9) влажной древесины светлого и темного участков, зеленого камбия подтвердили наличие в пораженных тканях только бактериальной зараженности. Культурально-морфологические и биохимические свойства чистых культур выделенных грамотрицательных палочек совпадали с соответствующими характеристиками бактерий рода Етша и вида E.ligniphila.
Симптомы бактериальной водянки (возб. Е. тиИгуога) в виде наружных трещин стволов, ветвей с потеками жидкости, мокрое патологическое ядро в древесине ствола и ветвей мы отмечали на ильме долинном и вязе мелколистном. Так, модельное дерево ильма долинного В кедрово-широколиственной формации р. Левая Синанча притока р.Павловка (А-80л., Н-20м) при Д в комле 25см имело патологическое ядро бактериальной водянки, занимающее до 80% поперечного сечения ствола (Д-20см) с мокрой древесиной бурого цвета. При этих внутренних признаках бактериальной патологии дерево не имело трещин, потеков, сохраняя нормально развитую зеленую крону Проявление бактериальной водянки с трещинами и потеками было отмечено на стволе опушечного ильма лопастного на водоразделе рек Молоканка и Комаровка в 5-6 км от границ Уссурийского заповедника. Более чем метровая трещина в зоне напряжения развилки нижней части ствола (Д1;3 - 30 см) с обильными потеками буроватой жидкости и слизи, закаллюсованная по краям 3-4 слоями приростов, свидетельствовала о хроническом течении бактериальной водянки и нормальном функционировании последних годичных колец и камбия. В нормально развитой зеленой кроне отсутствовали "желтый флаг" и сухие ветки. Это свидетельствовало о несостоятельности оценочных шкал применяемых в лесоустройстве при оценке категорий усыхающих деревьев, поскольку по состоянию кроны это дерево должно было быть отнесено к категории "здоровых". Однако наиболее поражаемым бактериальной водянкой оказался вяз мелколистный. Нам трудно оценить зафиксированное в июле-августе 1990г. сравнительное патологическое состояние вяза мелколистного в Приморье, ввиду отсутствия каких-либо данных в предыдущие годы, однако бесспорным являлся факт эпифитотии.
Рисунок 3 - Бактериальный ожог ильмовых пород (Егшта ату^ога var. %трЫ1а): а) ожог листьев кроны ильма долинного (и. japonica) в долине р.
Фудзин; б) ожог листьев и коры ствола с отслаиванием перидермы
Обильное истечение жидкости, продуцируемой при развитии Е. тиИгуога, из трещин стволов, срезов веток происходило в период отсутствия сокодвижения, практически в конце вегетационного периода абсолютно на всех обследованных нами деревьях вяза мелколистного в зеленых насаждениях г.Владивостока, г.Уссурийска, п.Кавалерово, дендропарка Уссурийского лесхоза. Не удалось найти естественные насаждения вяза мелколистного, которые наиболее объективно отражают состояние растения-хозяина, патогенез и активность возбудителя. Зараженность культурных посадок во многом обусловлена тиражированием в культурах больного посадочного материала. Многие больные водянкой деревья вяза мелколистного, независимо от возраста, имели усохшие ветки, либо были полностью усохшими, формируя очаги в разных стадиях поражения и усыхания. Судя по значительному разбегу возрастов (от 5-10 лет до 40-50 лет) и многоступенчатым раковым ранам, бактериальная водянка является постоянным спутником этой породы, зачатком ее хронической бактериальной патологии. Отсутствие поражения грибной инфекцией О.и1т1 аборигенных видов ильмовых пород на ДВ подтверждает положение Н.И. Вавилова о дивергентной эволюции в системе "паразит-хозяин" и возможность проявления географической устойчивости восточно-азиатских видов ильмовых в отношении О. и1т1 в процессе совместной эволюции патогена и растений-хозяев. Констатируя наличие проблемы гибели ильмовых на ДВ, было установлено: ведущая причина патологий - первичное воздействие бактериозов. Не подтверждена зараженность ильмовых графиозом - отсутствие типичных "графиозных" закупорок сосудов заболони во всех модельных деревьях исследованных видов ильмовых, отсутствие выделения О и1т1 из различных типов пораженных тканей заболони, камбия и луба на питательных средах.
Рисунок 4 - Бактериальный ожог ильмовых пород (Е. ату1оуога уаг. ^трЫ1а): а) отслаивание перидермы в зоне поражения камбиального слоя;
б) шелушение перидермы в местах проникновения инфеции вокруг почек;
в) секторное потемнение и увлажнение древесины прилегающей к пораженному ожогом камбиальному слою (отсутствуют типичные точечные закупорки сосудов заболони характерные для ОгарЫит и1т1)
