CC BY
16
••• Известия ДГПУ. Т. 11. № 3. 2017
••• DSPU JOURNAL. Vol. 11. No. 3. 2017
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original article УДК 581. 5
Изучение длительности жизни листьев растений альпийских ковров Северо-Западного Кавказа
© 2017 Эркенова М. А., Узденова Л. А.
Карачаево-Черкесский государственный университет им. У. Д. Алиева, Карачаевск, Россия; e-mail: [email protected]; [email protected]
РЕЗЮМЕ. Цель. Изучить длительности жизни листьев 13 видов растений альпийских ковров северозападного Кавказа. Методы. Обоснованность и достоверность научных положений базируется на большом фактическом материале, полученном с использованием современных методов и проанализированном на современном уровне с применением методов статистики. Результаты. В ходе исследования было выявлено, что по типу перезимовки листьев семь видов относятся к летнезеленым (листья все отмирают в конце вегетации и в зимний период года они безлистные) и шесть видов (Carex pyrenaica, Carex oreophila, Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii) - к факультативно летне-зимнезеленым. Выводы. Наименьшее время жизни листьев среди летнезеленых растений выявлено у Gagea fistulosa (в среднем 26,7 дня, максимально листья жили до 44 дней). Наибольшее время жизни листьев в этой группе отмечена у Potentilla verna (43,6 дней). Наибольшая продолжительность жизни листьев летней генерации была отмечена у Carex oreophila (в среднем 49,5 дней, максимально прожили 67,5 дней). Листья этой генерации у Taraxacum stevenii прожили меньше всех (в среднем 35,4 дней). Листья зимней генерации живут у летне-зимнезеленых видов растений гораздо дольше. У Carex oreophila листья зимней генерации живут в среднем 11,2 месяца, у Carex pyrenaica - в среднем 11,3 месяца, то есть чуть меньше года.
Ключевые слова: Северо-западный Кавказ, альпийские ковры, длительность жизни листьев, листья зимней и летней генерации.
Формат цитирования: Эркенова М. А., Узденова Л. А. Изучение длительности жизни листьев растений альпийских ковров Северо-Западного Кавказа // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 3. С. 83-89.
The Study of Life Duration of Alpine Pastures Plant Leaves
of the Northwest Caucasus
© 2017 Madina A. Erkenova, Laura A. Uzdenova
U. D. Aliev Karachay-Cherkessia State University, Karachaevsk, Russia; e-mail: [email protected]; [email protected]
ABSTRACT. The aim is to study the life duration of 13 species of leaves of Alpine plants meadows of the North-Western Caucasus. Methods. The validity and reliability of scientific statements is based on extensive factual material obtained using modern methods and analyzed on a modern level with the use of statistical methods. Results. The study reveales that by the type of overwintering there are seven species belong to summer-green plants (leaves die at the end of the growing season and in winter they are leafless) and six species (Carex pyrenaica, Carex oreophila, Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides, Sibbaldia procum-bens, Taraxacum stevenii) belong to optional summer-winter-green plants. Conclusions. The smallest life duration of deciduous plants is detected in Gagea Fistulosa (in average for 26,7 days, the highest duration is 44 days). The maximum lifetime of leaves in this group is observed in Potentilla verna (43,6 days). The maximum life duration of leaves of summer generation is observed in Carex oreophila (in average for 49,5 days, the highest duration is 67,5 days). Life duration of Taraxacum stevenii is the shortest one (in average for 35,4 days). Leaves of the winter generation in summer-winter- green plants live much longer. Carex oreophila leaves of winter generation persist in average 11,2 months, Carex pyrenaica persist in average 11,3 months, less than a year.
Keywords: North-west Caucasus, Alpine meadows, leaf life duration, winter and summer leaf generation.
For citation: Erkenova M. A., Uzdenova L. A. The Study of Life Duration of Alpine Pastures Plant Leaves of the Northwest Caucasus. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 3. Pp. 83-89. (In Russian)
Введение
Динамика развития ассимилирующих листьев не раз являлась объектом экологических исследований. Изучение ритмики сезонного развития растений позволяет не только более глубоко понять биологию важнейших ценозообразующих и хозяйственно важных растений, но и способствует выяснению истории развития и, соответственно, законов сложения растительных сообществ
[4].
Длительность жизни листьев также привлекает внимание исследователей. Она имеет таксономическое и экологическое значение. Более древние группы сосудистых растений имеют большую длительность жизни листьев, чем более молодые
[9].
Длительность жизни листьев высокогорных растений изучена для небольшого числа видов. Для альпийских фитоценозов Кавказа она известна для весьма ограниченного числа видов, поэтому целью нашей работы является изучение длительности жизни листьев растений альпийских ковров.
Полевой эксперимент был проведен в Те-бердинском государственном природном биосферном заповеднике (г. Малая Хатипа-ра) в составе экспедиции МГУ им. М. В. Ломоносова.
Методы исследования Для исследования было взято тринадцать видов растений, которые произрастают на альпийских коврах (Briza marcowicsii, Catabrosella variegata, Carex pyrenaica, Carex oreophila, Corydalis conorhiza, Gagea fistulosa, Gnaphalium supinum, Hyalopoa pon-tica, Minuartia aizoides, Pedicularis nord-manniana, Potentilla verna, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii).
Для каждого исследуемого вида было выбрано по 12 растений, произрастающих на экспериментальных площадках, расположенных на 2-3 м2. Все листья отмеченных растений наблюдались в течение 3 лет. Всего изучено около 10 тыс. листьев.
По внешним признакам оценивали состояние каждого листа. Было отмечено 5 состояний листьев: 1) зеленые развертывающиеся; 2) вегетирующие (взрослые листья); 3)
начинающие желтеть; 4) пожелтевшие; 5) отмершие.
Поскольку экспериментальные площадки, на которых были выбраны особи изучаемых видов, находились на разных участках гераниево копеечниковых лугов, время снеготаяния и начала вегетации для разных видов могло различаться, и разница в датах развертывания листьев во многом объясняется разным временем снеготаяния.
На изучаемых растениях, учитывая их внешнее состояние, подсчитывали листья. Ставили метку на все растения и подсчитывали число листьев, находившихся в различном состоянии. Для метки использовали проволочное кольцо, которое надевали на крупные листья, или между листьев.
Через каждые 4-7 дней проводили подсчет листьев. Для каждого побега при описании подсчитывали число листьев, фиксировали состояние каждого, ход развертывания и отмирания. В конце вегетационного периода (в начале октября) отмечали уходит ли растение под снег без листьев или с зелеными листьями.
Полученные данные были обработаны в программе Microsoft Excel. Чтобы произвести математическую обработку все результаты фенологических наблюдений в виде фенодат перевели в числа, которые отсчи-тывались с 1 января, например: 9 июня - это 160 день [5]. Надо иметь в виду, что в високосном году с 28 февраля надо прибавлять один день, то есть 1 марта будет не 60, а 61, и так далее.
Длительность жизни листа (ДЖЛ) была рассчитана по следующей формуле: ДЖЛ = Вн.0. - Вкр. ;
где Вн. о. - время начала отмирания, Вк.р. -время конца развертывания.
Время начальной стадии отмирания листа (Вн.о.) определили по формуле:
Вн. о. = (Ве2+ Вж)/2;
где Ве2 - время последнего наблюдения листа в вегетирующем состоянии, Вж\ -время первого наблюдения желтеющего листа.
Время конца развертывания листа (Вк.р.) рассчитывали по формуле:
Вк.р. = (Вр2+ Bei)/2;
где Вр2 - время последнего наблюдения листа, когда лист находится в стадии развертывания;
Bei - время первого наблюдения, когда лист находится в вегетирующем состоянии.
Результаты исследований
В ходе исследований, согласно представленной П. Ю. Жмылевым и др. [2] классификации растений, было выявлено, что по типу перезимовки листьев семь видов относятся к летнезеленым (листья все отмирают в конце вегетации и в зимний период года они безлистные) и шесть видов (Carex pyrenaica, Carex oreophila, Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii) - к факультативно летне-зимнезеленым, имеющим две генераций листьев в бесснежный период года, из которых листья последней генерации (осенней) сохраняются под снегом до весны следующего года
Наименьшее время жизни листьев среди летнезеленых растений выявлено у Gagea fistulosa (в среднем 26,7 дня, максимально листья жили до 44 дней) (табл. 1). У Corydalis conorhiza листья живут в среднем 33,9 дней, а у Catabrosella variegata - 35,6 дней (минимальная длительность жизни листьев 11,5 дней) (табл. 2).
Близкие величины отмечены у Hyalopoa pontica и Pedicularis nordmanniana - 38,0 и 38,5 дней соответственно. У Briza marcowicsii длительность жизни листьев в среднем - 39,2 дня, минимальная длительность жизни листьев 12,5 дней, максимальная - 68 дней.
Среди летнезеленых растений этот показатель наибольший у Potentilla verna (в среднем 43,6 дней), хотя отдельные листья жили и до 68 дней. По данным M. Diemer et al. [S] в Австрийских Альпах (Glungezer, 2600 м) средняя длительность жизни листьев близкого вида (Potentilla crantzii) вместе с периодом развертывания и частичного отмирания листьев составила 73±3 дня. Для листьев, развертывающихся в июне и июле, она составляет 72±4 и 76±3 дня соответственно. По наблюдениям M. Diemer и Ch. Körner [7] в Центральных Альпах в высокогорьях у Potentilla crantzii средняя длительность жизни листа вместе с периодом развертывания и частичного отмирания листьев
составила 82±5 дней. При расчете по анало- тельности жизни листьев 43,6 дня, прибави-гичной методике мы получили в нашем слу- ли длительность развертывания листьев 11,1 чае среднее время жизни листьев летней ге- дней и половину длительности отмирания нерации PotentiПa vema - 60 дней (к дли- листьев - 5,3 дней).
Таблица 1
Длительность жизни листьев растений альпийских ковров за 2004-2006 гг.
Вид 2004 год 2005 год 2006 год Сред. взвеш. за 3 года
N D M коэф. вар (%) N D M коэф. вар (%) N D M коэф. вар(%) N Ср. взвеш. Общ. ср.
Briza marcowicsii 45 41,0 1,6 24,3 50 41,9 1,8 31,2 34 33,5 1,5 27,3 39,2
Catabrosella variegata 63 33,8 1,4 32,4 47 35,8 2,6 48,7 53 37,9 1,5 29,1 35,6
Coridalis conorhiza 26 35,3 1,3 19,1 19 40,3 1,0 10,7 31 28,7 0,8 14,3 33,9
Gagea fistulosa 23 25,7 1,0 20,1 25 21,2 0,9 21,5 20 35,9 1,4 16,4 26,7
Hyalopoa pontica 47 39,8 2,1 35,3 36 41,3 2,9 41,6 33 32,0 2,1 36,6 38,0
Pedicularis nordmanniana 62 38,8 1,0 30,6 50 46,0 1,1 16,8 49 30,7 0,9 20,6 38,5
Potentilla verna 42 40,3 2,0 32,6 38 49,9 2,7 34,2 36 41,2 1,6 23,6 43,6
Carex pyrenaica Лет. Г 34 43,2 2,03 30,2 14 49,6 3,5 27,3 2 49,0 0,1 0,3 50 45,4 234,6
Зим. Г 35 306,0 2,4 4,8 34 375,2 3,3 5,1 22 342,2 3,2 4,2 92 339,8
Carex oreophila Лет. Г 23 47,8 1,7 17,5 11 55,6 2,9 16,6 6 45,8 3,2 15,4 40 49,5 220,2
Зим. Г 21 316,0 4,2 6,0 21 385,8 5,3 6,2 16 339,0 4,5 4,9 58 337,1
Gnaphalium supinum Лет. Г 136 40,1 1,1 32,2 71 43,6 3,1 54,9 97 35,2 1,1 29,7 304 39,3 131,4
Зим. Г 23 332,2 2,4 3,5 52 334,2 2,4 5,1 67 312,2 1,6 4,2 144 323,4
Minuartia aizoides Лет. Г 136 36,8 0,9 29,9 106 42,7 0,9 22,3 124 39,3 1,0 28,2 367 39,4 156,7
Зим. Г 94 319,6 1,0 3,1 87 328,7 1,2 3,4 85 310,4 1,5 4,4 266 319,7
Sibbaldia procumbens Лет. Г 62 41,1 1,9 35,4 38 51,3 2,4 28,4 28 51,2 1,7 17,5 125 46,4 157,5
Зим .Г 25 315,3 3,3 5,1 22 345,4 3,7 4,7 37 314,2 2,3 4,6 86 322,4
Taraxacum stevenii Лет. Г 103 32,7 2,9 35,1 49 50,9 2,0 28,0 74 29,5 1,0 30,7 226 35,4 129,6
Зим. Г 21 323,1 12,5 16,7 43 338,7 2,4 4,7 46 309,8 2,5 5,4 110 329,5
Примечание: N - число наблюдений, D - длительность жизни (среднее значение, дни), М - ошибка
среднего, Лет. Г - листья летней генерации, Зим. Г - листья зимней генерации, Ср. взвеш. - средневзвешенные по генерациям листьев, Общ. ср. - общее среднее для всех листьев летне-зимнезеленых растений
Таблица2
Минимальные и максимальные значения длительность жизни листьев растений
альпийских ковров за 2004-2006 гг.
Вид 2004 год 2005 год 2006 год
N min max M N min max M N min max M
Briza marcowicsii 45 19,5 68,5 1,5 50 12,5 62,0 1,9 34 49,0 15,0 1,6
Catabrosella variegata 63 19,5 68,0 1,4 47 11,5 68,0 2,6 53 12,0 62,5 1,5
Coridalis conorhiza 26 26,5 50,0 1,3 19 34,0 52,0 1,0 31 23,5 32,0 0,8
Gagea fistulosa 23 19,5 31,0 1,0 25 12,5 32,0 0,9 20 22,4 44,0 1,4
Hyalopoa pontica 47 21,5 68,0 2,1 36 12,5 68,0 2,9 33 15,0 49,0 2,1
Pedicularis nordmanniana 62 26,5 57,5 1,0 50 23,0 55,5 1,1 49 15,5 42,5 0,9
Potentila verna 42 21,5 68,0 2,0 38 12,5 68,0 2,7 36 22,5 56,5 1,6
Carex pyrenaica Лет. Г 34 21,5 67,5 2,3 14 29,5 68,0 3,5 2 46,0 59,0 0,1
Зим. Г 35 287,5 333,5 2,4 34 342,5 410,5 3,3 22 302,5 365,0 3,2
Carex oreophila Лет.Г 23 20,5 67,5 1,7 11 37,5 67,5 2,9 6 38,5 56,5 3,2
Зим. Г 21 287,5 355,0 4,2 21 339,0 431,0 5,3 16 309,0 386,0 4,5
Gnaphalium supinum Лет. Г 136 21,5 74,5 1,1 71 23,5 67,5 3,1 97 15,5 56,5 1,1
Зим. Г 23 300,0 352,5 2,4 52 300,5 361,5 2,4 67 284,5 342,5 1,6
Minuartia aizoides Лет. Г 136 18,5 63,5 0,9 106 8,0 61,0 0,9 124 23,5 63,0 1,0
Зим.Г 94 289,0 344,5 1,0 87 306,0 354,0 1,2 85 284,5 342,5 1,5
Sibbaldia procumbens Лет. Г 62 18,5 74,5 1,9 38 23,0 53,5 2,4 28 38,5 63,0 1,7
Зим. Г 25 287,5 345,0 3,3 22 309,5 371,0 3,7 37 284,5 348,0 2,3
Taraxacum stevenii Лет. Г 103 15,5 63,5 2,9 49 13,0 74,0 2,0 74 15,0 63,0 1,0
Зим. Г 21 306,5 345,0 12,5 43 298,5 368,0 2,4 46 284,5 342,5 2,5
Примечание: N - число наблюдений, min - минимальное значение длительность жизни (дни), max -максимальное значение длительность жизни (дни), M - ошибка среднего, Лет. Г - листья летней генера-
ции, Зим. Г - листья зимней генерации
Б ••• Известия ДГПУ. Т. 11. № 3. 2017
••• DSPU JOURNAL. Vol. 11. No. 3. 2017
Таблица 3
Среднемесячные температуры воздуха за три исследованных года по данным метеостанции «Теберда»
Год Месяцы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
2004 -0,3 -0, 6 1,5 5,9 10,8 13,6 15,5 16,6 11,8 8,4 2,7 -3,3
2005 -1,5 -2,5 -0,1 7,1 11,6 13,4 17,5 17,2 12,1 6,0 3,2 1,0
2006 -5,1 -0,8 3,7 6,8 11,1 16,4 15,4 19,8 12,4 8,1 1,0 -3,0
Таблица 4
Месячная сумма осадков (мм) в течение 3 лет наблюдений по данным метеостанции «Теберда»
Год Месяцы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
2004 32,6 64,9 155,3 108.7 55,8 93,6 92,3 109,5 39,2 626 108,0 2,7
2005 15,9 109,7 194,2 99,4 69,9 80,8 49,4 44,2 58,2 211,3 50,7 67,8
2006 29,2 87,3 117,7 92,0 132,3 50,1 110,5 15,3 67,6 97,1 173,6 34,4
Сравнение длительности жизни листьев в разные годы показывает, что у некоторых видов летнезеленых растении она существенно не меняется по годам. В тоже время Briza marcowicsii, Corydalis conorhiza, Hyalopoa pontica и Pedicularis nordmanniana отличались значительным снижением длительности жизни листьев в 2006 г. по сравнению с другими годами наблюдении. Эти различия могут быть связаны с метеорологическими условиями (в августе 2006 г. была отмечена наименьшая сумма осадков -15,3 мм, а среднемесячная температура выше, чем в другие годы) (табл. 3, 4).
У Gagea fistulosa в 2006 году длительность жизни листьев увеличилась (в июле, когда происходит рост и развитие Gagea fistulosa, была отмечена наибольшая сумма осадков - 110,5 мм).
Листья первой (летней) генерации у Taraxacum stevenii прожили меньше других (в среднем 35,4 дней; максимально некоторые листья прожили 74 дня). По наблюдениям В. Е. Восканяна [1] в альпийском и суб-нивальном поясе г. Арагац рост и развитие этого вида начинается под снегом. Различия в сроках прохождения фенофаз в разные годы объясняются мощностью снежного покрова, интенсивностью его таяния и климатическими условиями вегетационного периода. А. П. Лебедева [3] для субальпийских лугов Северного макросклона Киргизского хребта приводит Taraxacum pseudoalpinum как весенне-летне -зимнезеленый (летне-зимнезеленый) вид. Длительность жизни листьев первой весенней генерации 3-4 ме-
сяца, второй (весенняя и летняя) - 8-9 месяцев. По данным M. Diemer et al. средняя длительность жизни листьев, вместе с периодом развертывания и частичного отмирания, Taraxacum alpinum в Австрийских Альпах (2600м) - 66±4 дня (листья развертываются в июле) [8]. А на влажном лугу близ Иннсбрука (аб. в. 600 м) у Taraxacum officinale этот показатель составляет 66±2 дня (для листьев, развертывающихся в апреле, -74±3 дня). По аналогичным расчетам для Taraxacum stevenii мы получили, что листья летней генерации этого вида живут меньше - 53 дня (к длительности жизни листьев, 35,4 дня, прибавили длительность развертывания листьев, 10,3 дней, и половину длительности отмирания листьев, 7,3 дня.
У Carex pyrenaica длительность жизни листьев летней генерации в среднем составила 45,4 дня (максимально некоторые листья прожили 68 дней). У Sibbaldia procum-bens - в среднем 46,4 дня (минимум составил 18,5 дней, максимум - 74,5 дней). Средняя продолжительность жизни листьев летней генерации у Gnaphalium supinum и Minuartia aizoides составляет около 39 дней.
Наибольшая продолжительность жизни листьев летней генерации была отмечена у Carex oreophila (в среднем 49,5 дней). Некоторые листья этой генерации максимально прожили 67,5 дней.
Длительность жизни листьев зимней генерации у Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii и Gnaphalium supinum в среднем 10 месяцев. Продолжительность жизни листьев последнего вида
вариабельна. Этот вид также был изучен В. Т. Царевой в Хибинах [6]. Ею показано, что листья первой генерации Gnaphalium supinum живут около одного вегетационного сезона (период от развертывания до отмирания), второй генерации - примерно 10-11 месяцев, что очень близко к полученным нами величинам.
У Carex oreophila листья зимней генерации живут в среднем 11,2 месяца, у Carex pyrenaica в среднем 11,3 месяца, то есть чуть меньше года.
Заключение
1. Исследованные нами семь видов альпийских ковров относятся к летнезеленым растениям, шесть видов относятся к летне-зимнезеленым (Carex pyrenaica, Carex oreophila, Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii).
1. Восканян В. Е. К биологии Taraxacum stevenii (Spr.) DC. в альпийском и субнивальном поясах Армянской ССР // Биологический журнал Армении. 1985. Т. 38. № 6. С. 488-493.
2. Жмылев П. Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М. : 2005. 256 с.
3. Лебедева Л. П. Динамика и продуктивность субальпийских лугов северного макросклона Киргизского Хребта. Фрунзе: Илим, 1984. 338 с.
4. Серебряков И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах // Ученые записки Московского государственного педагогического института им. В. П. Потемкина. 1954. Т. 37. Вып. 2. С. 21-89.
1. Voskanyan V. E. The biology of Taraxacum stevenii (Spr.) DC. in the Alpine and subnival zones of the Armenian SSR. Biologicheskiy zhur-nal Armenii [Biological journal of Armenia]. 1985. Vol. 38. No. 6. Pp. 488-493. (In Russian)
2. Zhmylev P. Yu., Alekseev Yu. E., Karpuhina E. A., Balandin S. A. Biomorfologiya rasteniy: illyustrirovannyy slovar'. Uchebnoe posobie. [Bio-morphology plants: an illustrated dictionary. Textbook]. Moscow, 2005. 256 p. (In Russian)
3. Lebedeva L. P. Dinamika i produktivnost' subal'piyskikh lugov severnogo makrosklona Kir-gizskogo Khrebta [Dynamics and productivity of subalpine meadows of the Northern macroslope
2. Наименьшее время жизни листьев среди летнезеленых растений выявлено у Gagea fistulosa (в среднем 26,7 дня, максимально листья жили до 44 дней). Наибольшее время жизни листьев в этой группе отмечена у Potentilla verna (43,6 дней)
3. Средняя продолжительность жизни листьев среди летне-зимнезеленых растений широко варьирует. Наибольшая продолжительность жизни листьев летней генерации была отмечена у Carex oreophila (в среднем 49,5 дней, максимально прожили 67,5 дней). Листья этой генерации у Taraxacum stevenii прожили меньше всех (в среднем 35,4 дней).
4. Листья зимней генерации живут у летне-зимнезеленых видов растений гораздо дольше. У Carex oreophila листья зимней генерации живут в среднем 11,2 месяца, у Carex pyrenaica в среднем 11,3 месяца, то есть чуть меньше года.
5. Шнелле Ф. Фенология растений. Л., 1961. 259 с.
6. Царева В. Т. Семейства Astaraceae - астровые (сложноцветные) // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1987. С. 90-107.
7. Diemer M., Körner C. Lifetime leaf carbon balances of herbaceous perennial plants from low and high altitudes in the Central Alps. Functional Ecology, 1996. V. 10. No. 1. P. 33-43.
8. Diemer M., Körner C., Prok S. Leaf life spans in wild perennial herbaceous plants: a survey and attempts at a functional interpretation. Oecologia, 1992. V. 89. P. 10-16.
9. Rogers R. W., Clifford H. T. The taxonomic and evolutionary significance of leaf longevity. New Phytologist, 1993. V. 123. P. 811-821.
of the Kyrgyz Range]. Frunze, Ilim Publ., 1984. 338 p. (In Russian)
4. Serebryakov I. G. The methods of studying the rhythm of seasonal development of plants in geobotanical hospitals. Uchenye zapiski Mos-kovskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo instituta im. V. P. Potemkina [Scientific notes of V. P. Potemkin Moscow State Pedagogical Institute]. 1954. Vol. 37. Issue. 2. Pp. 21-89. (In Russian)
5. Shnelle F. Fenologiya rasteniy [Plant phenology]. Leningrad, 1961. 259 p. (In Russian)
6. Tzareva V. T. Semeystva Astaraceae - as-trovye (slozhnocvetnye). Biologicheskaya flora Mur-manskoy oblasti [Astaraceae family - Asteraceae
Литература
References
(Compositae). Biological flora of the Murmansk region]. Apatity, Kola branch of Academy of Sciences of USSR Publ., 1987. Pp. 90-107. (In Russian)
7. Diemer M., Körner C. Lifetime leaf carbon balances of herbaceous perennial plants from low and high altitudes in the Central Alps. Functional Ecology, 1996. V. 10. No. 1. P. 33-43. (In English)
8. Diemer M., Körner C., Prok S. Leaf life spans in wild perennial herbaceous plants: a survey and
attempts at a functional interpretation. Oecologia, 1992. V. 89. P. 10-16. (In English)
9. Rogers R. W., Clifford H. T. The taxonomic and evolutionary significance of leaf longevity. New Phytologist, 1993. V. 123. P. 811-821. (In English)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Эркенова Мадина Асхатовна, кандидат биологических наук, заведующая кафедрой естествознания и методики его преподавания, Карачаево-Черкесский государственный университет им. У. Д. Алиева (КЧГУ им. У. Д. Алиева), Карачаевск, Россия; email: [email protected]
Узденова Лаура Асхатовна, аспирант, кафедра естествознания и методики его преподавания, КЧГУ им. У. Д. Алиева, Карачаевск, Россия; e-mail: [email protected]
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS Affiliations
Madina A. Erkenova, Ph. D. (Biology), the head of the chair of Natural Sciences and Its Teaching Methods, U. D. Aliev Karachay-Cherkessia State University (U. D. Aliev KChSU), Karachaevsk, Russia; e-mail: [email protected]
Laura A. Uzdenova, postgraduate, the chair of Natural Sciences and Its Teaching Methods, U. D. Aliev KChSU, Karachaevsk, Russia; email: [email protected]
Принята в печать 07.06.2017 г.
Received 07.06.2017.
