CC BY
36
УДК 630.11
Хвойные бореальной зоны. Том XXXVI, № 1. С. 108-114
ИЗУЧЕНИЕ БИОИНДИКАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS) В УСЛОВИЯХ СВЕТЛОХВОЙНОЙ ТАЙГИ
С. В. Соболева, В. М. Воронин, И. С. Почекутов
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31
Е-mail: [email protected]
Исследована возможность использования сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в качестве биоиндикатора загрязнения атмосферы. Были выбраны загрязненные и условно чистые участки. Индикация проводилась с использованием в качестве индикатора ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной. Отбор проб проводили в районе заповедника «Столбы», в качестве фона использовали пробы, отобранные в районе д. Овсянка в ве-сенне-осенний период 2017 года с молодняка массива деревьев в количестве не менее 10 шт. на высоте 1,3 м от земли. Пробы анализировалась на показатели средней арифметической длины хвои и побегов сосны обыкновенной, мм, влажность, зольность и содержание эфирного масла в хвое. Золу исследовали на наличие тяжелых металлов спектрометрическим методом на приборе «Спектроскан». По интенсивностям аналитических линий и сравнения их с образцом определяли концентрацию тяжелых металлов в пробе. В работе изучена биоиндикационная способность сосны обыкновенной по отношению к загрязнителям атмосферы, в том числе к тяжелым металлам. Установлено, что ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной, в том числе хвоя наиболее чувствительна к присутствию в атмосфере вредных поллютантов, при этом наблюдается изменение длины хвои, ее влажности и зольности пробы при сжигании. Результаты исследований обрабатывали статистически с помощью пакета программ Microsoft Ехсе1 с достоверностью Р < 0,05.
Согласно проведенным исследованиям выяснили, что древесная зелень сосны обыкновенной поглощает тяжелые металлы, аккумулируя их значительное количество своей биомассой. Нами предложено использовать биоиндикационные методы для оценки загрязнения атмосферного воздуха и экологической ситуации на исследуемой территории, а ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной - в качестве биоиндикатора загрязнения атмосферы. Полученные данные могут служить для оценки состояния загрязнения атмосферы и зонирования территорий.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, ассимиляционный аппарат, тяжелые металлы, загрязнение атмосферы.
Conifers of the boreal area. Vol. XXXVI, No. 1, P. 108-114
THE STUDY OF ABILITY OF SCOTS PINE (PINUS SYLVESTRIS) IN TERMS OF THE LIGHT-CONIFEROUS TAIGA
S. V. Sobolevа, V. M. Voronin, I. S. Pochekutov
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarsky Rabochy Av., Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: [email protected]
The work investigated the possibility of using Scots pine (Pinus sylvestris) as a bioindicator of atmospheric pollution. Contaminated and relatively clean areas were selected. Readout was performed by using as an indicator of assimilation apparatus in Scots pine. Sampling was carried out in the area of the reserve "Pillars", as the background used the sample in district d. Bunting in spring and autumn 2017 with young array of trees of at least 10 PCs at a height of 1.3 m from the ground. Samples were analysed on the performance of the arithmetic average length of the needles of the shoots of Scots pine, mm, moisture content, ash content and content of essential oil in the needles. The ashes were examined for the presence of heavy metals by spectrometry on the device "SPECTROSCAN". The intensities of the analytical lines and comparing them with the sample determined the concentration of heavy metals in the sample. In this paper, we examine the ability of Scots pine in relation to pollutants, including heavy metals. It is established discovered that the assimilation apparatus in Scots pine, including pine needles are the most sensitive to the presence in the atmosphere of harmful pollutants, there is a change of the length of the needles, its moisture content and ash content of the sample burning. The research results were processed statistically using the software package Microsoft Excel, with the reliability of P < 0.05.
Studies have found that wood green Scots pine absorbs heavy metals, accumulating a significant amount of its biomass. We have proposed the use of bioindicative methods for the estimation of air pollution and the environmental situation in the study area and of the assimilation apparatus in Scots pine as a bioindicator of atmospheric pollution. The obtained data can serve for the assessment of atmospheric pollution and zoning regulations.
Keywords: birch, assimilative apparatus, heavy metals, pollution.
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ
Интенсивный рост городов и промышленных выбросов в пригородной зоне все чаще вызывает негативные процессы в пригородных экосистемах, в том числе в лесных фитоценозах. Правобережная территория г. Красноярска расположена на СреднеСибирском плоскогорье, южная часть вплотную граничит с отрогами Саянских гор и Торгашинским хребтом [1]. Одной из лесообразующих пород на этой территории является сосна обыкновенная, наряду с лиственницей и елью она повсеместно распространена на территории Восточных Саян и межгорных котловин Алтае-Саянской горной страны. Сосна обыкновенная наиболее широко распространена в пределах долины реки Лалетина на территории заповедника «Столбы» (сосняки занимают 41 % лесной площади). Сосновые леса представлены во всех его районах, абсолютного господства сосна достигает в районе выхода сиенитов, где образует почти чистые леса [2].
В настоящее время в объектах биосферы: почве и растениях происходит интенсивное накопление тяжелых металлов в количествах, значительно превышающих их природные кларки, что представляет реальную угрозу для пригородных экосистем. Определенный интерес представляют данные по биоаккумуляции тяжелых металлов в различных растениях, в том числе в хвойных (пихта, сосна) [3]. При биохимических исследованиях исключительная роль принадлежит изучению элементного химического состава растения, что позволяет оценить роль живого вещества в геохимических процессах. Организмы лесных фитоценозов активно участвуют в стабилизации экосистем, выступая как в роли геохимических барьеров, так и в качестве природных накопителей химических элементов, в том числе тяжелых металлов [4; 5]. Среди живых организмов, населяющих природные экосистемы суши, способностью активно сорбировать тяжелые металлы свей биомассой обладают хвойные древостои. Химические элементы и их соединения, попадая на поверхность почв в ландшафтно-геохимические системы, претерпевают ряд превращений, рассеиваются или накапливаются в зависимости от характера геохимических барьеров, свойственных данной территории. Сведения о процессах накопления, миграции и содержания тяжелых металлов в растениях являются необходимыми для проведения биогеохимического районирования, учета продуктивности и сохранения плодородия почв [6]. В связи с этим назрела проблема оценки накопления тяжелых металлов с использованием доступных, недорогих и экологичных методов анализа накопления в окружающей среде загрязнений с использованием в качестве биоиндикаторов древесных растений. Суть подхода состоит в определении загрязнения одних систем через
другие более доступные для измерения [7]. На сегодняшний день учеными всего мира накоплен обширный материал о содержании и распределении химических элементов в почвах, растениях и других объектах окружающей среды. Установлены фоновые уровни содержания тяжелых металлов в растениях некоторых конкретных регионов [8]. Биоиндикационные исследования преимущественно проводятся пассивными или активными способами. При первом из них анализируются изменения свободно произрастающих растений, во втором - применяют тест-камеры, в которых биоиндикаторы подвергают воздействию пол-лютантов заданного состава [9]. Следует отметить, что растения более чувствительны чем приборы к присутствию в атмосфере вредных поллютантов. Он реагируют на низкое содержание в атмосфере вредных веществ, недоступное для восприятия человеком. Высокая чувствительность растений к загрязнению свидетельствует об эффективности их применения для индикаторных целей [10]. В том случае, если интенсивность поступления загрязнителей сравнима или меньше скорости процессов перераспределения их в ландшафте, то в аккумулятивных ландшафтах происходит повышенное накопление тяжелых металлов и их соединений, а элювиальные элементы ландшафта меньше подвержены загрязнению. Неравномерность техногенного распределения металлов усугубляется неоднородностью подстилающей поверхности. В связи с этим для прогнозирования возможного загрязнения продуктами техногенеза и предотвращения нежелательных последствий деятельности человечества необходимо понимание законов геохимии, миграции химических элементов в различных природных ландшафтах [11]. Химические элементы и их соединения, попадая на подстилающую поверхность в ландшафт-но-геохимические системы, претерпевают ряд превращений, рассеиваются и накапливаются в зависимости от характера геохимических барьеров, свойственных данной территории [12]. Многие химические элементы при попадании в вегетативные органы растений претерпевают биохимические превращения, например, вторичные метаболиты представляют собой результат превращений первичных соединений в ассимиляционном аппарате хвойных, в ряде случаев они являются конечными продуктами, в связи с чем более стабильны и дольше сохраняют информацию о воздействии поллютантов. Серьезным аргументов в пользу их применения в качестве биоиндикаторов служит и успешная разработка хроматографических методов, позволяющая достаточно просто получать количественные и воспроизводимые данные [13].
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В качестве объекта исследования использовали ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной. Отбор
проб проводили в пределах долины реки Лалетина, правого притока реки Енисей в районе заповедника «Столбы», в качестве фона использовали пробы, отобранные в районе д. Овсянка. Пробы отбирали в ве-сенне-осенний период 2017 года с молодняка массива деревьев в количестве не менее 10 шт. на высоте 1,3 м от земли. Пробы анализировалась на показатели средней арифметической длины хвои веток сосны обыкновенной, мм, влажность, зольность и содержание эфирного масла в хвое, его определяли по общепринятым методикам [14]. Золу исследовали на наличие тяжелых металлов спектрометрическим методом на приборе «Спектроскан». По интенсивностям аналитических линий и сравнения их с образцом определяли концентрацию тяжелых металлов в пробе [15]. Результаты исследований обрабатывали статистически с помощью пакета программ Microsoft Ехсе1 с достоверностью Р < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Атмосферные загрязнения вызывают в ассимиляционном аппарате различные биохимические превращения, в том числе на уровне метаболизма, что ведет к изменению внутренней структуры клеток. При дальнейшем развитии процессов наряду с внутренними начинают проявляться и внешние отклонения. Они наблюдаются во всем растительном организме, но отчетливее - у его вегетативных органов, к ним относится и хвоя. У сосны обыкновенной хвоинки расположены по две в пучке, 4-6 см длиной и 1,5-2 мм толщиной, серо- либо сизовато-зелёные, как правило, слегка изогнутые, края мелкозубчатые [16]. В случае хвойных древесных растений достаточно выраженные изменения под влиянием поллютантов отмечаются в виде изменения размеров и цвета хвои, снижения охвоенности [17]. Наиболее информативны сведения по изменчивости хвои, позволяющим быстро, сравнительно надежно и без инструментария составить представление об экологическом положении в исследуемом районе, эти данные представлены в табл. 1.
Также анализировали среднюю длину веток сосны за весенне-осенний период 2017 г. (табл. 2). Побеги
у молодых деревьев зелёные, быстро растущие, затем к концу первого лета становятся серо-светло-коричневыми и к 15-20 годам замедляют прирост.
Согласно представленным данным видно, что на фоновом участке состояние хвои сосны обыкновенной незначительно отличается от исследуемых участков, отклонение составляет 8 %, это в основном относится к участкам на входе в заповедник «Столбы», приближенным к автомагистрали (50 м). В фоновых древостоях вследствие взаимного затенения хвои, из-за сокращения ее количества к верхушечному побегу и повышения освещенности морфометрические и гравиметрические показатели возрастают от нижней к верхней части кроны [2; 18]. При интенсивном загрязнении воздушной среды такая зависимость практически не отмечается. Показатели средней длины побегов сосны обыкновенной варьируются в пределах от 148, 9 до 157 мм, и практически одинаковы на всех участках. Наибольший прирост наблюдается на фоновом участке и в районе столба № 2. Оценка качества среды по биологическим ответам более объективна, чем сопоставление концентрации отдельных загрязнителей с нормативами, поскольку при этом учитывается влияние всех, включая не идентифицированные соединения, их сочетанное действие. Находясь в загрязненной среде, растения адаптируются к условиям существования, что выражается в приспособлении структуры и функций их организма, процесс осуществляется путем изменения интенсивности обмена веществ, в первую очередь в ассимиляционном аппарате [7].
Следствием загрязнения окружающей растения среды является изменение скорости превращений, компонентного состава и продуктивности, что ведет к варьированию морфофизиологических показателей хвои и других органов. При этом реакция растений на негативное воздействие атмосферы специфична и зависит от их вида [19]. Благодаря этому растения могут служить эффективными биоиндикаторами аэрогенной эмиссии территории, оценки ее уровня. В связи с биосинтезом терпеноидов разных классов освещенность неодинаковым образом влияет на скорость его протекания.
Таблица 1
Показатели средней арифметической длины хвои сосны обыкновенной, мм
Время отбора На входе в заповедник «Столбы» В районе столба № 1 В районе столба № 2 Фоновое (д. Овсянка)
Весна 2017 г. 47,0+0,1 61,2+0,5 64,0+0,4 63,0+0,2
Осень 2017 г. 47,2+0,2 59,0+0,3 66,0+0,3 62,0+0,4
Среднее 47,1+0,15 60,1+0,4 65,0+0,35 62,5+0,3
Таблица 2
Показатели средней длины побегов сосны обыкновенной, мм
Время отбора На входе в заповедник «Столбы» В районе столба № 1 В районе столба № 2 Фоновое (д. Овсянка)
Весна 2017 г. 148,9+1,1 156,5+0,9 160,9+0,4 158,5+0,2
Осень 2017 г. 150,8+1,2 159,5+0,5 163,1+0,3 162,5+0,4
Среднее 149,4+1,15 157,0+0,7 161,5+0,35 150,0+0,3
Монотерпеновые углеводороды образуются преимущественно на свету, другие терпеноиды - в темноте. Такое представление логично объясняет июльский максимум монотерпенов в эфирном масле. Весной и осенью их содержание ниже. Вероятной причиной варьирования их концентрации может служить изменение освещенности растений в годичном цикле [20]. Содержание эфирного масла в хвое определяли в сентябре, данные представлены в табл. 3.
Согласно полученным данным сезонная динамика компонентного состава эфирного масла ассимиляционных органов сосны подобна ели [7]. По мере углубления в лесные массивы наблюдается незначительное увеличение выхода эфирного масла, %, примерно на 1-2 %, что характеризует увеличение интенсивности протекания процессов биосинтеза в хвое, в то же время необходимо отметить, что загрязнение среды, как неблагоприятный фактор, снижает активность биосинтетических превращений в целом, но усиливает процессы образования защитных веществ, в том числе терпеноидов.
Количество влаги в хвое зависит от сезона отбора пробы и колеблется в пределах от 45,0 % весной до 50,2 % осенью. На влажность хвои анализировали массивы молодых древостоев возрасте 10-15 лет. Нагляднее о реальной возможности зонирования загрязнения воздушной среды участков по влажности хвои
Таблица 3
Выход эфирного масла, % от абс. сухой массы хвои сосны
можно судить по графическому изображению результатов ее анализа (см. рисунок).
По мере увеличения техногенной нагрузки (запыленность и загазованность воздуха) влажность хвои исследуемых участков незначительно уменьшается, это связано с закупоркой устьиц хвоинок и уменьшением процесса газообмена с атмосферой. Полученные данные совпадают с результатами других авторов, что свидетельствует о зависимости между содержанием воды в хвое и загрязнением среды, что позволяет рассматривать влажность как индикатор экологической нагрузки на территории [18; 21].
Одним из ключевых факторов, характеризующих экологическую напряженность местности, является содержание тяжелых металлов в экосистеме, в том числе в живых организмах и растениях. Общеизвестно, что минеральные вещества активно участвуют во многих обменных процессах, в связи с этим изменение их состава сказывается на росте и развитии растений, что отражается на состоянии ассимиляционного аппарата [7]. Загрязнение воздушной среды, заключающееся в привнесении несвойственных для ее минеральных компонентов, ухудшает функционирование и устойчивость насаждений. При проведении данной серии опытов образцы суммарной хвои отбирали на всех исследуемых участках, зольность проб и вклад неорганических соединений в биомассу хвои представлен в табл. 4, 5.
Возраст хвои На входе в заповедник «Столбы» В районе столба № 1 В районе столба № 2 Фоновое (д. Овсянка)
1 0,69 ± 0,01 0,96 ± 0,03 0,76 ± 0,02 0,92 ± 0,02
2 0,72 ± 0,02 0,99 ± 0,03 0,79 ± 0,02 0,84 ± 0,03
3 0,65 ± 0,02 1,00 ± 0,04 0,82 ± 0,03 0,89 ± 0,04
Среднее 0,69 ± 0,02 0,98 ± 0,03 0,79 ± 0,02 0,88 ± 0,03
Таблица 4
Зольность хвои сосны обыкновенной, %
Время отбора На входе в заповедник «Столбы» В районе столба № 1 В районе столба № 2 Фоновое (д. Овсянка)
Весна 2017 г. 2,95+0,04 2,73+0,03 2,75+0,08 2,65+0,01
Осень 2017 г. 2,81+0,05 2,75+0,02 2,79+0,04 2,75+0,02
Среднее 2,88+0,045 2,74+0,02 2,77+0,06 2,70+0,02
Таблица 5
Содержание тяжелых металлов в хвое сосны обыкновенной на а.с.с, % весна/осень 2017
Металлы, Место отбора пробы
мг/кг хвои На входе в заповедник «Столбы» В районе столба № 1 В районе столба № 2 Фоновое (д. Овсянка)
Железо 41,04+0,2 38,26+0,1 30,89+0,5 35,85+0,3
29,87+0,1 29,19+0,2 24,47+0,2 21,05+0,6
Цинк 17,78+0,2 20,89+0,3 21,51+0,2 9,50+0,5
13,00+0,3 10,10+0,5 12,90+0,5 7,10+0,6
Медь 1,86+0,3 1,36+0,5 0,717+0,2 0,619+0,3
2,23+0,5 0,86+0,15 0,790+0,4 0,29+0,4
Марганец 2,45+0,3 0,344+0,2 0,196+0,5 0,090+0,3
1,08+0,4 0,194+0,3 0,105+0,25 0,087+0,4
Никель следы следы следы следы
И 49
ue is в °
я Н 47
и
46
О ин
Ой Щ Л
[J 44
43
42
uD DD11
Навходев В районе столба В районе столба №2 Фоновое (д.
заповедник Овошка)
«Столбы»
ВРЕМЯ ОТБОРА
¡Весна 2017 г. I Осень 2017 г. ■ Среднее
Влажность хвои сосны обыкновенной, %
Согласно данным табл. 4, наблюдается изменение динамики содержания золы в сторону уменьшения при удалении от автомагистрали к лесным районам и составляет 0,3 % в весенний период и 0,06 % осенью. Эти данные хорошо согласуются с подобными исследованиями авторов по пихте сибирской [19]. Немаловажное значение при оценке загрязнения территории имеет динамика содержания компонентов в хвое исследованных участков.
Согласно представленным данным хвоя сосны сибирской аккумулирует своей биомассой некоторое количество тяжелых металлов, поступающих с атмосферными выбросами от антропогенных источников, в том числе автотранспорта и промышленных выбросов предприятий. По мере удаления от источников выбросов количество тяжелых металлов в хвое постепенно снижается и достигает минимума в районе д. Овсянка по всем компонентам. По сравнению с загрязненным участком количество металлов в хвое уменьшается: железо (весной - на 14 %; осенью - на 27 %); цинк (весной - на 46 %; осенью - на 45 %); медь (весной - на 66 %; осенью - на 87 %); марганец (весной - на 96 %; осенью - на 92 %), содержание никеля присутствует в следовом количестве на всех исследуемых участках.
Необходимо отметить, что предложенный метод оценки территории методом биоиндикации с использованием сосны обыкновенной очень прост в использовании и не требует дорогостоящего оборудования, его можно осуществлять в полевых условиях при отсутствии сложных приборов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучена биоиндикационная способность сосны обыкновенной по отношению к загрязнителям атмосферы, в том числе к тяжелым металлам. Установлено, что ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной, в том числе хвоя наиболее чувствительна к присутствию в атмосфере вредных поллютантов. Она реагирует на весьма низкое их содержание, не-
доступное для восприятия человеком. В качестве отклика наблюдается изменение длины хвои и побегов, их влажности, содержания эфирного масла, а также увеличение зольности пробы при сжигании. Согласно проведенным исследованиям выяснили, что древесная зелень сосны обыкновенной поглощает тяжелые металлы, аккумулируя их значительное количество своей биомассой. Нами предложено использовать биоиндикационные методы для оценки загрязнения атмосферного воздуха и экологической ситуации на исследуемой территории, а ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной - в качестве биоиндикатора загрязнения атмосферы. Полученные данные могут служить для оценки состояния загрязнения атмосферы и зонирования территорий.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Кириллов М. В. Особенности природы окрестностей г. Красноярска. Красноярск : Кн. Изд-во, 1977. 160 с.
2. Вайс А. А., Вайс Е. Ф. Влияние рельефа на форму нижней части деревьев основных лесообра-зующих пород заповедника «Столбы» // Вестник КрасГАУ, 2010. № 12. С. 86-91.
3. Елпатьевский П. В., Аржанова В. С. Поглощение химических элементов древесной растительностью в различных эколого-геохимических условиях // География и природные ресурсы. 1985. № 3. С. 117125.
4. Виноградов А. П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. М., Изд-во АН СССР, 1957. 238 с.
5. Второва В. Н., Маркерт Б. Мультиэлементный анализ растений лесных экосистем Восточной Европы / // Известия РАН. Сер. Биол., 1995. № 4. С. 447-454.
6. Золотарева Б. Н. Распределение и трансформация соединений тяжелых металлов Си, 2п, N1, РЬ, С1 в экосистемах : дис. ... д-ра физ.-мат. наук: 03.00.16 / Золотарева Берта Николаевна. М., 1994. 268 с.
7. Степень Р. А., Есякова О. А., Соболева С. В. Оценка загрязнения атмосферы биоиндикационными методами. Красноярск: СибГТУ, 2013. 142 с.
8. Ильин В. Б., Сысо А. И. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2001. 229 c.
9. Николаевский В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных систем методами фитоиндикации. М. : МГУЛ, 1989. 165 с.
10. Сергейчик С. А. Методы фитоконтроля загрязнения окружающей среды. Л. : Гидрометеоиздат, 1988. 168 с.
11. Степень Р. А., Соболева С. В. Оценка приоритетного экологического состояния городской территории // Системы. Методы. Технологии. 2017. № 1. С. 152-156.
12. Геохимия тяжПлых металлов в природных и техногенных ландшафтах / под ред. М. А. Глазовской. М. : МГУ, 1983. 254 с.
13. Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.
14. Ушанова В. М., Лебедева О. И., Девятловская А. Н. Основы научных исследований. В 3 ч. Ч. 2. Контроль качества и экстрагирование растительного сырья : учеб. пособие / СибГТУ. Красноярск, 2004. 168 с.
15. Методика выполнения измерений массовой концентрации тяжелых металлов в биологических объектах на рентгено-флуоресцентном спектрометре «Спектроскан». СПб. : ГП ВНИИФТРИ, 1994. 102 с.
16. Сосна обыкновенная как средство мониторинга состоянии среды / Л. О. Петункина, Л. Н. Ковригина, Л. П. Тарашва // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово, 1997. С. 234-235.
17. Физиология сосны обыкновенной / Н. Е. Су-дачкова, Г. И. Гирс, С. Г. Прокушкин и др. Новосибирск : Наука, 1990. 248 с.
18. Пугачева М. Ю. Исследование влияния места произрастания на ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки : сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых (19 мая 2017 г. Красноярск). СибГУ им. М. Ф. Решет-нева. Красноярск, 2017. С. 355-358.
19. Gleizes M., Pauly J., Bernard-Dagan C. Effects of light on terpene hydrocarbons synthesis in Pinus pinaster // Physiol. plant. 1980. Vol. 50, № 1. Р. 937-947.
20. Беляева К. С., Соболева С. В., Воронин В. М. Биоиндикация экосистемы заповедника «Столбы» с использованием пихты сибирской // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки : сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых (19 мая 2017 г. Красноярск). СибГУ им. М. Ф. Решетнева. Красноярск, 2017. С. 320-323.
21. Соболева С. В., Почекутов И. С. Накопление тяжелых металлов в экосистеме отдельных районов заповедника «Столбы» // Инновационная наука. 2016. № 12-4. С. 84-87.
REFERENCES
1. Kirillov M. V. Osobennosti prirody okrestnostey g. Krasnoyarska. Krasnoyarsk : Kn. Izd-vo, 1977. 160 s.
2. Vays A. A., Vays E. F. Vliyaniye rel'yefa na formu nizhney chasti derev'yev osnovnykh lesoobrazuyushchikh porod zapovednika «Stolby» // Vestnik KrasGAU, 2010. № 12. S. 86-91.
3. Elpat'yevskiy P. V., Arzhanova V. S. Pogloshche-niye khimicheskikh elementov drevesnoy rastitel'nost'yu v razlichnykh ekologo-geokhimicheskikh usloviyakh // Geografiya i prirodnyye resursy. 1985. № 3. S. 117-125.
4. Vinogradov A. P. Geokhimiya redkikh i rasseyannykh khimicheskikh elementov v pochvakh. M., Izd-vo AN SSSR, 1957. 238 s.
5. Vtorova V. N., Markert B. Mul'tielementnyy analiz rasteniy lesnykh ekosistem Vostochnoy Evropy / // Izvestiya RAN. Ser. Biol., 1995. № 4. S. 447-454.
6. Zolotareva B. N. Raspredeleniye i transformatsiya soyedineniy tyazhelykh metallov Cu, Zn, Ni, Pb, Cl v ekosistemakh: dis. ... d-ra fiz.-mat. nauk: 03.00.16 / Zolotareva Berta Nikolayevna. M., 1994. 268 s.
7. Stepen' R. A., Esyakova O. A., Soboleva S. V. Otsenka zagryazneniya atmosfery bioindikatsionnymi metodami. Krasnoyarsk: SibGTU, 2013. 142 s.
8. Il'in V. B., Syso A. I. Mikroelementy i tyazhelyye metally v pochvakh i rasteniyakh Novosibirskoy oblasti. Novosibirsk : Izd-vo SO RAN, 2001. 229 c.
9. Nikolayevskiy V. S. Ekologicheskaya otsenka zagryazneniya sredy i sostoyaniya nazemnykh sistem metodami fitoindikatsii. M. : MGUL, 1989. 165 s.
10. Sergeychik S. A. Metody fitokontrolya zagryazneniya okruzhayushchey sredy. L. : Gidrometeoizdat, 1988. 168 s.
11. Stepen' R. A., Soboleva S. V. Otsenka priori-tetnogo ekologicheskogo sostoyaniya gorodskoy territorii // Sistemy. Metody. Tekhnologii. 2017. № 1. S. 152-156.
12. Geokhimiya tyazhDlykh metallov v prirodnykh i tekhnogennykh landshaftakh / pod red. M. A. Glazov-skoy. M. : MGU, 1983. 254 s.
13. Alekseyev V. A. Diagnostika zhiznennogo sostoyaniya derev'yev i drevostoyev // Lesovedeniye. 1989. № 4. S. 51-57.
14. Ushanova V. M., Lebedeva O. I., Devyatlovs-kaya A. N. Osnovy nauchnykh issledovaniy. V 3 ch. Ch. 2. Kontrol' kachestva i ekstragirovaniye rastitel'nogo syr'ya : ucheb. posobiye / SibGTU. Krasnoyarsk, 2004. 168 s.
15. Metodika vypolneniya izmereniy massovoy kontsentratsii tyazhelykh metallov v biologicheskikh ob"yektakh na rentgeno-fluorestsentnom spektrometre "Spektroskan". SPb. : GP VNIIFTRI, 1994. 102 s.
16. Sosna obyknovennaya kak sredstvo monitoringa sostoyanii sredy / L. O. Petunkina, L. N. Kovrigina, L. P. Taracova // Problemy sokhraneniya biologicheskogo raznoobraziya Yuzhnoy Sibiri. Kemerovo, 1997. S. 234235.
17. Fiziologiya sosny obyknovennoy / N. E. Sudach-kova, G. I. Girs, S. G. Prokushkin i dr. Novosibirsk : Nauka, 1990. 248 s.
18. Pugacheva M. Yu. Issledovaniye vliyaniya mesta proizrastaniya na assimilyatsionnyy apparat sosny obyknovennoy // Molodyye uchenyye v reshenii
aktual'nykh problem nauki : sb. materialov Vseros. nauch.-prakt. konf. studentov, aspirantov i molodykh uchenykh (19 maya 2017 g. Krasnoyarsk). SibGU im. M. F. Reshetneva. Krasnoyarsk, 2017. S. 355-358.
19. Gleizes M., Pauly J., Bernard-Dagan C. Effects of light on terpene hydrocarbons synthesis in Pinus pinaster // Physiol. plant. 1980. Vol. 50, № 1. R. 937-947.
20. Belyayeva K. S., Soboleva S. V., Voronin V. M. Bioindikatsiya ekosistemy zapovednika «Stolby» s ispol'zovaniyem pikhty sibirskoy // Molodyye uchenyye v reshenii aktual'nykh problem nauki : sb. materialov
Vseros. nauch.-prakt. konf. studentov, aspirantov i molodykh uchenykh (19 maya 2017 g. Krasnoyarsk). SibGU im. M. F. Reshetneva. Krasnoyarsk, 2017. S. 320323.
21. Soboleva S. V., Pochekutov I. S. Nakopleniye tyazhelykh metallov v ekosisteme otdel'nykh rayonov zapovednika "Stolby" // Innovatsionnaya nauka. 2016. № 12-4. S. 84-87.
© Соболева С. В., Воронин В. М., Почекутов И. С., 2018
Поступила в редакцию 08.11.2017 Принята к печати 26.02.2018
