CC BY
27
УДК 631.468:[591.5+591.9](234.851) DOI 10,19110/1994-5655-2019-1-33-48
А.А. КОЛЕСНИКОВА, С.В. ДЁГТЕВА
ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ МЕЗОФАУНЫ ПОЧВ СЕВЕРНОГО УРАЛА ПО ГРАДИЕНТУ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ГОРЫ КОЙП)
Институт биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар
kolesnikova@ib.komisc.ru
A.A. KOLESNIKOVA, S.V. DEGTEVA
CHANGING THE MACROFAUNA STRUCTURE OF SOILS OF THE NORTHERN URALS IN THE ALTITUDINAL ZONAL GRADIENT (ON EXAMPLE OF KOIP MOUNTAIN)
Institute of Biology, Federal Research Centre Komi Science Centre,
Ural Branch, RAS, Syktyvkar
Аннотация
Проведено описание растительных сообществ и охарактеризовано население почвенных беспозвоночных восточного склона г. Койп (Северный Урал). Проанализирован таксономический состав и оценена численность почвенных зооценозов в горно-тундровом, подгольцовом и горно-лесном поясах. Выявлены изменения структуры мезо-фауны почв в высотном градиенте - повышение разнообразия и обилия беспозвоночных от горных тундр к лесам, с пиком этих параметров в лесах травяного типа на аллювиальных почвах, менее кислых и богатых азотом, на фоне доминирования пауков, многоножек и стафилинид в горных тундрах, редколесьях и лесах; увеличение численности дождевых червей в сообществах горно-лесного пояса.
Ключевые слова:
зооценоз, фитоценоз, тип почвы, структура сообществ, высотная поясность, Северный Урал
Abstract
The description of plant communities is carried out, the population of soil invertebrates on the eastern slope of Koip mountain (Northern Urals) is characterized. The taxonomic composition is analyzed, and the number of soil zoocenoses in mountain tundra, alpine tundra and mountain forest belts is estimated. Changes in the structure of soil macrofauna in the altitudinal gradient are revealed. The increase of diversity and abundance of soil invertebrates from mountain tundra to forests is shown. The variation in the number of soil invertebrates is observed in the alpine tundra belt, which can be regarded as an ecotone between the belt of mountain tundra and mountain forests. The number of zoocenoses in the upper part of alpine tundra belt is closer to that in mountain tundras. The number of soil invertebrates in the lower part of alpine tundra belt is closer to that marked in birch and spruce forests. The dominant groups of soil macrofauna in the altitudinal gradient are invertebrates - zoophages such as spiders (Aranei), centipedes (Lithobiidae), rove beetles (Staphy-linidae). At that, mountain tundras are characterized by the predominance of spiders. Increasing number of earthworms (Lumbricidae) - representatives of the saprotrophic block is registered in mountain forest zone. Patterns of distribution of dominant groups of invertebrates on the ecological profile differ. Spiders dominate in all phyto-cenoses, differing in the maximum abundance in mountain light forests and bogs. Centipedes prevail in separate communities in the alpine tundra and mountain forest belt. They reach the greatest number in spruce-fir forests. The number of rove beetles is increased from mountain tundra to mountain light forests and mountain forests. The highest number of rove beetles is registered in spruce-fir-birch forests. Earthworms are not found in the litter of mountain tundra. They have low abundance in light forests. The peak of diversity and abundance of earthworms is noted in spruce-fir-birch forests. The number of click beetles (Elateridae) is low both in mountain tundras, light forests and forests, but for this group, unlike the Staphylinidae and Carabidae, altitudinal change of forest species by tundra ones is marked. In general, soil macrofauna is characterized by high di-
versity and abundance in mountain forests of grass type on alluvial, less acidic and nitrogen-rich soils.
Введение
Почвенная мезофауна является важнейшим компонентом горных экосистем, регулирующим процессы почвообразования и биогеохимические циклы. Почвенно-растительный покров, формирующийся на горных поднятиях в контрастных экологических условиях под воздействием сложного комплекса факторов, оказывает определенное влияние на структуру населения почвенных беспозвоночных. Перепады высот определяют высотную поясность почвенного и растительного покрова (закон вертикальной зональности). Это ведущая особенность дифференциации горных экосистем. Градиентный подход позволяет исследовать распределение крупных почвенных беспозвоночных в зависимости от вертикальной поясности и выявить связи между зооценозом, почвой и растительностью. На примере высокогорных местообитаний Хибин [1-5], Урала [6-8], Кавказа [9, 10], Алтая [11, 12], Ольского плато [13], Южного Сихотэ-Алиня [14] показано неоднозначное влияние высотной поясности на модельные группы беспозвоночных. Но общей тенденцией является лишь снижение видового богатства с подъемом в горы. Цель данной работы - определить изменения структуры почвенных зооценозов в высотном градиенте на примере восточного склона г. Койп (Северный Урал).
Природные условия района исследований
Район исследований расположен в восточной части Печоро-Илычского заповедника, в горной ландшафтной зоне. Горная полоса Уральского хребта сложена кристаллическими породами и метаморфическими сланцами кембрийского и докем-брийского возраста [15]. Гора Койп (высота северной вершины - 1087.5, южной - 810.9 м1), сформированная габбро и габбро-диабазами, расположена на правом берегу р. Печоры, долина которой отделяет ее от хр. Коренной поясовый камень (вершина Янывондерсяхал), по которому проходят граница заповедника и административная граница Республики Коми (рис. 1). Климат территории умеренно-континентальный. Среднегодовая температура воздуха - -1° С. Осадки выпадают преимущественно в тёплый период года (апрель-октябрь), их общая годовая сумма - от 800 до 1000 мм [16]. Устойчивый снежный покров образуется 8-10 октября и сохраняется в среднем 252 дня. Продолжительность безморозного периода не превышает 80-83 дня, в отдельные годы составляет около 50 дней [17].
Keywords:
zoocenosis, phytocenosis, soil type, community structure, altitudinal zonal gradient, Northern Urals
Согласно ботанико-географическому районированию [18], обследованная территория входит в состав Камско-Печорско-Западноуральской подпро-винции Урало-Западносибирской провинции Евра-зиатской таёжной области. Отличительная особенность растительного покрова подпровинции - господство темнохвойных лесов с доминированием в составе древостоев видов сибирской полидоминантной тайги: Picea obovata2, Abies sibirica, Pinus sibirica.
На склонах г. Койп отчетливо выражены вертикальные пояса растительности. Вершина и верхняя часть его крутых макросклонов покрыты каменными россыпями. Сплошной растительный покров здесь отсутствует. Фрагменты сообществ горных тундр описаны нами на отметках абсолютных высот 680-690 м. Нижняя граница горно-тундрового пояса проходит на отметках высот 660-670 м. Далее до высот 580-600 м простирается подгольцовый пояс, на смену которому приходит горно-лесной. Отметки высот в долине р. Печоры - около 330 м.
Материал и методы
В 2003 г. авторами и Г.М. Втюриным заложен профиль, пересекающий основные высотные пояса на восточном склоне г. Койп от южной вершины и возвышенность (отметки высот 528.7 м), отделяющую ее от долины р. Печоры (рис. 2). На профиле обследованы пробные площади, на которых описывали основные компоненты экосистем: фитоценоз, почву и сообщество почвенных беспозвоночных. Для большей части пробных площадей с использованием GPS навигатора определены координаты местоположения (в системе WGS-94) и значение высоты над уровнем моря.
Описания растительности в редколесьях и лесах выполняли на пробных площадях размером 20^20 м, в горных тундрах и на болотах - 10*10 м, либо в естественных контурах фитоценозов, примерно соответствующих указанным площадям. При сборе геоботанического материала применяли традиционные и современные методы исследований [20,21]. Выявляли особенности вертикальной структуры (высоту и состав ярусов, их сомкнутость/общее проективное покрытие), оценивали равномерность горизонтальной структуры нижних ярусов, обилие сосудистых растений, основных видов мохообразных, лишайников. В древостоях редколесий и лесов по пологам определяли состав (от 10 единиц), сомкнутость крон (в долях от 1), высоту и диаметр стволов. Оценку интенсивности возобновления
2 Латинские названия сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова [19].
1 Здесь и далее по тексту - над уровнем моря.
Рис. 1. Район исследования.
Примечание. Красная линия - административная граница Республики Коми и граница Печоро-Илыч-ского государственного природного заповедника. Fig. 1. Study area.
Note. The red line is the administrative boundary of the Komi Republic and the boundary of the Pechora-Ilych Biosphere reserve.
выполняли глазомерно с использованием следующей шкалы: 1 (единичное возобновление) - менее 100 шт./га; 2 (слабое) - 100-1000 шт./га; 3 (малоактивное) - 1000-2000 шт./га; 4 (активное) - свыше 2000 шт./га. Для подлеска и зарослей кустарников учитывали сомкнутость крон (в долях от 1) и высоту
яруса. Обилие видов травяно-кустарничкового/тра-вяного яруса и мохово-лишайникового яруса (напочвенного покрова) оценивали по шкале В.С. Ипа-това [21, см. табл. 1].
В камеральных условиях для каждого геоботанического описания с использованием шкал Г.Эл-
Fig. 2. Scheme of ecological profile on the eastern slope of Koip mountain (on the horizontal axis - distance, km; on the vertical axis - altitude above sea level, m; A - test plot).
Таблица 1
Шкала оценки участия видов в растительном покрове [21]
Table 1
Scale of abundance estimation for plant species in vegetation cover [21]
Показатель Оценка обилия
Господство ед р р-н н н-с с с-г г
Относительное покрытие до 1% 1-5% около 5% 5% -1/3 около 1/3 1/3-2/3 около 2/3 2/3 и больше
Среднее относительное (удельное) покрытие 1 2 5 19 33 50 66 83
Амплитуда относительного (удельного) покрытия до 1 2-3 4-11 12-25 26-41 42-57 58-74 75 и больше
Ранг 1 2 3 4 5 6 7 8
Примечание. Оценки господства вида: ед - единичный, р - редкий, р-н - редкий-наполнитель, н - наполнитель, н-с - наполнитель-согосподствующий, с - согосподствующий, с-г - согосподствующий-господст-вующий, г - господствующий; 1/3, 2/3 - доля от общего проективного покрытия.
ленберга [22] определяли статус по факторам степени увлажнения, богатства азотом и кислотности почв, а также освещенности/затенения. Для этого применяли формулу взвешенного среднего:
5>, * в1к БГк = ^-, 0)
X В,к
1=1
где БТк - статус к-го описания, вр, - значение соответствующего экологического параметра /-го вида, Вк - балл обилия /-го вида в к-м описании, N - число видов в описании [23].
На пробных площадях закладывали почвенные разрезы. Детальные результаты их обследования опубликованы [24], поэтому здесь приводятся только названия почв. На каждой пробной площади проводили в 8-кратной повторности отбор образцов подстилок размером 25^25 см для зоологического анализа с применением стандартного метода учета беспозвоночных, состоящего в разборе образцов в стационарных условиях и фиксации собранного материала в 70° спирте [25]. Статистическую обра-
ботку результатов - описательную статистику и корреляционный анализ по Спирмену (Sp) - проводили в программе MS Excel [26]. Корреляционный анализ использовали для оценки сопряженного характера изменения численности мезофауны с факторами.
Результаты и обсуждение
I. В поясе горных тундр, среди каменных россыпей, заложены две пробные площади.
Описание ПП 307 выполнено на крутом (25 °) склоне восточной экспозиции на высоте 685 м. Кус-тарничково-зеленомошно-лишайниковая тундра. Отмечены слабое возобновление Betula pubescens, а также единичный подрост Picea obovata, Pinus sibirica высотой до 1.5 м. В негустом (сомкнутость 0.2) кустарниковом ярусе преобладает Juniperus sibirica, встречаются немногочисленные экземпляры Sorbus sibirica, Rosa acicularis. Высота кустарничков - до 0.7 м. Травяно-кустарничковый ярус средней густоты, его общее проективное покрытие (ОПП) составляет 40-60 %, высота растений - 5-15 см. На пробной площади зарегистрированы четыре вида кустарничков и 10 видов трав. Господствует Vaccinium uliginosum, довольно обильны Empetrum
hermaphroditum, V. myrtillus (относительное покрытие по 20%) и V. vitis-idaea (до 5%). Из трав обильнее Bistorta major, Diphasiastrum alpinum (до 3 %), зарегистрированы единичные экземпляры Anemonastrum biarmiense, Carex brunnescens, Festuca ovina, Juncus trifidus, Rubus arcticus. Все перечисленные виды травянистых растений типичны для горных тундр бассейна р. Печора в верхнем и среднем течении [27]. Напочвенный покров хорошо развит (ОПП от 80 до 90%). В нем наиболее обильны (относительное покрытие по 15-20%) лишайники: Cladonia arbuscula3, C. rangiferina, C. stellaris, Cetraria islandica, а из мхов - Dicranum scoparium. Небольшие по площади пятна образуют мохообразные Dicranum flexicaule, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. strictum. У камней, занимающих до 10-20% поверхности, встречаются латки Racomitrium lanuginosum.
Почва дерново-подбур. Почвенный зооценоз характеризуется низким таксономическим разнообразием. По обилию доминируют пауки, многоножки здесь представлены малочисленным видом Litho-bius curtipes, стафилиниды - жуками рода Stenus, отмечены клопы семейства Lygiidae и личинки жу-ков-мягкотелок. Общая численность мезофауны незначительна (27.2±1.21 экз./м2).
Описание ПП4 308 выполнено в верхней части склона г. Койп. Камни занимают до 60 % участка, на остальной площади представлены фрагменты горных тундр. Зарегистрировано возобновление древесных растений: Betula pubescens, Picea obovata, Pinus sibirica, отмечена Sorbus sibirica. Их высота до 1.3 м. Значения показателя ОПП травяно-кустар-ничкового яруса варьируют от 40 до 60 %, высота растений - от 5 до15 см. На пробной площади отмечено 12 видов кустарничков и трав. Содомини-руют Vaccinium uliginosum и Empetrum hermaphroditum, по 2-3% составляет относительное покрытие Arctous alpina, Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea. Травы (Anemonastrum biarmiense, Avenella flexuosa, Carex arctisibirica, C. brunnescens, Bistorta major, Diphasiastrum alpinum, Juncus trifidus) представлены немногочисленными экземплярами. В напочвенном покрове наиболее обильна Cetraria islandica (ОПП до 90%), по 15-20 % составляет удельное покрытие Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, Cetraria islandica, Dicranum flexicaule. У камней отмечены латки Polytrichum piliferum, Racomit-rium lanuginosum.
Почва дерново-подбур. Почвенный зооценоз аранеоподобного облика, т.е. высоким относительным обилием (85 % от всей мезофауны) обладают пауки. Среди стафилинид отмечены жуки рода Atheta, среди щелкунов - аркто-борео-монтанный вид Hypnoidus rivularius. Общая численность мезофауны ниже (20.8±0.61 экз./м2), чем в аналогичной горной тундре (ПП 307).
II. В подгольцовом поясе, в верхней (на высоте 640 м) и нижней (на высотах от 600 до 550 м) частях, заложены две пробные площади.
3 Приведены латинские названия лишайников - по сводке [28], мхов - по сводке [29].
Здесь и далее по тексту ПП - пробная площадь.
Описание ПП 309. Пихтово-березовое редколесье кустарничково-зеленомошное. Древостой разреженный (сомкнутость крон 0.3-0.4). Дифференциация на пологи не выражена. По составу преобладают Betula pubescens (6 единиц, максимальные значения высоты стволов - 5 м, диаметра - до 12 см) и Abies sibirica (4 единицы, высота стволов до 6-8 м, диаметр до 10-16 см). Отмечены единичные деревья Picea obovata (высота до 6-10 м, диаметр до 16-20 см) и Pinus sibirica (высота до 4 м при диаметре стволов до 12-14 см). Все виды, формирующие древесный ярус, возобновляются: пихта активно, береза - малоактивно, ель и кедр единично. Отмечено слабое возобновление Popu-lus tremula. Высота подроста не превышает 1.5 м. Выражен негустой (сомкнутость 0.3) подлесок из Juniperus sibirica (высота до 0.7 м), Sorbus sibirica (высота до 2 м). Травяно-кустарничковый ярус густой (ОПП от 60 до 80-90%), но невысокий (от 10 до 25, максимально - до 40 см). Господствует Vaccinium myrtillus. По 15-20 % составляет удельное покрытие V. uliginosum и Avenella flexuosa. У Empetrum hermaphroditum и некоторых трав (Anemonastrum biarmiense, Gymnocarpium dryopteris, Me-lampyrum sylvaticum, Solidago virgaurea, Trientalis europaea) удельное покрытие по 2-3 %. Видовая насыщенность яруса выше, чем в тундровых сообществах, зарегистрировано три вида кустарничков и 15 видов травянистых растений. До 10 % поверхности участка занимают камни, ОПП напочвенного покрова - 80 %. Содоминируют Pleurozium schreberi и Dicranum scoparium. На камнях и около них отмечены латки Racomitrium lanuginosum. Лишайники играют меньшую ценотическую роль, чем в сообществах горных тундр. По 3-5 % составляет относительное покрытие Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, Cetraria islandica.
Почва горно-лесная торфянисто-дерновая. Сообщество беспозвоночных представлено пауками, многоножками Lithobius curtipes, стафилинида-ми родов Atheta и Liogluta, проволочниками родов Hypnoidus и Selatosomus. Общая численность мезофауны относительно этого показателя в других рассмотренных редколесьях подгольцового пояса низкая (22.4±2.44 экз./м2) и соответствует численности зооценозов в горных тундрах, но доминантной по обилию группой являются многоножки, которые здесь составляют половину от общего числа беспозвоночных.
Описание ПП 310. Березово-пихтовое с елью и кедром редколесье чернично-зеленомошное. Общая сомкнутость крон и сомкнутость основного I полога составляют от 0.3 до 0.5. В I пологе по составу преобладают Abies sibirica (6 единиц, высота стволов 6-8 м, их диаметр до 16-22 см) и Betula pubescens (3 единицы, максимальные значения высоты стволов - 5 м, диаметра - до 12 см). Имеется примесь Pinus sibirica (1 по составу, высота деревьев до 10 м при диаметре стволов от 22 до 50 см) и единичных экземпляров Picea obovata (высота до 14 м, диаметр - 22-30 см). В разреженном II пологе преобладает Abies sibirica, зарегистрированы единичные стволы Picea obovata. Высота полога -
4-6 м, диаметр стволов деревьев - до 8 см. Отмечены многочисленный подрост Abies sibirica, слабое возобновление Betula pubescens и Pinus sibirica. Высота подроста пихты и березы - до 3 м, кедра -до 0.5 м. Подлесок разреженный (сомкнутость крон 0.1), из Sorbus sibirica (высота до 3 м) и Rubus idaeus (до 0.5 м). Травяно-кустарничковый ярус густой (ОПП 60-85 %), высота растений составляет от 15-20 до 50 см. В нем зарегистрировано 29 видов. Абсолютно доминирует Vaccinium myrtillus. Из других кустарничков отмечена лишь Linnaea borealis, встречающаяся единичными экземплярами. Из трав наиболее обильны (относительное покрытие по 35%) Avenella flexuosa, Calamagrostis purpurea, Cha-maenerion angustifolium, Geranium sylvaticum, Gym-nocarpium dryopteris, Milium effusum, Solidago vir-gaurea, Rubus saxatilis, Trientalis europaea. До 1015% площади участка занимают выходы камней. Значения ОПП напочвенного покрова составляют 60-70%. Преобладают зеленые мхи. Наиболее обилен Dicranum scoparium, до 20 % составляет удельное покрытие Pleurozium schreberi. На колодах, в основаниях стволов деревьев отмечены Dicranum fusœscens, виды рода Brachythecium, на камнях -Racomitrium lanuginosum. Лишайники (Cladonia ar-buscula, C. coccifera, C. deformis, C. rangiferina, C. stellaris, C. sulphurina, Stereocaulon pasсhale) встречаются единичными экземплярами.
Почва горно-лесная торфянисто-дерновая. Сообщество почвенных животных имеет литобиид-ный облик, так как 59 % общего обилия мезофауны приходится на многоножек. Кроме отмеченных на предыдущих ПП пауков, имаго стафилинид, личинок щелкунов (род Liotrichus) и мягкотелок в бере-зово-пихтовом редколесье зарегистрированы жужелицы Calathus micropterus и Amara brunnea. Общая численность мезофауны составила 46.4±3.09 экз./м2.
III. В горно-лесном поясе, в разных ландшафтных условиях, заложены 12 пробных площадей.
Описание ПП 311 выполнено в межгорной седловине, разделяющей истоки двух ручьев, на высоте около 470 м. Здесь сформировался елово-пихтовый аконитово-папоротниковый лес. Древостой негустой, общая сомкнутость крон - 0.4-0.5. Основной, I полог (сомкнутость 0.4), высота которого составляет 16-24 м, формируют деревья Abies sibirica (6 единиц по составу) и Picea obovata (3 единицы). Имеется примесь Betula pubescens (1 единица по составу). II полог (сомкнутость 0.3, высота 8-14 м) образуют исключительно хвойные: Abies sibirica (9 единиц по составу) и Picea obovata (1 единица). Травяной ярус густой (ОПП 95-98 %). В нем зарегистрирован 31 вид трав и два вида кустарничков (Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus). По высоте растений выделяются четыре подъяруса. В первом подъярусе (высота до 120 см) наиболее обилен Ac-onitum septentrionale (удельное покрытие до 5%), отмечены Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Milium effusum. Основная масса растений сосредоточена во втором подъярусе (высота 60-80 см). Это, прежде всего, доминант - Dryopteris
expansa и другие виды папоротников (Athyrium filix-femina, Diplazium sibiricum, Dryopteris carthusiana), а также Bistorta major, Geranium albiflorum, Trollius europaeus. В третьем подъярусе (высота 25-40 см) также наиболее обильны папоротники: Phegopteris connectilis (удельное покрытие до 20 %), Gym-nocarpium dryopteris (3-5%). В меньшем обилии отмечены Myosotis palustris, Paris quadrifolia, Ranunculus propinquus, Stellaria bungeana. Нижний четвертый подъярус (до 10 см) образуют Adoxa moschatellina, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Viola biflora. Напочвенный покров угнетен (ОПП до 10 %). Наиболее обильны Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens.
Почва бурозем грубогумусированный. Почвенный зооценоз характеризуется таксономическим богатством (9 крупных таксонов), по обилию преобладают пауки (26 %) и стафилиниды (23 %), представленные жуками родов Atheta и Tachinus, еще 20% приходится на личинок жужелиц, щелкунов и жуков других семейств. Численность многоножек невысокая (4.8±0.21 экз./м2) относительно остальных рассмотренных зооценозов. Примерно такая же численность зарегистрирована у клопов-наземников, равнокрылых семейства Coccidae и личинок перепончатокрылых. Общая численность мезофауны (48.0±7.4 экз./м2) в елово-пихтовом лесу не выше, чем в березово-пихтовом редколесье с елью и кедром (ПП 310).
Описание ПП 312 сделано на склоне увала западной экспозиции в березово-пихтово-еловом с кедром лесу чернично-зеленомошном. Насаждение сложное по составу, представлено двумя пологами. Общая сомкнутость крон деревьев составляет 0.40.5. Состав I полога 5Е3Б2К+П, сомкнутость - 0.4, высота - 10-14 м. Диаметр стволов ели, березы и пихты достигает 18-20 см, кедра - 42 см. Во II пологе преобладает пихта (10 единиц по составу), встречаются единичные деревья ели, кедра и березы. Высота полога до 6 м, диаметр стволов пихты -6-10 см. Отмечено очень активное возобновление Abies sibirica (сомкнутость крон подроста 0.4, высота - до 3 м), единичное у Picea obovata и Betula pubescens. Подлесок разреженный, образован Sorbus sibirica и Rubus idaeus.Травяно-кустарничковый ярус неравномерный по сложению, ОПП варьирует от 15 до 60%. Его высота - 5-15 см. Зарегистрировано два вида кустарничков (Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus) и 10 видов трав. Доминирует Vaccinium myrtillus, относительное покрытие Linnaea borealis - до 3%. Травянистые растения, типичные для таежных лесов [27]: Avenella flexuosa, Chamae-nerion angustifolium, Dryopteris expansa, Gymnoca-rpium dryopteris, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Phego-pteris connectilis, Trientalis europaea, представлены единичными экземплярами. Напочвенный покров почти сплошной (ОПП 85-90%). В нем господствует Pleurozium schreberi, встречаются небольшие пятна лишайников: Cladonia arbuscula, C. crispata, C. rangiferina, C. stellaris.
Почва серогумусовая (дерновая) грубогуму-сированная. Сообщество почвенных животных, несмотря на аранео-литобиидный облик (по обилию преобладают пауки - 49% и многоножки - 45% от
всей мезофауны), отличается от рассмотренных выше зооценозов присутствием дождевых червей Dendrobaena octaedra. В небольшом количестве отмечены личинки и имаго жуков, в т.ч. рода Tachinus. Общая численность мезофауны составила 78.4± 31.49 экз./м2.
Описание ПП 313. На вершине увала на высоте 528.7 м развит березово-пихтовый с елью лес папоротниковый. Общая сомкнутость крон насаждения - 0.5. Состав I полога 8П1Е1Б, сомкнутость крон - 0.3-0.4, высота стволов до 14 м при максимальном диаметре 22-24 см. Во II пологе выше доля Betula pubescens (состав 5П5Б+Е); сомкнутость крон 0.4, высота стволов - от 6 до 10 м при максимальном диаметре 14-16 см. Под пологом древостоя встречаются немногочисленный подрост ели и березы высотой до 3 м и разреженный подлесок из Sorbus sibirica и Rubus idaeus. Травяно-кустарничковый покров густой (ОПП 90-98 %), но небогатый по видовому составу. Зарегистрировано 13 видов трав и два вида кустаничков (Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus). Доминирует Dryopteris expansa, образующий основной подъярус (высота 60-70 см). Во втором подъярусе (высота 20-30 см) наиболее обильны Vaccinium myrtillus (относительное покрытие до 20%), Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis (по 3-5%).Третий подъярус (высота до 10 см) образуют немногочисленные особи Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Maian-themum bifolium, Trientalis europaea. Опад травянистых растений угнетает напочвенный покров. Мхи (Dicranum fuscescens, D. scoparium, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune) приурочены к колодам, пристволовым повышениям. Их ОПП не превышает 1-3 %.
Почва серогумусовая (дерновая) грубогуму-сированная. Общая численность почвенной мезофауны высокая (99.2±20.56 экз./м2), что обусловлено доминированием многоножек Lithobius curtipes (60% от общего обилия). Хорошо представлены пауки (32 % от численности мезофауны), отмечены единичные находки дождевых червей Dendrobaena octaedra и Lumbricus rubellus, стафилинид родов Oxypoda, Carphacis и Tachinus.
Описание ПП 314. По восточному склону увала на высоте 520 м развит пихтовый с елью и березой лес папоротниковый. Общая сомкнутость крон древостоя составляет 0.4-0.5. В нем выражены два полога с идентичным составом - 8П1Е1Б+К. Сомкнутость крон I полога не превышает 0.3, высота деревьев - 12-14 м при диаметре до 26 см. II полог образуют деревья высотой от 6 до 10 м с диаметром стволов до 12-16, у кедра - до 22 см. Сомкнутость их крон - 0.4. Расположение деревьев групповое, у многих из них сухие или раздвоенные вершины, что свидетельствует о неблагоприятных экологических условиях. Все виды, формирующие древостой, возобновляются, наиболее активно -пихта и береза. Высота подроста - до 3 м. Подлесок разреженный (сомкнутость до 0.1), из Sorbus sibirica и Rubus idaeus. Травяно-кустарничковый ярус с ОПП 90-95%. В нем зарегистрировано 13 видов. Выражены три подъяруса. Верхний из них (вы-
сота 60-70 см), основной, формирует доминант -Dryopteris expansa. Отмечены единичные растения Calamagrostis purpurea, Veratrum lobelianum. Наиболее обильный вид второго подъяруса (высота от 20-25 до 40 см) - Vaccinium myrtillus (относительное покрытие до 20 %), по 3-5 % составляет относительное покрытие Avenella flexuosa, Carex brun-nescens, Gymnocarpium dryopteris. В третьем подъярусе (5-15 см) в незначительном обилии встречаются Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Maian-themum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea. Напочвенный покров не выражен. По колодам, пристволовым повышениям зарегистрированы Dicranum fuscescens, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Sanionia un-cinata, виды из рода Brachythecium (ОПП 3-5 %).
Почва серогумусовая (дерновая) грубогуму-сированная. Сообщество почвенных животных включает восемь крупных таксонов, среди которых доминируют пауки и многоножки. Жужелицы представлены родами Calathus и Pterostichus, стафили-ниды - родами Othius и Anthophagus. В состав мезофауны с общей численностью 67.2±25.36 экз./м2 включены личинки жесткокрылых, двукрылых, перепончатокрылых и равнокрылые семейства Cocci-dae, но все эти группы представлены небольшим числом экземпляров.
Описание ПП 315. Ниже по склону в ложбине стока расположен елово-пихтовый папоротниковый лес с доминированием в травяном покрове Dip-lazium sibiricum. Общая сомкнутость крон варьирует в диапазоне 0.3-0.5. В I пологе (сомкнутость 0.30.4) преобладают хвойные: Abies sibirica (6 единиц по составу) и Picea obovata (3 единицы), к которым примешивается Betula pubescens (1 единица по составу). Высота деревьев составляет 12-16 м при диаметре стволов 20-38 см. Во II пологе (сомкнутость 0.3, высота 6-10 м) господствует Abies sibirica (8 единиц по составу). Доля Picea obovata снижается до 2 единиц. Присутствуют единичные экземпляры Betula pubescens, Pinus sibirica. Отмечено довольно активное возобновление Abies sibirica, слабое - Picea obovata, единичное - Betula pubescens. Выражен негустой подлесок (сомкнутость 0.1), в составе которого преобладает Rubus idaeus, встречается Sorbus sibirica. Травяной покров густой (ОПП 95-98%), зарегистрировано 28 видов. По высоте растений он дифференцирован на несколько подъ-ярусов. Наиболее высокий из них (100-150 см) формируют Aconitum septentrionale (удельное покрытие до 20%), Athyrium filix-femina, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Milium effu-sum. В основном, втором подъярусе (высота 60-80 см), встречаются наиболее обильные виды: доминант - Diplazium sibiricum и Dryopteris expansa (удельное покрытие до 20%). В третьем подъярусе (20-40 см) обычны Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Stellaria bungeana. Выражен четвертый подъярус (до 10 см), наиболее обильные виды которого - Oxalis acetosella, Viola biflora (удельное покрытие по 5%). Напочвенный покров отсутствует. Мхи встречаются на колодах, пнях, пристволовых повышениях (ОПП 3-5%). Наиболее
обильны Sanionia uncinata, Pleurozium schreberi, Dicranum fuscescens.
Почва серогумусовая (дерновая) грубогуму-сированная. Почвенный зооценоз и по численности, и по таксономическому разнообразию близок к сообществам беспозвоночных редколесий на серогу-мусовых почвах. Доминантной группой, как и в бе-резово-пихтовом с елью лесу (ПП 313), являются многоножки (61 % от общего обилия мезофауны), за ними следуют пауки (24 %). Дождевые черви представлены тремя видами: Dendrobaena octaed-ra, Lumbricus rubellus и Perelia diplotetratheca, ста-филиниды - жуками рода Atheta, жужелицы - одним видом Calathus micropterus, щелкуны - одним видом Hypnoidus rivularius.
Описание ПП 316 выполнено в ложбине стока на высоте около 450 м в елово-пихтовом высокотравно-папоротниковом лесу. Общая сомкнутость крон - 0.3-0.5. I полог (сомкнутость 0.4) образуют деревья Abies sibirica (6 единиц по составу) и Picea obovata (4 единицы) высотой 14-18 м. Имеется примесь единичных экземпляров Pinus sibirica и Betula pubescens. Максимальные значения диаметра стволов составляют у пихты до 26 см, ели - 3440 см, кедра - 70 см, березы - 40 см. Во II пологе (сомкнутость 0.2, высота 5-10 м) доля Abies sibirica увеличивается до 8 единиц по составу. По 1 единице составляют доли участия Picea obovata, Betula pubescens. Abies sibirica возобновляется довольно активно, Picea obovata и Betula pubescens - слабо. Выражен негустой подлесок (сомкнутость 0.1) высотой до 1.5 м. В нем наибольшее обилие у Rubus idaeus, встречаются немногочисленные экземпляры Rosa acicularis, Sorbus sibirica. Травяно-кустарнич-ковый ярус густой (ОПП до 95%), разнообразный по видовому составу (зарегистрировано 29 таксонов сосудистых растений), высокий (до 120-150 см), состоит из нескольких подъярусов. В разреженном первом подъярусе (высота 100-150 см) наибольшее обилие у Aconitum septentrionale (удельное покрытие до 5 %), встречаются Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Milium effusum. В основном, втором подъярусе (высота 60-80 см), зарегистрирован наиболее обильный вид - Dryo-pteris expansa. В третьем подъярусе (20-40 см) по 5-10% составляет удельное покрытие Equisetum sylvaticum, Phegopteris connectilis, Stellaria bungeana. Достаточно хорошо выражен четвертый подъярус (до 10 см), наиболее обильный вид которого - Oxalis acetosella (относительное покрытие до 5%). Мхи встречаются по пням, колодам, микропонижениям (ОПП 5-7%). Наиболее обильны Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata.
Почва бурозем грубогумусированный. В составе почвенного зооценоза доминируют пауки (54% от общей численности). Обилие многоножек - фоновой группы в редколесьях - в елово-пихтовом лесу в два раза ниже, чем пауков. Разнообразие стафилинид, численность которых составила 4.8± 0.21 экз./м2, достаточно высокое: отмечены рода Atheta, Atrecus, Carphacis и Gyrophaena. Жуки-щелкуны (род Selatosomus), клопы-наземники, личинки перепончатокрылых немногочисленны. Общая чис-
ленность мезофауны (44.8±6.56 экз./м2) соответствует таковой в березово-пихтовом редколесье на горно-лесной торфянисто-дерновой почве (ПП 310) и елово-пихтовом лесу на буроземе грубогумусиро-ванном (ПП 311).
Описание ПП 317 проведено в нижней части восточного склона увала на высоте 400 м в елово-пихтовом с березой и кедром чернично-зеленомош-ном лесу. Пихтовые, елово-пихтовые и еловые редколесья и леса, в травяно-кустарничковом ярусе которых преобладает Vaccinium myrtillus, а в напочвенном покрове - зеленые мхи, типичны как для Пе-чоро-Илычского заповедника [30-34], так и для подзон средней и северной тайги Республики Коми [35]. Древостой на ПП 317 с общей сомкнутостью крон 0.50.6 состоит из трех пологов. В I пологе по составу преобладает Picea obovata (6 единиц). Доли Abies sibirica и Betula pubescens ниже (3 и 1 единицы соответственно). Имеется примесь единичных деревьев Pinus sibirica. Высота полога составляет 1418 м, максимальные значения диаметра стволов ели, пихты и березы, соответственно 26, 22 и 28 см, кедра - 44 см. Нижние пологи насаждения сформированы пихтой и елью. Состав II полога 6П4Е, сомкнутость - 0.4, высота - 8-12 м. Диаметр стволов деревьев - до 16-20 см. Состав III полога 7П3Е, сомкнутость - 0.2-0.3, высота деревьев - 36 м при диаметре стволов 4-8 см. Все виды деревьев возобновляются. Наиболее многочислен подрост пихты и ели. Выражен разреженный подлесок из Sorbus sibirica. Травяно-кустарничковый ярус средней густоты (ОПП 40-60 см). Высота растений 5-25, максимальная - 45 см. Видовая насыщенность низкая, зарегистрировано 10 видов трав и три - кустарничков. Доминирует Vaccinium myr-tillus, до 20% составляет удельное покрытие Dryo-pteris expansa, по 3-5% - Avenella flexuosa, Carex globularis, Trientalis europaea. Встречаются единичные экземпляры Equisetum sylvaticum, Gymnocar-pium dryopteris, Linnaea borealis, Lycopodium an-notinum, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea. В напочвенном покрове (ОПП 60%) наиболее обилен Pleurozium schreberi, по 3-5% составляет удельное покрытие Dicranum fuscescens, D. polysetum, Sanionia uncinata. Встречаются пятна Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii (удельное покрытие по 20 %).
Почва горная подзолистая. Почвенный зооценоз имеет сходные черты с сообществами беспозвоночных пояса горных редколесий: по численности доминируют пауки (39 %) и многоножки (24 % от общего обилия), на долю жесткокрылых, представленных родами Calathus, Atheta, Atrecus, Eucne-cosum, Liogluta, Hypnoidus, Selatosomus, приходится 24 % от численности всей мезофауны, в состав которой также входят клопы-наземники и личинки перепончатокрылых. Общая численность мезофауны составила 73.6±4.64 экз./м2.
Описание ПП 318 выполнено в долине р. Печоры на высоте 335 м в березняке высокотравном. Древостой состоит из двух пологов. Общая сомкнутость крон - 0.7. В I пологе по составу преобладает
Betula pubescens, встречаются единичные экземпляры Picea obovata. Сомкнутость крон - 0.7, высота полога - до 14 м, максимальные значения диаметра стволов - 24-26 см. В разреженном (сомкнутость 0.2) II пологе также преобладает Be-tula pubescens (7 единиц по составу), но выше примесь хвойных - Abies sibirica (2 единицы) и Picea obovata (1 единица). Высота полога - 6-8 м, диаметр стволов - до 10 см. Отмечен немногочисленный подрост березы и пихты высотой до 2.5 м. В негустом (сомкнутость 0.2) подлеске преобладают Salix hastata, S. myrsinites, отмечены единичные экземпляры S. dasyclados, Lonicera pallasii, Junipe-rus communis. Высота кустарникового яруса - до 1.52.0 м. Травяной покров густой (ОПП 95-98%), высокий (до 150 см), разнообразный по составу (зарегистрировано 47 видов). Наиболее обильны виды высокотравья, образующие верхний подъярус травостоя (высота 100-150 см) - Aconitum septentrionale, Calamagrostis purpurea (удельное покрытие по 20%), Chamaenerion angustifolium, Cirsium hete-rophyllum, Crepis sibirica, Filipendula ulmaria, Tha-lictrum minus (по 3-5%). Во втором подъярусе (4570 см) удельное обилие 20 % у Galium boreale, по 3-5 % у Geranium sylvaticum, Hypericum maculatum, Veronica longifolia. В третьем подъярусе (до 35 см) отмечены Alchemilla baltica, Anemonastrum biar-miense, Equisetum pratense, Melampyrum sylvaticum, Ranunculus propinquus, Stellaria bungeana. Напочвенный покров не выражен. На пристволовых повышениях, колодах отмечен Pleurozium schreberi, на гниющей древесине, опаде травянистых растений встречаются небольшие латки Plagiomnium medium.
Почва аллювиальная дерновая. Сообщество почвенных животных березового леса отличается высоким разнообразием дождевых червей (Perelia diplotetratheca, Lumbricus rubellus, Dendrobaena oc-taedra, Eisenia nordenskioeldi nordenskioeldi) и ста-филинид (роды Atheta, Liogluta, Aleochara, Othius, Lathrobium, Quedius). Эти же таксоны характеризуются наибольшей численностью (28.8±1.96 и 51.2± 11.36 экз./м2 соответственно), несколько меньше численность пауков и многоножек (16.0±2.0 и 11.2± 1.61 экз./м2 соответственно). Численность проволочников Selatosomus aeneus, личинок мягкотелок и других жуков, личинок двукрылых и перепончатокрылых достаточно низкая. Общая численность (120.0±42.05 экз./м2) максимальна для рассмотренных по градиенту высотной поясности почвенных зооценозов, но именно такие значения характерны для мезофауны аллювиальных дерновых почв Республики Коми [36].
Описание ПП 319 проведено в пойме р. Печоры по левому берегу на высоте 342 м, в пихтово-елово-березовом разнотравно-вейниковом лесу. Древостой разреженный (сомкнутость крон 0.4), состоит из двух пологов. В I пологе при преобладании по составу Betula pubescens (6 единиц) значительна доля Picea obovata (4 единицы), имеется единичная примесь Abies sibirica. Сомкнутость крон -0.4, высота полога - до 14-16 м, максимальные значения диаметра стволов березы - 24-26 см, ели -
30-44 см. II полог - разреженный (сомкнутость 0.2), его состав 7Б3П+К, высота до 8-10 м. Максимальные значения диаметра стволов деревьев - 14-16 см. Все виды, формирующие древесный ярус, возобновляются, но слабо. Высота подроста до 3 м. Имеется разреженный подлесок из Lonicera pallasii, Juniperus communis, Padus avium, Salix myrsinites, Sorbus aucuparia. Травяно-кустарничковый ярус довольно густой (ОПП 60-85 %), высотой до 110 см. В нем зарегистрировано 46 видов. Доминирует Calamagrostis purpurea, формирующий его верхний подъярус. К нему примешиваются единичные экземпляры высокотравья - Angelica sylvestris, Chamae-nerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Filipendula ulmaria, Senecio nemorensis, Thalictrum minus, Valeriana wolgensis. Во втором подъярусе (45-70 см) наиболее обилен Equisetum sylvaticum (удельное покрытие до 10%), отмечены Bistorta major, Carex cespitosa, Comarum palustre, Crepis paludosa, Dryopteris expansa, Geranium sylvaticum. Третий подъярус (до 30 см) формируют виды, типичные для еловых лесов - Vaccinium myrtillus (удельное покрытие до 5%), Carex globularis, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa. К растениям четвертого подъ-яруса относятся Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Viola palustris. Состав сосудистых растений свидетельствует о том, что местообитание имеет повышенное увлажнение проточного характера. Напочвенный покров фрагментарный (ОПП до 20%), неоднородный по сложению. На микроповышениях (колоды, основания стволов) встречаются зеленые мхи (Dicranum fu-scescens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune) и лишайники (Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris), в микропонижениях - пятна Sphagnum gir-gensohnii, S. squarrosum, латки Plagiomnium medium.
Почва аллювиальная дерновая глееватая. Сообщество почвенных животных представлено шестью крупными таксонами. Доминируют многоножки (45 % от численности мезофауны) и пауки (27 %). Численность дождевых червей (Dendrobaena oc-taedra, Lumbricus rubellus, Perelia diplotetratheca), стафилинид (рода Atheta, Tachinus, Stenus), личинок жуков и перепончатокрылых невысокая. По составу мезофауна пихтово-елово-березового леса на аллювиальной дерновой глееватой почве ближе к зооценозам редколесий на горно-лесных торфянисто-дерновых и серогумусовых (дерновых) грубо-гумусированных почвах, однако отличается от них более высокой численностью (81.6±9.89 экз./м2).
Описание ПП 320. На пологом склоне к долине р. Юргинская по ее левому берегу в 300 м от устья расположен березово-пихтово-еловый аконитовый лес. Древостой сложный по составу, состоит из трех пологов. Общая сомкнутость крон - 0.4-0.6. Первый ярус формируют Picea obovata и Betula pubescens (7 и 3 единицы по составу соответственно). Сомкнутость крон полога - 0.5, высота деревьев - до 18-20 м, максимальные значения диаметра стволов ели - 30-36 см, березы - 30-44 см. Во II пологе (сомкнутость крон - 0.3, высота стволов 1014 м при максимальном диаметре 18-20 см) значительна доля Abies sibirica (состав 6Е3П1Б). В раз-
реженном (0.1-0.2) III пологе пихта преобладает (состав 7П3Е). Деревья тонкомерные (высота 3-5 м, диаметр 4-8 см). Все виды деревьев возобновляются, пихта - очень активно, ель - активно, береза -единично. Сомкнутость подроста - 0.2, высота - до
3 м. Выражен разреженный подлесок, образованный кустами Lonicera pallasii, Ribes hispidulum, Rosa acicularis, Rubus idaeus, Sorbus aucuparia. Травостой разнообразный по составу (36 видов), очень густой (ОПП 95-98%) и высокий (до 150 см), в нем выражено несколько подъярусов. Основной, первый подъярус (90-150 см), формирует доминант -Aconitum septentrionale, к которому примешиваются немногочисленные экземпляры Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Crepis sibirica, Milium effusum, Pleurospermum uralense, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum. Во втором подъярусе (45-80 см) удельное покрытие Dryopteris expansa до 15%, Geranium sylvaticum, Cirsium heterophyllum (по 3-5%), отмечены Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Trollius europaeus. В третьем подъярусе (до 30 см) высоко относительное покрытие Gymnocarpium dryopteris (до 15%), отмечены Paris quadrifolia, Melica nutans, Solidago virgaurea, Stellaria bungeana, Vaccinium myrtillus. В четвертом подъярусе (до 10-15 см) обильны Oxalis acetosella, Viola biflora (удельное покрытие по 3-5%), встречаются немногочисленные особи Adoxa moschatellina, Chrysosplenium alternifo-lium, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Maian-themum bifolium, Pyrola media, Trientalis europaea. Моховой покров фрагментарный (ОПП до 20%). На почве встречаются латки Plagiomnium medium, на колодах и пристволовых повышениях обычны Dicra-num fuscescens, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata.
Почва бурозем грубогумусированный. Почвенный зооценоз незначительно отличается от сообщества беспозвоночных пихтово-елово-березо-вого леса (ПП 319). При аналогичной общей численности мезофауны (89.6±18.24 экз./м2) доминантными группами являются пауки (38 %) и многоножки (18%). Численность люмбрицид высокая, семейство представлено тремя видами. Для стафи-линид отмечено не только повышение обилия, но и разнообразия: кроме родов Atheta и Stenus зарегистрированы роды Oxypoda и Quedius. Плотность личинок жесткокрылых и перепончатокрылых, напротив, снижается до 1.6±0.09 экз./м2.
Описание ПП 321 выполнено на высоте 351 м, в притеррасном понижении левобережья долины р. Юргинская на ключевом болоте. Отмечены единичные угнетенные деревья Picea obovata и Betula pubes-cens высотой 3-6 м с диаметром стволов от
4 до 14 см и немногочисленный подрост этих видов высотой до 1.5 м. Разреженный кустарниковый ярус формируют Salix glauca, S. phylicifolia, Juniperus communis. Травяно-кустарничковый ярус разнообразный по видовому составу (зарегистрирован 31 таксон), его ОПП составляет 60-75%, высота - 1560 см. Господствует Carex lasiocarpa, довольно обильны Bistorta major, Crepis paludosa, Geum rivale, Ligularia sibirica, Menyanthes trifoliata, Sanguisorba officinalis. Болотные кустарнички (Andromeda polifo-
lia, Oxycoccus microcarpus, O. palustris) немногочисленны и малообильны. Напочвенный покров сплошной (ОПП до 100%). Содоминируют Sphagnum lindbergii и S. capillifolium. Встречаются Aulacom-nium palustre и виды, индицирующие избыточное увлажнение проточного характера - Helodium blan-dowii, Paludella squarrosa, Calliergon cordifolium.
Почва болотная низинная торфяно-глее-вая. Почвенная мезофауна болота бедная, выявлено лишь три таксона, наблюдается явное преобладание пауков (84% от общего обилия), численность многоножек Lithobius curtipes (6.4±0.24 экз./м2) невысока относительно рассмотренных по градиенту высотной поясности зооценозов, численность личинок Cantharidae составила лишь 1.6±0.09 экз./м2. Ручным сбором с болотных кустарничков отобраны коротконадкрылые жуки Eusphalerum minutum.
Описание ПП 322. С ключевым болотом граничит березово-еловый с кедром и пихтой лес тра-вяно-сфагновый. Насаждение смешанного состава, со сложной вертикальной структурой. Общая сомкнутость крон - 0.4-0.5. I полог образует Picea obovata, отмечена единичная примесь Pinus sibirica. Сомкнутость крон - 0.3-0.4, высота полога - от 16 до 20 м, максимальные значения диаметра стволов - 22-28 см. Во II пологе при преобладании по составу Picea obovata (6 единиц) значительна доля Betula pubes-cens (4 единицы), имеется единичная примесь Abies sibirica, Pinus sibirica. Сомкнутость крон не превышает 0.2, высота стволов до 12-14 м, диаметр - до 18 см. Состав III полога - 4П4Б2Е, сомкнутость крон - 0.1-0.2, высота - 4-6 м. Деревья тонкомерные (диаметр стволов 4-6 см). Ель, береза и пихта возобновляются довольно активно, кедр -единично. Высота подроста - до 3 м. Подлесок разреженный, из Salix glauca, S. lapponum, Sorbus sibirica. Травяно-кустарничковый ярус средней густоты (ОПП 40-60%). Высота формирующих его растений варьирует от 10 до 120 см. Первый подъярус (90-120 см) разреженный, его образуют преимущественно Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium (удельное покрытие по 3-5 %). В основном, II подъярусе (45-60 см), обильны Equisetum sylvaticum (доминант), Bistorta major, Carex rostrata, C. aquatilis, Comarum palustre, Crepis paludosa, Geranium sylvaticum (по 3-5 %). В III подъярусе (до 25 см) встречаются Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Carex globularis, Luzula pilosa, Pyrola minor, Rubus arcticus, R. chamaemorus. На пробной площади зарегистрировано 33 вида сосудистых растений, большинство из которых предпочитает экотопы с бедными почвами и застойным увлажнением. Напочвенный покров почти сплошной (ОПП 80 %). На почве господствует Sphagnum girgensohnii, встречаются латки Plagiomnium medium, Calliergon stra-mineum. На колодах, пристволовых повышениях обычны зеленые мхи Aulacomnium palustre, Dicra-num fuscescens, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata, встречаются кустистые лишайники - Cladonia arbuscula, C. rangiferina.
Почва болотная низинная торфяно-глее-вая. Почвенный зооценоз богаче, чем на граничащем с лесом болоте (ПП 321), выявлено семь так-
сонов, среди которых доминируют пауки и многоножки. Дождевые черви немногочисленны и представлены двумя видами: Lumbricus rubellus и Dend-robaena octaedra. Жуки родов Pterostichus, Eucne-cosum, Selatosomus тоже малочисленны. Численность личинок перепончатокрылых выше, чем в горных редколесьях и лесах. Высокая общая численность мезофауны (94.4±23.09 экз./м2) определяется обилием пауков и многоножек.
Применение экологических шкал показало, что вдоль профиля по градиенту высоты меняются параметры степени увлажнения, богатства азотом и кислотности почв (табл. 2). Это влияет на видовую насыщенность фитоценозов. Под сообществами горных тундр и редколесий верхней части под-гольцового пояса (описания 307-309) почвы наименее влажные, с низким содержанием азота и кислые. Видовое разнообразие сосудистых растений не велико (от 16 до 25 видов на пробной площади), ведущая ценотическая значимость - у кустарничков (Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum, а также V. myrtillus, V. vitis-idaea и Arctous alpina). Ниже по склонам г. Койп и возвышенности 528.7 м вплоть до долины р. Печоры почвы под исследованными сообществами горных редколесий и лесов свежие (статусы описаний 310-318 по фактору увлажнения от 6.2 до 6.8). В ложбинах стока они несколько богаче азотом, слабокислые. Здесь формируются елово-пихтовые редколесья и леса травяного типа (описания 311, 315, 316), в которых наиболее обильны виды высокотравья: Aconitum septentrionale, Athyrium filix-femina, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Cirsium hetero-phyllum, Crepis sibirica, Diplazium sibiricum, Filipendula ulmaria, Milium effusum, Thalictrum minus и др. На отметках высот 450-550 м в экотопах с низким содержанием азота в почвах развиты елово-пихто-
вые леса травяного типа (описания 312-314), в которых на фоне абсолютного доминирования Dryo-pteris expansa разнообразие травяно-кустарнич-кового яруса меньше, чем в сообществах ложбин (видовая насыщенность сообществ для группы сосудистых растений - 18-20). Напочвенный покров в редколесьях и лесах травяного типа угнетен мощным опадом, мхи встречаются преимущественно на колодах, пристволовых повышениях. В нижней части подгольцового пояса на высотах от 600 до 550 м и горно-лесном поясе на отметках до 400 м в местообитаниях с кислыми бедными азотом почвами развиты хвойные леса чернично-зеленомошные (описания 310, 317). Под их пологом в травяно-кустарничковом ярусе доминирует Vaccinium myrtillus, в напочвенном покрове - гипновые мхи. Видовая насыщенность фитоценозов средняя - от 18 до 35. В долине р. Печоры почвы влажные, слабокислые. Здесь на аллювиальных наносах развиты березовые и елово-пихтово-березовые леса травяные (описания 318, 319), представляющие собой стадии первичной сукцессии. По составу доминирующих видов травяного яруса они во многом сходны с лесами, формирующимися по ложбинам стока, но разнообразнее по составу (видовая насыщенность 55). Это связано с появлением как ме-зогигрофитов, так и световых лесолуговых и луговых растений (освещенность под пологом лесов с преобладанием Betula pubescens выше, чем в хвойных лесах). В долинных лесах с доминированием Picea obovata и Abies sibirica травяного типа (описание 320) затененность выше, поэтому сосудистые растения менее разнообразны. В притеррасных понижениях с повышенным увлажнением проточного характера развиты ключевые болота (описание 321) и березово-еловые травяно-сфагно-вые леса (описание 322). Для них характерно пре-
Таблица 2
Характеристика исследованных биогеоценозов
Table 2
Characteristics of the studied biogeocenoses
Показатель Номер п робной площади (ПП)
307 30S 309 310 311 312 313 314 315 316 317 31S 319 320 321 322
LU XMt XMt XMf XMf XMf XMf XMf XMf XMf XMf XMf FBh FBh FSh XFf FSs
ST DP DP TD TD BG SG SG SG SG BG GP AD AD BG TG TG
SZ ara ara lit lit ara-sta ara-lit lit ara-lit lit ara ara sta lit ara ara ara-lit
С 0.2 0 0.4 0.4 0.5 0.5 0.5 0.5 0.4 0.4 0.6 0.7 0.4 0.5 0 0.5
F 5.2 5.3 5.4 5.5 6.3 6.4 6.7 6.5 6.2 6.4 6.4 6.6 7.2 6.2 S.1 7.7
N 2.2 2 2.7 3.S 4.3 3.1 3.4 3.2 4.6 4.1 2.S 4 3.4 4.5 3.2 3.3
R 2.9 3.1 2.S 3.5 4.1 2.7 2.7 2.6 4 3.S 2.5 5.4 3.9 4.4 4 3.7
L 6.S 7.4 5.7 5 4.S 5 5.3 5.1 4.6 4.7 5 6.7 6.1 4.9 7.5 6.3
T 6 4 6 6 6 6 5 6 6 7 5 S 9 S 5 7
P 20 16 25 35 36 1S 20 1S 34 36 1S 55 55 44 36 40
I 5 3 4 6 9 5 4 S S 6 7 9 6 7 3 7
Примечание. Ландшафтная единица (LU): XMt - горная тундра, XMf - горное редколесье, FBh - березняк травяной, FSh - ельник травяной, XFf - ключевое болото, FSs - ельник сфагновый. Тип почвы (ST): DP -дерново-подбур, TD - горно-лесная торфянисто-дерновая, BG - бурозем грубогумусированный, SG - серогу-мусовая грубогумусированная, GP - горная подзолистая, AD - аллювиальная дерновая, TG - болотная низинная торфяно-глеевая. Почвенный зооценоз (SZ): ara - аранеоидный, lit - литобиидный, sta - стафилино-идный, ara-lit - аранео-литобиидный, ara-sta - аранео-стафилиноидный. Экологические факторы: С - сомкнутость лесного полога, F - увлажнение почв, N - богатство почв азотом, R - кислотность почв, L - освещенность/затенение. Видовая насыщенность сообществ: T - число видов деревьев и кустарников, P - число видов сосудистых растений, I - число таксонов крупных беспозвоночных.
обладание влаголюбивых трав: Bistorta major, Carex rostrata, C. aquatilis, Comarum palustre, Crepis paludosa, Equisetum sylvaticum, Geum rivale, Ligularia sibirica, Menyanthes trifoliata. Видовая насыщенность долинных сообществ в целом выше, чем склоновых (табл. 2).
Изменение экотопических условий и состава растительных сообществ вдоль высотного градиента закономерно отражается в строении почвенных профилей. В дерново-подбурах, формирующихся под сообществами горных тундр и редколесий, под напочвенным покровом из лишайников и мхов формируется сухоторфяный горизонт мощностью от 4 до 10 см. Под ним до глубины 20 см залегает слой среднеразложившегося торфа, густо переплетенный корнями растений с включениями обломков горных пород. В подгольцовом поясе и в верхней части горно-лесного пояса под пологом горных редколесий и лесов развиты горно-лесные торфянисто-дерновые почвы. Для них характерен сухотор-фяный горизонт мощностью от 20 до 40 см и присутствие в почвенном профиле слабо выраженного (мощность не более 1 см) горизонта А1. При этом подзолообразование для горно-лесных торфянисто-дерновых почв не типично. Ниже по вертикальному профилю под пологом пихтовых и елово-пихтовых лесов травяного типа на поверхности почвы происходит интенсивное накопление опада, формирование оторфованной подстилки, а под ней -
гумусоаккумулятивного горизонта мощностью до 5 см, в котором протекает дерновый процесс. Формирование бурой окраски срединных горизонтов этих почв (буроземов грубогумусированных) может быть обусловлено накоплением легкомобилизуемых форм железа и алюминия, т.е. альфегумусовым иллюви-ированием. В склоновых почвах за счет атмосферных осадков и дополнительного бокового стока складывается промывной водный режим [37, 38]. В долине р.Печоры развиты аллювиальные дерновые почвы, профиль которых формируется в условиях превалирования аллювиального процесса [38]. При наличии хорошего дренажа формируются аллювиальные почвы без признаков оглеения профиля, в экотопах с застойным увлажнением - аллювиальные глееватые и глеевые почвы.
Изменение вдоль высотного профиля растительных сообществ и почв обусловливает изменение структуры сообществ почвенных беспозвоночных животных (табл. 3). Почвенные зооценозы горных тундр (ПП 307, 308) бедны и малочисленны, по обилию здесь доминируют пауки. Мезофауна пих-тово-березового редколесья верхней части под-гольцового пояса (ПП 309) характеризуется низким разнообразием (зарегистрировано лишь четыре таксона) и численностью, но в отличие от горных тундр имеет литобиидный облик. Сообщества беспозвоночных елово-пихтовых редколесий и лесов травяного типа на буроземах грубогумусированных (ПП
Таблица 3
Таксономический состав и численность (экз./м2) сообществ крупных беспозвоночных животных
на пробных площадях (ПП)
Table 3
Taxonomic composition and abundance (specimen /m2) of communities of large invertebrates on test plots
Таксон Пробная площадь (ПП)
307 308 309 310 311 312 313 314
Lumbricidae - - - - - 1.6±0.09 3.2±0.16 -
Aranei 17.6±0.49 17.6±0.76 4.8±0.21 1.6±0.09 12.8±0.96 38.4±2.44 32±2.8 25.6±1.44
Lithobiidae 3.2±0.16 11.2±1.61 27.2±2.61 4.8±0.21 35.2±21.76 59.2±8.81 22.4±5.44
Staphylinidae 3.2±0.16 1.6±0.09 1.6±0.09 1.6±0.09 11.2±0.61 1.6±0.09 4.8±0.21 8±0.45
Carabidae _ _ _ 3.2±0.16 1.6±0.09 _ _ 4.8±0.41
Elateridae - 1.6±0.09 4.8±0.21 9.6±0.44 1.6±0.09 1.6±0.09 - -
Coleoptera др. 1.6±0.09 - - 3.2±0.16 6.4±0.84 - - 1.6±0.09
Diptera - - - - - - - 1.6±0.09
Hemiptera 1.6±0.09 - - - 1.6±0.09 - - -
Homoptera _ _ _ _ 3.2±0.36 _ _ 1.6±0.09
Hymenoptera - - - - 4.8±0.21 - - 1.6±0.09
Мезофауна 27.2±1.21 20.8±0.61 22.4±2.44 46.4±3.09 48±7.4 78.4±31.49 99.2±20.56 67.2±25.36
Таксон Пробная площадь (ПП)
315 316 317 318 319 320 321 322
Gastropoda 1.6±0.09 - - 1.6±0.09 - 3.2±0.16 - -
Lumbricidae 4.8±0.21 - - 28.8±1.96 6.4±0.24 14.4±0.29 - 4.8±0.81
Aranei 24±1.85 24±3.25 28.8±2.76 16.0±2.0 22.4±1.44 33.6±1.89 41.6±2.24 43.2±5.01
Lithobiidae 60.8±30.96 9.6±1.04 17.6±0.89 11.2±1.61 36.8±3.61 16.0±4.4 6.4±0.24 30.4±3.69
Staphylinidae 3.2±0.36 4.8±0.21 6.4±0.44 51.2±41.36 6.4±0.84 19.2±3.16 - 1.6±0.09
Carabidae 1.6±0.09 4.8±0.41 - - - - 1.6±0.09
Elateridae 1.6±0.09 1.6±0.09 6.4±0.44 3.2±0.16 - - - 3.2±0.36
Coleoptera др. _ _ _ 3.2±0.36 6.4±0.24 1.6±0.09 1.6±0.09 _
Diptera - - - 3.2±0.16 - - - -
Hemiptera - 1.6±0.09 1.6±0.09 - - - - -
Hymenoptera 1.6±0.09 3.2±0.16 8±0.25 1.6±0.09 3.2±0.16 1.6±0.09 - 9.6±2.24
Мезофауна 99.2±38.36 44.8±6.56 73.6±4.64 120±92.05 81.6±9.89 89.6±18.24 49.6±2.29 94.4±23.09
Примечание. « — » - таксон не зарегистрирован. Note. "-" - taxon is not registered.
311, 316), елово-пихтовых лесов травяного типа на серогумусовых грубогумусированных почвах (ПП 312-315), хвойных лесов чернично-зеленомошных на горно-лесной торфянисто-дерновой и горной подзолистой почвах (ПП 310, 317) разнообразны, характеризуются численным преобладанием пауков, многоножек и стафилинид. Но зооценозы буроземов отличаются почти в два раза меньшей численностью мезофауны относительно сообществ беспозвоночных на серогумусовых почвах. Высокие значения таксономического богатства и численности почвенной мезофауны отмечены в березовых и елово-пихтово-березовых лесах на аллювиальных наносах (ПП 318, 319) и в долинных лесах с доминированием Picea obovata и Abies sibirica травяного типа (ПП 320). Для почвенного зооценоза березового леса (ПП 318) эти показатели максимальны, именно здесь видовым богатством и обилием отличаются люмбрициды, являющиеся основными деструкторами в почвенных сообществах. На ключевых болотах (ПП 321) мезофауна характеризуется большей численностью, но меньшим таксономическим разнообразием относительно горных тундр. В березово-еловых травяно-сфагновых лесах (ПП 322), значительно увлажненных, почвенные зооценозы богаче, несмотря на доминирование пауков и многоножек, и даже в таких достаточно кислых почвах, наряду с жесткокрылыми встречаются дождевые черви.
Статистическая обработка данных показала, что число деревьев и кустарников в сообществах коррелирует с видовой насыщенностью сосудистых растений (Sp=0.825 при р< 0.05). В сообществах с высокой видовой насыщенностью (леса травяной группы типов) почвы более богаты азотом (Sp=0.506 и 0.619 при р< 0.05) и менее кислые (Sp=0.603 и 0.886 при р<0.05). Эти же факторы оказывают значимое влияние на численность дождевых червей, которая повышается в лесных сообществах (Sp=0.615 при р<0.05) с хорошо выраженным травостоем (Sp=0.669 при р< 0.05) и в менее кислых почвах (Sp=0.752 при р< 0.05). Численность стафилинид высока в горных редколесьях и лесах с большей сомкнутостью полога (Sp=0.551 при р<0.05) и в менее кислых почвах (Sp=0.692 при р<0.05). Численность многоножек выше в редколесьях и хвойных лесах старшего возраста. На численность пауков влияет увлажнение почв (Sp=0.719 при р<0.05). Общая численность мезофауны выше в растительных сообществах с высокой сомкнутостью древесного яруса (Sp=0.667 при р<0.05) на почвах, богатых азотом (Sp=0.546 при р<0.05).
Влияние высотной поясности на структуру почвенной мезофауны (на примере г. Койп) выражается в возрастании таксономического разнообразия и численности почвенных беспозвоночных животных в ряду горная тундра - горное редколесье -горный лес. В почвенных зооценозах горных тундр по численности доминируют пауки, горных редколесий и лесов - пауки, многоножки (единственный вид Lithobius curtipes), стафилиниды, т.е. хищные членистоногие, превалируют во всех рассмотренных сообществах. В группах стафилинид и жужелиц
не наблюдается смены лесных видов тундровыми по градиенту высоты. Беспозвоночные - фитофаги (Heteroptera, Homoptera) и сапрофаги (Gastropoda, Lumbricidae, личинки Diptera) не зарегистрированы в горных тундрах, малочисленны в елово-пихтово-березовых редколесьях и лесах. Исключение - березовый лес, произрастающий на аллювиальной дерновой почве, где зарегистрировано высокое видовое богатство дождевых червей. Жуки-щелкуны, личинки которых развиваются в почве, питаясь растительными остатками, характеризуются низкой численностью в горных тундрах, редколесьях и лесах. При этом наблюдается смена видов по градиенту высоты. В горных тундрах обитает представитель аркто-борео-монтанного комплекса Hypnoidus rivularius, в редколесьях, кроме этого вида, встречаются борео-монтанные щелкуны Liotrichus affinis и Selatosomus gloriosus, в горных лесах - бореаль-ный вид Selatosomus aeneus. В сравнении с Хибинским горным массивом, где в горных почвах сохраняется ядро доминантов, характерных для зональных подзолов (двукрылые, жесткокрылые, пауки, многоножки), снижена численность насекомых разных трофических уровней и высока биоценотиче-ская значимость дождевых червей [4], в исследованном районе Северного Урала для каждого вертикального пояса выделены специфические комплексы крупных почвенных беспозвоночных. В горных тундрах и болотных комплексах преобладающей группой являются пауки, в редколесьях к доминантным группам, кроме пауков, относятся многоножки и стафилиниды. В лесах при сохранении структуры доминирования, характерной для зооценозов тундр и редколесий, дождевые черви составляют основу сапрофильного блока крупных почвенных беспозвоночных. Численность почвенной мезофауны в Хибинах уменьшается в ряду березовые криволесья субальпийского пояса - ельник разнотравный таежного пояса - горные тундры альпийского пояса [4], тогда как на восточном склоне г.Койп этот показатель возрастает в ряду горные тундры -горные реколесья - горные леса. Пика численности беспозвоночных в сообществах подгольцового пояса не наблюдается.
Заключение
Изменение структуры мезофауны почв Северного Урала по градиенту высоты на примере г. Койп проявляется в том, что показатели разнообразия и обилия почвенных зооценозов возрастают от горных тундр к лесным сообществам. В редколесьях подгольцового пояса, которые можно рассматривать как экотон лес-тундра в условиях гор, наблюдается варьирование численности почвенной ме-зофауны по биотопам. В верхней части подгольцо-вого пояса значения численности зооценозов ближе к таковым в горных тундрах, а в нижней части -к величинам показателя, отмеченным в березовых и еловых лесах. Доминирующими группами почвенной мезофауны в экосистемах г. Койп являются беспозвоночные-зоофаги (пауки, многоножки и ста-филиниды), но для горных тундр свойственно преобладание пауков, а в лесах повышается числен-
ность дождевых червей - представителей сапро-фильного блока. Закономерности распределения доминантных групп беспозвоночных по экологическому профилю различаются. Пауки доминируют по численности во всех фитоценозах, отличаясь максимальным обилием в горных редколесьях и на болотах. Многоножки, превалируя в отдельных сообществах подгольцового и горно-лесного пояса, наибольшей численности достигают в елово-пих-товом папоротниковом лесу на серогумусовой почве (ПП 315). Численность стафилинид возрастает в ряду горные тундры - горные редколесья - горные леса, максимальное значение показателя зарегистрировано в елово-пихтово-березовом лесу на аллювиальной дерновой почве (ПП 318). Для этого же зооценоза отмечен пик разнообразия и обилия дождевых червей, при этом они не встречаются в подстилке горных тундр и малочисленны в редколесьях. Численность щелкунов низка как в горных тундрах, так в редколесьях и лесах, но для этой группы, в отличие от стафилинид и жужелиц, выявлена высотная смена лесных видов тундровыми. В целом, почвенная мезофауна отличается высоким разнообразием и обилием в горных лесах травяного типа на аллювиальных, менее кислых и богатых азотом, почвах.
Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН «Живая природа и климат», проект № 18-4-4-14 ««Разнообразие основных компонентов экосистем в широтном и высотном градиентах западного макросклона Северного и Приполярного Урала».
Литература
1. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. М.;Л., 1936. 293 с.
2. Россолимо Т.Е. Высотное распределение и тер-мопреферендум жужелиц в Хибинах // Зоол. журн. 1989. Т. 68. № 4. C. 58-65.
3. Зенкова И.В., Пожарская В.В., Похилько АА Материалы к почвенной фауне Хибинского горного массива на примере горы Вудъявр-чорр // Вестник МГТУ. 2009. Т. 12. № 3. С. 516-524.
4. Зенкова И.В., Пожарская В.В., Похилько АА Высотное распределение почвенной фауны Хибин // Почвоведение. 2011. №9. С. 10831093.
5. Rybalov L.B., Kamayev I.O. Comparative analysis and long-term dynamics of soil macro-fauna in forest-tundra ecotone of the Khibiny mountains // Russian Entomol. J. 2012. Vol. 21 (2). P. 179-183.
6. Ермаков А.И., Голованова Е.В. Видовой состав и численность дождевых червей в тундровых биоценозах горного массива Денеж-кин Камень (Северный Урал) // Сибирский экологический журн. 2010. Вып.1. С. 15-20.
7. Конакова Т.Н., Колесникова АА., Таскаева АА Разнообразие почвенных беспозвоночных бассейна р.Кожым (Приполярный Урал) // Ев-
разиатский энтомол. журн. 2017. Т. 16. № 5. С. 457-469.
8. Михайлов Ю.Е., Ермаков А.И. Состав и структура сообществ герпетобионтных членистоногих горных вершин Южного Урала // Фауна Урала и Сибири. 2016. № 1. С. 61-74.
9. Рапопорт И.Б. Видовой состав, синэкологи-ческие характеристики и ландшафтное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) субальпийского пояса Центрального Кавказа (Терский вариант) // Известия Самарского НЦ РАН. 2011. Т.13. №1(5). С. 1140-1145.
10. Рапопорт И.Б. Высотное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в центральной части Северного Кавказа // Зоол. журн. 2013. Т. 92. № 1. С. 3-10.
11. Дудко Р.Ю., Ломакин ДЕ. Вертикально-поясное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая // Сибирский экологический журн. 1996. Вып. 2. С. 187-194.
12. Иванов CE. Пространственно-типологическая
организация населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) северо-восточного Алтая // Осенние зоологические сессии: материалы конференции. Новосибирск, 2005. С. 3-14.
13. Макарова О.Л., Макаров К.В., Берман Д.И. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) высокогорий Ольского плато, Колымское нагорье // Зоол. журн. 2013. Т. 92. № 8. С. 1-14.
14. Сундуков Ю.Н. Жужелицы (Coleoptera, Ca-rabidae) высокогорий Южного Сихотэ-Али-ня // Чтения памяти А.И. Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2010. Вып. 21. С. 29-44.
15. Варсанофьева ВА Геологическое строение территории Печоро-Илычского государственного заповедника // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. М., 1940. Вып. 1. 134 с.
16. Атлас Республики Коми / Науч. ред. Э.А.Савельева. М., 2011. 448 с.
17. Земля девственных лесов: Печоро-Илычский биосферный заповедник. Сыктывкар, 2000. 159 с.
18. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-гео-графическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.
19. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
20. Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. III. 530 с.
21. Ипатов В.С., Мирин Д.М. Описание фитоценоза. Методические рекомендации: Учебно-методическое пособие. СПб., 2008. 71 с.
22. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze, 1974. 97 p.
23. Kenkel N.C. Trends and interrelationship in boreal wetland vegetation // Can. J. Bot., 1987. Vol. 65. P. 12-22.
24. Втюрин Г.М. Горные почвы верховьев Печо-
ры // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 7-11.
25. Количественные методы в почвенной зоологии / Под ред. М.С. Гилярова и Б.Р. Стри-гановой. М.: Наука, 1987. 288 с.
26. Ивантер И.В., Коросов А.В. Введение в коли-
чественную биологию. Петрозаводск, 2003. 304 с.
27. Дёгтева С. В., Новаковский А. Б. Эколого-це-нотические группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней Печоры. Екатеринбург, 2012. 180 с.
28. Lichenforming and liche-nicolous fungi of Fen-noscandia I R.Santesson, R.Moberg, A.Nor-din, T.T0nsberg, O.Vitikainen. Museum of Evolution, Uppsala. 2004. 359 p.
29. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa, 1992. Vol. 1. P. 1-85.
30. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника II Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. M., 1940. Вып. 2. 416 с.
31. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / С.В.Дёгтева, Г.В.Же-лезнова, Д.И. Кудрявцева, Н.И. Непомилуе-ва, Я. Херманссон, Т.П. Шубина. Екатеринбург, 1997. 385 с.
32. Дёгтева С.В. Растительный покров особо ох-
раняемых ландшафтов в бассейне среднего течения р. Илыч II Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 180-185.
33. Смирнов Н.С., Браславская Т.Ю. Растительность темнохвойных лесов нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р.Печора) II Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2010. Вып. 16. С. 149156.
34. Дёгтева С.В., Дубровский ЮА. Лесная растительность бассейна р. Илыч в границах Печоро-Илычского заповедника. СПб.: Наука, 2014. 291 с.
35. Леса Республики Коми / Г.М. Козубов, А.И.
Таскаев, С.В. Дёгтева, В.А. Мартыненко и др. М., 1999. 332 с.
36. Biodiversity of floodplane soils in the European North-East of Russia / A.A.Kolesnikova, E.M. Lapteva, S.V.Degteva, A.A.Taskaeva, A.A.Kud-rin, Yu.A.Vinogradova, F.M.Khabibullina. In: River Basin Management. 2016. P. 271-294. DOI: 10.5772/63713
37. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.
38. Почвы и почвенный покров Печоро-Илыч-ского заповедника (Северный Урал) I Отв. ред. С.В.Дёгтева и Е.М.Лаптева. Сыктывкар, 2013. 328 с.
References
1. Fridolin V.Yu. Zhivotno-rastiteFnoe soobshhes-
tvo gornoj strany Hibin [Animal-plant community of the Khibiny mountains]. Moscow; Leningrad, 1936. 293 p.
2. Rossolimo T.E. Vy"sotnoe raspredelenie i ter-mopreferendum zhuzhelicz v Hibinax [Altitu-dinal distribution and termopreferendum of carabid beetles in the Khibiny mountains] II Zoological J. 1989. Vol. 68. M 4. P. 58-65.
3. Zenkova I.V., Pozharskaya V.V., PokhiVko AA. Materialy k pochvennoj faune Hibinskogo gor-nogo massiva na primere gory Vud"yavrchorr [Materials to soil fauna of the Khibiny massif on the example of Vudyavrchorr mountain] // Bull. of Moscow State Tech. Univ. 2009. Vol. 12. № 3. P. 516-524.
4. Zenkova I.V., Pozharskaya V.V., PokhiVko AA Vy"sotnoe raspredelenie pochvennoj fauny Hibin [Altitudinal distribution of soil fauna of the Khibiny mountains] // Soil Science. 2011.№ 9. P. 1083-1093.
5. Rybalov L.B., Kamayev I.O. Comparative analysis and long-term dynamics of soil macro-fauna in forest-tundra ecotone of the Khibiny mountains // Russian Entomol. J. 2012. Vol. 21 (2). P. 179-183.
6. Ermakov A.I., Golovanova E.V. Vidovoj sostav i chislennost" dozhdevyh chervej v tundrovyh biocenozah gornogo massiva Denezhkin Kamen" (Severny"j Ural) [Species composition and abundance of earthworms in tundra biocenoses of the Denezhkin Kamen massif (Northern Urals) // Siberian J. of Ecology. 2010. Issue 1. P. 15-20.
7. Konakova T.N., Kolesnikova AA., Taskaeva A.A. Raznoobrazie pochvennyh bespozvono-chnyh bassejna r. Kozhym (Pripolyarnyj Ural) [Diversity of soil invertebrates in the Kozhym river basin (Subpolar Urals)] // Eurasian J. of Entomology. 2017. Vol. 16. № 5. P. 457-469.
8. Mikhailov Yu.E., Ermakov A.I. Sostav i struk-
tura soobshhestv gerpetobiontnyh chlenisto-nogih gornyh vershin Yuzhnogo Urala [Composition and structure of herpetobiont communities of arthropods of the mountain peaks of the Southern Urals] // Fauna of the Urals and Siberia. 2016. № 1. P. 61-74.
9. Rapoport I.B. Vidovoj sostav, sine"kologiches-kie harakteristiki i landshaftnoe raspredelenie dozhdevyh chervej (Oligochaeta, Lumbricidae) subal"pijskogo poyasa Central"nogo Kav-kaza (Terskij variant) [Species composition, synecological characteristics and landscape distribution of earthworms (Oligochaeta, Lum-bricidae) in the subalpine zone of the Central Caucasus (Tersky variant) // Proc. of Samara Sci. Centre, RAS. 2011. Vol. 13. № 1(5). P. 1140-1145.
10. Rapoport I.B. Vy"sotnoe raspredelenie dozh-devyh chervej (Oligochaeta, Lumbricidae) v central"noj chasti Severnogo Kavkaza [Altitu-dinal distribution of earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) in the central part of the North Caucasus] // Zooligical J. 2013. Vol. 92. № 1. P. 3-10.
11. Dudko R.Yu., Lomakin D.E. Vertikal"no-poyas-noe raspredelenie zhuzhelicz (Coleoptera, Carabidae) Severo-vostochnogo Altaya [Vertical-belt distribution of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the North-Eastern Altai] // Siberian J. of Ecology. 1996. Issue 2. P. 187-194.
12. Ivanov S.B. Prostranstvenno-tipologicheskaya organizaciya naseleniya zhuzhelicz (Coleoptera, Carabidae) severo-vostochnogo Altaya [Spa-
tio-typological organization of population of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in the North-Eastern Altai] // Autumn Zool. sessions: Conf. materials. Novosibirsk, 2005. P. 3-14.
13. Makarova O.L., Makarov K.V., Berman D.I. Zhuzhelicy (Coleoptera, Carabidae) vysokogo-rij OFskogo plato, Kolymskoe nagor"e [Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of highmountain Olsk plateau, Kolyma Highland] // Zooligical J. 2013. Vol. 92. № 8. P. 1-14.
14. Sundukov Yu.N. Zhuzhelicy (Coleoptera, Carabidae) vysokogorij Yuzhnogo Sihote-Alinya [Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Southern Sikhote Alin Highlands] // Chteniya pamyati A.I. Kurenczova [Readings in memory of A.I. Kurentsov]. Vladivostok: DaF-nauka, 2010. Issue 21. P. 29-44.
15. Varsanofyeva VA. Geologicheskoe stroenie ter-ritorii Pechoro-Ily"chskogo gosudarstvennogo zapovednika [Geological structure of the territory of the Pechora-Ilych State Reserve] // Tr. Pe-choro-Ilych. gos. Zapovednika [Works of Pecho-ra-Ilych Reserve]. Moscow, 1940. Issue 1. 134 p.
16. Atlas Respubliki Komi [Atlas of the Komi Republic] / Sci. ed. E.A.Savelyeva. Moscow, 2011. 448 p.
17. Zemlya devstvennyh lesov [Land of virgin for-
ests]: Pechora-Ilych biosphere reserve. Syktyvkar, 2000. 159 p.
18. Isachenko T.I., Lavrenko E.M. Botaniko-geo-graficheskoe rajonirovanie [Botanico-geogra-phical zoning] // RastiteFnost" evropejskoj chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad, 1980. P. 10-20.
19. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredeFnyh gosudarstv [Vascular plants of Russia and the adjacent states]. St. Petersburg, 1995. 990 p.
20. Polevaya geobotanika [Field geobotany]. Moscow; Leningrad, 1964. Vol. III. 530 p.
21. Ipatov V.S., Mirin D.M. Opisanie fitocenoza. Metodicheskie rekomendacii. Uchebno-metodi-cheskoe posobie [Description of phytocenosis. Methodical recommendations: Educational and methodical manual]. St. Petersburg, 2008. 71 p.
22. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze, 1974. 97 p.
23. Kenkel N.C. Trends and interrelationship in boreal wetland vegetation // Can. J. Bot., 1987. Vol. 65. P. 12-22.
24. Vtyurin G.M. Gornye pochvy verhov"ev Pe-chory [Mountain soils of headwaters of the Pechora river] // Tr. Pechoro-Ily"chskogo za-povednika [Works of Pechora-Ilych Reserve]. Syktyvkar, 2005. Issue 14. P. 7-11.
25. Kolichestvennye metody v pochvennoj zoologii [Quantitative methods in soil zoology] / Eds. M.S.Gilyarov, B.R.Striganova. Moscow: Nauka, 1987. 288 p.
26. Ivanter I.V., Korosov A.V. Vvedenie v koli-chestvennuyu biologiyu [Introduction to quantitative biology]. Petrozavodsk, 2003. 304 p.
27. Degteva S.V., Novakovsky A.B. E"kologo-ce-noticheskie gruppy sosudistyh rastenij v fi-tocenozax landshaftov bassejna verhnej i sred-
nej Pechory [Ecologo-phytocoenotic groups of vascular plants in the phytocenoses of landscapes of the upper and middle Pechora river basin]. Ekaterinburg, 2012. 180 p.
28. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fen-
noscandia / R.Santesson, R.Moberg, A.Nor-din, T.T0nsberg, O.Vitikainen. Museum of Evolution, Uppsala. 2004. 359 p.
29. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mos-
ses of the former USSR // Arctoa, 1992. Vol. 1. P. 1-85.
30. Korchagin AA. RastiteFnost Severnoj polo-viny Pechoro-Ilychskogo zapovednika [The vegetation of the northern half of the Pecho-ra-Ilych Reserve] // Tr. Pechoro-Ily"ch. gos. Zapovednika [Works of Pechora-Ilych Reserve]. Moscow, 1940. Issue 2. 416 p.
31. Flora i rastiteFnost" Pechoro-Ily"chskogo bio-sfernogo zapovednika [Flora and vegetation of the Pechora-Ilych biosphere reserve] / S.V. Degteva, G.V. Zheleznova, D.I. Kudryavtseva, N.I. Nepomilueva, Ya. Khermansson, T.P. Shubina. Ekaterinburg, 1997. 385 p.
32. Degteva S.V. RastiteFnyj pokrov osobo ohra-nyaemyh landshaftov v bassejne srednego techeniya reki Ilych [Vegetation of protected landscapes in the middle Ilych river basin] // Tr. Pechoro-Ily"chskogo zapovednika [Works of Pechora-Ilych reserve]. Syktyvkar, 2005. Issue 14. P. 180-185.
33. Smirnov N.S., Braslavskaya T.Yu. RastiteFnost" temnohvojnyh lesov nizhnej chasti bassejna reki Bol"shaya Porozhnyaya (pritok r. Pechora) [Vegetation of dark coniferous forests of the lower part of the Bolshaya Porozhnaya river basin (tributary of the Pechora river)] // Tr. Pechoro-Ily"chskogo zapovednika [Works of Pechora-Ilych reserve]. Syktyvkar, 2010. Issue 16. P. 149-156.
34. Degteva S.V., Dubrovsky YuA. Lesnaya rastiteFnost" bassejna r. Ily"ch v graniczah Pe-choro-Ily"chskogo zapovednika [Forest vegetation of the Ilych river basin within the boundaries of the Pechora-Ilych biosphere reserve]. St. Petersburg: Nauka, 2014. 291 p.
35. Lesa Respubliki Komi [Forests of the Komi Republic] / G.M. Kozubov, A.I. Taskaev, S.V. Degteva, V.A. Martynenko et al. Moscow, 1999. 332 p.
36. Biodiversity of floodplane soils in the European
North-East of Russia/A.A.Kolesnikova, E.M.Lap-teva, S.V.Degteva, A.A.Taskaeva, A.A.Kud-rin, Yu.A.Vinogradova, F.M.Khabibullina. In: River Basin Management. 2016. P. 271-294. DOI: 10.5772/63713
37. Zaboeva I.V. Pochvy i zemeFnye resursy Komi ASSR [Soils and land resources of the Komi ASSR]. Syktyvkar, 1975. 344 p.
38. Pochvy i pochvennyj pokrov Pechoro-Ilych-skogo zapovednika (Severnyj Ural) [Soils and soil cover of the Pechora-Ilych Reserve (Northern Urals)] / Eds. S.V.Degteva, E.M.Lap-teva. Syktyvkar, 2013. 328 p.
Статья поступила в редакцию 27.12.2018.
