CC BY
27
во второй год пользования 9,8 т/га (прибавка к одновидовому посеву составила 5,1 т/га). Орошение в этом травостое позволило получить прибавку 1,7 и 1,3 т/га в зависимости от года пользования.
Травостой клевера гибридного и двукисточника тростникового дал урожайность в первый год пользования 12,5 т/га, что на 0,4 т/га меньше, чем с овсяницей тростниковой. Во второй год пользования этот же травостой оказался более урожайным по сравнению с клевером гибридным и овсяницей тростниковой. Урожайность составила 10,3 т/га, что на 5,6 т/га больше контроля и на 0,5 т/га больше травосмеси с овсяницей тростниковой. Орошение этого травостоя позволило получить прибавку 1,9 и 1,5 т/га в зависимости от года пользования.
Таким образом, уровень увлажнения позволяет повысить урожайность сухого вещества клевера гибридного в одновидовом посеве на 1,9-2,1 т/га в зависимости от года пользования, а в составе травосмесей на 0,6 до 1,9 т/га. Наиболее продуктивными в первый и второй год пользования оказались травосмеси клевера гибридного в смеси с овсяницей тростниковой и двукисточником тростниковым 12,5-14,6 т/га сухого вещества в зависимости от уровня увлажнения.
Заключение
1. Орошение с предполивным порогом влажности почвы 75-80 % НВ оказало положительное влияние на формирование травостоя в первый и второй годы пользования. Наибольшая доля участия клевера гибридного в травостое была в смеси с тимофеевкой луговой (в среднем за 2 года 55,7 %), а меньше всего клевера было в смеси с фестулолиумом - 36,8 %. В вариантах второго года пользования участие клевера гибридного в травостое снизилось.
2. Уровень увлажнения позволяет повысить урожайность сухого вещества клевера гибридного в одновидовом посеве на 1,9-2,1 т/га в зависимости от года пользования, а в составе травосмесей на 0,6 до 1,9 т/га. Наиболее продуктивными в первый и второй год пользования оказались травосмеси клевера гибридного в смеси с овсяницей тростниковой и двукисточником тростниковым 12,5-14,6 т/га сухого вещества в зависимости от уровня увлажнения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Шелюто, Б. В. Биологические основы повышения устойчивости и продуктивности многолетних бобовых трав на дерново-подзолистых почвах Беларуси: монография / Б. В. Шелюто. - Горки: БГСХА, 2005. - 124 с.
2. Программа и методика проведения научных исследований по луговодству // РАСХН, Всероссийский НИИ кормов им. В. Р. Вильямса. - М., 2000. - 86 с
3. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.
4. Шлапунов, В. Н. Кормовое поле Беларуси / В. Н. Шлапунов, В. С. Цыдик. - Барановичи, 2003.
5. Кутузова, А. А. Создание высокопродуктивных сенокосов и пастбищ с бобово-злаковыми травостоями / А. А. Кутузова, Н. П. Крылова // Обзорная информация ВНИИ ТЭИСХ. - М., 1987. - 54 с.
6. Орошаемое земледелие / В. И. Остапов [и др.]; под ред. В. И. Остапова — К.: Урожай, 1987. - 280 с.
7. Медведев, Г. А. Многолетние травы при орошении / Г. А. Медведев. - М.: Росагропромиздат, 1989. - 176 с.
8. Конарев, В. Г. Белки растений как генетические маркеры / В. Г. Конарев. - М.: Колос, 1983. - 320 с.
УДК 631.526.32:543.545
С. В. ЕГОРОВ, Н. А. ДУКТОВА, Е. В. ЕГОРОВА ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ СОРТОВ В АСПЕКТАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА СЕМЯН
(Поступила в редакцию 21.03.14)
на основе
Представлены результаты, полученные практического использования метода электрофоретиче-ского анализа белков семян. Установлен факт переопределения структуры сорта в различных условиях среды. Сформулированы подходы по использованию метода электрофореза в практической области при оценке культур с различной генетикой. Рекомендован контроль и мониторинг за внутренней структурой оригинального сорта с применением метода электрофореза белков.
The article presents results of research, based on practical use of the method of electrophoretic analysis of seeds proteins. We have established the fact of restructuring of the variety in different conditions of the environment. We have formulated approaches to the use of electrophoresis method in practical field for estimation of crops with different genetic composition. We recommend control and monitoring of internal structure of the original variety with the help of the method of protein elec-trophoresis.
Введение
Вопросы точной идентификации и дифференциации сортов, линий и гибридов сельскохозяйственных растений всегда стояли одними из первых в области интересов как практической селекции, так и производственного использования сортов. В начальные периоды развития селекционной науки, сорта могли быть идентифицированы на основе одного-двух выраженных контрастных фенотипических признаков
(остистый-безостый, однорядный-многорядный, краснозерный-белозерный). Но с момента возникновения научной селекции внедрению на мировой сельскохозяйственный рынок товарных семян селекционных сортов, проблема точной идентификации приобрела не только научную, но и коммерческую значимость. В настоящее время в Государственном реестре находится 3281 сорт и вид сельскохозяйственных культур, только за 2010-2012 гг. включено 510 новых сортов растений [1], что ставит задачу внедрения точных и независимых от каких-либо факторов методов их оценки. Традиционно используемые методы идентификации и дифференциации сортов и гибридов, базируются на анализе комплекса наследственно закрепленных фенотипических маркеров (признаков) присущих конкретному сорту или гибриду. Вместе с тем на сегодняшний момент очевиден тот факт, что использование на современном этапе развития и объемах мирового рынка селекционных коммерческих сортов только морфологических оценок является недостаточным. Проявление морфологических признаков, на основе которых строится вся система сортового контроля, часто существенно зависит от условий выращивания, подвержено модификационной изменчивости и в ряде случаев уже не может быть использовано в качестве критерия идентификации и оценки подлинности сорта. Кроме этого, используемые наиболее точные методы оценки сортовой принадлежности (грунт-контроль) требуют существенных затрат времени и ресурсов, что в условиях, когда требуется быстро и точно оценить качество приобретаемого или реализуемого семенного материала не всегда является приемлемым.
Все это служит предпосылкой к поиску, отработке и практической адаптации к условиям современных испытательных центров, методов свободных от воздействия нерегулируемых факторов, способных оказывать маскирующий эффект на проявление сортовых признаков. На сегодняшний день, одним из наиболее отработанных, имеющих высокую результативность и точность, применимый в условиях значительного объема испытываемых растительных генотипов, является метод молекулярных маркеров на основе запасных белков семян - метод электрофоретического разделения белков.
На сегодняшний день метод электрофореза закреплен законодательно в качестве объективного и правомерного метода лабораторного сортового контроля в Республике Беларусь и активно используется всеми субъектами ГУ «Главная государственная инспекция по семеноводству, карантину и защите растений». Однако несмотря на активное использование метода в области государственного сортового контроля, существует ряд аспектов, недостаточно учитываемых профильными испытательными лабораториями в ходе практической деятельности. Одним из такого рода аспектов является статус и правомерность использования оригинальных генотипов соответствующих сортов и родительских форм в качестве объективного «эталонного уровня». Поскольку метод оценки сортовых качеств семян на основе метода электрофореза базируется на сопоставлении ряда генетико-молекулярных характеристик испытываемого генотипа с оригинальным уровнем, именно от качества последнего и будет зависеть в большей степени объективность формулируемых выводов по результатам испытаний.
Анализ источников
Любая видовая популяция неоднородна по своему составу и включает фенотипически сходные элементы, объединяемые в биотипы, существующие в виде динамического равновесия между собой, характерного для данного региона селекции или репродуцирования. Поэтому одним из важнейших моментов, который необходимо учитывать при проведении процедур сортовой идентификации, мониторинга целостности сортов является генетическая гетерогенность сортов. Выражается это в том, что при фенотипиче-ской однородности и константности наследственно закрепленных сортоспецифичных признаков сорта, внутри сорта идентифицируются биотипы характеризуемые различным компонентным составом белков. Однако частоты и общее число биотипов в структуре сортовой популяции не всегда является константной величиной. Так, исследованиями ряда авторов [2-4] было обнаружено, что полиморфность, выраженная различным биотипным составом сорта, может находиться в постоянной динамике по действием многих внешних факторов. В свою очередь такая специфика в проявлении степени полиморфности накладывает определенные трудности на процесс контроля генетического содержания исследуемых форм.
Как установлено целым рядом исследований, при воздействии разнообразных внешних факторов в условиях формирования исходного биотипного содержания, имеет место довольно резкое изменение последнего, в связи с чем, во-первых, затрудняется контроль за общим генетическим содержанием форм и, во-вторых, теряются высокопродуктивные биотипные группы, детерминирующие основной уровень урожая [3, 5]. При выращивании сортов самоопылителей в нетипичных или стрессовых условиях, а так же при интродукции может происходить так называемое «биологическое расщепление»[6].
Даже в том случае, если сорт прошел испытания и был районирован, существует определенная доля риска, когда под воздействием различных факторов (погодных условий, например) определенные ценные биотипы, генотипы сорта могут исчезать [7, 8].
Как показали исследования, проведнные А. И. Абугалиевой [9], варьирование в содержании белковых биотипов может распространяться и на типичные, что сопряжено с переориентацией сортовых формул. Как указывает автор, все биотипы сохраняют специфический компонентный состав независимо от условий ареала и года репродукции.
Характер электрофоретического полиморфизма глиадинов изменяется в сортовых популяциях зависит прежде всего от условий репродуцирования. Установлено, что один и тот же сорт, возделываемый в разных условиях, может характеризоваться разным биотипным составом [10].
Кроме изменений в уровне биотипов сорта при воздействии типичных внешних условий, необходимо представлять динамику изменчивости генетического качества при воздействии какого-либо стрессового фактора, способного к скачкообразному изменению биотипного содержимого популяции сорта. В качестве факторов, дестабилизирующих внутреннюю структуру популяции, чаще всего выступают условия вегетации, в частности условия перезимовки, которые не определяются по фенотипу и не связаны с понижением продуктивности биотипа на уровне его отдельных растений, сохраненных в посеве [11]. Уровень зимостойкости биотипа зависит от направления естественного отбора, которое определяет его сохранение.
Данные особенности внутренней структуры сортов могут приводить к обеднению и изменению генетической структуры сорта, дезорганизации «коадаптивного генного комплекса» и, как следствие, к вероятной утере (или ухудшению) ценных хозяйственных и биологически-адаптивных признаков [2]. Поэтому для сохранения всех свойств, присущих сорту к моменту его районирования, сохранения популяционной целостности необходим контроль за внутренней структурой популяции на предмет оценки генетического качества с использованием современных биохимических методов оценки.
Установлено, что возможно изменение биотипного состава одного и того же сорта, репродуцируемого в течение года в различных регионах [9], что может быть связано как действием искусственного отбора, так и сдвигом популяции в сторону преобладания тех или иных биотипов в структуре сорта.
Методы исследования
В качестве метода исследований применялся метод электрофоретического фракционирования запасных белков согласно методикам определения как включенных в область аккредитации лаборатории, так и разрабатываемых коллективом лаборатории. В качестве материала для исследований использовались оригинальные семена сельскохозяйственных культур районированных сротов и гибридов, полученные в разных по комфортности вегетации условиях.
Проведение всех процедур, предусмотренных методиками электрофоретического анализа, отработка алгоритмов и критериев идентификации белковых компонентов проводились в Испытательной лаборатории качества семян УО БГСХА, аккредитованной в Национальной Системе аккредитации (аттестат № BY/112 02.1.0.0425 от 15.03.2004 г.).
В качестве маркеров молекулярных масс для точной оценки белковых компонентов использовались стандартные маркер-растворы белков «Thermo Scientific»- Unstained Protein Ladder (диапазон 10150 кДа, число идентифицируемых белков - 8).
Основная часть
На протяжении последних лет целый ряд ведущих международных организаций (UPOV, ISTA, CYMMIT), работающих в областях оценки, регистрации и контроля новых сортов и их семян неоднократно подчеркивали важность и крайнюю необходимость использования в области практической деятельности методов, свободных от действия окружающей среды, внешних факторов и способных к генетической интерпретации. Адаптивный характер полиморфизма запасных белков в совокупности с разработанной на сегодняшний момент системой учета и регистрации данных по критериям внутренней гетерогенности сортов, белковых маркеров сорта (линии) позволяют надежно фиксировать как оригинальный генотипический уровень сорта при его создании, так и оценивать изменения, происходящие в генотипическом составе сортовых популяций в ходе репродуцирования и семеноводства.
Вместе с тем на сегодняшний момент при использовании метода молекулярных маркеров в области лабораторного контроля качества семян, не всегда учитывается целый ряд особенностей, способных привести к формулированию некорректных выводов, и неверной оценке сортовой чистоты, идентификации сорта или его дифференциации. Одной из такого рода особенностей является способность сортовой популяции к сдвигу уровня полиморфности и генетической конституции, что выражается в скачкообразном или плавном колебании числа и (или) частот встречаемости белковых биотипов под действием нерегулируемых факторов среды. В результате такого воздействия сортовая популяция, даже оригинального уровня, при сохранении всех фенотипических сортовых признаков, будет иметь отклонения от исходной генетической конституции и не может быть использована в качестве эталонной при применении метода бел-
ковых маркеров. Следует отметить, что на сегодняшний день в области практической селекции и семеноводства отсутствует закрепленная практика формирования биохимических паспортов сортов и линий и, соответственно отсутствует мониторинг и контроль за внутренней генетическойструктурой сорта. Примером сдвига биотипного состава оригинальной сортовой популяции в результате нетипичных условий среды, могут являться результаты, приведенные на рис. 1 и 2.
-шпичные условия* нетипичные условия* стрессовые условия* оцениваемый сорт
Рис. 1. Динамика изменчивости состава биотипов озимой мягкой пшеницы (Дарота)
в различных условиях среды
Примечание: * - данные приведены для оригинальных семян сорта.
Как наглядно свидетельствуют данные рисунков, внутренняя структура сорта не является величиной постоянной и подвержена вариабельности под действием ряда внешних факторов, в данном случае под воздействием факторов среды. Отмечено, что в случаях воздействия на структуру сорта условий среды с незначительными отклонениями, например при репродуцировании сортовой популяции в иной климатической зоне, колебания в уровне полиморфности менее значительны.
типичные условия* нетипичные условия* стрессовые условия* оцениваемый сорт
Рис. 2. Динамика изменчивости состава биотипов озимой тритикале (Беллак) в различных условиях среды
В таких условиях варьирование в уровне биотинов сорта может достигать значений 10-20 % при сохранности всей генетической конституции характерной для оригинальной популяции. Наиболее вариабельными являются вторичные (не основные) биотипы сортовой популяции, характеризуемые частотой встречаемостью на уровне 5-10 %. В свою очередь такая тенденция в варьировании частот биотипов приводит к нарушению генетической конституции сорта, но в полной мере позволяет оценить сортовую частоту, идентифицировать и дифференцировать испытываемый сорт в сравнении с оригинальной популяцией.
Иная картина наблюдается в случае воздействии на популяцию условий относимых к уровню стрессовых, что для озимых культур может соответствовать сложным условиям перезимовки или ранневесеннего периода. В таких условиях ряд биотипов, характеризуемых, как правило, пониженной адаптивностью, может элиминировать из структуры сорта. Фенотипически, на уровне суммарной сортовой популяции, такое резкое изменение структуры биотипов не проявляется и как следствие, визуально при помощи апробации, грунт-контроля выявить и оценить его не представляется возможным. В результате при использовании таких форм в качестве сравнительного оригинального генетического материала, будет выявляться несоответствие уровня гетерогенности с уровнем оцениваемого (идентифицируемого) сорта. По этой причине отклоняющийся биотип в оцениваемом генотипе может быть отнесен к категории нетипичных, что отразиться в конечном итоге на формулируемом значении показателя сортовой чистоты или типичности сорта.
Следует отметить, что наиболее вероятен сдвиг внутренней гетерогенности у сортов, изначально позиционируемых как высокополиморфные, насчитывающие более трех белковых биотипов, что обуславливает необходимость мониторинга и контроля за характером и динамикой в уровне гетеро-
генности на предмет сохранности исходного уровня присущего оригинальной популяции. Только в таком случае использование оригинальных генотипов соответствующего сорта может являться объективным арбитром качества. Особенно сильно наблюдаются сдвиги внутренней структуры у сортов и гибридов перекрестнопыляемых культур. Наиболее показательным примером является характер изменчивости состава и частот биотипов у популяций сахарной свеклы происходящий даже в типичных условиях при простом пересеве сортовой популяции (табл. 1).
Таблица 1. Изменчивость в уровне полиморфности при пересеве генотипов сахарной свеклы
Оригинальный генотип
Сорт Р1 Р2
№ биотипа частота встречаемости, % № биотипа частота встречаемости, %
1 2 3 38,0 12,0 17,0 1 25,0
2 22,0
3 4 5 6 7 8 18,0 15,0 10,0 5,0 3,0 2,0
Ярыса 4 5 11,0 11,0
6 6,0
7 5,0
Совпадение компонентного состава с основными биотипами, % 100 - 95,0
1 20,0
1 2 3 45,0 30,0 15,0 2 3 35,0 10,0
Ахат 4 5 6 7 20,0 5,0 5,0 5,0
4 10,0
Совпадение компонентного состава с основными биотипами, % 100 - 94,5
В данном случае может происходить разнонаправленное изменение структуры белковых биотипов как в сторону уменьшения их общего числа, частот встречаемости, так и в сторону значительного увеличения полиморфности сортовой популяции. Отмечено, что вариабельности подвержены биотипы с незначительной частотой встречаемости, по основным биотипам возможно изменение только их частот встречаемости. В связи с этим, для оценки таких показателей качества гибридов сахарной свеклы как «подлинность» и «сортовая принадлежность» целесообразно использовать критерий соответствия не всех, а только базовых, имеющих частоты встречаемости на уровне выше 15-20 % белковых биотипов.
Учитывая биологию размножения данной культуры, такой подход в сочетании с низкой степенью изменчивости компонентной сортоспецифичной представленности, возможно проведение точных оценок качества приобретаемого семенного материала без необходимости двухлетнего грунт-контроля.
Кроме установленной динамики биотипного состава, был оценен характер проявления белковых компонентов как сорта в целом, так и отдельных биотипов в различных условиях. Было выявлено, что компонентная представленность белкового комплекса семян, кроме сортоспецифичности, характеризуется стабильностью в меняющихся средовых условиях и не зависит от условий репродуцирования растительного генотипа (табл. 2).
Таблица 2. Характеристика белковых маркеров биотипов в зависимости от условий репродуцирования
Сорт | Условия | Белковая формула по биотипам
Озимая мягкая пшеница
Дарота ор1 I-10,13,19,22,25,40,41,44,45,47,52,55,57,60,62,63,66,70,71,77,81,90,95,97 II- 10,13,19,21,25,39,41,44,45,47,52,55,57,60,63,66,70,71,77,84,90,95,98, 100 III- 10,15,19,22,25,26,40,42,45,51,52,53,55,57,60,65,70,72,75,78,80,85,90,96
1т I-10,13,19,22,25,40,41,44,45,47,52,55,57,60,62,63,66,70,71,77,81,90,95,97 II- 10,13,19,21,25,39,41,44,45,47,52,55,57,60,63,66,70,71,77,84,90,95,98, 100
Тритикале озимая
Амулет ор1 !-10,12,15,20,25,26,30,35,40,42,46,47,51,52,55,56,60,63,65,67,75,76,80,85,90,95,97 П-10,12,17,20,23,26,30,37,40,42,46,48,51,52,55,57,59,63,65,67,72,75,81,85,89,95 III- 10,14,17,20,25,30,39,40,46,50,54,60,65,66,70,75,79,87,90,92,94
1т I-10,12,15,20,25,26,30,35,40,42,46,47,51,52,55,56,60,63,65,67,75,76,80,85,90,95,97 П-10,12,17,20,23,26,30,37,40,42,46,48,51,52,55,57,59,63,65,67,72,75,81,85,89,95 III- 10,14,17,20,25,30,39,40,46,50,54,60,65,66,70,75,79,87,90,92,94
Беллак ор1 I-10,14,15,20,21,22,25,30,31,35,39,40,45,47,48,50,51,53,55,57,60,61,70,74,75,80,85,90 II- 10,14,15,20,21,22,25,30,31,35,39,40,45,47,48,50,51,53,55,57,60,61,70,74,75,80,85,90 III- 12,15,17,23,25,29,30,36,40,50,52,55,57,60,65,67,75,76,81,83,90,95,100 IV- 12,15,17,23,25,29,30,36,40,50,52,55,57,60,65,67,75,76,81,83,90,95,100
1т I-10,14,15,20,21,22,25,30,31,35,39,40,45,47,48,50,51,53,55,57,60,61,70,74,75,80,85,90 II- 10,14,15,20,21,22,25,30,31,35,39,40,45,47,48,50,51,53,55,57,60,61,70,74,75,80,85,90 III- 12,15,17,23,25,29,30,36,40,50,52,55,57,60,65,67,75,76,81,83,90,95,100
Поскольку наличие определенных сочетаний компонентов в белковом электрофоретическом спектре любого сорта или биотипа является генетически детерминированным, возобновляемым в потомстве, такое сочетание может быть использовано как «маркер генотипа» или сортовой маркер высокой степени разрешения.
Таким образом, каждый белковый биотип сорта характеризуется наследственно обусловленным сочетанием белковых компонентов, идентифицируемых в качестве элементов так называемого «биохимического паспорта сорта». Это в полной мере согласуется с уже имеющимися данными по направлению исследований и еще раз свидетельствует о возможности использования метода белковых маркеров в области лабораторного сортового контроля и сертификации семян. Вместе с тем, испытательным центрам, использующим метод в области практических испытаний и сертификации семян следует в обязательном порядке проводить мониторинг генетической конституции оригинальных генотипов сортов используемых в качестве эталонов при идентификации белковых спектров. Это относится в том числе к случаям, когда вместо аутентичного генетического материала оцениваемого сорта (линии) используется так называемые «белковые матрицы» или «эталонные электрофореграммы» сформированные в рамках лаборатории. Соблюдение данных условий возможно, например, при создании и постоянном мониторинге генетической коллекции районированных сортов на основе метода белковых маркеров, формировании специализированных каталогов сортовых формул, сформированных на основе полноценного генетического материала оригинальных сортов.
Заключение
1. Установленная внутренняя структура сортов, представленная разной частотой и числом белковых биотипов не является величиной постоянной и подвержена динамике.
2. Мониторинг внутренней генетической гетерогенности самоопыляемых культур особенно важен в случаях воздействия на сортовую популяцию стрессовых или нетипичных внешних условий.
3. Для использования оригинальных генотипов в области применения метода белковых маркеров следует учитывать и контролировать возможную изменчивость структуры биотипов сорта.
4. Оценку сортов и гибридов перекрестноопыляемых культур следует проводить на основе сравнения по базовым (основным) биотипам популяции.
ЛИТЕРАТУРА
1. Государственный Реестр сортов и древесно-кустарниковых пород / Под ред. Бейня В. А. - Гродно: ГУ « Государственная инспекция по испытанию и охране сортов растений», 2013. - 251 с.
2. Алпатьева, Н. В. Анализ биотипного состава староместных сортов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в процессе хранения и репродукции / Н. В. Алпатьева, Н. К. Губарева // Аграрная Россия. - № 3. - 2002. - С. 28-31.
3. Надиров, Б. Т. Соотношение глиадиновых биотипов озимой пшеницы в зависимости от условий выращивания / Б. Т. Надиров // Вестн. с.-х. науки Казахстана. - 1985. - № 1. - С. 31-33.
4. Неттевич, Э. Д. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества пшеницы / Э. Д. Нет-тевич, Н. С. Беркутова, Л. Г. Погорелова // Селекция и семеноводство. - 1983. - № 1. - С. 8-10.
5. Созинов, А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / Созинов А. А. - М., 1985. - С. 71.
6. Агаев, М. Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение / М. Г. Агаев // Сб. науч. тр. по приклад. бот., ген. и сел. - 1987. - Т.100. - С. 248-260.
7. Олиференко, С. В. Внутрисортовая изменчивость качесвта зерна сортов озимой мягкой пшеницы мироновской селекции и полиморфизм их глиадина / С. В. Олиференко // Селекция. Защита растений и агротехника пшеницы, ячменя и тритикале. - Киев, 1985. - С. 63-68.
8. Колючий, В. Т. Электрофоретический анализ биотипного состава пшеницы на начальном этапе изменения яровых зерновых культур / В. Т. Колючий // Селекция, семеноводства и агротехника зерновых культур. - 1983. - С. 71-74.
9. Абугалиева, А. И. Компоненты глиадина и субъединицы глютенина в селекции пшеницы на качество зерна: авто-реф. дис. ... докт. наук / А. И. Абугалиева. - Алмалыбак, 1994. - 52 с.
10. Перуанский, Ю. В. Множественность глиадиновых билтпов у сорта пшеницы / Ю. В. Перуанский // Сельское хозяйство и садоводство. - 1985. - № 3. - С. 23-24.
11. Конарев, В. Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (19672007 гг.) / В. Г. Конарев. - Изд. 2-е доп.; (сост.: В.В. Сидорова, А.В. Конарев). - СПб.: ВИР, 2007. - 134 с.
