CC BY
18
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
========= СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ==========
УДК: 633*32+551*46(470.67)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ВИДОВ КЛЕВЕРА (TRIFOLIUM L.) ИЗ РАЗНЫХ ВЫСОТНЫХ УРОВНЕЙ
ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА
11 2 А.Д. Хабибов , А.А. Хабибов , П.М.-С. Муратчаева
1 Горный ботанический сад 2Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН 367025 Махачкала, ул. Гаджиева, 45, Россия
Предгорный Дагестан, являющейся одним из трёх естественно-исторических районов Дагестана, в зависимости от климатических факторов и высоты над уровнем моря делят на две подзоны: нижнюю (до 600-700 м) и верхнюю (до 1100-1500 м) (Кузнецов, 1910; Добрынин, 1925; Зонн, 1946; Гюль и др., 1959). Наши исследования посвящены сравнительному анализу структуры изменчивости признаков листа генеративного побега природных популяций семи видов клевера - Trifolium L. из нижнепредгорного и равнинного Дагестана. Эти районы вплотную примыкают друг к другу и в силу их географического расположения характеризуются засушливым климатом (Коростелев, 1930; Кисин, Тертерев, 1958; Гюль и др., 1959; Чиликина, 1960; Чиликина, Шифферс, 1962). Жаркое и сухое лето, сильная испаряемость и небольшие значения индекса влажности - индикатора аридности климата (Золотокрылин, 2002) обуславливают развитие на низменности пустынной и полупустынной растительности. Последняя частично заходит в предгорья, реже - с засоленными почвами в котловины Внутреннегорного Дагестана (Львов, 1978, 1979). В пределах Низменного Дагестана соприкасаются две широтные растительные зоны: зона степей и зона пустынь (Гиммельрейх, Магомедов, 1972). Согласно утверждению последних авторов, изменение растительного покрова (пустыня, полупустыня, сухая степь) на низменности с востока на запад, особенно на Приморской низменности напоминает долготную зональность и, ближе к предгорьям полупустыни переходят в сухие степи. Однако в нижней полосе предгорий со светло-каштановыми почвами преобладает степной тип растительности и довольно густые и обширные ксерофитные заросли шибляка с доминированием кустарника - держи-дерева (Paliurus spina-christi М/71.)(Добрынин, 1925; Львов, Абачев, 1984). Передовые хребты расположены как бы на стыке среднеазиатской пустыни и лесной кавказской растительной зоны (Львов, 1972), а дагестанская флора, неся отпечаток дыхания среднеазиатских пустынь, представляет подобие флористического узла, в котором переплелись флоры Кавказа, Европы, Ближнего Востока и Средней Азии. При этом здесь, по мере движения с запада на юго-восток возрастает степень эродированности почв (Алексеев, 1977, 1983). В то же время, для растений сухих степей наиболее характерны мелкие мясистые листья (Соловьёва, 1976) и разнообразие однолетних видов растений, включая и преобладающее большинство из анализируемых нами в данном сообщении, монокарпических однолетних видов клевера. Они очень быстро, до наступления летних сухих и жарких условий, завершают свой вегетационный цикл. В результате, в условиях небольших высот Дагестана наблюдается два периода покоя: один из них обычно вызван зимними холодами, второй - летними засухами, что приводит к появлению второго - осеннего периода вегетации.
Материал и методика
На разных высотных уровнях (100, 300 и 600 м) с интенсивно и круглогодично выпасаемого участка северо-восточного склона хребта Нарат-Тюбе во время начала
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ВИДОВ КЛЕВЕРА 39
распускания цветков первого верхушечного головковидного соцветия весной 2001 года были нами выкопаны по 30 растений семи видов клевера: A - к. пашенный (T. arvense L.), C - к. полевой (T. campestre Schreb.), T - к. вздутый (T. tumens Stev.), D - к. раскидистый (T. diffusum Ehrh.), S - к. подземный (T. subterraneum L.), P - к. батлачковый (T. phleoides Pourr), R - к. бедноцветковый (T. parviflorum Ehrh.), или к. притупленный (T. retusum L.). Индексы, общая, в том числе и систематическая характеристики этих видов коротко представлены в нашей работе (табл. 1). В пределах популяции выборки с первыми номерами индексов были собраны с высоты 100, вторые - с 300, третьи - с 600 м над ур. м.
При популяционных исследованиях в методическом плане наиболее рациональным и целесообразным считают брать за учётную единицу структурную единицу модулярного организма - генеративный побег (Harper, 1977; Halle et al., 1978). В то же время, при популяционно-морфологическом изучении группы близких видов, в пределах которой морфологические преобразования могут быть увязаны друг с другом, выявляются общие тенденции изменчивости в определённых направлениях (Магомедмирзаев, Хабибов, 1972), поскольку форму листа одного вида можно вывести как топологическое преобразование листа другого вида (Тахтаджян, 1964).
У всех видов, на максимальном генеративном побеге были учтены 24 признака, условно отнесенные нами к четырём группам: листовые, размерные, числовые и весовые. Статистическая обработка данных проводилась по общепринятой методике (Зайцев, 1970; Плохинский, 1970; Лакин, 1990;). При проведении части расчетов использовался ПСП Statgraf, versión 3. 0. Sharevare. Здесь анализируются данные по размерным признакам первых трёх листьев. Первым мы считаем лист, черешок которого отходит от места прикрепления стрелки соцветия первой верхушечной головки.
Результаты и обсуждение
Лист является наиболее полифункциональным специализированным органом вегетативной сферы и ему свойственны многочисленные и разнообразные метаболические и формообразовательные процессы роста, развития и трансформации энергии. Лист, являясь «солнечной батареей», выполняет функцию фотосинтеза, транспирации и газообмена, а также участвует и в других важнейших процессах жизнедеятельности растений (Сытник и др., 1978). Такие факторы как, особенности строения листовой пластинки, характер листорасположения на растении, размеры листа и их число влияют во взаимодействии на процесс фотосинтеза (Злобин, 1981; Юсуфов, 1996). Так, единица листовой поверхности улавливает наибольшее количество света при расположении самых верхних листьев под острым углом к лучам света, нижних - под прямым углом (Гэлстон и др., 1983). Количество листьев в посеве выражают индексом листовой поверхности, оптимальные значения которого у клевера - культуры с горизонтальными листьями равно 4 , а для пшеницы - культуры с преимущественно вертикальными листьями - 7 (Коренов и др., 1990). Толщина листовой пластинки изменяется в зависимости от условий освещенности и отмечена тенденция к утолщению листьев более высокого яруса (Заугольнова, Щербакова, 1995), а также наблюдается высокое отношение объёма к поверхности мелких и компактных листьев (Эзау, 1980).
Trifolium arvense L. (A). При сравнительном анализе размеров среднего листочка по высотному фактору тенденции изменчивости у разных признаков листа различаются (табл. 2). Если длина среднего листочка всех трёх листьев генеративного побега с возрастанием высотного уровня, за исключением нижнего - третьего листа, уменьшается, то максимальные средние значения ширины листовой пластинки и длины черешка всех трёх листьев отмечены у растений с 300 м высоты (А2). В пределах же генеративного побега средние значения учтенных размерных признаков всех трёх листьев в преобладающем большинстве случаев возрастают по направлению от первого к третьему листу. Степень изменчивости черешка листа у всех трёх листьев превосходит АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
о
Таблица 1. Общая характеристика некоторых изучаемых видов Trifolium из нижнепредгорной зоны Дагестана,
Сведения собраны из разных источников (Галушко, 1980; Гроссгейм, 1949; 1952; Флора СССР, 1945; Черепанов, 1981; Магулаев, 1987; Хромосомные числа цветковых растений, 1968, Раджи, 1979).
Table 1. General description of some Trifolium species under investigation from lower piedmont zone of Daghestan.
Information is collected from the following sources (Galushko, 1980; Grossheim, 1949; 1952; Flora of the USSR, 1945; Cherepanov, 1981; Magulaev, 1987; Chromosome numbers of flowering plants, 1968; Rarlji, 1979). - m
Индекс вида Высота растения, см Жизненная форма и распространение Географический тип (происхождение) 2п Систематическое положение Местообитание
Подрод Секция
A 5-50 Однолетник. До среднего, реже верхнего горного пояса Западно — п алеоар кгичес кий 14 Lagopus Bemh. Hiantia Bobr. На сухих травянистых склонах, по опушкам, в кустарниках, по галечнику
С 20-40 Однолетник. До верхнего и субальпийского горных поясов Европейский 14 Trifoliastrum Ser. Chronoscmium Ser. На песчаных местах, лугах, в кустарниках, по опушкам. Очень обычно.
T 20-70 Многолетник. До среднего горного пояса Колхидско — гирканский 16 « « Galearia Presl. В лесах, на лужайках, по галечнику
D 20-60 Однолетник. До среднего горного пояса Европейский 16 Lagopus Bernh. Trichocloma Borb. На лугах, галечнике. По берегам ручьев и арыков
S 5-40 « « Атлантическо — с редиземн оморский 12, 16 « « Calycomorphum Presl. В лесах, на лугах. По берегам ручьев
P 10-40 « « Средиземноморский - « « Prosbatostoma Gib. et Belli На лугах, среди кустарников. Не часто.
R 5-30 Однолетник. До нижнего горного пояса Средиземноморский 16 Trifoliastrum Ser. Micranthemum Presl. На влажных лугах, по берегам ручьев и т.п.
X
О
Cd
X £
о tü
-a
>
H
tü
>
>
чз S
er
W
m
<jJ
О
о s
о
H
m
ю о о
OJ H
о
Примечание. В табл. 1 —2, 4 —7, А, С, Т, D, S, Note: in Tables 1-2, 4-7 А, С, Т, D, S, Р, R -
Р, R —объединённые выборки каждого вида, consolidated samples of every species
j-o
t-o о
> *d
X
В «
о
n S О H tn
to о
о yj
ч
о
g
to о
Таблица 2. Сравнительная характеристика изменчивости признаков листа (мм) генеративного побега видов клевера, (п = 30). Table 2. Comparative description of variability of generative sprout leaf attributes (mm) in trefoil species (n = 30).
Индекс вида и выборки a b с o/b
° 2 Oj Ь/ h b3 ci c2 Сз a,/b, a¡/ b¡ b3
X ± S д CV, % X±S x CV, % X ± S x cv.% x±s ~ CV.% X ± S , CV,% XtS, CV,% X±S x CV,% XiS, CV, % X±S „ CV. %
А) 12.4*0.38 16 7 14.5*0.45 17.0 15.5*0.50 17.7 2.1*0.07 17.7 2.4*0.10 23 5 2.5*0.10 23.2 2.9*0.12 22.8 3.4*0.13 21 2 4.6*0.16 19.7 6.3 6.2 6.5
Аг 10-5*0.27 14.0 10.7*0.30 15.2 8.7*0.41 24.1 2.3*0.11 25.7 3.0*0,10 17.5 3.1*0.12 19.1 3.6*0.16 24.1 7.4*0.34 24.9 10.5*0.53 26.3 4.8 3.7 2.B
А3 S.7 ±0.34 21.7 10.0*0.32 17.6 101*0.38 20.7 1.7*0.08 25.9 2.0*0.09 24.1 2.0*0.05 13.1 2.1*0.11 28.9 2.2*0.12 30.2 3.2*0.18 30.0 5.2 5.1 5.0
А 10.5*0.25 22.4 11.7*0.29 23 8 11 5*0.40 32.5 2.0*0.05 25.7 2.5*0.07 26.5 2.5*0.07 27.0 2.9*0.10 32.6 4.4*0.27 58.4 5.9*0.38 60.1 5.5 5.0 4.8
С| 6.7*0.23 19.0 6.1*0.23 20.7 6.1*0.18 15.8 3.5*0.15 236 3.6*0.15 22.6 3.7*0.17 23 5 4.4*0.24 30.0 5.2*0.27 28.8 6.6*0.36 28.4 2.0 1.8 1.7
с2 6-2*0.19 17.1 5.9*0.25 22.8 5.6*0.18 17.7 2.9*0.13 25.5 3.0*0.11 20.3 3.5*0.16 25.5 4.6*0.25 30.3 5.8*0.29 27.2 7.5*0.35 26.0 2.2 2.0 1.7
Сз 9.1*0.28 16.9 7.5*0.31 22.5 6.3*0.31 27.4 4.1*0.14 18.5 4.1*0.15 20.4 3.4*0.10 16.6 4.4*0.17 21.2 6.2*0,38 33.8 8.9*0.46 28.4 2.3 1.9 1.9
с 7.3*0.19 24.8 6.5*0.17 24.8 6.0*0.14 21.7 3.5*0.10 26-3 3.6*0.09 24.2 3.6*0.08 22.2 4.5*0.13 27.4 5.7*0.19 30.9 7.7*0.25 300 2.2 1.9 1.8
Т, 9.8*0.35 19.1 9.2*0.43 23.2 8.2*0.35 17.4 6 8*0.25 20.0 7.1*0.36 254 6.4*0.30 19.2 9.3*0.59 34.1 20.8*1.69 40.6 24.9*1.65 27.3 1.4 1.3 1.3
Т2 12.4*0.46 19.7 12.0*061 25.6 11.1*0.75 25.1 9 1*0 35 20.4 9.6*0.54 28 2 8.5*0.75 33.2 13.5*1.45 58.1 34 9*2.09 29.9 35.1*4.26 45.4 1.4 1.3 1.3
Тз 14.3*0.47 17.9 14.1*0.46 16.9 13.5*0.68 20.2 10.2*0.32 17.0 10.8*0.41 19.8 10.4*0.48 18.6 11 3*0.95 46.1 34.6*2.12 31.9 43.6*2.72 25,0 1.4 1.3 1.3
т 12.2*0.32 24.3 11.8*0.37 27.2 10.9*0.47 29.7 8.7*0.23 24.9 9.2*0.31 29.3 8.4*0.38 31.4 11.3*0.63 52.1 30.2*1.36 39.4 34.3*2.01 40.1 1.4 1.3 1.3
D, 25.6*0.66 14.2 27 4*0.92 18.5 27.8*0.75 14.7 7.0*0.22 17.3 8.0*0.27 18.6 8.9*0.20 12.5 7.8*0.73 51.4 11.0*0.58 28.6 24.7*1.68 37.1 3.7 3.4 3.1
Dj 21.6*0.84 21.3 22.2*0.65 16.0 21.9*0.54 13.6 7.3*0.31 23 4 9.1*0.27 16.1 9.4*0 27 15.9 7.1*0.32 24.4 14 9*1.36 50.0 29.0*2.16 40.8 3.0 2.4 2.3
Dj 21,2*0.83 21.4 21.5*0.93 22.3 21.8*1.10 25.8 7.6*0.29 20.8 8.2*0.30 18.8 8.8*0.3! 18.0 6.9*0.26 20.6 12.2*1.16 45.7 25.3*2.71 54.6 2.8 2.6 2.5
D 22.8*0-49 20.5 23.9*0.55 21.6 23,9*0.55 21.4 7.3*0.16 20 8 8 5*0.17 18.3 9.1*0.15 15.6 7.3*0.28 36.5 13.1 *0.64 45.8 26.4*1.26 44.2 3.1 2.8 2.6
s, 6.8*0.20 16.1 7.0*0.20 14.7 6.2*0.24 19.8 6 7*0.34 27.9 7.2*0.28 20 8 6.3*0.30 24.0 10.8*0.60 305 18.8*0.91 25.7 22.0*0.78 17.6 1.0 1.0 1.0
S, 6.4*0.26 21.4 6 2*0.32 25.9 5.4*0 27 20.7 6 6*0.27 21.8 6 1*0.27 22.2 5.0*0 26 21.2 10.2*0.62 32.6 15.0*1.01 33 9 18.1*1.53 34.9 1.0 1.0 1.1
S3 8.1*0.33 21.4 6.8*0.32 23.0 5.9*0.32 21.2 7 6*0 30 20.9 6.4*0.36 27,7 5.6*0.34 23.2 19.4*1.02 27,2 27.7*1.18 21.0 23.2*2.69 44.8 1.1 1.1 1.1
S 7.1*0.17 22.0 6.7*0.16 21.4 5.9*0.16 20.9 6,9*0.18 24.3 6.6*0.18 24.2 5.7*0.19 25.0 13.3*0.62 43.3 20.3*0.84 36.2 21.2*0.93 33.2 1.0 1.0 1.0
p. 12.2*0.48 21 a 11.4*0.37 18 0 9.4*0 48 28.0 3.2*0.24 40.5 3.9*0 21 29.1 4.4*0.16 20.3 5.1*0.52 56.3 15.7*1.53 53.6 23.8*1.42 32.7 4.2 3.2 2.2
P-. 14 9*0.65 23.9 13.3*0 59 24.5 11.9*0.52 23.8 4.1*0.15 20.6 4.9*0.22 24.2 5.1*0.19 20.3 7.2*0.60 45.5 17.8*1.73 53.2 28.0*1.58 30.8 3.8 2.9 2.4
Рз 11.6*0.35 16.7 10 1*0 31 16.9 8.7*0.28 17.5 2 9*0.14 25.2 3.6*0.11 169 3 8*0.14 19.5 56*0.33 32.2 13.3*0.85 34.9 21.9*0.82 20.5 4.2 2.8 2.3
P 129*0.33 24.3 11.6*0,29 23 7 10.0*0.29 27.5 3 4*0.12 32.3 4 2*0.12 27.5 4.5*0.11 23.3 5.9*0.30 47.5 15.6*0.84 508 24.6*0.80 30.8 4.1 3.0 2.3
Ri 10.6*0.36 18,7 11.0*0.32 15.8 11.1*0.38 18.5 4.4*0.11 14.1 5.5*0.16 16.5 6.2*0.25 21.7 3.2*0.30 52.2 5.5*0.46 45.8 22.5*1.49 36.4 2.4 2.0 1.8
r2 11.2*049 23.7 11 7*0.60 280 11.3*0.50 24.3 5.0*0.24 26.7 7.4*0.30 22.1 7.4*0.21 15.7 2.6*0.31 65,3 14.9*1.96 72.1 36.5*2.04 30.5 2.4 1.7 1.5
11.4*0.42 20.3 11.5*0,42 19.8 11.1*0.37 18.1 4 7*0.18 21.0 6.4*0 20 16.7 6.9*0.17 13.1 2 8*0.20 39.4 10.3*1.02 54.4 28.9*1.29 24.4 2.5 1.7 1.0
R 11.1*0.25 211 11 4*0.26 21.9 11.2*024 20.3 4.7*0.11 22.2 6.4*0.15 22.7 6.9*0.13 18.0 2 9*0.16 52.9 10.2*0.85 78.7 29.3*1.11 36.1 2.4 1.8 1.4
S
u>
О
О
s
s
со
PC
О Cd
О
H
>
td S to О td
1 :и
í>
Примечание к табл. 2, 3, 4, 7. Номер выборки: А] -А3 — Т. arvense, С, — С3 — Т. campestre, Т, — Т3 — Т. tumens, D¡ — D3 - Т. diffusum, S¡ — S3 — Т. subterraneum, Р, — Р3 — Т. phleoides, Rj — R3 - Т. retusum. В табл. 2—7. Признаки: а — длина среднего листочка, b — ширина среднего листочка, с - длина черешка листа, a¡, b¡, с¡ — первого листа, а2, Ь2, с2 — второго листа, а3, Ь3, с3 — третьего листа. Noto to TabSe 2, 3, 4, 7. Number of the sample:
In Table 2 — 7. Attributes: a — length of the middle leafleat; b — width of the middle leafleat; с - length of the leafstalk; aj, b,. C] the second leaf; a3, b2, c3 — of the third leaf.
of the first leaf; a2, b2, c2 — of
Рис. 1. Доля длины листовой пластинки (в %) по отношению к длине самого листа. Выборки: А(А] — A3) — Т. arvense; C(C¡ — С3) -Т. campestre; Т(Т, - Т3) - Т. tumens; D(D[ - D3) - Т. diffusum; S(St - S3) - Т. subterraneum; P(P¡ - P3) - Т. phleoides; R(R, -R3) - T. retusum Fig.l. Leaf lamina length in percentage terms to the length of the leaf itself. Samples: ..
OJ
соответствующие величины для промеров размеров листовой пластинки, что подтверждалось нами и ранее на других видах Trifolium (Хабибов, Хабибов, 2003). Доля длины листовой пластинки в длине самого листа (a/(a+c)) и индекс формы среднего листочка (a/b) для выборок и популяции в целом уменьшаются также по направлению от первого к третьему листу, то есть листочек становится более округлым (рис. 1, А). При этом минимальные значения доли длины листовой пластинки в длине самого листа и более округлые листочки наблюдаются у растений, собранных с 300 м высоты над ур. м. При сравнениях средних значений признаков листа в большинстве случаев отмечены достоверные значения t-критерия (табл. 3).
Таблица 3. Сравнительная характеристика средних значений признаков листа генеративного побега видов Trifolium по t — критерию Стьюдента (п = 30). Table 3. Comparative description of average values of the generative sprout leaf attributes in Trifolium species by Student t — criterion. (n = 30).
Варианты сравнения Признаки
a b с
ai ai аз b, b, Ьз Ci =2 c3
Aj и А2 4.08 7.02 10.52 4.26 3.85 3.50" 10.99 10.66
Ai и А3 7.25 8.15 8.60 3.76 2.97" 4.46 4.91 6.78 5.81
Аг и А3 4.15 - 2.50' 4.41 7.43 8.46 7.73 38.21 13.04
С,иС2 - - - 3.03" 3.23" - - - -
С, и С3 6.63 3.63" - 2.93" 2.36' _ - 2.15' 3.94
С2 и С3 8.58 4.02 - 6.28 5.91 - - - 2.42'
Т1ИТ2 4.50 3.75 3.50" 5.35 3.85 2.60' 2.68" 5.25 2.23"
м и Т3 7.68 7.78 6.93 8.37 6.78 7.07 - 5.09 5.88
Т2и Т3 2.89" 2.75" 2.37' 2.32' - 2.13' - - -
Ü! и D2 3.75 4.62 6.39 - 2.88" - - 2.64' -
D, и D3 4.15 4.51 4.51 - - - - - _
D2 И D3 - - - - 2.23' - - - -
Si и S2 - 2.12' 2.21' - 2.83" 3.27" - 2.80" 2.27'
S] и S3 3.37" - - - - - 7.27 5.97 -
S2 и S3 4.05 - - 2.48' - - 7.71 8.18 -
Р,иР2 3.34" 2.73' 3.53" 3.18" 3.29" 2.82" 2.64' - -
P, и P3 - 2.69' - - - 2.82" - - -
Р2и P3 4.47 4.80 5.41 5.85 5.28 5.51 2.34' 2.33' 3.43"
Rj и R2 - - - 2.27' 5.59 3.68 - 4.67 5.54
R,H R3 - - - - 3.52" 2.32' - 4.29 3.25"
R2 И R3 - - - - 2.77" - - 2.08" 3.15"
Примечание, Прочерк означает отсутствие достоверного различия. Здесь отмечено существенное различие только на 95 и 99 % — ном уровне. В табл. 3 — 7. — Р < 0.05; — Р < 0.01; "' - Р < 0.001.
В то же время признаки листовой пластинки, особенно первого листа, имеют более существенные корреляционные связи, нежели эти же признаки с длиной черешка листа (табл. 4). По итогам дисперсионного анализа установлено, что на листья существенно влияет высота над уровнем моря и доля влияния (Ь2, %) данного фактора возрастает вдоль генеративного побега также по направлению от первого к третьему листу (табл. 5). Если же межвыборочная дифференциация в набольшей степени отмечена по изменчивости черешка листа, то ширина листочка данного вида оказалась относительно менее изменчивой по межгрупповому сравнению. В результате проведенного регрессионного анализа выяснилось, что высотный градиент существенно влияет, хотя и в незначительной степени, на все учтенные признаки листа (табл. 6). Минимальные значения коэффициента детерминации (г2,%) отмечены у ширины листовой пластинки и черешка листа. При этом для всех признаков наблюдаются отрицательные значения коэффициента корреляции (гху). На изменчивость учтённых признаков листа генеративного побега каждой выборки и
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ВИДОВ КЛЕВЕРА 45
Таблица 4. Сравнительная характеристика корреляционных связей признаков листа генеративного побега видов Trifolium. Table 4. Comparative description of correlation between leaf attributes of the generative sprout in Trifolium species.
Индекс вида и № выборки между признаками
а и b а и с b и с
а, и b] а2 и Ь2 а3и b ? а, и с, а2 и с^ а3 и с3 b¡ И С! Ъ2 и с2 Ь3 и с^
Ai .47" .60 ,57 - - - - -
А2 .63 - - .43' - - _ .50" .41'
А3 .67 .60 - - .44" - - - —
А .56 .25' - .38 - - .33" ,40 .67 ,69
Ci - - - - - - - - -
с2 .39' - - - - - - - -
С3 .53" .66 .46" .57 - - - - .40'
С .59 .46 .31" - - - - - -
Ti .81 .86 .86 ,42' ,76 .58" .52' .69" -
Т2 .96 .95 .96 - .69 .78 - .62' ,74"
Т3 .80 .69 .80 .61" - .62" ,6Г - .53'
т .91 .91 .92 .47 .63 .80 .53 .64 .77
Di .49" .73 .47" - .58 .39' .46" .62 .59
D3 .82 .85 .73 .61 - - .57 - .49"
D3 .75 .81 .86 .44' .46" - .53" .56 .38'
D .58 .55 .51 .36 .21" - ,39 .48 48
s, .63 .67 .81 .45' - - .43' - -
Sí .78 .79 .84 .54" .70 .69 ,55" .55 ,62
s3 .87 .90 .35 - .57 .71 - .57 .63
S .75 .79 .84 .47 .42 .56 .42 .25' .40
Pi .39' - .54" - - .60 .46" .65 .57
Pj .39' .63 .65 .37' .49" - .51" .68 .63
P3 - .39' .41' - - - _ - -
P .47 .59 .67 .32" .37 .47 .48 .63 .58
Ri - - - .81 - - - - .65 .52"
r2 .51" - .50" _ - - .54" - -
Щ .43' - .51" - - .45" - .40" -
R .45 - .56 - - .29" .32" - .48
Примечание к табл, 4, 6. Коэффициент корреляции (гху} приведен в виде первых двух знаков после запятой. Прочерк означает отсутствие существенной связи. Отмечена достоверная связь только на 95 и 99 %-ном уровне. Note to Table 4.6. Correlation coefficient (rxy) is given with two symbols after comma. A dash means lack of considerable influence. Reliable connection is found only on the level of 95% and 99%.
популяции в целом существенно влияет порядок расположения листьев на генеративном побеге (табл. 7). Влияние данного фактора на изменчивость длины листочка с возрастанием высотного уровня уменьшается при максимальных значениях силы влияния (h2, %) у двух других размерных признаков листа у растений выборки с 300 м высоты. В целом, по мере прохождения этапов онтогенеза заметно, что межгрупповая изменчивость увеличивается, а доля, связанная с высотным градиентом, уменьшается (табл. 5-7). Это объясняется существенным влиянием фитоценотического давления на проявление межгрупповой изменчивости.
Trifolium campestre Schreb. (С) в природных условиях ареала имеет сравнительно широкий размах по высотному градиенту и, по нашим многолетним наблюдениям, произрастает в пределах от 30 до 2100 м высоты над ур. м. В результате сравнения средних значений признаков листовой пластинки у выборок вдоль высотного экоклина выяснилось, что минимальные размеры этих признаков имеют растения с местообитания высоты 300 м над ур. м. (табл. 2, рис. 1, С). Соотношение длины листочка к длине целого листа также принимает минимальные значения у растений с этого местообитания. При этом максимумы их отмечены у выборки с подножия хребта Нарат-Тюбе (100 м). Исключение составляют ширина и доля длины среднего листочка третьего листа последней выборки (600 м над ур. м.), где эти величины имеют наименьшие средние АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
On
Таблица 5. Результаты дисперсионного анализа по признакам листа генеративного побега 7 видов Trifolium по высотному фактору. Table 5. Results of dispersion analysis of the generative sprout leaf attributes in seven Trifolium species by attitude factor.
Признаки листа Виды
A С T D S P R
F h2, % F h2, % F h2, % F h2, % F h2, % F h2. % F h2, %
ai 30.399 41.5 42.759 49.6 28.558 40.2 9.698 18.2 10,162 19.7 12.188 21.9 - -
»2 44.773 50.7 11.582 21.0 23.250 38.6 13.242 23,8 - - 13.237 23.3 - -
аз 611431 62.0 - - 21.005 48.8 18.526 30.9 - - 14.984 25.6 - -
b, 9.66? 18.2 19.227 30.6 31.353 42.5 - - 3.124" 7,0 11.426 20,8 - -
b2 25.720 37.2 13.969 24.2 17.778 32.5 3.968' 8.5 3.643' 9.0 12.773 22.7 17.629 28.8
Ьз 37.928 47.5 - - 16.064 42.2 - -- 5.012* 15.7 15)653 26.5 7.521" 14.9
Cl 31.440 42.0 _ - 3.926' 8.5 - - 45.078 52.1 4.789' 9.9 - -
c2 153.179 77,9 - - 16.064 30.3 3.282' 7.2 38.109 50.7 - - 13.026 23.0
c3 143.056 77.3 8.002 16.0 10.835 33.0 - - - - 5.703 11.6 18.408 29.7
X
о td
X fc
О td
> H
td
>
>
'"d S
s
tr
HH
w «
о
о s о ч м
Примечание. F — критерий Фишера. Ь2 — сила влияния фактора, %. В табл. 5 — 7 число степеней свободы равно двум. Прочерк означает отсутствие существенного влияния. Отмечено существенное влияние только на 95 и 99 %—ном уровне. Note: F — Fisher criterion; h2 — factor impact power, %. In Table 5 — 7 the number of degrees of freedom equals two. A dash means lack of considerable influence. Considerable influence is traced only on the level of 95% and 99%.
to о о
OJ
H о
JO
0
1
to о
>
'"d S to X tr
Й «
О
о S О H M
ю о о
OJ H
о
JO £
ю о
Таблица 6. Результаты регрессионного анализа признаков листа генеративного побега видов Trifolium по высотному градиенту. Table 6. Results of regression analysis of the generative sprout leaf attributes in Trifolium species by altitude gradient
S
w
Признаки листа Виды
A С T D S P R
F rxv I2, % F rxy Г r % F rxy. r2 % F rxv % F rxv Л % F rxv F rxy r2, %
a, 61.237 -.64 41.0 47.610 .59 35.1 56.721 .63 39.7 15.413 -.39 14.9 11.274" ,34 11.8 - - - -
57.068 -.63 39,3 16.971 .40 16,2 46.630 .62 38.3 19.490 -.43 18.5 - - 5.594' -.24 6.0 - - -
аз 36,230 — .55 29.9 - - -- 42.640 .70 48.7 25.997 -.49 23.6 - - _ - - - — - -
bi 8.732" -.30 9,0 П.266" ,34 11.4 59,276 .64 40.8 - - - 4,341' .22 4.9 - - - - - -
b2 8.220" -.29 8.5 6.993" .27 7.4 33.949 .56 31.2 - - - - - - - - - - - -
b3 12.206 —.35 12.6 - - - 32.781 .65 42.1 - - - - - - - - - 3.995' -.21 4.3
Cl 18.075 — .41 17.0 - — - - - - - — — 53.288 .62 38.8 7,216" -.28 7.6 - - —
kl 8,465" -.30 8,8 - - - 21.334 .47 22.2 — - - 26.160 .51 25.9 -- - - - - -
c3 5.891' -.26 6.5 16.177 .40 16.0 22.073 .57 32.9 - - - - - - - - - - -
О О H tn
S
w
К
О td
О
H
>
td S to О
td
«
td
и
Tf
>
Примечание. rxy — коэффициент корреляции между высотным градиентом и признаком; г2 — коэффициент детерминации, %. Число степеней свободы равно двум.
Note: г*у — correlation coefficient between altitude gradient and the attribute; r2 — determination coefficient, %. The number of degrees of freedom equals two.
Таблица 7. Результаты дисперсионного анализа по признакам листа видов клевера по фактору листорасположения на генеративном побеге, (df = 2). Table 7. Results of dispersion analysis of the generative sprout leaf attributes in Trifolium species by the factor of leaf position on the generative sprout, (df = 2).
Виды и выборки Признаки листа
а b с a/b
F h2, % F F h2, % F hl %
А, 12.957 23.0 5.320" 10.9 16.303 27.3 - -
А2 10.864 20.5 20.022 32.3 91.955 68.6 39.842 48.7
Аз 5.111' 10.5 5.674" 11.5 19.199 30.6 - -
А 4.160' 3.1 18.326 12.2 16.721 11.2 3.557' 2.6
с, - - - - 13.156 23.9 - -
с2 - - 7.281" 14.3 23.463 35.0 7.905 15.4
с3 21.100 32.7 8,018 15.6 40.016 47.9 9.329 17.5
С 15.092 10.3 - - 70.391 34.8 15.876 10.7
Т, 3.943' 10.3 - - 40.328 53.9 4.717' 12.2
Т2 - - - - 32.701 50.2 3.492" 9.8
т3 - - - - 81.548_ 70.0 - -
т - - - 103.282 49.6 10.000 8.3
Di - 13.391 23.6 66.483 60.4 8.142 15.8
d2 - - 16.627 27.7 56.035 56.3 32.830 43.0
D3 - - 5.773' 11.7 38.366 46.9 5.828" 11.5
D - - 31.445 19.1 149.119 52.8 18.845 12.4
s, 3,891" 8.9 - - 57.103 58.8 - -
S2 - - 6.997" 17.1 15.425 31.2 - -
Sa 10.270 24.6 7.964 20.2 8.972 22.2 - -
S 12.125 10.1 9.264 7.9 31.836 22.7 -
P, 10.052 18.8 8.693 16.7 56.851 56.7 29.018 40.0
P2 6.645" 13.3 8.254 15.9 55.756 56.2 26.643 38.0
P3 21.631 33.2 13.556 23.8 133.151 75.4 41.197 48.6
P 23.078 14.7 21.720 14.0 182.799 57.8 92.636 41.0
R, _ - 27.058 38.6 161.534 78.8 26.813 38.4
R2 - - 30.405 41.1 109.722 71.6 18.725 30.0
- — 41.592 48.9 196.805 81.9 36.529 45.5
R - - 77.086 36.7 290.410 6Э.5 73.497 35.6
значения. Если длина среднего листочка и доля её в длине самого листа у всех выборок и популяции в целом уменьшаются по направлению от первого к третьему листу, то в таком же направлении, наоборот, увеличиваются средние размеры ширины листовой пластинки. Последняя тенденция характерна для средних значений длины черешка листа выборок и популяции в целом.
При сравнительном анализе средних значений признаков листа по ^критерию достоверные различия преимущественно наблюдаются для признаков листовой пластинки первого и второго листа, а также для черешка третьего листа (табл. 3). Для признаков листовой пластинки третьего листа всех трёх выборок различия носят случайный характер. Соответственно, в преобладающем большинстве случаев, между признаками листа данного вида отсутствуют существенные корреляции (табл. 4). При этом достоверные положительные связи отмечены только для признаков листовой пластинки у выборки с высоты 600 м, так и популяции в целом. Следует отметить, что высотный фактор существенно влияет только на изменчивость признаков листовой пластинки первых двух листьев, а также на изменчивость длины черешка третьего листа (табл. 5). Доля влияния (Ь2,%) данного фактора на изменчивость размеров среднего листочка первого листа имеет максимальное значение. При проведении дисперсионного анализа с учётом линейной регрессии выяснилось, что влияние высотного градиента, оценённое по коэффициенту детерминации, хотя и составляет небольшую величину, достоверно влияет на эти же
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ВИДОВ КЛЕВЕРА 49
признаки листовой пластинки первого и второго листа, а также на длину черешка третьего листа (табл. 6). При этом коэффициент детерминации (г2,%) как и доля влияния (Ь2,%) у признаков первого листа имеет большие значения, чем таковые второго листа. Подобная тенденция - уменьшения значения по направлению от первого ко второму листу в пределах генеративного побега, сохраняет и отмеченные положительные существенные значения коэффициентов корреляции (гху) между высотным градиентом и признаками листовой пластинки первых двух листьев. Необходимо отметить, что больше всего фактор расположения листьев, в отличие от высотного уровня, влияет на изменчивость длины черешка всех выборок и популяции в целом (табл. 7). Также отмечено влияние фактора расположения листьев в пределах побега на изменчивость размеров среднего листочка как у выборки с 600 м высотного уровня, так и популяции в целом.
К. вздутый (Т). В отличие от анализируемых здесь однолетников, данный вид является единственным многолетником, размножающимся только семенами. Средние значения признаков листовой пластинки данного вида увеличиваются по мере повышения высотного уровня (табл. 2). В пределах генеративного побега структура изменчивости размерных признаков среднего листочка имеет разные, несовпадающие тенденции. Так, наряду с индексом формы среднего листочка и долей длины листовой пластинки в длине самого листа, длина листовой пластинки на генеративном побеге во всех вариантах уменьшается по направлению от первого к третьему листу, и последний становится более округлым (рис. 1, Т). Все варианты сравнения средних значений признаков листовой пластинки по критерию Стьюдента дали положительные результаты (табл. 3). При этом различия средних значений длины черешка у всех трёх листьев растений с 300 и 600 м носит случайный характер.
Признаки листовой пластинки всех трёх листьев и выборок, а также популяции в целом зависимы друг от друга и имеют положительные существенные корреляционные связи (табл.4). Однако, не все связи признаков среднего листочка с черешком листа значимы, или имеют небольшой уровень достоверности. На изменчивость всех учтённых признаков листа этого вида существенно влияет высота над ур. м. (табл. 5). При этом сила влияния этого экологического фактора на изменчивость черешка листа в пределах генеративного побега возрастает по направлению от первого к третьему листу. Следует подчеркнуть, что почти вся изменчивость признаков листьев связана с высотным градиентом, поскольку значения коэффициентов детерминации близки к соответствующим межгрупповым компонентам дисперсии (табл. 6). При этом коэффициент детерминации сохраняет тенденции, отмеченные выше нами для компонент дисперсии. Между высотным градиентом и признаками всех трёх листьев в большинстве случаев наблюдаются существенные положительные корреляции. В отличие от высотного уровня онтогенетический фактор сравнительно мало или вообще не влияет на изменчивость признаков листовой пластинки и, наоборот, имеет большое влияние на длину черешка листа (компонента дисперсии колеблется от 50 до 70%) (табл. 7).
К. раскидистый (Б). Длина среднего листочка у всех листьев генеративного побега и длина черешка первого листа этого однолетника уменьшаются с повышением высоты над ур. м. (табл. 2). В таком же направлении увеличиваются средние значения ширины листовой пластинки первого листа. В пределах самого генеративного побега средние показатели учтенных признаков листа выборок и популяции в целом увеличиваются по направлению от первого к третьему листу. В таком же направлении наблюдается уменьшение индекса формы и доли длины листовой пластинки в длине самого листа (рис. 1, Б).
При сравнении средних значений длины листовой пластинки всех трёх листьев существенные различия по 1-критерию наблюдаются только при сравнении выборки с подножия хребта (Б1) с двумя другими выборками (табл. 3). Различия остальных вариант в большинстве случаев несущественны и носят случайный характер. Признаки листовой пластинки имеют существенные корреляционные связи между собой, нежели с черешком АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
листа (табл. 4). Исключение составляет ширина листовой пластинки, которая положительно скоррелирована, в большинстве случаев, с черешком листа.
Высота над уровнем моря существенно влияет на изменчивость длины листовой пластинки всех листьев (табл. 5). При этом наблюдается возрастание компоненты дисперсии высотного фактора в пределах генеративного побега по направлению от первого к третьему листу. В то же время влияние данного фактора на вариабельность других учтённых признаков второго листа генеративного побега достоверно, хотя доля влияния составляет всего 7.2-8.5%. Необходимо отметить, что высотный градиент достоверно влияет на изменчивость длины среднего листочка при отсутствии таковой на изменчивость двух других признаков листа (табл. 6). Весьма примечателен тот факт, при котором между высотным градиентом и длиной среднего листочка отмечены отрицательные корреляционные связи. Причём, значения последних в пределах генеративного побега увеличиваются от первого к третьему листу.
В отличие от высотного уровня онтогенетический фактор значимо влияет на изменчивость других признаков - ширины листовой пластинки и черешка листа (табл. 7). При этом значения силы влияния данного фактора на изменчивость этих двух признаков уменьшаются с повышением высотного уровня. При этом максимальное значение компоненты дисперсии отмечено у средней (300 м над ур. м.) выборки.
К. подземный (Б). Некоторые результаты сравнительного анализа структуры изменчивости морфогенетических и весовых признаков данного вида в окрестностях г. Махачкалы с учетом другого фактора - режима использования территории нами были сообщены ранее (Хабибов, Хабибов, 2002).
При выяснении роли высотного фактора в изменчивости признаков листа, сразу необходимо отметить, что минимальные средние значения всех трех листьев имеют выборка с высоты 300 м над ур. м., где наблюдаются открытые участки со слабо выраженной кустарниковой растительностью (табл. 2).
Длина черешка является наиболее изменчивым признаком и в нашем примере, коэффициент вариации (Су) данного признака колеблется от 32.2 до 43.3%, при варьировании других признаков листа от 20.9 до 25.0 %. Преобладающее большинство сравнений средних значений этого признака по ^критерию Стьюдента имеют существенные различия (табл. 3).
Признаки листовой пластинки различаются и по другим показателям. Так, размеры среднего листочка всех трех листьев у всех выборок и популяции в целом имеют существенные корреляционные связи, что характерно не всем сравнениям размеров листовой пластинки с черешком листа (табл. 4). Доля длины листовой пластинки в длине самого листа этого вида колеблется в небольших пределах (рис. 1, Б).
При проведении дисперсионного и регрессионного анализа выяснилось, что высотный уровень существенно влияет на изменчивость признаков первого листа и длину черешка второго листа (табл. 5 и 6). В остальных случаях изменчивость носит случайный характер. Фактор же расположения листьев в доль генеративного побега существенно влияет на изменчивость черешка листа и признаков среднего листочка всех выборок и популяций в целом (табл. 7). Исключение составляет длина листовой пластинки у средней выборки (300 м) и ширина листочка у растений с подножия хребта Нарат-Тюбе (100 м).
Материал ещё по двум видам - к. батлачковому (Р) и к. бедноцветковому (Я), приведенный в таблицах и рисунках, имеет сходную структуру изменчивости. Объём статьи не позволяет более подробно обсудить тенденции изменчивости, которые вполне можно уяснить из таблиц и рисунков.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ВИДОВ КЛЕВЕРА 51
Заключение
В результате проведённого сравнительного анализа структуры изменчивости и популяционно морфологического изучения признаков листа семи видов клевера из низкогорных высот Дагестана установлено уменьшение доли листовой пластинки в длине самого листа по направлению от первого к третьему листу в пределах генеративного побега (рис. 1, О). При этом длина черешка и доля листовой пластинки в длине самого листа зависят от местообитания сравниваемых здесь видов и, на наш взгляд, можно выделить условно 3 группы. Первая группа имеет листья со сравнительно сходными и более длинными черешками с минимальными значениями индексных признаков долей и более округлой формой листовой пластинки. Такие листья характерны, в частности, для растений клевера подземного, являющегося стелющимся по поверхности самоопылителем. У второй группы имеет небольшие черешки листа и индексные признаки больше. Подобные листья характерны для растений с открытых пространств, например, у клевера пашенного. Для третьей группы наблюдаются большие размеры черешка нижних листьев, например, у приподнимающихся побегов клевера вздутого или клевера раскидистого, произрастающих среди зарослей щибляка.
Средние значения признаков листа растений с разных высот больше всех по критерию Стьюдента различаются у многолетника клевера вздутого. При этом существенные корреляционные связи преимущественно наблюдаются между признаками листовой пластинки, нежели их с черешком листа. Однако, небольшой высотный градиент существенно влияет на изменчивость всех признаков листа клевера пашенного и клевера вздутого. Фактор же расположения листьев на побеге больше всего влияет на изменчивость более вариабельного признака - черешка листа (табл. 7). У клеверов, как и многих кормовых трав в генеративном побеге и в растении целом наиболее ценным в кормовом отношении компонентом является лист. Они, наряду с другими
представителями бобовых и злаковых, составляют основную компоненту круглогодично и интенсивно используемых пастбищ в низменном районе и в нижней подзоне предгорий Дагестана. Подобные работы, связанные с изучением внутривидовой изменчивости, как известно, является необходимой предпосылкой ботанического и генетического ресурсоведения, а также интродукционных и селекционных работ. Полученный материал представляет большую ценность при селекции на засухоустойчивость, поскольку очень ценен исходный материал из засушливых зон, засухоустойчивость которого выработалась в течение многих десятков и сотен лет. Последнее обстоятельство очень важно, поскольку 87 % причин, вызывающих опустынивание, приходится на антропогенные факторы и только 13 % - на естественные.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана (учебное пособие). Махачкала. 1977. 100 с.
2. Алексеев Б.Д. Особенности растительного покрова Дагестана. Махачкала. 1983. 85 с.
3. Бобров Е.Г. Новые для культуры виды клевера М.-Л. Изд-во АН СССР. 1950. 60 с.
4. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.2. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ. 1980. С.131-138.
5. Гиммельрейх В.А., Магомедов Г.Г. Растительность Низменного Дагестана // Физическая география Низменного Дагестана. Дагучпедгиз. Вып. 11. 1972. С. 125-147.
6. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. Гос. изд-во Сов. Наука. М. 1949. С. 115-121.
7. Гюль К.К., Власова С.В., Кисин И.М., Тертеров А.А. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала. 1959. С. 89 с.
8. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М. Мир, 1983, 552 с. (418-419).
9. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана. М. 1925. 43 с.
10. ЗайцевГ.Н. Методика биологических расчётов. Изд-во Наука. М. 1983. 256 с.
11. Заугольнова Л.Б., Щербакова Е.Г. Характеристика некоторых экологических свойств степных, лугово-степных луговых растений в пределах одного сообщества //Бюл. МОИП, Отд. биол.
1985. Т.90. Вып.6. С.111-121.
12. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. биол. Т.42. №4. 1981. С.492-505.
13. Золотокрылин А.Н. Индикатор аридности климата // Аридные экосистемы. Т.8. №16. М. 2002. С. 46-59.
14. Зонн С.В. Опыт естественно - исторического районирования Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. М.-Л. 1946. С. 49-71.
15. Кисин И.М., Тертеров А.А. Особенности распределения атмосферных осадков по территории ДАССР. // Уч. зап. Аз. госуниверситета. Баку. 1958.
16. Коренов Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.Н. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М., Агропромиздат, 1990, С. 235-306.
17. Корестелов Н.А. Климат Дагестана. М.-Л. 1930. 150 с.
18. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории флоры Кавказа // Изв. Рус. Геогр. о-ва. СПб. 1910. Т.46, Вып. 6-7.С. 213-260.
19. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. Высшая школа. 1980. 352 с.
20. Львов П.Л. К изучению флоры и лесной растительности окрестностей Махачкалы//Сб. научн. сообщ. Даг. отд. ВБО. Махачкала. 1972. Вып.3. С. 26-34.
21. ЛьвовП.Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала. 1978. 53 с.
22. Львов П.Л. К сохранению редких растений и фитоценозов Дагестана // Природа. 1979. №3. С. 80-87.
23. Львов П.Л., Абачев К.Ю. Растительность Предгорного Дагестана // Физическая география Предгорного Дагестана. Ростов-на-Дону. 1984. С. 101-122.
24. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д. Популяционно-морфологическое исследование видов первоцвета // Сб. научн. сообщ. Даг. отд. ВБО. Вып.3. Махачкала 1972. С. 87-100.
25. Магулаев А.Ю. Числа хромосом клеверов секции Trifolium флоры Крыма и Кавказа // Биологические науки. М. Высшая школа. №7. 1987. С.83-88.
26. Плохинский Н.А. Биометрия. М. Изд-во МГУ. 1970. 364 с.
27. Раджи А.Д. Клевера и горошки Дагестана. Махачкала. 1979. С. 4-12.
28. Соловьёва П.П. Особенности флоры Дагестана // Природа Дагестана. Вып.ГУ. Махачкала. Даг.книж. изд-во. 1976. С. 16-23.
29. Сытник К.М., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. Физиология листа. Киев. Изд-во Наукова думка. 1978. 318 с.
30. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. Изд-ва Наука М.-Л. 1964.
31. Флора СССР. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1945. Т. XI. С. 189-261.
32. Хабибов А.Д., Хабибов А.А. К сравнительному анализу влияния режима использования экосистемы в центральной части Дагестанского побережья Каспия на некоторые признаки растений клевера подземного (Trifolium subterraneum L.) // Аридные экосистемы, Т. 8, №16, М., 2002. 76-85 с.
33. Хабибов А.Д., Хабибов А.А. Некоторые результаты оценки роли экологических факторов в проявлении межпопуляционной дифференциации по признакам листьев у видов клевера в горных экосистемах Дагестана // Вестник ДНЦ РАН, 14. 2003. С. 54-65.
34. Хромосомные числа цветковых растений / Ред. Ан.А. Фёдоров. М.-Л. Изд-во Наука. 1969. С. 319-321.
35. Черепанов К.С. Сосудистые растения СССР. Л. Изд-во Наука. 1981. С. 244-246.
36. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1962. 96 с.
37. Чиликина Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и её природных кормовых угодий // Природная кормовая растительность Дагестана. Тр. отд. раст. рес. 1960. Т.11. С. 8-89.
38. Эзау К. Анатомия семенных растений. Книга 2.М. Изд-во Мир. 1980. 558 с.
39. Юсуфов А. Г. Возникновение листа как этап биологической эволюции фотосинтеза. М. Высшая школа, 1996. 255 с.
40. Harper J.L. Population of plants. L. N. Y. Acad. Press. 1977. 872 p.
41. Halle F., Oldeman R.A., Tamlinson P.B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin, 1978.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ВИДОВ КЛЕВЕРА
53
VARIABILITY OF LEAF ATTRIBUTES IN TREFOIL SPECIES (TRIFOLIUM L.) FROM DIFFERENT ALTITUDE ZONES OF CENTRAL PIEDMONT DAGHESTAN
A.D.Khabibov1, A.A.Khabibov\ P.M.-S.Muratchaeva2
1Mountain botanical gardens 2Caspian Institute of biological resources of the RAS Daghestan Scientific Centre 367025, 45 Gadjiev str., Makhachkala, Russia
The first three leaves of the generative sprout of Trifolium L. seven species (T. arvense L., T. campestre Schreb., T. tumens Stev., T. diffusum Ehrh., T.subterraneum L., T. phleoides Pourr., T. parviflorum Ehrh., or T. retusum L.) have received comparative analysis of their variability structure and morphological study of dimension attributes (length and width of the middle leaflet and of the leafstalk). Samples represented different altitude levels (100, 300, and 600 m) of Lower and Low Piedmont Daghestan. Correlation connections between the attributes of the leaf lamina have been found more essential than between the latter and the leafstalk. Under conditions of the north-east Narat-Tyube mountainside, there has been revealed the impact of the moderate altitude gradient which effects variability of all registered leaf attributes - both in annual T. arvense (with the determination coefficient between 6.5 and 41.0 %) and perennial T. tumens (the gradient amounting to 48.7 %). T. arvense is characterised by negative correlation connections between altitude gradient and leaf attributes, while the perennial shows increase in leaf dimensions with the rise of the altitude gradient. This gradient is certain to effect the length variability of the middle leaflet in all the three T. difussum leaves. At the same time the overwhelming majority of T. campestre, T. subterraneum, T. phleoides and T.retusum leaf attributes show that their variability on the altitude gradient basis is random in character.
