CC BY
31
УДК 595.771
ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ЗАСЕЛЕНИЯ СУБСТРАТОВ ЛИЧИНКАМИ РАЗНЫХ ЦИТОТИПОВ ФИТОФИЛЬНОГО ENDOCHIRONOMUS TENDENS F. (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
Н. А. Дурнова*, А. А. Оглезнева*, М. Ю. Воронин**
* Саратовский государственный медицинский университет **Саратовский государственный университет
Рассчитаны цитогенетические расстояния между выборками из популяций Endochironomus tendens (F.) Саратовской и Волгоградской областей. Установлено, что параметры хромосомного полиморфизма более зависимы от приуроченности личинок к минируемому субстрату (ежеголовник обыкновенный и сусак зонтичный), чем от географического расстояния между местообитаниями личинок.
Ключевые слова: Chironomidae, Endochironomus tendens, личинки, экология.
В жизнедеятельности многих гидробионтов, в том числе и хирономид, большую роль играют прибрежно-водные растения. Личинки Endochironomus tendens (Fabricius, 1775) являются специализированными минерами водных макрофитов, хорошо приспособленными к заселению как разлагающихся, так и живых частей растений. Ранее было установлено (Оглезнева, Дурнова, 2013), что в Саратовской области E. tendens является наиболее массовым минером тканей макрофитов, и его относительная численность в р. Медведице достигала 2198 экз/кг, при этом на четырех видах макрофитов (Sagittaria sagittifolia L. - стрелолист обыкновенный, Sparganum erectum L. - ежеголовник обыкновенный, Typha angustifolia L. - рогоз узколистный, Butomus umbellatus L. - сусак зонтичный) личинки этого вида отмечены примерно в равных долях (Дурнова и др., 2012а), в отличие, например, от Учинского и Можайского водохранилищ, где они предпочитали минировать ежеголовник (Калугина, 1963).
Кариологический анализ показал наличие у E. tendens двух цитотипов и высокий уровень хромосомного полиморфизма, который определяется гомо-и гетерозиготными инверсиями (Michailova, 1992; Дурнова, 2009), в связи с чем E. tendens может служить хорошей моделью для изучения внутривидового хромосомного полиморфизма.
Цель настоящей работы - провести сравнительный анализ цитогенети-ческих расстояний между выборками личинок E. tendens, заселяющих два вида макрофитов и собранных в разных водоемах Саратовской области.
Материалом для работы послужили выборки из 8 проб фитофильных хирономид, собранные в летние периоды 2012 и 2013 г. в нескольких водоемах Саратовской (№3 - п. Потьма, Ртищевский р-н, р. Хопер 22.07.2013, 63 экз.; №4 - п. Репное, Балашовский р-н, р.Хопер, 18.07.2013, 26 экз.; № 5 - п. Лысые горы Лысогорский р-н, р. Медведица, 20.07.2013, 12 экз., № 6 - ст. Кулаватка, Хвалынский р-н, р. Терешка 18.07.2013, 25 экз.; №7 - п. Лысые горы, Лысогорский р-н, р. Медведица 29.07.2012, 12 экз.; № 8 - п.Аркадак,
Аркадакский р-н, р. Хопер, 22.07.2013, 59 экз.) и Волгоградской (№1 - с. Да-ниловка, Даниловский р-н, р.Медведица, 21.07.13,28 экз.; №2 - п. Фролово, Фроловский р-н, 12 экз.) областей. Были исследованы кариотипы личинок IV возраста, собранные из листьев сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) -пробы № 6 и №7, и ежеголовника обыкновенного (Sparganum erectum L.) -пробы № 1, 2, 3, 4, 5, 8. Определение личинок проводилось по морфологическим признакам (Макарченко, Макарченко, 1999). Препараты политенных хромосом готовились по методике этил-орсеиновой окраски (Демин, Шоба-нов, 1990). Анализ микропрепаратов проводили под микроскопом PrimoStar с фотокамерой Axio Cam ERc5s, картирование и маркировка хромосомных последовательностей осуществлялись в соответствии c цитофотокартой этого вида (Дурнова, 2009). Расчет цитогенетических расстояний между выборками проводили по методу Нэя (Nei, 1972). Дендрограммы, иллюстрирующие цитогенетические расстояния между выборками, строили по методу среднего присоединения.
При изучении популяций Chironomus plumosus L. было показано (Шо-банов, 2011), что в пределах одного вида встречаются разные типы популяций: сходные по структуре кариофонда, но географически удаленные друг от друга; не имеющие общих генотипических сочетаний, хотя и расположенные в непосредственной близости друг от друга; и популяции, включающие в себя две кариоформы. Установлено, что существование кариоформ, или цитотипов (ограниченных совокупностей генотипических комбинаций), характерно для популяций, обитающих в определенных условиях, к которым эти кариоформы адаптированы (Шобанов, 2011). Аналогичные исследования были проведены на примере популяций Glyptotendipes glaucus Mg. (Дурнова и др., 2012б).
Взаимосвязь генетического полиморфизма в популяциях E. tendens с особенностями обитания личинок, в частности, с приуроченностью к определенным растительным субстратам, была ранее рассмотрена только на примере болгарских и венгерских популяций (Michailova, 1992). Так, личинки цитотипа I из водоемов Болгарии и Венгрии предпочитали минировать ткани рогоза широколистного - Typha latifolia L. (Michailova, 1992), а личинки цитотипа II в одних и тех же болгарских популяциях минировали ткани чилима (Trapa natans L.) и очень редко поселялись в листьях и стеблях рогоза широколистного - Typha latifolia L. (Michailova, 1992).
У изученных нами личинок E. tendens во всех хромосомных плечах, кроме С, встречены гомо- и гетерозиготные инверсии с высокими частотами, при этом наибольший спектр хромосомных перестроек и высокие их частоты были характерны для плеча (DG). Условно личинок, обитающих в тканях ежеголовника, можно отнести к цитотипу II (встречена последовательность (DG)II в гомозиготном и гетерозиготном состоянии), а личинок, собранных в листьях сусака, к цитотипу I (встречена последовательность (DG)I). Тем не менее, в этом плече обнаружен целый ряд других хромосомных последовательностей, что свидетельствует об очень высоком уровне хромосомного
полиморфизма и требует дальнейшего накопления данных о цитогенетиче-ской структуре популяций и биотопах личинок этого вида.
Анализ показал, что между всеми выборками личинок, собранных из листьев ежеголовника (№№1, 2, 3, 5, 8), кроме выборки №4, имеются незначительные цитогенетические расстояния, хотя они собраны из разных рек (рисунок).
0,4
0,3
0,2
0,1
_2
5 8
6
4
Дендрограмма цитогенетических расстояний по критерию Нея (№1, 1972) между выборками №№ 1-8 из различных популяций Е. tendens, построенная с учетом всех
хромосомных отличий
0
1
3
7
Между популяциями №1 (р. Медведица) и №4 (р. Хопер) выявлено относительно большое цитогенетическое расстояние, что может быть связано с тем, что эти популяции являются максимально удаленными друг от друга (расстояние между ними составляет около 100 км), т.е. в этом случае, вероятно, определяющую роль в накоплении цитогенетических различий играет географический градиент. Для всех остальных выборок личинок, минирующих ежеголовник, установленные цитогенетические расстояния были примерно одинаковыми.
Личинки, собранные из другого субстрата (сусак зонтичный), имели незначительные цитогенетические расстояния, хотя были собраны из разных водоемов - выборки №6 (р. Терешка) и №7 (р. Медведица).
Вероятно, что микроэволюционная дифференциация этого вида на два цитотипа, а также сложные популяционные системы, формирующиеся в результате интрогрессивной гибридизации между цитотипами, позволяют Е. tendens максимально осваивать среду обитания. Полученные данные указывают на то, что географическое расстояние между популяциями играет не столь существенную роль как субстрат, из которого были отобраны личинки. Расширение мест сбора и растительных субстратов, в которых способны обитать личинки этого вида, и анализ их кариотипов позволят более полно ответить на вопрос о зависимости частот определенных комбинаций хромосомных последовательностей и цитогенетических расстояний между выбор-
ками от географического градиента и/или адаптации к минированию тканей определенных видов макрофитов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Демин С. Ю., Шобанов Н. А. Кариотип комара Chironomus entis из группы plumosus в европейской части СССР // Цитология. 1990. Т. 32, № 10. С. 1046-1054.
Дурнова Н. А. Хромосомный полиморфизм и цитотипы Endochironomus tendens F. (Diptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской и Самарской областей // Цитология. 2009. Т. 51, № 7. С. 592-601.
Дурнова Н. А., Воронин М. Ю., Оглезнева А. А. Избирательность заселения макрофитов некоторыми видами хирономид-минеров (Diptera, Chironomidae) // Энтомол. и пара-зитол. исслед. в Поволжье. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2012а. Вып. 10. С. 55-58.
Дурнова Н. А., Воронин М. Ю., Оглезнева А. А., Мурсалова М. А. Анализ цитогенети-ческой дивергенции Glyptotendipes glaucus (Diptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области // Материалы XIV съезда Рус. энтомол. о-ва, Санкт-Петербург, 27 авг. — 1 сент. 2012 г. СПб., 2012б. С. 136.
Калугина Н. С. Места обитания и смена поколений у семи видов Glyptotendipes Kieff. и Endochironomus Kieff. из Учинского водохранилища // Учинское и Можайское водохранилища. М. : Изд-во МГУ, 1963. С. 173-216.
Макарченко Е. А., Макарченко М. А. Chironomidae / Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые. Двукрылые. Т. 4. СПб. : Наука, 1999. С. 210-297.
Оглезнева А. А., Дурнова Н. А. Гидрофильные растения р. Медведицы и их связь с фитофильными видами хирономид // Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2013. Вып. 11. С. 67-72.
Шобанов Н. А. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). V. Терминальные и интерстициальные популяции // Цитология. 2011. Т. 53, № 1. С. 98-102.
Michailova P. V. Endochironomus tendens (F.) (Diptera, Chironomidae) an example of stasipatric speciation // Nederland's J. of Aquatic Ecology. 1992. Vol. 26, № 2-4. P. 173-180.
Nei M. Genetic distance between population //Amer. Natur. 1972. № 106. P. 283-292.
THE LARVAE SELECTIVITY OF SETTLEMENT SUBSTRATES BY DIFFERENT CYTOTYPES OF PHYTOPHILOUS ENDOCHIRONOMUS TENDENS F.
(DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
N. A. Durnova*, A. A. Oglezneva*, M. Yu.Voronin **
*Saratov State Medical University, **Saratov State University
Cytogenetic distances between samples of populations Endochironomus tendens F. from the Saratov and Volgograd regions are designed. It is established that the parameters of chromosomal polymorphism are more dependent on the distribution of larvae to miniremote substrate (Sparganum erectum L. and Butomus umbellatus L.) than from the geographical distance between the habitats of the larvae.
Key words: Chironomidae, Endochironomus tendens, larvae, ecology.
