CC BY
56
ЭКОЛОГИЯ
ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ САМКАМИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА ЗАУРАЛЬСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ МЕСТ ДЛЯ ОТКЛАДКИ ЯИЦ
во время вспышки массового размножения
В.И. ПОНОМАРЕВ, зав. лаборатории Лесовосстановления, защиты леса и лесопользования Ботанического сада УрО РАН, д-р биол. наук,
ГИ. КЛОБУКОВ, мл. науч. сотр. лаборатории Лесовосстановления, защиты леса и лесопользования Ботанического сада УрО РАН,
Н.А. ЛУГАНСКИИ, проф. каф. лесоводства УГЛТУ, д-р с.-х. наук
v_i_ponomarev@mail. ru
Ботанический сад УрО РАН, 620144, 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 а Уральский Государственный Лесотехнический Университет, 620032 г. Екатеринбург, Сибирский тракт, д. 37
Анализ многолетнего учета откладки яиц непарного шелкопряда в березовых насаждениях показал значительную степень консерватизма в выборе мест для откладки яиц самками в течение вспышки массового размножения. Наиболее высок уровень консерватизма в выборе мест для откладки в устойчиво свежих лесорастительных условиях, при относительно низком уровне дефолиации. Значительные изменения в выборе деревьев для откладки яиц самками наблюдаются в годы с высоким количеством осадков в период лета имаго, а также в сильно дефолиированных насаждениях, по всей видимости, связан с известным фактом о предпочтении мест со стабильными микроклиматическими условиями в период откладки. Зависимость количества кладок на дереве от диаметра ствола, как правило, отрицательная, но невелика и крайне неустойчива. Наряду с диаметром ствола на избирательность мог повлиять такой морфотипический признак березы, как форма коры комля деревьев. Результаты анализа избирательности в откладке яиц самками непарного шелкопряда на комли деревьев в зависимости от формы коры комля показали, что почти во всех случаях плотность кладок на комлях стволов деревьев с более гладкой корой выше. Анализ отрождаемости кладок непарного шелкопряда в разные годы не выявил значимой закономерности выживаемости эмбрионов в зависимости от формы коры комля или многолетнего предпочтения самками деревьев для откладки яиц. Эти данные могут указывать на то, что избирательность в откладке яиц обусловлена подбором самкой места с оптимальными микроклиматическими условиями для имаго.
Ключевые слова: непарный шелкопряд, откладка яиц, форма коры березы
Многочисленные публикации, посвященные анализу выбора самками непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) мест для откладки яиц, свидетельствуют о высоком уровне избирательности мест откладки в зависимости от региона, состава древостоя, диаметра стволов, наличия подлеска, метеоусловий в период откладки яиц [1-5].
В то же время в литературе практически отсутствуют сведения о степени консерватизма в выборе мест откладки в течение вспышек массового размножения и влияния предпочтения в таком выборе на выживаемость эмбрионов во время зимовки.
Целью представленного исследования является анализ этих показателей в период вспышки массового размножения зауральской популяции этого вида.
Для анализа были использованы результаты мониторинга откладки яиц и отрож-даемости кладок весной следующего года на постоянных пробных площадях (111111), заложенных в очаге вспышки массового раз-
множения непарного шелкопряда, находившемся в Каменск-Уральском районе Свердловской области (Свердловское лесничество) на северной границе очагов зауральской популяции непарного шелкопряда. 111 были заложены в июле 2005 г. в березовых насаждениях, представленных двумя видами берез (Betulapendula (Roth) и B. pubescens (Ehrh)), с преобладанием первого вида, в период активной откладки яиц самками непарного шелкопряда. В общей сложности было заложено 8 111111 площадью не менее 0,25 га с количеством деревьев первого яруса не менее 100 на каждой площади в разных лесорастительных условиях. Все деревья были пронумерованы. В Уральском регионе самки непарного шелкопряда откладывают яйца на комель деревьев. Более 90 % яйцекладок располагаются на высоте не более 30 см от поверхности почвы. Такая специфика откладки позволяет провести точный учет количества отложенных яйцекладок. Откладку яиц фиксировали с 2005 по 2011 гг. осенью (конец сентября) для каж-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
7
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 1
Плотность популяции по результатам осеннего учета кладок (шт./дерево, среднее значение ± стандартное отклонение), отрождаемость кладок по результатам учета весны следующего года и среднее значение дефолиации на ППП ( %) в год откладки яиц во время вспышки массового размножения. Каменск-Уральский район,
Свердловской области
Population density as a result of the fall of accounting clutches (pcs. / Wood, mean ± standard deviation), otrozhdaemost clutches on the results of accounting spring of next year and the average defoliation on PPP (%) per annum oviposition during outbreaks. Kamensk-Ural region, Sverdlovsk region
Год 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
ППП3
Отложенные, шт./дер. 18,2 ± 11.4 2,7 ± 2,0 1,9 ± 1,8 2,3 ± 2,8 14,7± 10,1 14,4 ± 9,6 10,2 ± 6,9
Отродились, % 54 * * 99 61 79 50
Дефолиация, % 35 56 10 15 39 63 52
ППП4
Отложенные, шт./дер. 14,7 ± 8,7 2,0 ± 1,7 3,0 ± 2,3 2,6 ± 2,9 9,8 ± 7,4 8,1± 6,1 8,3 ± 6,0
Отродились, % 58 * * 98 57 90 54
Дефолиация, % 25 60 10 17 38 61 52
ППП5
Отложенные, шт./дер. 21,9 ± 12,9 1,8 ± 1,4 1,6 ± 1,8 4,9 ± 4,8 21,4 ± 14,6 12,9 ± 8,0 13,6 ± 10,3
Отродились, % 21** * * 98 64 80 41
Дефолиация, % 28 39 10 15 58 79 55
ППП 6
Отложенные, шт./дер. 14,6 ± 7,7 1,1 ± 1,2 1,2 ±1,2 3,8 ± 3,2 18,8 ± 10,2 6,5 ± 4,0 11,0 ± 5,6
Отродились, % 22** * * 98 64 41 60
Дефолиация, % 35 47 13 26 60 85 47
ППП2
Отложенные, шт./дер. 4,4 ± 3,9 0,8 ± 1,2 0,5 ± 0,8 1,9 ± 2,1 5,5 ± 4,6 1,7 ± 1,9 2,7 ± 2,5
Отродились, % 58 * * 92 78 * 65
Дефолиация, % 15 42 25 25 37 43 50
Примечание: * - нет данных; ** ППП пройдены низовым пожаром весной 2006 г, до отрождения кладок
дого дерева. Весной следующего года после периода отрождения гусениц из яиц (конец мая) фиксировали количество отродившихся яйцекладок. Период активного лета имаго определяли по результатам феромонного мониторинга. Для анализа специфики откладки яиц привлечены данные по четырем ППП, заложенным в устойчиво свежих лесорастительных условиях (3-6), и одной ППП, заложенной в свежих, периодически влажных условиях [6]. Данные по метеоусловиям в районе исследования взяты на сайте «Расписание погоды» [7].
Обработку данных проводили в программе Excel из пакета программ MS Office. Для статистической обработки материала использованы биометрические методы с применением элементарной описательной статистики в программе Statistica 6.0.
Согласно табл. 1, с 2005 по 2011 гг. средняя плотность кладок на дерево была достаточной для проведения с высокой степенью достоверности статистического анализа избирательности самками деревьев для откладки яиц. На высокую степень неравномерности откладки яиц во все годы мониторинга указывает значительная величина стандартного отклонения, подчас превышающая среднее значение (табл. 1).
Корреляционный анализ показал (табл. 2) значительные изменения в консерватизме выбора деревьев для откладки яиц самками в разные годы - коэффициент корреляции (R) варьирует от 0,73 до 0,09. Смена предпочитаемых деревьев для откладки яиц связана, по всей видимости, с погодными условиями в период активного лета самок. Так, наиболее низкие значения корреляции с 2005 г. отмече-
72
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 2
Коэффициенты корреляции (R) избирательности деревьев при откладке яиц на ППП в разные годы в период вспышки массового размножения, коэффициенты корреляции (R) избирательности в зависимости от диаметра дерева (h = 1,3 м), среднесуточная температура и количество осадков в течение двух недель активного лета самок The correlation coefficients (R) selectivity trees when laying eggs on PPP in different years during the outbreak, the correlation coefficients (R) selectivity depending on the diameter of the tree (h = 1,3 m), the average daily temperature and precipitation for two weeks active summer females
Год 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Среднесуточная t0C + 15 + 17 + 17,5 + 16 + 18 + 21, 5 + 20,5
Осадки, мм 23 57 81 25 36 0 10
ППП 3
2005 г. 1,0 0,42 0,23 0,53 0,70 0,58 0,63
Диаметр дерева, см - 0,58 - 0,15 - 0,04 - 0,37 - 0,38 - 0,35 - 0,45
ППП 4
2005 г. 1,0 0,22 0,18 0,53 0,49 0,62 0,55
Диаметр дерева, см - 0,50 - 0,23 - 0,17 - 0,35 - 0,32 - 0,42 - 0,46
ППП 5
2005 г. 1,0 0,35 0,27 0,62 0,73 0,50 0,66
Диаметр дерева, см - 0,53 - 0,32 - 0,21 - 0,50 - 0,61 - 0,54 - 0,55
ППП 6
2005 г. 1,0 0,24 0,09 0,39 0,46 0,30 0,41
Диаметр дерева, см - 0,28 0,07 0,02 - 0,31 - 0,18 - 0,32 - 0,31
ППП2
2005 г. 1,0 042 0,16 0,27 0,41 0,57 0,32
Диаметр дерева, см - 0,13 - 0,09 - 0,08 - 0,24 - 0,15 - 0,04 - 0,20
Примечание: достоверные корреляции (P < 0,05) отмечены жирным шрифтом
ны в годы с повышенным количеством осадков (2005 и 2006 гг.) Наиболее высок уровень консерватизма в выборе мест для откладки в устойчиво свежих лесорастительных условиях, при относительно низком уровне дефолиации (ППП 3 и ППП 4). В свежих, периодически влажных условиях уровень консерватизма ниже, несмотря на низкую величину дефолиации (ППП 2).
Также снижается уровень консерватизма в выборе мест и в устойчиво свежих условиях при значительной дефолиации (ППП 5, ППП 6, 2010 г.). То есть результаты мониторинга согласуются с ранее известными данными о том, что самки при выборе мест откладки яиц руководствуются, в первую очередь, микроклиматом. В противном случае при сопоставимых климатических условиях в период откладки яиц не было бы зафиксировано такой высокой избирательности конкретных деревьев.
Для выявления возможных факторов, влияющих на избирательность в откладке,
был проведен анализ формы комлей стволов деревьев на ППП. В первую очередь был проведен анализ влияния диаметра деревьев на избирательность в откладке. Результаты показали (табл. 2), что зависимость количества кладок от диаметра ствола, как правило, отрицательная, но крайне неустойчива и резко снижается в условиях повышенного количества осадков в период лета самок на всех ППП. Наиболее слабо эта зависимость проявляется в свежих, периодически влажных лесорастительных условиях (1111112). Такие результаты позволяют предполагать, что связь количества яйцекладок с диаметром дерева является опосредованной. В связи с этим мы провели анализ влияния формы коры комля деревьев на избирательность в откладке яиц.
У многих видов древесных растений выделены морфотипы. В качестве одного из основных признаков морфотипов используют строение коры [8]. Как уже отмечалось, древостои, в которых проводили исследования, представлены двумя видами березы (бе-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
73
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 3
Различия в плотности кладок на деревьях в зависимости от формы коры комля на разных ППП в период вспышки массового размножения (штук/дерево, среднее значение ± стандартное отклонение). Каменск-Уральский район, Свердловской области The differences in the density of nests in trees, depending on the shape of the butt of the cortex at different SPT during the outbreak (pieces / wood, mean ± standard deviation). Kamensk-Ural region, Sverdlovsk region
Год 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Форма коры № ППП 3
Грубо трещиноватая 63 15,4±10,9 а 2,4±2,1 а 1,4±1,4 а 1,6±1,9 а 12,4±8,9 а 12,3±7,1а 9,8±12,8 а
Слабо трещиноватая 35 23,3±10,6 в 3,0±1,9 а 2,8±2,0 в 3,7±3,6 в 18,8±11,0 в 18,2±17,1 в 13,3±8,5 а
ППП 4
Грубо трещиноватая 59 13,0±8,1 а 1,7±1,6 а 2,8±1,8 а 2,4±3,1 а 8,2±6,2 а 6,6±5,4 а 6,5±4,2 а
Слабо трещиноватая 47 17,0±9,0 в 2,4±1,8 в 3,2±2,7 а 3,0±2,7 а 12,0±8,3 в 10,1±6,4 в 10,7±7,0 в
ППП 5
Грубо трещиноватая 58 18,6±11,3 а 1.7±1.4 а 1,4±1,3 а 3,7±2,3 а 17,3±12,1 а 10,5±6,4 а 11,1±9,2 а
Слабо трещиноватая 34 27,8±13,6 в 2.0±1.5 а 1,9±2,4 а 7,2±6,6 в 28,8±12,8 в 16,7±8,9 в 18,1±10,7 в
ППП 6
Грубо трещиноватая 49 13,9±7,6 а 1,2±1,3 а 0,8±1,0 а 3,5±3,4 а 17,0±10,6 а 6,7±4,7 а 10,7±6,5 а
Слабо трщиноватая 57 14,9±7,8 а 1,1±1,2 а 1,4±1,4 в 3,8±3,0 а 20,1±9,7 а 6,4±3,4 а 11,0±4,9 а
ППП 2
Грубо трещиноватая 66 3,5±3,4 а 0,8±1,3 а 0,4±0,7 а 1,4±1,5 а 3,8±5,8 а 1,1±1,3 а 1,9±2,1 а
Слабо трещиноватая 129 4,9±4,1 в 0,9±1,1 а 0,7±0,9 в 2,2±2,2 в 6,6±4,8 в 2,2±2,1 в 3,2±2,6 в
Примечание: достоверные различия между плотностью кладок в зависимости от формы коры комля на каждой ППП в пределах одного года учета (P < 0.05) показаны разными буквами
реза повислая и береза пушистая) с преобладанием березы повислой. По строению коры у березы повислой различают 4 морфотипа:
1. грубо трещиноватая, с толстой, грубой, глубоко трещиноватой коркой у комля; 2. ромбовидно трещиноватая, с ромбовидными трещинами коры и также грубой коркой у комля; 3. слоистокорая, грубая корка у комля развита слабо; 4. серотрещиноватая, трещины не глубокие. У березы пушистой также выделено 4 морфотипа: 1. белокорая, береста не растрескивается до самого основания; 2. шероховатокорая, в комлевой части имеются поверхностные трещины; 3. волнистокорая, береста изрезана многочисленными узкими трещинами; 4. мало трещиноватая, береста в комлевой части разорвана редкими трещинами [9]. Показано, что соотношение этих форм в древостоях зависит от популяции, региона, лесорастительных условий [10]. Основываясь на ранее выделенных формах, мы провели их объединение в две большие группы, отражающие фактуру поверхности коры - грубо трещиноватая и слабо трещиноватая.
Результаты анализа избирательности в откладке яиц самками непарного шелкопряда на комли деревьев в зависимости от формы коры комля показали, что почти во всех случаях плотность кладок на комлях стволов деревьев с более гладкой корой выше. В подавляющем большинстве случаев - достоверно выше, в ряде случаев превышение очень значительное. Различия снижаются на всех ППП в годы с высоким количеством осадков в период активного лета самок (2006, 2007).
В связи с тем, что одним из характерных признаков разных форм как для березы повислой, так и для березы пушистой является достоверно более толстая кора у форм с ярко выраженными трещинами [9, 11], возможно, что такая избирательность связана с более стабильным микроклиматом на поверхности стволов деревьев с гладкой корой за счет более значимого влияния температуры и влажности ксилемы.
В целом, полученные нами результаты подтверждают известные выводы [4] о том, что при откладке яиц самки непарного шелкопряда ориентируются, прежде всего, на стабильность
74
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 4
Различие в количестве кладок и самок на комлях деревьев 08.08. 2011 г. и количеством кладок 08.09.2011 г. на разных ППП The difference in the number of nests and females on the butt trees 08.08. 2011. and the number of clutches
08.09.2011, at different SPT
№ ППП Кладки на дерево 8.08.2011 Самки на дерево 8.08.2011 Сумма Кладки на дерево 8.09.2011 Различие в количестве кладок на дерево 8.08 и 8.09. 2011 г. Стандартное отклонение
max min
3 5, 8 4,4 10,1 10,2 + 7 - 6 2,46
4 5,1 3,2 8,3 8,3 + 5 - 10 2,50
5 7,3 6,7 14.0 13,6 + 11 - 10 3,11
6 6,2 5,8 12,0 11,0 + 9 - 6 2,56
Таблица 5
доля отродившихся кладок ( %) весной следующего года в зависимости от формы коры и корреляция (R) отрождаемости кладок на деревьях в разные годы при высоком уровне смертности эмбрионов во время зимовки The proportion of hatched nests (%) in the spring of next year, depending on the shape of the cortex and the correlation (R) otrozhdaemosti nests on trees in different years at a high level of embryo
mortality during the winter
Годы 2005 2009 2011
ПШ12
Форма коры Грубо трещиноватая 55 78 69
Слабо трещиноватая 55 78 64
Корреляция отрождения с отродившимися кладками 2005 г 1,0 - 0,01 0,03
ПИЛЗ
Форма коры Грубо трещиноватая 57 64 52
Слабо трещиноватая 45 58 55
Корреляция отрождения с отродившимися кладками 2005 г 1,0 0,33 0,20
НШ14
Форма коры Грубо трещиноватая 55 61 55
Слабо трещиноватая 56 53 54
Корреляция отрождения с отродившимися кладками 2005 г 1,0 0,03 0,22
ПИП 5
Форма коры Грубо трещиноватая 18 66 37
Слабо трещиноватая 17 60 43
Корреляция отрождения с отродившимися кладками 2005 г 1,0 0,13 - 0,09
ППП 6
Форма коры Грубо трещиноватая 20 63 60
Слабо трещиноватая 20 66 64
Корреляция отрождения с отродившимися кладками 2005 г 1,0 0,07 0,13
Примечание: достоверные корреляции (P < 0,05) выделены жирным шрифтом
микроклимата места откладки. Дополнительно полученные данные свидетельствуют о высоком уровне консерватизма самок в выборе мест откладки в однородном древостое. Такой консерватизм, кроме всех дополнительных факторов, может быть обусловлен формой коры, ее
толщиной и соответственно стабилизирующим влиянием температуры и влажности ксилемы на микроклимат места откладки. Также грубая шероховатая поверхность может увеличить расходы энергии на выделение клейкого секрета самкой при откладке яиц.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 6/2014
75
ЭКОЛОГИЯ
В литературе, посвященной поведению самок после выбора места откладки [4], отмечено, что, приступив к откладке, самки становятся малоподвижны, и только в некоторых случаях меняют место откладки. В 2011 г. мы провели анализ различий между количеством самок на комлях деревьев и итоговым количеством кладок на тех же комлях. Первый учет был проведен 08.08. 2011 г. На этот момент, согласно данным феромонного мониторинга, основной лет имаго закончился (96 % отловленных за сезон самцов). На комлях деревьев отдельно учитывали уже отложенные кладки и отдельно - сидящих самок. Повторный учет 08.09.2011 г. показал незначимое различие в средних значениях плотности кладок с плотностью суммы кладок и самок на 08.08.2011, но очень значительные различия по отдельным деревьям (табл. 4). Учитывая тот факт, что лет к 08.08.2011 г. практически завершился, наиболее вероятное объяснение таких различий - часть самок по каким-то причинам покинули ранее выбранное место и перелетели на другое дерево. Проведенные подсчеты показали, что сменили место откладки от 16 до 25 % самок, сидевших на комлях стволов на 08.08.2011. Любопытно, что в результате таких перемещений на всех ППП коэффициент корреляции избирательности деревьев при откладке изменяется незначительно. Так, на 1111116 он увеличился с 0,40 до 0,41, а на ШЛ 5 с 0,64 до 0,66.
То есть, значительные различия в количестве самок, сидящих в месте откладки, и финальным количеством отложенных кладок далеко не всегда могут объясняться гибелью самок [4].
В связи с отмеченным нами высоким уровнем избирательности в выборе мест откладки естественен вопрос - влияет ли он на переживание эмбрионами неблагоприятных условий зимовки? Согласно данным табл. 1, в период вспышки трижды отмечалась низкая отрождаемость кладок на всех 111111 (кладки 2005 г., кладки 2009 г., кладки 2011 г.).
Анализ отрождаемости в зависимости от формы коры (табл. 5) показал отсутствие значимых различий в выживаемости эмбрионов в зависимости формы комля. Отсутствует
и какая-либо значимая корреляция в выживаемости эмбрионов в разные годы на одних и тех же деревьях. То есть анализ показал, что избирательность самок в месте откладки яиц по рассмотренным параметрам не дает какой либо значимой гарантии высокого уровня выживаемости эмбрионов во время зимовки.
Другими словами, избирательность в откладке яиц самками может быть не связана с поиском мест, гарантирующих высокий уровень выживания эмбрионов во время зимовки. Учитывая отсутствие возможности питания и пополнения запасов влаги, одной из основных причин такой избирательности может быть поиск самкой места, оптимального с позиции сохранения влаги и снижения потерь энергии на собственный метаболизм. То есть место, где она может максимально реализовать основную функцию этой фазы онтогенеза - отложить как можно больше яиц.
Библиографический список
1. Кондаков, ЮЛ. Непарный шелкопряд (Ocheria dispar L.) в лесах Красноярского края // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей / ЮЛ. Кондаков. - М.: АН СССР, 1963. - С. 30-71.
2. Кохманюк, Ф.С. Расположение яйцекладок непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) в зависимости от условий / Ф.С. Кохманюк // Научн. доклады высш. школы. Зоология, 1964. - № 1. - С. 24-26.
3. Ильинский, А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР / Ильинский А.И. - М.: Лесная пром-сть, 1965. - 525 с.
4. Бенкевич, В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР / В.И. Бенкевич. - М.: Наука, 1984. - 140 с.
5. 1ономарев, В.И. Непарный шелкопряд Южного Кыргызстана: экология, динамика плотности, популяционные характеристики / В.И. Нономарев, А.А. Орозумбеков, Е.М. Андреева, А.М. Мамытов. - Екатеринбург: УрО РАН. - 2008. - 124 с.
6. Колесников, БЛ. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области / БЛ. Колесников, Р.С. Зубарева, ЕЛ. Смолоногов. - Свердловск: УНЦ АН СССР. -1974. - 176 с.
7. Екатеринбургская метеостанция (WDMO ID 28440), сайт «Расписание погоды» http://www.rp5.ru/
8. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. - М.-Л., 1952. - 599 с.
9. Махнев, А.К. Индивидуальная изменчивость березы 1рипышминских боров Зауралья: дисс. ..
76
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
к. с.-х. наук / А.К. Махнев. - Свердловск, 1965. - 28 с.
10. Махнев, А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae / А.К. Махнев. - М.: Наука, 1987. - 128 с.
11. Жильцова, С.Г. Формы Betula pubescens Ehrh., различающиеся по типу коры, в популяциях на болотах междуречья Оби и Томи / С.Г. Жильцова // Хвойные бореальной зоны, XXVII, № 1-2, 2010. - С. 63-67.
SELECTIVITY FEMALES GYPSY MOTH POPULATION PLACES ZAURALSKAYA FOR OVIPOSITION DURING OUTBREAK
Ponomarev V.I., Botanical Garden, Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Klobukov G.I., Botanical Garden, Ural Branch of
RAS, Ekaterinburg
Russian Academy Of Sciences Ural Branch, Botanic Garden, Russian Federation, Ekaterinburg, 8-Marta St., 202a
Analysis of data of long-term accounting gypsy moth oviposition in birch forest stands show significant level of conservatism in selectivity ofplaces for egg laying by females in years of outbreak. Highest level of conservatism in oviposition site selection was in forest stands with steadily fresh forest conditions. Significant changes in selection of oviposition sites were observed in years with high level ofprecipitation in period of active imago flight, and also in forest stands with severe defoliation. That are likely related with well know fact about preference ofplaces with stable microclimatic conditions in oviposition period. The dependence of the egg-masses number on tree trunk diameter, usually negative, but small and extremely unstable. Along with a trunk diameter the trunk surface form could affect the oviposition site selectivity. In almost all cases the number of egg masses is higher on trees with smooth trunk surface. Analysis of egg mass hatching in different years showed no significant patterns in survival rate depend on trunk surface form or perennial preference of trees for oviposition by females. These data may indicate that the oviposition site selectivity is determined by female preference ofplaces with optimal microclimatic conditions for mating and egg-laying.
Key words: gypsy moth, egg-laying, the form of birch bark.
References
1. Kondakov Yu.P. Neparnyy shelkopryad (Ocneria dispar L.) v lesakh Krasnoyarskogo kraya [Gypsy moth (Ocheria dispar L.) in the forests of Krasnoyarsk region of Siberia] Zashchita lesov Sibiri ot nasekomykh-vrediteley [Forest protection from pests]. Moscow: AN SSSR, 1963. pp. 30-71.
2. Kokhmanyuk F.S. Raspolozheniye yaytsekladok neparnogo shelkopryada (Ocneria dispar L.) v zavisimosti ot usloviy [Location eggs of gypsy moth (Ocneria dispar L.) depending on the conditions] Nauchn. doklady vyssh. shkoly. Zoologiya [Scientific. Executive reports. school. Zoology], 1964. no. 1. pp. 24-26.
3. Il’inskiy A.I. Nadzor, uchet i prognoz massovykh razmnozheniy khvoye - i listogryzushchikh nasekomykh v lesakh SSSR [Supervision, accounting and forecast of mass outbreaks hvoe- and leaf-eating insects in the forests of the USSR]. Moscow: Forest Industry, 1965. 525 p.
4. Benkevich V.I. Massovyye poyavleniya neparnogo shelkopryada v Yevropeyskoy chasti SSSR [Mass occurrence of the gypsy moth in the European part of the USSR]. Moscow: Nauka, 1984. 140 p.
5. Ponomarev VI., Orozumbekov A.A., Andreyeva Ye.M., Mamytov A.M. Neparnyy shelkopryad Yuzhnogo Kyrgyzstana: ekologiya, dinamikaplotnosti,populyatsionnyye kharakteristiki [Gypsy moth Southern Kyrgyzstan: ecology, dynamics of density, population characteristics]. Yekaterinburg: UrO RAN. 2008. 124 p.
6. Kolesnikov B.P., Zubareva R.S., Smolonogov Ye.P. Lesorastitel’nyye usloviya i tipy lesov Sverdlovskoy oblasti [Forest conditions and forest types Sverdlovsk Region]. Sverdlovsk: UNTS AN SSSR, 1974. 176 p.
7. Yekaterinburgskaya meteostantsiya (WDMO ID 28440) [Ekaterinburg weather station (WDMO ID 28440)], Reliable Prognosis http://www.rp5.ru/.
8. Tkachenko M.Ye. Obshcheye lesovodstvo [Total forestry]. Moscow-Leningrad, 1952. 599 p.
9. Makhnev, A.K. Individual’naya izmenchivost ’berezy Pripyshminskikh borov Zaural’ya [Individual variability birch Pripyshminskih hog Zauralye] Dr. Agricultural Science diss. Sverdlovsk. 1965. 28 p.
10. Makhnev, A.K. Vnutrividovaya izmenchivost’ipopulyatsionnaya struktura berez sektsiiAlbae i Nanae [Intraspecific variation and population structure of the birches section Albae and Nanae]. Moscow: Nauka, 1987. 128 p.
11. Zhil’tsova S.G. Formy Betula pubescens Ehrh., razlichayushchiyesya po tipu kory, v populyatsiyakh na bolotakh mezhdurech’ya Obi i Tomi [Forms Betula pubescens Ehrh., Differing in the type of crust in the populations in the marshes between the rivers Ob and Tom] Khvoynyye boreal’noy zony [Boreal conifers], XXVII, №1-2, 2010. pp. 63-67.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
77
