CC BY
115
УДК 581.5+581.9(470+571(481-922.1)
ИТОГИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИХ РАБОТ ЛАБОРАТОРИИ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ЗА ПЕРВОЕ ДЕСЯТИЛЕТИЕ XXI ВЕКА
Н.А. Константинова, О.А. Белкина, Е.А. Боровичев, Д.А. Давыдов, Т.П. Другова,
В.А. Костина, Л.А. Конорева, Н.Е. Королева, А.В. Мелехин, А.Н. Савченко
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН
Аннотация
Приводится краткий обзор основных направлений и результатов исследований, проводимых лабораторией флоры и растительных ресурсов ПАБСИ. Приоритетным является разностороннее изучение разнообразия сосудистых растений, мхов, печеночников, лишайников и цианопрокариот, а также растительности Мурманской области и европейского сектора Арктики. За 10 лет выявлены новые для России и Мурманской области виды, значительно уточнены экология и распространение видов, составлены и проанализированы аннотированные списки видов многих локальных флор, обобщены все данные по разнообразию названных групп организмов на ООПТ и в равнинных и горных тундрах. Большое внимание уделено изучению антропогенно-трансформированных флор, включая урбанофлоры. В рамках работ на арх. Шпицберген обследовано 10 локальных флор, в том числе 3 - на труднодоступном острове СевероВосточная Земля, выявлены 54 новых для архипелага видов, рассмотрены закономерности распространения видов на архипелаге. Работы по флоре России сосредоточены как на обследовании ранее не изученных регионов, так и на монографических обработках отдельных родов для России и мира. Важное направление - подготовка и ведение Красной книги Мурманской области, а также подготовка очерков для Красной книги России и отдельных территориальных подразделений страны. Фактической основой проводимых работ является гербарий, насчитывающий свыше 100 тыс. образцов. Коллекция печеночников является крупнейшей коллекцией в России. Ключевые слова:
биоразнообразие, сосудистые растения, мхи, печеночники, лишайники, цианопрокариоты, растительность, Красные книги, ООПТ, урбанофлоры, Мурманская область, Шпицберген, Арктика, Россия.
80-летие ПАБСИ, а по сути, и лаборатории флоры и растительных ресурсов (поскольку первыми сотрудниками Ботанического сада были ботанико-географы и геоботаники) заставляет задуматься о том, с чем подошла лаборатория к этому юбилею. Лаборатории даже в тяжелое для страны время удалось не утратить завоеванные ранее в научном сообществе позиции, сохранить преемственность и, при поддержании и развитии традиционных классических направлений (изучение флоры, систематика, геоботаника), подключиться к разработке самых современных отраслей биологической науки, таких, например, как молекулярная филогенетика (см. статью А.А. Вильнет и
Н.А. Константиновой в этом номере). В XXI в. расширился спектр исследуемых лабораторией групп организмов. Кроме сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников, начато и успешно проводится изучение очень мелких, но играющих важную роль в «экономике» природы цианопрокариот. Значительные различия в степени изученности исследуемых лабораторией групп организмов определяют приоритеты и основные направления в ее работе.
Исследования фитобиоты ведутся на молекулярно-генетическом, видовом, популяционном и фитоценотическом уровнях. География экспедиций сотрудников лаборатории широка: от
арктических пустынь арх. Шпицберген до гор Кавказа, Забайкалья и Дальнего Востока, однако приоритетным остается разностороннее изучение автотрофной биоты Мурманской области и европейского сектора Арктики.
Изучение разнообразия растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области
Всего в Мурманской области в настоящее время насчитывается 1346 видов сосудистых растений (896 аборигенных вида и 450 адвентивных), 474 вида мхов, 200 печеночников, 1151 вид лишайников (включая лихенофильные и сапротрофные грибы) и 301 вид цианопрокариот, причем разнообразие сосудистых растений составляет около одной трети (рис. 1).
Это отражает специфику северных и горных районов, где на лидирующие позиции в растительном покрове и разнообразии фитобиоты выходят мохообразные и лишайники. Несмотря на значительные успехи, мы пока далеки от полного выявления флоры региона. В наибольшей степени это касается таких групп, как мохообразные, лишайники, но особенно мало изучены цианопрокариоты [1]. Так, если с 2000 г. впервые для области выявлено (с учетом принятых ревизий) 16 видов сосудистых растений, то печеночников обнаружен 21 вид, мхов - 21, лишайников - около 230 видов, а цианопрокариот - 66 видов. Большинство новых для области таксонов найдены в труднодоступных районах (Сальные и Монче-тундры, побережье Лумбовского залива, Рис. 1. (^оотношент вдовогоразнообразия бассейн реки Пурнач и др.). Характерно, что
изучаемъш лабораториеи грут организмов ^и Вновь выявленных в области видов
в Мурманской области некоторые оказались нередкими. Это в
основном либо очень мелкие, пропускаемые при сборах таксоны, либо малоизвестные, недавно описанные и/или таксономически трудные виды.
Значительное число новых для области видов обнаружено в ходе ревизий отдельных родов и семейств как для Мурманской области, так для России и мира. Например, три новых для области вида манжеток (А1^втШа пвтогаШ, Л. schistophylla, Л. ¡^Ьв^апа) выявлены при ревизии этого рода в Мурманской области [2, 3]. Ряд новых для области видов из рода Lophozia (печеночники), обнаружено в ходе монографической обработки этого рода для мировой флоры В.А. Бакалиным [4] и др.
Изучение цианопрокариот. Цианопрокариоты являются уникальными микроорганизмами, их роль в эволюции и экономике живой природы изучена пока крайне слабо. Возникнув в позднем архее, они внесли огромный вклад в становление и развитие биогеохимических циклов, определив переход к кислородной атмосфере. Значительное число видов цианопрокариот способно к азотфиксации. В лаборатории флоры и растительных ресурсов исследования цианопрокариот ведутся с 2002 г. Особое внимание уделяется изучению цианопрокариот наземных местообитаний [5-9]. Обобщение собственных и литературных данных нашло отражение в аннотированном списке цианопрокариот Мурманской области [10-12]. Результаты многолетнего исследования видового состава и распространения цианопрокариот Мурманской области, выявления особенностей систематической эколого-географической структуры флоры, а также определения роли цианопрокариот в процессах фиксации молекулярного азота в наземных экосистемах обобщены в монографии Д.А. Давыдова [13]. В настоящее время ведутся исследования флоры Лапландского заповедника [8, 14, 15]. В ходе работ в регионе обнаружены 4 новых для России вида цианопрокариот.
Изучение лишайников. Лишайники - самая многочисленная группа фитобиоты Мурманской области, если не учитывать ее адвентивный компонент. Хорошо известна большая роль, которую они играют в растительном покрове северных и горных стран, в том числе и Мурманской области.
К концу XX в. было более или менее выявлено видовое разнообразие макролишайников области. Новейший период (конец XX - начало XXI вв.) характеризуется углубленным изучением микролишайников, в результате список лишайников области увеличился почти на четверть. По результатам ревизии всех доступных материалов опубликован список лишайников Мурманской области [16].
Работы лихенологов лаборатории в XXI в. были сосредоточены на изучении лихенобиоты ряда труднодоступных территорий. Обследован Лапландский заповедник, бассейн р. Пурнач, побережье Лумбовского залива Баренцева моря, долина р. Цаги у подножья горы Каменик и западные склоны этой горы, территория рудопроявления Гремяха и долина р. Кацким, Айновы острова и некоторые острова и побережье Кандалакшского залива Белого моря.
□ аборигенные сосудистые растения
□ адвентивные сосудистые растения
□ мхи
■ печеночники
□ лихенофильные и сапротрофные грибы
□ лишайники
□ цианопрокариоты
На основе идентификации собранных образцов и анализа литературных данных составлены списки видов, встречающихся в тундровой зоне и тундровом поясе гор области. Всего здесь выявлено 797 видов, 266 отмечены только в зональных тундрах, 205 - только в горных, 331 - встречаются как в зональных, так и в горных тундрах. Подготовлен аннотированный список лишайников Лапландского заповедника, насчитывающий 607 видов.
Несмотря на определенные успехи, сделанные в изучении лихенобиоты области, следует констатировать, что видовой состав ее выявлен неполно и основной задачей на ближайшие годы остается обследование ранее не изученных территорий и идентификация сделанных на них сборов, а также ревизия хранящихся в гербарии ПАБСИ образцов.
Изучение печеночников. Несмотря на мелкие размеры, виды этой древнейшей группы высших растений играют заметную роль в растительном покрове, особенно в горных районах приокеанических секторов Арктики и Субарктики. Наряду с лишайниками печеночники поселяются в недолго существующих экотопах (гниющая древесина, нарушенный почвенный покров и пр.), а также на таких неподходящих для сосудистых растений субстратах, как камень, мелкозем и пр. В первом десятилетии XXI в. основные усилия были направлены на изучение флор труднодоступных регионов Мурманской области, при этом упор сделан на инвентаризацию печеночников существующих и проектируемых особо охраняемых природных территорий ООПТ [1]. В результате составлены аннотированные списки печеночников горных массивов Сальные тундры, Чуна-тундра, Монче-тундра, Нявка-тундра [17, 18], проведен их сравнительный анализ. Кроме того, обследованы склоны горы Каменик в Панских тундрах [19], территория рудопроявления Гремяха и долина р. Кацким, участки на побережьях Баренцева и Белого морей, отдельные участки в Хибинах. Работы в перечисленных регионах позволили выявить 19 новых для области видов [20], уточнить экологию и распространение большого числа редких видов [17-22].
В рамках темы по изучению автотрофной биоты тундровой зоны и тундрового пояса гор Мурманской области составлен список печеночников, насчитывающий 157 видов, или 78%, флоры печеночников Мурманской области. При этом в горно-тундровом поясе найдены все эти виды, за исключением Isopaches alboviridis (R.M. Schust.) Schljak., а в тундровой зоне зарегистрировано на 29 видов меньше, т.е. всего 127 видов. Большое число специфических видов горно-тундрового пояса объясняется намного более слабой изученностью зональных тундр.
В целом, за прошедшие годы создана хорошая база для создания сводки «Флора печеночников Мурманской области», что является основной задачей настоящего времени.
Изучение мхов. В последнее десятилетие основное направление в изучении этой группы -обследование локальных флор мхов различных районов Мурманской области, приоритетными были исследования ООПТ и тундровой зоны, бриофлора которой изучена в наименьшей степени. Детально обследованы малоизученные территории Лапландского заповедника - Сальные тундры [23], урочище Сейднотлаг. В результате список мхов Лапландского заповедника увеличился на 77 видов и насчитывает в настоящее время 260 видов. Работы на островах Айновых, Большом Гавриловском и Больших Воронухах дополнили список мхов баренцевоморской части Кандалакшского заповедника 26 видами, в том числе 5 новыми для заповедника. Эти исследования явились первым шагом к познанию орнитогенного влияния на видовой состав мхов на территории Мурманской области. В противоположность лишайникам, у мхов не выявлено орнитофильных видов, группа орнитотолерантных видов представлена широко распространенными видами [24].
Проведено обследование материковой части тундровой зоны, в том числе удаленных районов. Впервые составлены списки локальных флор тундровой зоны - побережья Лумбовского залива (181 вид), низовьев реки Воронья и окрестностей Дальних Зеленцов (163), прилегающих к устью Териберки участков (105), район мыса Шарапов на п-ове Рыбачий (106), проведены сборы образцов в районе к западу от Лиинахамари. В результате подготовлен сводный список мхов тундровой зоны, включающий 336 видов, что составляет 73% от моховой флоры всей области [25]. Среди них 15 видов встречаются только в пределах этой зоны, в том числе такие редкие, как Andreaea crassinervia Bruch, Campylopus schimperi Milde, Isothecium alopecuroides (Lam. Ex Dubois.) Isov. Выявлена группа мхов, способных поселяться и закрепляться на перевеваемых (незакрепленных) песках, -Bucklandiella microcarpa (Hedw.) Bednarek-Ochyra & Ochyra, Niphotrichum canescens (Hedw.) Bednarek-Ochyra & Ochyra, Polytrichum hyperboreum R. Br. и P. piliferum Hedw., что может иметь практическое значение при закреплении пылящих отвалов хвостохранилищ.
Обобщены материалы по горным территориям Мурманской области, список мхов горных массивов насчитывает 365 видов, что составляет 80% всей мурманской бриофлоры [26]. Во всех
изученных горах произрастают 96 видов. Подавляющее большинство видов мхов найдено во всех трех высотных растительных поясах - 195 видов (53% от видов, зарегистрированных в горах). Исключительно в лесном поясе отмечено 52 вида (14%), в поясе криволесий - 6 видов (менее 2%), только в горно-тундровом поясе изученных горных массивов - 47 видов мхов.
Список мхов горно-тундрового пояса включает 299 видов (64% флоры мхов Мурманской области и 82% всей горной флоры этого же региона). Проведено сравнение с флорой мхов зональных тундр, число общих видов составляет 242 вида. В отношении распределения по биотопам и по субстратам мхи горно-тундрового пояса проявляют большую экологическую «пластичность» (эвритопность), т.е. одни и те же виды могут встречаться в большем количестве биотопов и на более разнообразных субстратах, чем в тундровой зоне. Обе флоры характеризуются преобладанием бореального и арктомонтанного географических элементов. Третье место по числу видов занимают: в зональной тундре - гипоарктомонтанный, в горной тундре - монтанный элементы, что вполне закономерно.
Данные, полученные в результате бриофлористических работ в Мурманской области, вошли составной частью в аннотированный список мхов России [27].
Найдено 4 (без учета урбанофлор) новых для области видов, а с учетом таксономических ревизий список увеличился еще на 17 видов. Найдены новые местонахождения многих редких и уязвимых видов, в том числе редких в России Andreaea blytti Bruch et al., A. crassinervia Bruch.
Изучение антропогенно-трансформированных флор
Мурманская область - один из наиболее индустриально развитых и урбанизированных районов Севера. Важным индикатором трансформации и нестабильности биоты служит появление в составе естественных фитоценозов адвентивных (заносных) видов. В настоящее время в области обнаружено 450 заносных видов сосудистых растений, что составляет около 33% флоры области. Из них около половины зарегистрированы на территории области за последние 25 лет. Таким образом, наблюдается активная синантропизация флоры региона. Установлены источники, пути и агенты заноса видов, давность заноса и степень натурализации в области [28].
Изучение флор мохообразных и лишайников антропогенно-трансформированных территорий находится на начальном этапе. Составлен список листостебельных мхов [29], и подготовлен предварительный список печеночников антропогенных местообитаний. Эти списки включают соответственно 30 и 45% видов всей флоры области. Антропогенная трансформация флоры мхов проявляется в снижении видового богатства, изменении таксономической структуры и соотношения различных экологических групп. Список лишайников, отмеченных на территориях с разной степенью антропогенной трансформации, к настоящему времени включает 187 видов (около 15% от общего числа видов лишайников, известных к настоящему времени для флоры Мурманской области), в том числе10 видов из числа внесенных в Красную книгу Мурманской области.
Урбанофлоры (городские флоры). Исследованию урбанофлор в последнее время уделяется большое внимание во всем мире, что обусловлено постоянным увеличением территорий, занятых городами. Формируясь в специфических условиях городской среды, флоры городов имеют качественно новые характеристики, не свойственные флорам тех ботанико-географических зон, в пределах которых расположены города. Это определяет необходимость их детального изучения. Разнообразие растений на антропогенных местообитаниях в Мурманской области очень велико. Антропогенные местообитания - это не только экотопы, заселенные рудеральными видами, часто они выступают в качестве мест сохранения редких видов растений и лишайников.
Изучение урбанофлор Мурманской области начато в 2002 г. Подготовлены списки флоры сосудистых растений города Апатиты [30]. В лихенологическом плане обследованы территории пос. Коашва, г. Ковдор, а также место строительства инфраструктур Штокмановского месторождения в окрестностях пос. Териберка.
Всесторонне исследованы флоры мхов 6 крупных городов области [31-37], расположенных в разнообразных по условиям территориях: в горах (Кировск), на равнинах (Апатиты, Мончегорск, Полярные Зори) и в приморских районах как на севере (Мурманск), так и на юге (Кандалакша) области. Бриофлоры городов Мурманской области характеризуются высоким видовым богатством (рис. 2).
В целом урбанофлора мхов региона насчитывает 226 видов, что составляет около 49% флоры мхов Мурманской области, при этом список мхов антропогенных местообитаний городов насчитывает 110 видов (49% урбанофлоры и 23% флоры Мурманской области). Ядро антропотолерантных мхов формируют 22
вида [38]. На территориях городов выявлены 5 новых для области видов и обнаружены новые
местонахождения 21 вида мхов, являющихся в Мурманской области редкими. Обнаружено, что многие редкие виды растений и лишайников являются антропотолерантными [38, 39]. Более того, в северных регионах некоторые редкие, в том числе в мире, виды мохообразных (например, Лongstroвmia 1оп§1рвз) встречаются преимущественно в антропогенно-нарушенных местообитаниях. В Мурманской области два вида мхов - Didymodon fallax и Schistidium 8иЬтМеит представлены в области только на территории городов и, возможно, являются адвентивными.
Изучение растительного покрова Мурманской области и европейского сектора
Арктики и Субарктики
Уровень геоботанической изученности Мурманской области довольно высок, но недостатком многих работ о растительности области остается отсутствие фактических данных, которыми являются таблицы геоботанических описаний. Значительный вклад в «закрытие белых пятен» на геоботанической карте области внесли сотрудники ПАБСИ (об истории и современном состоянии геоботанических исследований в Мурманской области см. [40, 41]).
Поскольку без описаний невозможно достоверно судить ни о составе растительности, ни об ареалах типологических единиц, ни о закономерностях изменений растительного покрова, основой изучения растительности как Мурманской области, так и других районов Европейской Арктики является, прежде всего, выполнение, обработка и публикация таблиц описаний. Основное направление геоботанических исследований лаборатории в последнее десятилетие - изучение флористического, структурного и ландшафтного разнообразия растительного покрова Мурманской области, а также других районов Арктики и Субарктики при использовании классификации растительности как основного метода.
Были исследованы малоизученные районы области (на побережье Баренцева и Белого морей, в долине рек Воронья, Териберка, Иоканга, в Сальных тундрах, Монче-тундре, в Ловозерских горах) и опубликованы полные геоботанические описания растительных сообществ и сводные таблицы синтаксонов некоторых из этих районов [42-47]. При поддержке программы «Биоразнообразие», Министерства экономического развития и торговли РФ и РФФИ-NWО проведено обследование удаленных побережий Архангельской области, гор на севере Швеции, побережья и островов на севере Норвегии, некоторых районов на арх. Шпицберген.
При оценке разнообразия растительного покрова области могут возникнуть трудности, связанные с наличием разнородных единиц растительности, полученных в результате разных классификационных подходов. Для унификации и облегчения практического использования разных геоботанических данных (при проведении природоохранных мероприятий, картирования растительности) была создана типология биотопов Мурманской области. На основании структуры, видового состава и положения в ландшафте было выделено 34 типа биотопов в тундровой зоне и горно-тундровом поясе [48], дана синонимика и проведено последующее их объединение в группы на основании свойств эдафотопа и характера увлажнения. Продолжается работа по типологии биотопов в березовых криволесьях, а также в еловых и сосновых малонарушенных лесах области, с особым вниманием к выделению ключевых биотопов для охраны биоразнообразия Северной Европы и Арктики.
Рис. 2. Разнообразие изученных урбанофлор мхов Мурманской области
На основе анализа синтаксономической структуры растительных сообществ с доминированием Dryas octopetala в европейском секторе Арктики и Субарктики сделан вывод о том, что дриадовые тундры Скандинавии (в том числе в горах и на побережье Мурманской области) и Шпицбергена в основном относятся к разным викарирующим ассоциациям одного союза Caricion nardinae Nordh. 1943. Выявленное преобладание видов-мезофитов противоречит устоявшемуся представлению о ксерофитном характере сообществ союза. Уровень региональной гетерогенности дриадовых тундр Шпицбергена дает возможность предполагать наличие здесь ассоциаций, относящихся к разным союзам и, возможно, классам [46]. Такой анализ для синтаксонов высшего ранга перспективен для региональной оценки растительного разнообразия тундрового биома и выявления путей филоценогенеза в европейском секторе Арктики и Субарктики.
Синтаксономический анализ приморской растительности показал, что марши низкого и высокого уровня на побережьях севера Скандинавии, включая и Кольский п-ов, относятся к синтаксонам преимущественно арктического, а пляжи - преимущественно бореального распространения. Очевидно, будут внесены изменения в существующую схему приморской зональности, так как есть основания для выделения на побережьях Фенноскандии субарктической зоны, промежуточной между атлантико-бореальной и арктической зонами приморской растительности [49].
Через анализ «поведения» редких видов растений в растительном покрове была установлена фитоценотическая приуроченность и активность видов из Красной книги Мурманской области [50]. Эти сведения могут быть использованы для уточнения категорий редкости видов в Красных книгах, а также для поиска и создания новых охраняемых территорий Мурманской области.
В ходе совместного с лабораторией биогеоценологии ПАБСИ исследования структурнофункционального своеобразия горно-тундровых биогеоценозов была выявлена значительная дифференциация горно-тундрового растительного покрова на градиенте оснеженности местообитания по таким показателям, как состав, структура и продуктивность фитоценоза, запасы подстилки по подгоризонтам, динамика температуры и влажности почвы, скорость и характер разложения подстилки, вертикальный внутрипрофильный вынос углерода с почвенными растворами [51-54]. В настоящее время продолжаются биогеоценотические исследования последствий климатических изменений в арктическом и альпийском биоме в рамках совместного российско-голландского проекта РФФИ-NWO FUTURE (участники Университет Wrije, Амстердам, МГУ им. Ломоносова, ПАБСИ КНЦ РАН).
Инвентаризация разнообразия
на арх. Шпицберген
Регулярное изучение разнообразия биоты Шпицбергена начато лабораторией флоры в 2003 г.
Несмотря на трудности полевых работ на архипелаге (суровый климат, необходимость охраны лагеря и маршрутной группы от белых медведей и пр.), ежегодно на протяжении 7 лет сотрудники лаборатории обследовали по 1-2 локальных флоры Шпицбергена (рис. 3, 4).
В результате в настоящее время в ПАБСИ сосредоточена крупнейшая в России и одна из самых крупных в мире коллекция мохообразных, лишайников и цианопрокариот арх. Шпицберген.
Обработка сборов еще не завершена, однако предварительные результаты позволили заметно пополнить опубликованные ранее списки видов и значительно изменили представления о распространении и экологии многих видов, в том числе считавшихся редкими.
Впервые на архипелаге обнаружено 9 видов печеночников, 6 видов мхов, 8 - лишайников и 31 вид цианопрокариот. Подтверждено произрастание на архипелаге 11 видов мхов, 8 печеночников,
Рис. 3. Районы арх. Шпицберген, в которых проводилось обследование автотрофной биоты
исключенных из-за ненадежности указаний из списка известных на архипелаге видов A.A. Frisvoll & A. Elvebakk [55]. С учетом литературных и наших данных на архипелаге в настоящее время известно 305 видов листостебельных мхов [56], 102 вида печеночников, 747 видов лишайников и 198 видов цианопрокариот.
Практически впервые составлены (для цианопрокариот и печеночников) или значительно пополнены (для мхов на 95 видов) списки видов, найденных на о. Северо-Восточная Земля, и в настоящее время флора этого острова насчитывает 143 вида мхов [56], 57 печеночников, 42 вида цианопрокариот [7, 57]. Найдены новые местонахождения, уточнено распространение редких видов [58-64]. Показано, что многие виды, считавшиеся редкими или очень редкими, на самом деле встречаются относительно часто.
Впервые выявлено варьирование
видового богатства и существенные различия видового состава в локальных флорах архипелага, составлены
аннотированные списки видов и
сводные таблицы геоботанических описаний для ряда не изученных ранее территорий [63, 65, 66].
Изучены процессы восстановления растительности арктических тундр
архипелага, сделан вывод о сходстве общего сценария восстановления растительности в Арктике и Субарктике и зависимости путей сукцессий от
экологических условий (в основном, от увлажнения) и от типа нарушений [45].
Изучение флоры России
Мохообразные. Начиная с работ Р.Н. Шлякова, ПАБСИ становится одним из центров изучения мохообразных в России. Благодаря поддержке РФФИ последнее десятилетие стало периодом активных сборов печеночников в разных регионах России (рис. 5). В ПАБСИ в настоящее время сосредоточена крупнейшая в мире коллекция печеночников с территории страны. В основе ее лежат сборы, сделанные как в Мурманской области (см. статью Константинова и др. в этом номере), так и в
других регионах страны (от Карелии до Камчатки и Курил на востоке и до Южной Сибири и Кавказа
на юге), а также присланные нам на изучение коллекции из разных частей страны (рис. 5).
На основе преимущественно собственных сборов подготовлены и опубликованы аннотированные списки печеночников для территорий, по которым или не было вообще никаких сведений, или имелись очень неполные списки: Станового Нагорья [67], п-ова Камчатка [68], острова Беринга [69]; Корякского нагорья [70], а также заповедников «Азас» [71], "Кузнецкий Алатау” [72], «Байкальский», [73], «Керженский» [74], «Кокшага» [75], «Кавказский» [76], «Тебердинский» [77] и др. Идентификация присланных коллекций позволила подготовить аннотированные списки видов заповедника «Вишерский»" [78].
Проанализированы сведения по видовому разнообразию печеночников в заповедниках России, где выявлено 325 таксонов [73]. Высокая репрезентативность флор печеночников заповедников России (80%) по сравнению с сосудистыми растениями (67%) отражает, с одной стороны, особенности их распространения, заключающиеся в значительно более широких ареалах, с другой стороны, это результат того, что фиторазнообразие в России в основном изучается на заповедных территориях.
Впервые составлен критический список печеночников России, включающий сведения о распространении 450 видов в 26 российских регионах [79]. Сведения о нахождении таксонов в регионах подтверждены ссылками на соответствующие источники и гербарии. При подготовке этой сводки учтены новейшие данные по филогении и систематике печеночников.
Впервые для флоры России проведены монографические обработки 5 родов печеночников и 1 рода мха Aongstremia [80]. Для каждого из них сделаны описания видов, составлены оригинальные ключи для их определения, охарактеризованы экологические особенности местообитаний,
Рис. 4. Комплексный отряд лаборатории в полевых условиях на арх. Шпицберген
географическое распространение в России и в мире. Сделана мировая критико-монографическая обработка рода Lophozia [4], описаны 5 новых для науки видов [4, 81].
Лишайники. Лаборатория флоры и растительных ресурсов ПАБСИ принимает участие в работе над флорой лишайников России. В результате проведенных исследований выявлено 92 новых для Рязанской области видов, из которых 3 указываются впервые для Восточной Европы, 36 новых для Ярославской области [82] и 107 новых для Дарвинского заповедника видов [83]. Составлен аннотированный список видов для юго-запада Среднерусской возвышенности, включающий 317 видов и 6 внутривидовых таксонов [84]. Впервые для исследуемой территории приведено 58 видов лишайников, в том числе 2 новых для России вида - Bacidina delicata и Verrucaria cretophila.
Подготовка Красных книг
Красные книги - это постоянно корректируемые документы перманентного действия, поскольку условия обитания животных и растений постоянно меняются и все новые виды могут оказаться в катастрофическом положении. Вместе с тем, усилия по охране фиторазнообразия, предпринимаемые человечеством, могут давать хорошие плоды, о чем свидетельствуют «Зеленые листы» Красной книги МСОП. Следует подчеркнуть, что за каждым очерком Красной книги стоит многолетнее изучение морфологического разнообразия вида, его экологии и распространения в регионе и мире, оценка угроз его существованию. Таким образом, в Красных книгах сосредоточен чрезвычайно ценный материал по биологии и экологии редких видов.
Данные о распространении и экологии редких видов, полученные сотрудниками лаборатории при изучении фитобиоты Мурманской области и России, использованы при подготовке Красной книги Мурманской области, а также для других российских регионов и Красной книги России.
Красная книга Мурманской области (ККМО). В 2003 г. при активном участии сотрудников лаборатории издана первая официальная Красная книга Мурманской области [85]. Для ее подготовки использован обширный фактический материал, собранный за долгие годы: гербарные коллекции растений и лишайников, литературные ссылки, результаты мониторинга по различным районам Мурманской области. В Красную книгу Мурманской области внесено 224 вида сосудистых растений, 162 вида мохообразных и 127 - лишайников, для 100 из них приводятся очерки. Со времени публикации книги сотрудниками лаборатории ведется постоянная работа по корректировке списков, уточнению категории видов и их переоценке на основе международных критериев, разработанных IUCN. Вносятся предложения по исключению из Красной книги одних видов и внесению новых, что обусловлено постоянным обновлением данных о флоре области. Так, за период после издания Красной книги в области выявлены новые местонахождения очень многих внесенных в нее видов. В их числе, например, мох Weissia wimmeriana - известный ранее в Мурманской области только из Хибинского массива (горы Вудъяврчорр и Юкспорр). Подготовлены предложения по изменению категорий для многих «краснокнижных» видов. Анализ распространения видов, внесенных в Красную книгу области, показал, что 56 видов сосудистых растений, 31 вид мхов, 9 печеночников, 17 видов лишайников не зарегистрированы ни на одной ООПТ области [1]. Сохранность большинства из них вызывает наибольшие опасения.
Красная книга России и отдельных регионов страны. Для Красной книги Российской Федерации [86] сотрудниками лаборатории написано 17 очерков, в том числе 8 очерков по сосудистым растениям, 1 очерк по мхам, 8 очерков по печеночникам. Лаборатория флоры и растительности ПАБСИ является признанным в России центром бриологических и лихенологических исследований: ученые лаборатории приглашались к написанию очерков для Красных книг многих территориальных подразделений России: Чукотского национального округа [87], Ненецкого национального округа [88], Краснодарского края [89], Белгородской [90] и Рязанской областей. В настоящее время проводятся работы по подготовке списков и очерков печеночников для Красных книг Республики Адыгея, для Карачаево-Черкессии, а по лишайникам - для следующего издания Красной книги Курской области [91].
Гербарии, базы данных и ГИС-технологии
Гербарий. Если флора - основа всех ботанических исследований, то гербарий - это документированная основа флоры. Гербарий существует в ПАБСИ с основания Сада. Однако наиболее активное пополнение его образцами сосудистых растений осуществлялось в ходе работы над флорой сосудистых растений с 1946 по 1965 годы. В настоящее время основной гербарий сосудистых растений насчитывает около 30 тыс. листов. После начала работ по флорам
мохообразных и лишайников были основаны гербарии по этим группам. За последние 10 лет в основной гербарий мохообразных инсерировано около 17 тыс. образцов, всего в гербарии хранится около 36 тыс. образцов, не считая дублетного (около 3 тыс. образцов) гербария и около 5 тыс. неоформленных образцов. В лихенологическом гербарии хранится около 35 тыс. образцов. Около 3 тыс. образцов преимущественно мохообразных получено за последние 10 лет по обмену, в основном с зарубежными гербариями.
Базы данных (БД). С 1996 г. функционирует разработанная в лаборатории база данных «Мохообразные Мурманской области», а с 2001 г. и «Мохообразные России и мира» с несколько видоизмененным набором полей. К БД подключены справочные и вспомогательные таблицы, в частности, списки таксонов, географических названий и элементов выбора для заполнения соответствующих полей. Географические координаты точек сбора образцов заполняются по литературным данным (описаниям мест сбора) или непосредственно по измерениям GPS-навигатора и позволяют использовать совместно программы VisualDbase и Mapinfo. Программа Mapinfo поддерживает графическую информацию, и по запросам и выборкам, созданным в программе VisualDbase, строятся точечные ареалы видов на географических картах необходимого для конкретной работы масштаба и тематики (физико-географические, контурные, административные) в растровом или векторном формате. Для создания этой структуры проведена корректировка и добавление новых (ключевых) полей в существующие БД с целью универсализации введения данных и возможности выбора информации, связанной по ключевым полям, из нескольких таблиц БД.
Для ряда районов, из которых проводилась идентификация сборов, подготовлен картографический материал для БД. Отсканированы и привязаны к координатной сетке растровые листы топографической карты масштаба 1:200000 для основных районов сборов. Разработана программа, позволяющая получить координаты точек сбора образцов старого гербария по описанию этикетки и растровому изображению топографической карты заданного района. Координаты заносятся автоматически в БД и используются для построения карт распространения видов в ГИС.
В настоящее время БД «Мохообразные Мурманской области» содержит 19 850 записей, а БД «Мохообразные России и мира» - 14 036 записей.
Для гербаризации цианопрокариот и лишайников используются системы управления данными, созданные на CMS Drupal. В системы внесено 7400 образцов лишайников и 200 образцов цианопрокариот. Данные доступны в сети Интернет (http://www.phpmybotan.ru/allsystem2).
Подготовка иллюстрированных научных и научно-популярных книг
о биоте Мурманской области
Важным направлением работы лаборатории флоры и растительности является популяризация ботанических знаний и полученных научных результатов. В 2005 г. была издана книга «Ботанические экскурсии по Хибинским и Ловозерским горам» [92] - красочное издание с описанием и фотографиями наиболее распространенных, редких и интересных растений и лишайников двух самых высоких горных массивов Мурманской области. В течение короткого времени она стала библиографической редкостью, что свидетельствовало о нехватке подобной литературы в регионе. По инициативе сотрудника Геологического института Д.В. Жирова было начато издание серии научно-популярных книг «Памятники природы и достопримечательности Мурманской области» [93, 94], в работе над которыми активное участие принимали сотрудники лаборатории. Ими были написаны разделы, посвященные биоте Терского и Ловозерского районов, а также представлены фотографии сосудистых растений, мохообразных, лишайников и растительных сообществ. Следует отметить, что даже сугубо научные издания, опубликованные лабораторией [1, 63], снабжены красочными иллюстрациями, что делает их более доступными для понимания и полезными широкому кругу читателей - студентам, преподавателям, любителям природы.
Проводимые в лаборатории работы выполнялись частично при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (за 10 лет 35 грантов, включая 12 инциативных и 10 экспедиционных), Программы поддержки фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», Правительства Мурманской области, Министерства окружающей среды Финляндии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения и перспективы охраны. СПб., 2009.120 с. 2. Филимонова Т.В. Род Alchemilla L. во флоре Мурманской области // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: материалы междунар. конф. Казань, 2006. Т. 21. С. 187-190. 3. Филимонова
Т.В., Костина В.А. Разнообразие видов рода Alchemilla L. на Кандалакшском берегу Белого моря // Труды Беломорской биостанции. 2005. Т. Х. С. 196-199. 4. Бакалин В.А.. Монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. М.: Наука, 2005. C. 1-238. 5. Давыдов Д.А. Наземные цианобактерии (Cyanobacteria / Cyanophyta) в районе Териберсккой губы, Баренцево море // Материалы докл. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» / Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2004. С. 73-75. 6. Давыдов Д.А. Таксономическая структура флоры цианопрокариот наземных местообитаний Мурманской области // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере: материалы междунар. конф. Кировск, 2006. С. 60-64. 7. Давыдов Д.А. Наземные цианопрокариоты на территории Полярно-альпийского ботанического сада-института (Хибины, Кольский полуостров) // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 2008. Т. 113, вып. 1. С. 72-75. 8. Шалыгин С.С., Давыдов Д.А. Цианопрокариоты хребта Монче-тундра (Лапландский заповедник) // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: материалы II Всеросс. конф. / Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2009. С. 245-247. URL: http://ib.komisc.ru/add/conf/algo_2009/, свободный. 9. Davydov D. А. Terrestrial Cyanoprokaryota of the Khibiny Mountains // Algae in terrestrial ecosystems: Intern. œnf. Kaniv Reserve, Program and Abstracts. Nizhyn, 2005. P. 24. 10. Давыдов Д.А. Аннотированный список цианопрокариот Мурманской области. I. Chroococcales // Новости систематики низших растений. 2009а. Т. 43. С. 50-62. 11. Давыдов Д.А. Аннотированный список цианопрокариот Мурманской области. II. Oscillatoriales // Новости систематики низших растений. 2009б. Т. 43. С. 63-70. 12. Давыдов Д.А. Аннотированный список цианопрокариот Мурманской области. III. Nostocales, Stigonematales // Новости систематики низших растений. 2010а. Т. 44. С. 5668. 13. Давыдов Д.А. Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области. М.: ГЕОС, 2010б. 184 с. 14. Боровичев Е.А., Костина В.А., Шалыгин С.С. Некоторые ключевые ботанические территории Лапландского заповедника (Мурманская область) // Тр. Карельского научного центра РАН. Сер. Биогеография. 2011. № 8, вып. 10 (в печати). 15. Боровичев Е.А., Шалыгин С.С., Давыдов Д.А. Дополнение к флоре цианопрокариот и печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки. 2010. №. 8 (113). С. 7-10. 16. Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. Catalogue of lichens and allied fungi of Murmansk region, Russia // Norrlinia. 2008. Vol. 17. P. 1-80. 17. Боровичев Е.А. Дополнение к флоре печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Новости систематики низших растений. 2009. Т. 43. C. 313-321. 18. Боровичев Е.А. Печеночники (Marchantiophyta) горного массива Сальные тундры (Лапландский заповедник, Мурманская область) // Новости систематики низших растений. 2010. Т. 44. С. 272-298. 19. Константинова Н.А., Мелехин А.В., Савченко А.Н. О создании ботанического памятника природы в долине реки Цага // Вестник МГТУ, 2008. Т. 11, № 3. С. 519-525. 20. Константинова Н.А., Боровичев Е.А, Савченко А.Н. Печеночники // Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения и перспективы охраны. СПб., 2009. С. 40-49. 21. Константинова Н.А. Дополнение к флоре печеночников Хибин (Мурманская область) области // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира северной Фенноскандии и сопредельных территорий: докл. междунар. конф., г. Апатиты, 26-28 ноября 2002 г. М., 2005. С. 14-18. 22. Константинова Н.А., Боровичев Е.А. К флоре печеночников (Hepaticae) Мурманской области // Ботан. журн. 2006. Т. 91, № 2. С. 322-328. 23. Белкина О.А., Лихачев А.Ю. Флора листостебельных мхов Сальных тундр (Мурманская область) // Arctoa. 2005. T. 14. C. 177-196. 24. Белкина О.А., Лихачев А.Ю. К флоре мхов тундровой зоны Кольского полуострова // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике: сб. науч. ст. / отв. ред. П.А. Ремигайло. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2010а. С. 63-67. 25. Belkina O.A., Likhachev A.Yu. Local moss floras of tundra zone in Murmansk Region // "Bryoflora of the Russian Far East: taxonomy, genesis, phytogeographic relations". Vladivostok, 2010. P. 15-16. 26. Белкина О.А. Некоторые характеристики горных флор мхов Мурманской области // Горные экосистемы и их компоненты: тр. междунар. конф. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 4446. 27. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa, 2006. Vol. 15. P. 1-130. 28. Костина В.А. Синантропная флора сосудистых растений и вопросы охраны растительности Кольского Севера // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Ч. 2: Материалы междунар. конф. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. С. 63-64. 29. Белкина О.А. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области // Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 11. С. 21-36. 30. Рахманова Е.П., Костина В.А. Флора сосудистых растений г. Апатиты (Мурманская область) // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. Одиннадцатой молодежной науч. конф. Сыктывкар: Коми научный центр Уральского отделения РАН, 2004. С. 246-248. 31. Другова Т.П. Флора листостебельных мхов города Кировска (Мурманская область, север Европейской России) // Arctoa. 2005. Т. 14. С. 203-209. 32. Другова Т.П. Предварительные результаты исследования флоры листостебельных мхов города Мурманска // Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на севере: материалы междунар. конф. Кировск, 2006. С. 73-77. 33. Другова Т.П. Сравнительный анализ флор мхов городов Кировска и Апатитов (Мурманская область, север Европейской России) // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 2008а. Т. 113, вып. 4. С. 45-55. 34. Другова Т.П. Сравнительный анализ флор городов Мурманской области // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всеросс. конф. Ч. 2: Альгология, микология, лихенология, бриология. Петрозаводск, 2008б. С. 293297. 35. Другова Т.П. Мхи города Мурманска // Новости систематики низших растений. 2009. Т. 43. С. 321-336. 36. Drugova T.P. Mosses of Kandalaksha City (Murmansk Province, north-west Russia) // Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 145-152. 37. Drugova T.P. Mosses of Monchegorsk City (Murmansk Province, north-west of Russia). Arctoa. 2010а. Vol. 19. P. 165-170. 38. Другова Т.П. Анализ антропотолерантных мхов городов Мурманской области // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: материалы III Всеросс. науч. конф. с междунар. участием. Апатиты, 2010. С. 73-75. 39. Конорева Л.А. Краснокнижные виды лишайников на антропогенно-
трансформированных территориях Мурманской области // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: материалы Всеросс. науч. конф. с междунар. участием, посвященной памяти Л.В. Бардунова (19322008 гг.). Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010а. С. 592-595. 40. Филиппова Л.Н. Геоботанические и флористические исследования на Кольском Севере // Развитие ботанических исследований на Кольском Севере. Апатиты: Изд. Кольского филиала АН СССР, 1981. С. 14-25. 41. Королева Н.Е. Вклад
Мурманского отделения Русского ботанического общества в изучение Кольского края. // Материалы конференции научных обществ, посвященной 75-летию КНЦ и Всемирному дню науки за мир и развитие. Апатиты: КШ, 2005. С. 56-63. 42. Королева Н.Е. Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская область) // Растительность России, 2001а. № 2. С. 49-57. 43. Королева Н.Е. Синтаксономический обзор горнотундровой растительности Хибин // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 2001б. Т. 106, вып. 4. С. 50-57. 44. Королева Н.Е. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. 2006а. № 9. С. 20-42. 45. Королева Н.Е. Восстановление тундровой растительности после антропогенного воздействия в европейском секторе Арктики и Субарктики (на примере Западного Шпицбергена и Кольского полуострова) // Комплексные исследования природы Шпицбергена: материалы VI Междунар. науч. конф. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006б. Вып. 6. С. 337-342. 46. Королева Н.Е. К синтаксономии растительных сообществ с доминированием Dryas octopetala L. в Фенноскандии и на Шпицбергене // Тр. КарНЦ РАН. Серия. Биогеография. 2011. № 1, Вып. 11. С. 23-36. 47. Koroleva N.E. Mountain Birch Forests of Murmansk Province, Russia // Skograektarritith. 2001. Р. 137-143. 48. Королева Н.Е. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области // Вестник МГТУ. 2008. Т. 11(3). С. 533-542. 49. Королева Н.Е., Сортланд А. Синтаксономический обзор приморской растительности побережья Фенноскандии в тундровой зоне // Материалы Всеросс. конф., посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского (Ленинградского) университета. СПб., 2011. С. 54. 50. Королева Н.Е. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области и распределение редких видов растений // Бюл. МОИП. Отдел биологический. 2010. Т. 115, вып. 1. С. 30-40. 51. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние условий местообитания на структуру и продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин // Бюлл. МОИП. Отдел биологический, 2002. Т. 107, вып. 6. С. 41-48. 52. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние видового состава и структуры фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 2004. Т. 109, вып. 2. С. 57-65. 53. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние видового состава, структуры и продуктивности растительных сообществ на накопление макроэлементов в горно-тундровых биогеоценозах Хибин (Мурманская область) // Бюлл. МОИП. Отдел биологический. 2006. Т. 111, вып. 4. С. 52-62. 54. Ushakova G.N., Schmakova N.Yu., Koroleva N.E. Spatial analysis of soil, vegetation, productivity, and carbon stored in mountain tundra ecosystems, Khibiny Mountains, Russia // Polar Geography. 2003. Vol. 27, № 3. Р. 210-225. 55. Frisvoll A.A., Elvebakk A. Bryophytes. Part 2 // A.Elvebakk & P.Prestrund (eds.): A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. Norsk Polarinstitutt Skifter. 1996. Vol. 198. P. 57-172. 56. Белкина О.А., Лиxачев А.Ю. Некоторые итоги изучения локальных флор листостебельных мхов архипелага Шпицберген // Тезисы конференции по созданию программы Международного полярного десятилетия. 2010б. URL: http://www.onlinereg.ru/ipy2010/Abstracts_ipy2010.doc. С. 82-83. 57. Давыдов Д.А. Дополнение к флоре цианопрокариот полярных пустынь Земли Принца Оскара (о. Северо-Восточная Земля, Шпицберген) // Материалы X Междунар. науч. конф. «Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген». М., 2010в. С. 374-376. 58. Белкина О.А., Лиxачев А.Ю. К флоре листостебельных мхов долины Рейндален (о. Западный Шпицберген, Ван-Мейен-фьорд) // Материалы VIII Междунар. конф. «Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики». Вып. 8. Мурманск, 2008. С. 33-37. 59. Белкина О.А., Лиxачев А.Ю. Флора листостебельных мхов долины озера Линне (о. Западный Шпицберген) // Материалы междунар. науч. конф. «Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Комплексные исследования природы Шпицбергена». М.: Геос, 2010в. Вып. 10. С. 362-367. 60. Конорева Л.А. Редкие виды лишайников во флоре архипелага Шпицберген // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: тез. докл. междунар. науч. конф. Апатиты, 2010б.
С. 110-112. 61. Константинова Н.А., Савченко А.Н. О находках редких для Шпицбергена печеночников на западном побережье Бокк-фьорда // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 6. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006. С. 330-336. 62. Константинова Н.А., Савченко А.Н. К распространению редких на архипелаге Шпицберген печеночников в окрестностях пос. Пирамида // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2008. Вып. 8. С. 177-181. 63. Флора и растительность побережья залива Грен-фьорда (архипелаг Шпицберген) / Н.Е. Королева, Н.А. Константинова, О.А. Белкина, Д.А. Давыдов, А.Ю. Лиxачев, А.Н. Савченко, И.Н. Урбанавичене. Апатиты: K&M, 2008. 132 с. 64. Konstantinova N.A., Savchenko A.N. Contribution to the hepatic flora of Svalbard // Lindbergia. 2008. Vol. 33. P. 13-22. 65. Конорева Л.А. Лишайники в локальных флорах архипелага Шпицберген // Материалы Х Междунар. науч. конф. «Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики». Мурманск, 2010в. С. 402-407. 66. Королева Н.Е. Растительность залива Рейп-фиорд (Северо-Восточная Земля, Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена: материалы VII Междунар. конф. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2007. Вып. 7. С. 278-286. 67. Бакалин В.А. Печеночники Станового Нагорья // Arctoa. 2004. Vol. 13. P. 73-83. 68. Bakalin V.A. A preliminary check-list of the hepatics of Kamchatka Peninsula (Russian Far East) // Arctoa, 2003. Vol. 12. P. 83-90. 69. Bakalin V.A. The liverwort flora of Bering Island (north-west Pacific, Russia) // Lindbergia. 2005. Vol. 30. P. 79-92. 70. Константинова Н.А., Кузьмина Е.Ю. К флоре печеночников Корякии (северо-восток России) // Arctoa. 2001. Т. 10. С. 103-115. 71. К флоре печеночников Тоджинской котловины (Республика Тува, Южная Сибирь) / В.А. Бакалин, Н.И. Молокова, Т.Н. Отнюкова // Arctoa. 2001. T. 10. C. 19-26. 72. Константинова Н.А. К флоре печеночников (Hepaticae) заповедника Кузнецкий Алатау (Южная Сибирь) / Н.А. Константинова, Е.Д. Лапшина, Е.Я. Мульдияров // Arctoa, 2003. Т. 12. С. 151-167. 73. Печеночники и антоцеротовые заповедников России / М.С. Игнатов, Н.А. Константинова, И.Н. Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3: Лишайники и мохообразные. М., 2004б. С. 236-273. 74. Константинова Н.А. Печеночники Керженского заповедника (Нижегородская область, центр европейской части России) // Arctoa. 2004а. Т. 13. С. 89-99. 75. Константинова Н.А., Богданов Г.А., Савченко А.Н. Печеночники (Marchantiophyta) и антоцеротовые (Anthocerotophyta) заповедника “Большая Кокшага” (Республика Марий Эл, центр европейской части России) // Новости систематики низших растений. 2008. Т. 42. С. 252-265. 76. Konstantinova, N.A., Akatova T.V., Savchenko A.N. Hepatics of the Caucasian State Nature Reserve (Western Caucasus, Russia) // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 121-134. 77. Константинова Н.А. Печеночники // Флора и фауна заповедников. 2008а. Вып. 112. С. 7-27. 78.
Константинова Н.А., Безгодов А.Г. Печеночники Вишерского заповедника (Пермская область, Северный Урал) // Arctoa. 2005. Т. 14. C. 163-176. 79. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia / N.A. Konstantinova, V.A. Bakalin, E.N. Andreeva, A.G. Bezgodov, E.A. Borovichev, M.V. Dulin, Yu.S. Mamontov // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 1-64. 80. Drugova T.P. Genus Aongstroemia (Dicranaceae, Bryophyta) in Russia // Arctoa. 2010b. Vol. 19. P. 247-252. 81. Bakalin V.A, Vilnet A.A. Two new species of Jungermanniaceae from Asian Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 151-162. 82. Новые виды лишайников Ярославской области / Е.Э. Мучник, А.А. Добрыш, Л.А. Конорева, Макарова И.И., Н.А. Титов // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 2009. Т. 43. С. 199-205. 83. Конспект лишайников Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) / Е.Э. Мучник, Л.А. Конорева, А.А. Добрыш, И.И. Макарова, А.Н. Титов // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 14, 2009. С. 174-194. 84. Конорева Л.А. Некоторые итоги изучения флоры лишайников юго-запада Среднерусской возвышенности // Изучение грибов в биогеоценозах: сб. материалов V Междунар. конф., г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г. / науч. ред. Л.Г. Переведенцева, Т.Л. Егошина, В.Г. Стороженко; Перм. гос. пед. ун-т. Пермь, 2009. С. 289-292. 85. Красная книга Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во, 2003. 400 с. 86. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК, 2008. 855 с. 87. Константинова Н.А. Печеночники // Красная книга Чукотского автономного округа. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений (покрытосеменные, папоротниковидные, плауновидные, мохообразные, лишайники, грибы). 2008б. С. 159-165. 88. Константинова Н.А. Печеночники // Красная книга Ненецкого автономного округа. Офиц. изд. Нарьян-Мар, 2006. 450 с. 89. Константинова Н.А. Печеночники // Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы). Краснодар: Дизайн Бюро 1, 2007. С. 450-456. 90. Конорева Л.А. Лишайники // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Офиц. изд. / Л.А. Конорева, Е.Э. Мучник; общ. науч. ред. А.В. Присный. Белгород, 2004. С. 233-265. 91. Виды лишайников, предлагаемые к включению в Красную книгу Курской области / Л.А. Конорева, Е.Э. Мучник, И.Н. Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс // Исследования по Красной книге Курской области. Курск, 2010. Вып. 2. С. 69-85. 92. Ботанические экскурсии по Хибинским и Ловозерским горам / О.А. Белкина, Н.А. Константинова, Н.Е. Королева, В.А. Костина, И.Н. Урбанавичене. Кировск, 2005. 120 с. 93. Терский район / Д.В. Жиров, В.И. Пожиленко, В.А. Костина, Н.Е. Королева, Н.А. Константинова, И.Н. Урбанавичене, Д.А. Давыдов // Памятники природы и достопримечательности Мурманской области. СПб.: Ника, 2004. Кн. 1. 128 с. 94. Ловозерский район / Д.В. Жиров, В.И. Пожиленко, В.А. Костина, Н.Е. Королева, И.В. Вдовин, О.А. Белкина, Н.А. Константинова, В.Н. Петров, Д.А. Давыдов, А.В.Мелеxин // Памятники природы и достопримечательности Мурманской области. СПб.: Ника, 2008. Кн. 2. 144 с.
Сведения об авторах
Константинова Надежда Алексеевна - д.б.н., профессор, зав. лабораторией; e-mail: nadya50@list.ru
Белкина Ольга Александровна - к.б.н., доцент, старший научный сотрудник; e-mail: belkina_07@list.ru
Боровичев Евгений Александрович - инженер; e-mail: borovichev@yandex.ru
Давыдов Денис Александрович - к.б.н., старший научный сотрудник; e-mail: d_disa@mail.ru
Другова Татьяна Петровна - к.б.н., научный сотрудник; e-mail: darktanya@mail.ru
Костина Валентина Андреевна - научный сотрудник; e-mail: adm@pabgi.apatity.ru
Конорева Людмила Алексеевна - к.б.н., научный сотрудник; e-mail: ajdarzapov@yandex.ru
Королева Наталья Евгеньевна - к.б.н., старший научный сотрудник; e-mail: flora01@rambler.ru
Мелеxин Алексей Валерьевич - инженер; e-mail: lichenoid@yandex.ru
Савченко Анатолий Николаевич - инженер; e-mail: anatsav50@list.ru
