Итоги изучения растительного покрова поймы реки Иртыша Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.5

£. П. Прокопьев

Итоги изучения растительного покрова поймы реки Иртыш

Иртышская пойма, относящаяся к категории очень крупных пойм меридионального простирания, тянется от г. Усть-Каменогорска до устья Иртыша сплошной полосой от 0.5 -1 км до 15-20 км ширины, пересекая на протяжении более 3 ООО км всю степную область и южную половину лесной области Западной Сибири. Поэтому данная пойма характеризуется значительным разнообразием экологических условий и сложным растительным покровом, который до последнего времени был очень слабо изучен. Это и побудило автора осуществить 15-летние (1969-1983 годы) полевые геоботанические исследования на указанном отрезке поймы, результаты которых регулярно отражались в печати частями по мере сбора и последующей обработки материалов. В предлагаемой публикации приводится краткое изложение основных итогов исследования флоры и растительности поймы Иртыша.

1. Флора поймы Иртыша

Пойма любой крупной реки, в том числе и пойма Иртыша, представляет собой своеобразный хорошо обособленный от окружающих территорий ландшафт, флора которого должна проявлять определенную целостность и заслуживает изучения как самостоятельное явление природы. При выявлении видового состава флоры Иртышской поймы нами использовались различные материалы: собственные гербарные сборы

(около 3 ООО листов) и геоботанические описания (более 3 ООО описаний), “Флора Западной Сибири” (1927-1964), “Флора Казахстана” (1956-1966), сведения, содержащиеся во всех просмотренных публикациях по растительному покрову поймы Иртыша, в том числе флористическая работа Т.А. Прозоровой (1989), а также неопубликованные материалы, любезно предоставленные автору Г.С. Тараном.

При обобщении флористических материалов основное внимание было сосредоточено на анализе систематического, экологического, биоморфологического состава фло-

ры, а также на выявлении роли видов в сложении растительного покрова поймы.

1.1. Систематический состав флоры

Всего в пойме Иртыша нами выявлено: а) сосудистых растений - 875 видов, 388 родов, 95 семейств; б) напочвенных мхов - 36 видов, 23 рода, 17 семейств; в) напочвенных лишайников - 4 вида, 2 рода, 2 семейства.

Флору сосудистых растений Иртышской поймы можно оценить как достаточно богатую - ее видовое разнообразие сопоставимо с пойменными флорами таких рек, как Днепр (Афанасьев, 1965) и Урал (Агелеуов, 1982), с пойменной флорой 12 наиболее крупных рек Монголии (Растительность речных пойм..., 1980) и составляет около 25 % видового богатства флоры Западной Сибири по данным Л.П. Сергиевской (1968).

Основные черты систематической структуры флоры отражены в табл. 1 . Пропорции флоры (Шмидт, 1974) характеризуются невысокими показателями (в/р - 2.3, в/с - 9.2, р/с - 4.1) и свидетельствуют об умеренном систематическом ее разнообразии.

Таблица 1

Систематическая структура флоры сосудистых растений поймы Иртыша*

Показатель Число таксонов

Класс Семейств Родов Видов

Equisetopsida 1 1 7

Polypodiopsida 4 5 5

Gnetopsida 1 1 1

Pinopsida 1 3 4

Liliopsida 19 77 193

Magnoliopsida 69 301 665

* Объем и название семейств, родов и видов приводятся по “Сосудистым растениям СССР” (Черепанов, 1981).

На долю 10 ведущих семейств приходится 55.5 % общего видового богатства. К ним относятся Asteraceae - 11.4 %; Роасеае -8.6%; Fabaceae - 5.7 %; Brassicaceae -

5.4 %; Rosaceae - 4.9 %; Cyperaceae - 4.8 %; Ranunculaceae - 4.1 %; Chenopodiaceae -

4.0 %; Caryophyllaceae - 3.4 %; Apiaceae -

3.0 %. Следующие 10 семейств в сумме содержат 17.8 % видов, а остальные 26.7 % видов приходятся на долю 75 семейств. Более чем по 10 видов содержат 17 семейств, по 5-10 видов - 11 семейств, по 1 виду - 29 семейств.

Из родов наиболее разнообразны: Сагех -

3.4 % видов; Artemisia - 1.9 %; Potentilla -1.9%; Ranunculus - 1.8 %; Salix - 1.4 %; Astragalus - 1.4 %; Rumex - 1.4 %; Potamogetón - 1.3 %; Polygonum - 1.2 %; Juncus -

1.1 %. Число родов, включающих более, чем по 10 видов, равно 8; от 5 до 10 видов - 26; 228 родов содержат по 1 виду.

Изучено изменение систематической структуры флоры при переходе от одного зонального отрезка поймы к другому (Прокопьев, 1981а). При движении с юга на север заметно снижается видовое богатство (от 620 видов в южностепной пойме до 339 - в среднетаежной) и систематическое разнообразие (соответственно: в/с - от 7.7 до 4.8; р/с

- от 3.9 до 2. 8; в/р - от 1.9 до 1.7), изменяется также состав и участие преобладающих семейств и родов.

1.2. Экологический состав флоры

Экологический состав флоры отражает современные условия ее существования и хорошо согласуется со структурой местообитаний соответствующей территории

(Прокопьев, 1981а). Проведенная автором (Прокопьев, 1979, 19816, 1985) фитоиндикационная и ландшафтно-экологическая оценка местообитаний поймы Иртыша позволила составить 2 дополняющие друг друга системы их классификации, которые выявили значительное разнообразие экологических условий и помогли объяснить особенности экологического состава флоры.

При оценке экологии видов использовались стандартные шкалы и экологические таблицы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956), а также составленные нами (Прокопьев, 1990а) для поймы Иртыша экологические формулы, позволяющие определять ценоэкологические оптимумы видов и объединять последние в экогруппы (Титов, 1975; Прокопьев, 1981а). В результате для пойменной флоры была разработана система достаточно дробных экологических групп, которые объединились в более крупные категории, названные нами (Прокопьев, 1990а) свитами экогрупп.

Экологическая структура флоры характеризуется не только набором экогрупп, но и количеством входящих в них видов и отражается экологическими спектрами флоры (табл. 2).

Анализ таблицы показывает, что экологические спектры флоры поймы Иртыша имеют максимальную широту по всем учтенным факторам, включая полный набор экологических групп и свит, что, несомненно, связано с большим разнообразием пойменных местообитаний. В то же время основу флоры составляют небольшое число свит и экогрупп: по увлажнению - это свита мезофитов с преобладающей экогруппой эуме-зофитов, по трофности и засолению - свита

Таблица 2

Экологические спектры флоры иоЗмы Иртыша (% видов от общего видового богатства)

Факторы среды Свиты экогрупп Экогруппы

Увлажнение Ксерофиты - 23 Мезофиты - 59 Гидрофиты - 18 Гиперксерофиты-2, ортоксерофиты-4, эуксерофиты-5, гипоксерофиты-7, гемиксерофиты-5 Ксеромезофиты-18, зумезофиты-24, гидромезофиты-17 Гемигидрофитьь7, гипогидрофиты-5, ортогидрофиты-3, гипергидрофиты-3

Трофность и засоление Олиготрофы - 4 Мезотрофы -15 Мегатрофы - 71 Галофиты - 10 Эуолиготрофы-2, мезоолиготрофы-2 Мезотрофы-15 Мезоэутрофы-43, эутрофы-28 Гипогалофиты-4, мезогалофиты-3, ортогалофиты-2, гипергалофиты-1

Аллювиальность Ашповиафобы - 68 Аллювиафиты - 32 Аллювиафобы-68 Мезоаллювиафиты-21, ортоаллювиафиты-3, гипераллювиафиты-8

Пастбищная нагрузка Не устойчивые к выпасу - 82 Устойчивые к выпасу - 18 Сенокосные-63, сенокосно-полупастбищные-19 Сенокосно-ластбищные-9, пастбищные-7, сбоевые-2

мегатрофов с преобладающей группой мезо-эутрофов, по аллювиальности - свита аллю-виафобов, по пастбищной нагрузке - свита неустойчивых к выпасу видов,

Экологическая структура флоры заметно изменяется по зональным отрезкам поймы в полном соответствии с изменением структуры местообитаний (Прокопьев, 19816, 1985). При движении с юга на север экологический состав упрощается, роль ксерофитных и га-лофитных элементов постепенно уменьшается соответственно от 32 и 12 % в южностепной пойме до 1 и 0 % в южнотаежной, а гидрофитных, напротив, возрастает от 14 % в южностепном отрезке до 36 % в среднетаежном. Олиготрофные виды присутствуют только в южнотаежной (8 %) и в среднетаежной (9 %) пойме,

1.3. Биоморфологический состав флоры

Биоморфологические свойства растений, выработавшиеся в процессе длительной эволюции, также имеют адаптивное значение к определенным ценоэкологическим условиям и поэтому широко используются исследователями при изучении растительного покрова. Мы не ставили перед собой задачи составления полной системы жизненных форм видов поймы Иртыша, а ограничились выделением только тех биоморфологических

категорий (Прокопьев, 1981а), которые содержатся в системах разных авторов (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Раменский, 1938, Серебряков, 1964 и др.) и имеют значение при оценке экологической обстановки пойменного ландшафта в целом и конкретных местообитаний.

На основе литературных данных и собственных полевых наблюдений составлен приведенный ниже биоморфологический спектр флоры поймы Иртыша (первое число означает количество видов, второе - процент от общего числа видов):

A. Древесные растения - 56/6.1:

а) деревья - 16/1.8; б) кустарники -36/3.9; в) кустарнички - 4/0.4.

Б. Полудревесные растения - 26/2.8:

а) полукустарники - 9/1.0; б) полукустарнички- 17/1.8.

B. Наземные травы - 721/78.8:

I. Многолетники -524/57.3:

1) вегетативно подвижные - 205/22.4:

а) длинно- и среднекорневищные -171/18.7; б) корнеотпрысковые -18/2.0; в) столонные и ползучие -16/1.7; '

2) вегетативно слабоподвижные -173/18.9:

а) короткокорневищные - 92/10.1;

б) клубневые - 28/3.1; в) лукович-

ные - 13/1.4; г) рыхлокустовые -24/2.6; д) плотнокустовые - 16/1.7;

3) вегетативно неподвижные -

146/16.0:

а) стержнекорневые - 113/12.4;

б) стержнекистекорневые - 33/3.6.

II. Малолетники - 197/21.5:

а) двулетники- 45/4.9, б) дву-однолетники - 24/2.6; в) однолетники - 128/14.0.

Г. Водные травы - 73/8.0:

а) земноводные - 33/3.6;

б) типичные водные - 40/4.4.

Д. Напочвенные мхи и лишайники - 39/4.3.

Таким образом, основу флоры составляют многолетние наземные травы, среди которых, как и в поймах других рек (Афанасьев, 1965; Агелеуов, 1982; Таран, 1996), преобладают наиболее приспособленные к пойменным местообитаниям вегетативно подвижные формы (22.4 %), на втором месте стоит группа вегетативно малоподвижных (18.9 %) и на третьем месте - вегетативно неподвижных (16.0 %) растений. Широкое распространение нарушенных эрозией, интенсивной аккумуляцией аллювия и продолжительной поемностью местообитаний обусловливает повышенное участие (21.5 %) малолетников.

Эти закономерности биоморфологиче-ского состава сохраняются во флоре всех зональных отрезков, однако количественные соотношения биоморф существенно изменяются (Прокопьев, 1981а), а именно, при движении вниз по течению Иртыша неуклонно возрастает участие вегетативно подвижных видов (от 20.1 % в южностепной пойме до 31.7 % в среднетаежной) и соответственно уменьшается доля вегетативно неподвижных (от 18.4 % до 8.2 %) и малолетних (от 24.5 % до 12.2 %) растений. Изучено также варьирование биоморфологиче-ского состава ценофлор разных типов и подтипов растительности.

1.4. Роль видов в формировании растительного покрова

При оценке роли видов в формировании растительного покрова обычно используют (Юркевич, Ким, 1972; Прокопьев, 1978а; Таран, 1996) два показателя - встречаемость

видов и их количественное участие в фитоценозах, отражающие два разных свойства видов. Встречаемость вида на какой-то территории в первую очередь зависит от его экологической пластичности, а количественное участие - от его энергии жизнедеятельности, реализуемой в конкурентной способности.

Сочетание этих свойств видов определяет его активность (Юрцев, 1968), которая рассчитывалась нами (Прокопьев, 1997) по следующей формуле:

а=4щ,

где А - активность вида, В - встречаемость вида, которая при репрезентативном отборе полевых материалов соответствует его постоянству в выборке геоботанических описаний, выраженному в процентах; Д -доминантность по Ю.И. Самойлову (1969), рассчитанная как процентное отношение частоты встреч вида с высоким обилием (проект, покр. > 10 %) к общему числу его встреч в выборке. Для необильных видов, а также для локальных доминантов, доминантность которых не превышает 1 %, использовалась формула А = у[В

Рассчитанная таким способом активность видов представляет собой интегральную встречаемость, взвешенную доминантностью, и выражается в процентах. Она отражает относительное участие видов в образовании растительного покрова.

Учитывая, что встречаемость и доминантность видов зависят не только от их эколого-биологических особенностей, но и от структуры местообитаний ландшафта (Прокопьев, 1985), определение активности видов проведено раздельно по зональным отрезкам поймы. Анализ результатов позволил выделить 4 группы активности видов: 1) особоактивные - А>50 %; 2) активные -А=25-50 %; 3) умеренноактивные -

^=10-25 %; 4) малоактивные - А< 10 %. Было установлено, что высокой активностью (1-я и 2-я группы) обладают всего лишь 24 вида (табл. 3), умеренноактивных - 90 видов, малоактивных - 761.

Анализ эколого-биоморфологических свойств и жизненной стратегии активных видов (1-3-й групп) обнаружил значительное варьирование их по данным признакам в

Таблица 3

Интегральная встречаемость активных видов (1-2 группы) в растительном покрове зональных отрезков поймы Иртыша, %

Ландшафтные единицы Зональные и подзоналыше отрезки поймы

Виды ЮС СС ЛС ЮТ СТ

Festuca valesiaca 51 25 20 - -

Carex praecox 39 36 26 14 +

Bromopsis inermis 32 37 21 + +

Poa angustifolia 32 26 40 + +

Elytrigia repens 30 35 28 19 16

Poa pratensis 29 26 + 15 20

Alopecurus pratensis 26 15 ■+* + -

Phalaroides arundinacea 19 27 11 16 51

Carex acuta 12 39 25 15 67

Poa palustris + 32 19 13 19

Agrostis stolonifera + 25 33 15 23

Salix alba + 24 + 27 23

Achillea cartilaginea 18 + + 30

Potentilla anserina + 12 25 12 +

Equisetum arvense + 10 ■+" 13 36

Carex disticha + + 28 + +

Alopecurus arundinaceus + + 27 + +

Cnidium dubium + -И 26 12 16

Juncus gerardii + + 26 - -

Agrostis gigantea + + 11 25 +

Salix cinerea - + + 25 18

Salix rosmarinifoUa - + + 21 27

Calamagrostis langsdorffii + + + 12 39

Equisetum fluviatile + + + + 28

Примечания: 1. Зональные отрезки поймы: ЮС - южностепной, СС - северостепной, ЛС • лесостепной, ЮТ - южнотаежный (включая и подтайгу), СТ - среднетаежный. 2. Условные обозначения встречаемости: “ - “ - вид совсем не встречается, “ + “ - интегральная встречаемость меньше 10 %.

разных зональных отрезках поймы. При этом экологический состав активных видов хорошо согласуется с экологической обстановкой, например, в степной пойме высокую активность проявляют мегатрофные эуме-зофиты, ксеромезофиты и эуксерофит Festuca valesiaca, в таежной пойме - эуме-зофиты, гидромезофиты и гемигидрофиты, а в сильно засоленной лесостепной пойме среди них отмечаются галофиты Juncus gerardii и Alopecurus arundinaceus. Среди активных видов явно преобладают вегетативно подвижные корневищные растения, положительно реагирующие на рыхлые аллювиальные почвы. В то же время среди них встречаются также вегетативно слабоподвижные и вегетативно неподвижные виды. Как и следовало ожидать, активные виды хорошо представлены и виолентами (24 %), и патиентами (24 %), однако более много-

численную группу (38 %) составляют виды, проявляющие свойства обоих фитоценоти-пов.

2. Растительность поймы Иртыша

Изучение растительности поймы Иртыша проводилось нами в двух основных направлениях; 1) разработка классификации растительных сообществ и характеристика выделенных синтаксонов, 2) изучение закономерностей территориальной структуры растительного покрова.

2.1. Классификация растительных сообществ

Высокая сложность и динамичность растительных сообществ, их малая целостность и слабая дискретность делают их неудобны-

ми объектами классификации (Александрова, 1969, Василевич, 1972) и затрудняют однозначное решение данной задачи. Поэтому в геоботанике традиционно реализовывались разные подходы, разрабатывались различные классификации (Whittaker, 1962; Александрова, 1969). Подобное положение сохранится, по-видимому, и в обозримом будущем, так как каждая классификация имеет свои достоинства и недостатки, более пригодна для решения каких-то определенных задач и потому не может претендовать на универсальность. Поэтому при выборе или при разработке классификации надо прежде всего четко определить, для каких целей она нужна, какие задачи предстоит решить с ее помощью.

При разработке классификации растительных сообществ поймы Иртыша (Прокопьев, 1977а, 1980а, 1983, 1988, 1998) учитывались следующие условия: 1) классификация должна надежно дифференцировать таксономический континуум пойменной растительности; 2) единицы классификации должны хорошо различаться морфологически, чтобы их можно было дешифрировать на аэрофотоматериалах; 3) синтаксоны должны быть экологически однородными и соответствовать определенным типам местообитаний.

В основу такой классификации положены два главных принципа - фитоиидикация и экологическая ординация растительных сообществ, значимость которых для классификационных целей обоснована в последних работах А.К. Куркина ( 1987, 1992 и др.). На разных уровнях классификационной системы нами использовались следующие критерии: 1) по характеру доминирующих в главном ярусе биоморф выделены лесной и кустарниковый типы растительности и от них отграничены все травяные сообщества; 2) по наличию торфяной залежи мощностью более 30 см выделен подтип торфяных болот, объединяющий фитоценозы с доминированием в первом ярусе разных жизненных форм; 3) по положению фитоценозов в обобщенных экологических рядах (экокли-нах), построенных на основе соответствующих стандартных шкал Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956), растительные сообщества сгруппированы: а) по шкале У все травяные сообщества на минеральных поч-

вах - в типы и подтипы растительности, а кустарниковые - в классы ассоциаций; б) по шкале БЗ все травяные сообщества на минеральных почвах, а также сообщества торфяных болот - в классы ассоциаций; в) по шкале А лесные сообщества - в классы ассоциаций; 4) по индикаторным группам растений, выделенным по модифицированной нами методике X. Элленберга (ЕИепЬе^, 1978), в пределах классов выделены ассоциации; 5) по устойчивым экологически различающимся доминантам многие полидоминантные ассоциации расчленены на субассоциации;

6) по особенностям общего видового состава в некоторых ассоциациях фитоценозы сгруппировались в географические и эдафи-ческие варианты; 7) и, наконец, по сочетанию всех доминантов, независимо от их устойчивости, выделялись самые мелкие синтаксоны - фации.

В итоге было установлено 6 типов и 10 подтипов растительности, 23 класса ассоциаций, 84 ассоциации, 61 субассоциация, 24 варианта ассоциаций и несколько сот фаций. Ниже приведена система крупных син-гаксонов (типов, подтипов растительности, классов ассоциаций) с указанием числа входящих в них ассоциаций, субассоциаций и вариантов. В скобках ступенями шкал отражены диапазоны дифференцирующих факторов.

A. Тип растительности. Леса: 1. Класс ассоциаций. Леса повышенно-аллювиальных местообитаний (А - 5-10) - 6 ассоциаций, 11 субассоциаций, 4 варианта. 2. Класс. Леса слабоаллювиальных местообитаний (А - 1-4)

- 8 ассоциаций, 2 субассоциации, 2 варианта.

Б. Тип. Заросли кустарников: 1. Класс. Остепненные кустарники (У - 40-52) - 2 ассоциации, 2 субассоциации. 2. Класс. Мезо-фитные кустарники (У - 53-76) - 4 ассоциации. 3. Класс. Заболачивающиеся кустарники (У - 77-93) - 3 ассоциации, 2 субассоциации.

B. Тип. Степи (У - 40-52): I. Подтип. Настоящие степи (У - 40-46): 1. Класс. Глико-фитные настоящие степи (БЗ - 10-16) - 5 ассоциаций. 2. Класс. Солонцевато-солончаковатые настоящие степи (БЗ - 1724) - 3 ассоциации. II. Подтип. Луговые степи (У - 47-52). 3. Класс. Гликофитные луговые степи (БЗ - 10-16) - 2 ассоциации, 2 субассоциации. 4. Класс. Солонцевато-солонча-

коватьге луговые степи (БЗ - 17-24) - 2 ассоциации, 2 варианта.

Г. Тип. Луга (У - 53-93): I. Подтип. Ос-тепненные луга (У - 53-63): 1. Класс. Глико-фитные остепненпые луга (БЗ - 10-16) - 5 ассоциаций, 2 варианта. 2. Класс. Солонцевато- солончаковатые остепненные луга ( БЗ -17-24) - 6 ассоциаций, 2 варианта. II. Подтип. Настоящие луга (У * 64-76): 3. Класс. Гликофитные настоящие луга (БЗ - 10-16) -5 ассоциаций, 2 субассоциации, 4 варианта.

4. Класс. Солончаковатые настоящие луга (БЗ - 17-24) - 3 ассоциации. III. Подтип. Сырые луга (У - 77-88): 5. Класс. Гликофитные сырые луга (БЗ -10-16) - 7 ассоциаций, 6 вариантов. 6. Класс. Солончаковатые сырые луга (БЗ - 17-24) - 5 ассоциаций, 2 субассоциации. IV. Подтип. Болотистые луга (У -89-93): 7. Класс. Гликофитные болотистые луга (БЗ - 10-14) - 4 ассоциации, 10 субассоциаций. 8. Класс. Солончаковатые болотистые луга (БЗ - 17-20) - 1 ассоциация.

Д. Тип. Болота (У - 89-103): I. Подтип. Минеральные болота: 1. Класс. Гликофитные минеральные болота (БЗ - 10-13) - 3 ассоциации, 8 субассоциаций. 2. Класс. Солончаковатые минеральные болота (БЗ -1719) - 2 ассоциации, 4 субассоциации. II. Подтип. Торфяные болота: 3. Класс. Олиго-трофные торфяные болота (БЗ - 1 -6) - 3 ассоциации, 3 субассоциации. 4. Класс. Мезо-трофные торфяные болота (БЗ - 7-9) - 2 ассоциации, 4 субассоциации. 5. Класс. Эут-рофные торфяные болота (БЗ - 10-13) - 1 ассоциация, 3 субассоциации.

Е. Тип. Водная растительность (У - 104120): I. Подтип. Прибрежно-водная растительность (У - 104-109): 1. Класс. Глико-фитная прибрежно-водная растительность (БЗ - 9-13) - 2 ассоциации, 2 субассоциации.

2. Класс. Солоноватая прибрежно-водная растительность (БЗ - 17-18) - 2 ассоциации, 2 субассоциации.

В наших публикациях (Прокопьев, 1977а, 1989а, 19906, 1990в) дана развернутая характеристика всех синтаксонов классификационной системы, более подробно описаны основные единицы классификации - ассоциации с точки зрения их распространения, приуроченности к местообитаниям, видового разнообразия, структуры, экологического состава.

2.2. Территориальная структура растительного покрова

Растительный покров любой территории расчленяется в горизонтальном направлении на структурные части разной величины и сложности, которые называют топографическими (Gams, 1918), или территориальными (Раменский, 1924) единицами, или фитоце-нохорами (Сочава, 1968). Каждая территориальная единица растительности (ТЕР) занимает определенную площадь, имеет фиксированные границы и может быть нанесена на карту соответствующего масштаба (Александрова, 1969). Главной причиной обособления ТЕР является неоднородность физико-географической среды.

ТЕР издавна изучаются в двух направлениях: 1) типизация, при которой самые мелкие ТЕР - фитоценозы объединяются на основе сходства каких-то общих признаков в синтаксоны разного ранга и строится система их классификации; 2) районирование, при котором выделяются по каким-то индивидуальным признакам более крупные ТЕР.

В.В. Мазинг (1969) и В.Б. Сочава (1972) предложили рассматривать эти направления изучения ТЕР в качестве двух аспектов широко понимаемой классификации растительности, которая была реализована

В.Б. Сочавой (1972) в виде двухрядной системы: а) первый ряд включает гомогенные единицы классификации (фитоценомеры), в начале его располагается фитоценоз, а последующие члены ряда (ассоциация, группа ассоциаций и т. д.) получаются путем типизации фитоценозов; б) второй ряд состоит из гетерогенных единиц классификации (фито-ценохор), в начале его находится элементарное сочетание фитоценозов в пространстве, а последующие члены ряда (микрофи-тоценохора, мезофитоценохора и т. д.) получаются путем территориального объединения (интеграции) элементарных сочетаний фитоценозов. Каждый ряд классификации по признаку размерности делится на три порядка - планетарный, региональный, топологический.

Учитывая, что в современной практике геоботанического картографирования возникает необходимость в типизации не только фитоценозов, но и других ТЕР топологи-

В1 В2 ВЗ В4 В5

; і і ; і ...___________________________________а

1 ї З З 5 п

Рис. 1. Схема многорядной классификации растительности:

А - ряд интеграции: 1 - фитоценоз; 2 - микрофитоце-нохора; 3 - мезофитоцснохора; 4 - макрофитоценохо-ра; 5 - геоботанический район, п - фитосфера. В1 - В5 -ряды типизации ТЕР

ческой размерности, а также то, что принцип типизации можно использовать при классификации ТЕР любой величины и сложности (Мазинг, 1969), мы предложили (Прокопьев, 1984) модифицировать двухрядную систему В.Б. Сочавы в многорядную (рис. 1).

Растительный покров речных пойм представлен некрупными ТЕР, относящимися к масштабу топологической размерности. Ряд интеграции ТЕР обусловлен расчленением пойменной террасы на неодинаковые по размерам и сложности ландшафтные единицы (Прокопьев, 1976а, 19766, 19776, 19806), хорошо коррелирующие с формами пойменного рельефа. Пойма Иртыша расчленяется на 6 различных по размерам форм рельефа, которым соответствует 6-членный ряд рангов ТЕР (табл. 4).

Таким образом, выделение ТЕР ряда интеграции осуществляется на основе геоморфологического анализа поймы. Этот мето-

дический подход использовался нами при геоботаническом районировании поймы и картировании растительного покрова ключевых участков.

Любая конкретная пойма формируется в результате эрозионно-аккумулятивной деятельности речного потока (Шанцер, 1951; Кондратьев, 1959; Попов, 1969), которая развивается на определенном физикогеографическом фоне и в значительной степени зависит от него. На обследованном отрезке Иртыш пересекает территории, существенно различающиеся по климату (Мезенцев, Карнацевич, 1969; Сляднев, 1972) и геолого-геоморфологическим условиям (Николаев, 1970; Архипов, 1971; Чернышова, 1970; Альтер, 1971; Петров, 1979). Поэтому его пойма разделяется в продольном направлении на крупные участки, каждый из которых соответствует определенному типу пойм по Р.А.Еленевскому (1936) и характеризуется особыми чертами морфологии, структуры местообитаний, почвеннорастительного покрова. Такие участки продольного профиля поймы мы рассматриваем в качестве геоботанических районов, следуя опыту ряда геоботаников-поймоведов (Мир-кин, 1971; Липатова, 1971).

Реализация такого подхода позволила разделить пойму Иртыша на 5 геоботанических районов (Прокопьев, 19786), границы которых в целом совпадают с зональными рубежами Западно-Сибирской равнины (рис. 2).

В публикациях автора (Прокопьев, 1976а, 19766, 19776, 19806, 1985) дана подробная характеристика геоботанических районов: описаны геоморфология поймы, структура местообитаний, особенности типологического состава растительных сообществ, связь их с рельефом и почвами.

Таблица 4

Соответствие ТЕР формам рельефа и масштабы картирования ТЕР в пойме Иртыша

Форма рельефа Ранг ТЕР Масштаб

Геоморфологически однотипный отрезок продольного профиля поймы Г еоботанический район Мельче 1:1 ООО ООО

Развитый пойменный массив Макрофитоценохора 1:250 000-1:1 000 000

Эколого-генетическая зона Мезофитоценохора 1:50 000-1:250 000

Морфологически однотипный участок эколого-генетической зоны Сложная микрофитоценохора 1:10 000-1:50 000

Элементарная форма рельефа Простая микрофитоценохора 1:2 500-1:10 000

Часть элементарной формы рельефа Фитоценоз 1:2 500 и крупнее

Для целей картирования растительного покрова ключевых участков была выполнена (Прокопьев, 1984) типизация гетерогенных ТЕР (микро-, мезо-, макрофитоцено-хор), основанная на учете особенностей структуры растительного покрова, обусловленной факторами среды, фитоценотическо-го состава растительных сообществ и соотношения площадей, занимаемых разными синтаксонами (табл. 5).

В результате составлена следующая система ТЕР.

Макрофитоценохоры:

А. Класс. Полночленные - представлены развитыми пойменными массивами с полным набором эколого-генетических зон (прирусловой, центральной, притеррасной).

А1. Подкласс. Полночленные разновозрастные - представлены массивами, образованными современной и древней поймой.

А2. Подкласс. Полночленные одновозрастные - представлены массивами'современной поймы.

Б. Класс. Неполночленные - представлены развитыми пойменными массивами, разделяющимися на две эколого-генетические зоны.

Б1. Подкласс. Неполночленные разновозрастные - массивы образованы ступенями современной и древней поймы.

Б2. Подкласс. Неполночленные одновозрастные - массивы образованы ступенью современной поймы.

Рис. 2. Схема геоботанического районирования поймы Иртыша.

Границы: а - природных зон и подзон, б • геоботанических районов. Природные зоны и подзоны: А - степная: А1 -южная степь, А2 - северная степь, Б - лесостепная; В - лесная: В1 - подтайга, В2 - южная тайга, ВЗ - средняя тайга. Геоботанические районы поймы: 1 - Семипалатинский южностепной галофитно-лугово-степной; 2 - Павлодарский северостепной галофитно-луговой; 3 - Омский лесостепной галофитно-болотно-луговой; 4 - Тобольский южнотаежный (включая и подтайгу) болотно-лесолуговой; 5 * Ханты-Мансийский среднетаежный сорово-луговой.

Примеры типов. 1. Тип. Неполночленные одновозрастные с преобладанием разнотравно-злаковых (Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Alopecurus pratensis, Poa pratensis) гликофитных настоящих лугов, разнотравно-злаковых (Bromopsis inermis, Poa

angustifolia, Festuca valesiaca) гликофитных остепненных лугов и с участием в центральной пойме дерновиннозлаковых (Stipa pennata, Festuca valesiaca) гликофитных луговых степей, а в прирусловой пойме ивово (Salix ^/¿(з)-тополевых (Populus nigra, P. alba) аллювиафитных лесов. 2. Тип. Неполночленные одновозрастные с господством разнотравно-злаковых (Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Festuca valesiaca, Carex praecox) гликофитных остепненных лугов и с участием в центральной пойме разнотрав-но-дерновиннозлаковых (Festuca valesiaca, Koeleria cristata) гликофитных луговых степей, а в прирусловой пойме ивовотополевых аллювиафитных лесов.

Мезофитоценохоры:

А. Класс. Сложные - представлены сочетанием фрагментов нескольких экологогенетических зон.

А1. Подкласс. Сложные прируслово-

центральнопойменные.

А2. Подкласс. Сложные прируслово-

притерраснопойменные.

A3. Подкласс. Сложные прируслово-

центрально-притерраснопойменные.

Б. Класс. Простые - представлены одной нормально развитой эколого*генетической зоной.

Б1. Подкласс. Простые прирусловопойменные.

Б2. Подкласс. Простые центральнопойменные.

БЗ. Подкласс. Простые притерраснопойменные.

Примеры типов. 1. Тип. Простые центральнопойменные с преобладанием Peucedanum morisonii + Clematis integrifolia остепненных лугов, Peucedanum morisonii + Thymus mars chalí ianus луговых степей и с участием поясно-дендритных болотнолуговых микрофитоценохор. 2. Тип. Простые прирусловопойменные с господством Populus nigra + Salix alba + Bromopsis inermis лесов и с участием поясных луговых микрофитоценохор.

Микрофитоценохоры :

A. Класс. Сложные поясно-дендритные -связаны с разветвленной сетью ложбин.

Б. Класс. Сложные линейно-поясные -приурочены к морфологически однотипным гривисто-ложбинным участкам экологогенетических зон.

B. Класс. Сложные островково-мозаичные - характерны для участков слабоволнистой древней поймы с резко выраженным пятнистым засолением или олиго-трофным заболачиванием.

Г. Класс.Простые поясные - связаны с замкнутыми межгривными ложбинами

Д. Класс. Простые островковые - приурочены к выровненным участкам и плосковершинным широким гривам с островковым засолением.

Е. Класс. Простые линейные - приурочены к участкам формирующейся прирусло-

Таблица 5

Основные критерии типизации макро-, мезо- и микрофитоценохор поймы Иртыша

Таксоны Макрофитоценохоры Мезофитоценохоры Микрофитоценохоры

Классы Сложность структуры, обусловленная особенностями макрорельефа Сложность структуры, обусловленная особенностями мезорельефа Сложность структуры и характер расположения компонентов, обусловленные особенностями микрорельефа

Подклассы Наличие или отсутствие ступени древней поймы Принадлежность к эколого-генетическим зонам Фитоценотический диапазон экологического микроряда

Типы Преобладающие и специфичные классы ассоциаций и специфичные мезофитоценохоры Преобладающие и специфичные ассоциации и специфичные микрофитоценохоры Набор ассоциаций, субассоциаций, вариантов и соотношение их площадей (%)

вой поймы, а также к берегам стариц и вторичных водотоков.

Подклассы - в разных классах выделяются сходные подклассы микрофитоценохор по фитоценотической амплитуде экологических микрорядов: луговые, болотно-луговые, водно-болотно-луговые, лугово-степные, лугово- лесные, лугово-кустарниково-лес-

ные, болотно-кустарниково-лесные.

Примеры типов. 1. Тип. Простые поясные болотно-луговые с участием Bromopsis inermis + Alopecurus pratensis 25-50 % -Gramina + Carex disticha 10-25 % - Carex acuta + Alisma plantago-aquatica 10-25 % -Carex atherodes + Sparganium erectum 5-10 %. 2. Тип. Простые поясные луговые с участием Brompsis inermis + Clematis integrifolia > 50 % - Bromopsis inermis + Alopecurus pratensis 25-50 %.

Как следует из табл. 4, на геоботаниче-ских картах разного масштаба отражаются ТЕР разных размеров и сложности. При этом основными единицами картирования являются типы микро-, мезо- и макрофито-ценохор, которые обозначаются условными знаками легенды к карте. Классы и подклассы используются преимущественно для организации легенды, но при желании также могут быть показаны на карте цветом, штриховкой или иной нагрузкой.

3. Естественные кормовые ресурсы поймы Иртыша

Около 90 % поймы Иртыша занято естественным растительным покровом, который в настоящее время используется в основном в качестве сенокосов и пастбищ и заключает в себе огромные ресурсы природных кормов для сельскохозяйственных животных. Такая стратегия использования пойменных земель, несомненно, сохранится и в обозримом будущем. Поэтому очень важное значение имеет изучение современного состояния пойменных кормовых угодий для разработки научной основы их рационального использования, оптимизации и охраны. Особую актуальность эта задача приобретает в связи с интенсивным сельскохозяйственным освоением нефтегазоносных районов Западной Сибири, а также с иссушением и гало-фитизацией степной и лесостепной поймы

под влиянием зарегулирования стока Верхнего Иртыша.

Наше внимание было сосредоточено главным образом на изучении кормового достоинства растений, классификации и распределении в ландшафте поймы кормовых угодий, а также на оценке их ресурсного потенциала (Прокопьев, 1987, 19896).

Изучение соответствущей литературы и собственные полевые наблюдения позволили выделить 4 группы кормовых растений: 1) отличные и хорошие кормовые растения -82 вида (9 %); 2) удовлетворительные - 172 вида (20 %); 3) низкого качества (включая и практически непоедаемые, но не ядовитые растения) - 504 вида (58 %); 4) ядовитые растения - 117 видов (13 %). Кроме того, было выявлено 34 вида (4 %) силосующихся растений, среди которых первостепенное значение имеют широко распространенные и высоко продуктивные осоки и злаки, доминирующие на избыточно увлажненных лугах и болотах.

Разработана экологическая классификация сенокосов и пастбищ, основанная на учете местоположения конкретных угодий, характера почв и растительности, напряженности основных экологических факторов (увлажнения, трофности, осолонцевания и засоления почв, поемности, аллювиально-сти, пастбищной нагрузки) и культур-технического состояния. В результате выделено 12 классов, 24 группы типов, 44 типа и 27 модификаций сенокосов и пастбищ (Прокопьев, 1987). По каждому типу и модификации определены традиционным укосным методом показатели урожайности, по специально разработанной нами методике оценено качество корма. Для поймы в целом и для отдельных геоботанических районов получены расчетным способом данные по площадям, запасам и качеству кормов, урожайности и культур-техническому состоянию кормовых угодий.

Естественные сенокосы и пастбища в пойме Иртыша занимают площадь около 900 тыс. га, а суммарные запасы кормов на них оцениваются приблизительно в 1.5 млн тонн сухой массы в год. В целом пойменные местообитания характеризуются плодородными почвами и являются благоприятными для формирования ценных кормовых угодий. Поэтому наибольшее распространение

Таблица 6

Распределение кормовых ресурсов по геоботаническим районам поймы Иртыша

Характер-ка Количество ресурсов Урожайность Качество корма

Показатель Площадь Запас .> 20 ц/га 10-20 ц/га < 10 ц/га Хорошее Удовлетв. Низкое

Районы поймы* тыс. га % тыс. т % тыс. га % тыс. га % тыс. га % тыс. т % тыс. т % тыс. т %

С-ЮС 110 12 103 7 6 6 36 32 68 62 55 53 43 41 6 6

П-СС 300 33 565 36 167 56 94 31 40 13 361 64 104 18 100 18

О-ЛС 54 6 77 5 16 30 21 39 17 31 53 69 13 17 11 14

Т-ЮТ 276 31 459 29 71 26 129 47 72 27 115 25 225 49 119 26

ХМ-СТ 160 18 368 23 117 73 37 23 6 4 57 16 142 39 169 46

* Сокращенные обозначения пойменных районов: С-ЮС - Семипалатинский южностепной, П-СС - Павлодарский северостепной, О-ЛС - Омский лесостепной, Т-ЮТ - Тобольский южнотаежный, ХМ-СТ - Ханты-Мансийский среднетаежный

здесь имеют высокопродуктивные (> 20 ц/га) сенокосы и пастбища, занимающие 377 ООО га (42 %), на долю среднеурожайных (10-20 ц/га) приходится 317 ООО га (35%), низкоурожайных (<10 ц/га) -204 000 га (23 %). Основные запасы пойменных кормов (640 000 т, 41 %) оцениваются как хорошие, на долю удовлетворительных кормов приходится 526 000 т (33 %), кормов низкого качества - 404 000 т (26 %).

По геоботаническим районам поймы ресурсы кормовых угодий распределены крайне неравномерно в связи с неодинаковыми размерами районов и существенным различием экологических условий в них (табл. 6).

Основная часть сенокосов и пастбищ Иртышской поймы находится в хорошем и удовлетворительном кулыуртехническом состоянии. Вместе с тем на значительных площадях поймы проявляется воздействие ряда неблагоприятных природных и антропогенных факторов, снижающих характеристики, а именно: 153 000 га (17%) угодий

характеризуются избыточно увлажненными почвами, из которых 99 000 га (11 %) закоч-карены, 172 000 га (19 %) связаны с солонцовыми и засоленными почвами, 151 000 га (17 %) облесены и закустарены, 80 000 га -(9 %) значительно иссушены, 68 000 га (8 %) сильно перегружены пастьбой и деградиро ваны. При этом для степных районов поймы характерны дефицит влаги, осолонцевание и засоление почв, пастбищная дигрессия, а для таежных районов - в первую очередь переувлажнение, закочкаренность, облесен-ность и закустаренность сенокосов и пастбищ.

Кроме того, в пойме Иртыша имеется около 125 000 га земель мелиоративного фонда (болота, некоторые типы лесов и кустарников), которые в естественном состоянии не могут использоваться под сенокосы и пастбища и потому были исключены нами из учета, но являются важным источником расширения площади кормовых угодий при проведении необходимых мелиоративных работ.

ЛИТЕРАТУРА

Агелеуов Е.А. 1982. Пойменные луга р. Урал.

Алма-Ата. 223 с.

Александрова В.Д. 1969. Классификация растительности. Л. 275 с.

Альтер С.П. 1971. Ландшафтный метод геоморфологического дешифрирования аэрофотоснимков на примере Нижнего Прииртышья // Сибирский географический сборник. N 7. С. 143-198.

Архипов С.А. 1971. Четвертичный период в Западной Сибири. Новосибирск. 329 с.

Афанасьев Д.Я. 1965. Пойменные луга Днепра: Автореф. дис... док. биол. наук. Киев. 40 с.

Василевич В.И. 1972. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 1. М. С. 783.

Высоцкий Г.Н. 1915. Ергеня (культурно-фитологический очерк) // Тр бюро по прикл. бот. Т. 8. N 10-11. СПб. С. 1113-1136.

Еленевский Р.А. 1936. Вопросы изучения и освоения пойм. М. 100 с.

Казакевич Л.И. 1922. Материалы к биологии растений Юго-Востока России // Изв. Сарат. обл. сельскохоз. опытн. станции. Т. 111. В. 2-3. С.

99-117.

Кондратьев Н.Е. 1959. Русловой процесс. Л. 371 с.

Куркин К.А. 1987. Опыт экологической классификации пойменных лугов. Обоснование ландшафтно-экологических классификаций (по частям поймы) // Бот. журн. Т. 72. N 12. С. 1605-1616.

Куркин К, А. 1992. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы // Бот. журн. Т. 77. N 9. С. 1226. *

Липатова В.В. 1971. О показе растительности пойм на обзорных мелкомасштабных картах // Геоботаническое картографирование. С. 2937.

Мазинг В.В. 1969. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности // Доклад на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. Тарту.96 с.

Мезенцев B.C., Карнацевич И.В. 1969. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. Л. 168 с.

Миркин Б.М. 1971. О территориальных подразделениях растительного покрова речных пойм Башкирии и их картографировании // Геоботаническое картографирование. Л. С. 51-61.

Николаев В.А. 1970. Геоморфологическое районирование Западно-Сибирской равнины // Западно-Сибирская равнина. М. С. 226-255.

Петров И.Б. 1979. Обь-Иртышская пойма (типизация и качественная оценка земель). Новосибирск. 136 с.

Попов И.В. 1969. Деформация речных русел и гидротехническое строительство. Л. 363 с.

Прозорова Т.А. 1989. Флора поймы реки Иртыш. Павлодар. 170 с. // Деп. в КазНИИНТИ 07.04.89. № 2617-Ка89.

Прокопьев Е.П. 1976а. Растительность поймы Верхнего Иртыша в связи с ее геоморфологией // Биология: Тр. НИИ биол. и биофиз. Том. ун-та. Т. 7. Томск. С. 166-183.

Прокопьев Е.П. 19766. Топографическое распределение растительности поймы Среднего Иртыша // Биология и почвоведение: Тр. НИИ , биол. и биофиз. Том. ун-та. Т. 7. Томск. С. 3351.

Прокопьев Е. П. 1977а. Экологическая классификация растительности Среднего (лесостепного) Иртыша // Биология. Томск. С. 87-115.

Прокопьев Е.П. 19776. Связь растительности с рельефом и почвами в пойме Иртыша на участке Усть-Каменогорск - Семипалатинск // Вопросы биологии. Томск. С. 76-86.

Прокопьев Е.П. 1978а. Фитоценотипный анализ флоры поймы Среднего Иртыша // Вопросы биологии. Томск. С. 120-123.

Прокопьев Е.П. 19786. Геоботаническое районирование поймы Иртыша // Бот. журн. Т. 63. N

5. С. 752-758. '

Прокопьев Е.П. 1978в. Проблемы охраны, улучшения и рационального использования растительности поймы Иртыша // Проблемы охраны природы Сибири. Томск. С. 29-46.

Прокопьев Е.П. 1979. Ландшафтно-

экологическое расчленение поймы р. Иртыш // Новые данные о природе Сибири. Томск. С. 80-87.

Прокопьев Е.П. 1980а. Опыт экологической классификации растительности поймы Иртыша // Бот. журн. Т. 65. N 6. С. 795-803.

Прокопьев Е.П. 19806. Растительность иоймы р. Иртыш в связи с ландшафтным расчленением поймы // Вопросы биологии. Томск. С. 88100.

Прокопьев Е.П. 1981а. Систематический и эколо-го-биологический состав флоры поймы Иртыша //Бот. журн. Т. 66. N 8. С. 1166-1175.

Прокопьев Е.П. 19816. Опыт классификации местообитаний поймы Иртыша // Экология. N 6.

С. 39-46.

Прокопьев Е.П. 1983. Система экологической классификации растительности поймы Иртыша // Проблемы экологии. Томск. Т. 5. С. 5667.

Прокопьев Е.П. 1984. К изучению структуры растительного покрова пойм (на примере поймы реки Иртыш) // Бот. журн. Т. 69. N 9.

С. 1184-1194.

Прокопьев Е.П. 1985. Спектры местообитаний поймы Иртыша. Томск. 15 с. Деп. в ВИНИТИ 25.12 1985. N 8805-В85.

Прокопьев Е.П. 1987. Ресурсы естественных сенокосов и пастбищ поймы Иртыша. Томск. 35 с. Деп. в ВИНИТИ 5.02.1987. N 817-В87.

Прокопьев Е.П. 1988. Опыт экологоморфологической классификации растительности поймы Иртыша. Томск. 20 с. Деп. в ВИНИТИ 26.01.1988. N 709-В88.

Прокопьев Е.П. 1989а. Степная растительность поймы Иртыша. Томск. 36 с. Деп. в ВИНИТИ

13.02.1989. N901-B89.

Прокопьев Е.П. 19896- Естественные сенокосы и пастбища поймы Иртыша // Сенокосы и пастбища Сибири. Новосибирск. С. 19-24.

Прокопьев Е.П. 1990а. Экологические формулы и экологические группы растений поймы Иртыша. Томск. 42 с. Деп. в ВИНИТИ

25.05.1990. N2929-B90.

Прокопьев Е.П. 19906. Луговая растительность поймы Иртыша. Томск. 109 с. Деп. в ВИНИТИ 31.01.1990. N 58I-B90.

Прокопьев Е.П. 1990в. Болотная и водная растительность поймы Иртыша. Томск. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 27.11Л 990. N 5960-В90.

Прокопьев Е.П. 1990г. Экология, структура и рациональное использование растительного покрова поймы Иртыша. Томск. 28 с. Деп. в ВИНИТИ 26.12. 1 990. N 6435-В90.

Прокопьев Е.П. 1997. К изучению флоры поймы Иртыша // Состояние и перспективы развития гербариев Сибири: Тез. докл. конф., посвящ.

100-летию со дня рожд. JI. П. Сергиевской. Томск. С. 102-104.

Прокопьев Е.П. 1998. К разработке экологической классификации растительных сообществ поймы Иртыша // Чтения памяти Ю. А. Львова: II Межрегиональная конференция. Томск.

С. 5-6.

Раменский Л.Г. 1924. Основные закономерности растительного покрова и их изучение (на основании геоботанических исследований в Воронежской губ.) // Вестник опытн. дела. С. 3773.

Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. 620 с.

Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.472 с ’

Растительность речных пойм Монгольской Народной Республики. 1980 / Под ред.

В.И. Грубова. Л. 284 с.

Самойлов Ю.И. 1969. Геоботаническая характеристика лугов поймы реки Меты: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Л. 18 с.

Сергиевская Л.П. Итоги изучения флоры Западной Сибири. 1968 // Итоги исследований по биологии за 50 лет (1917-1967). Томск. С. 189-195.

Серебряков И.Г. 1964. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.

III. М. С. 164-205.

Сляднев А.П. 1972. Климатические ресурсы сельского хозяйства Западной Сибири // Географические проблемы Сибири. Новосибирск.

С. 107-143.

Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем. 1968. // Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока. Вып. 20.

С. 12-22.

Сочава В.Б. 1972. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Гео-ботаническое картографирование. Л. С. 3-18.

Таран Г.С. 1996. Флора и растительность поймы Средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.

Титов Ю.В. 1975. Некоторые предложения к усовершенствованию экологической терминологии // Экология. N 4. С. 13-19.

Флора Западной Сибири. 1927-1964. Томск. Т. 1-

12.

Флора Казахстана. 1956-1966. Алма-Ата. Т. 1-10.

Черепанов С.К. 1981. Сосудистые растения СССР. Л. 509 с.

Чернышова З.С. 1970. Отражение новейшей морфоструктуры Западной Сибири в продольных профилях рек // Тр. Зап.-Сиб. НИГНИ. Вып. 37. Тюмень. С. 162-174.

Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса. 1951 // Тр. ин-та геол. наук. Т. 155. М. 360 с.

Шмидт В.М. 1974. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. Т. 59. N 7. С. 929-940.

Юркевич И.Д., Ким Г.А. 1972. Фитоценотиче-ское изучение луговой флоры поймы реки Г0-рыни (бассейн Днепра) // Бот. журн. Т. 57. N 7. С. 799-803.

Юрцев Б.А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Л. 234 с.

GamsH. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Bd. 63 // Vierteljarssch. natur. Ges. Zurich. 205 S.

Ellenberg H. 1978. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer Sicht. Stutgart. 982 S.

Wittaker R.H. 1962. Classification of natural communities // Bot. Rev. V. 28. N 1.

Получено 02.05.1998 r.

Прокопьев Евгений Павлович

Томский государственный университет, кафедра ботаники

634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Тел.: (3822) 410690, E-mail: root@flora.tsu.tomsk.su