9DOI 10.24412/cl-35971-2023-10-47-64
ТИШКОВ А.А., БЕЛОНОВСКАЯ Е.А.
История освоения Российской Арктики в ХХ в. отразилась на её чужеродной флоре?1
A. TISHKOV, E. BELONOVSKAYA
The history of the development
of the Russian Arctic in the twentieth century
reflected in its alien flora, didn't it?
Сведения об авторах:
Тишков Аркадий Александрович, доктор географических наук, профессор, член-корреспондент РАН, заведующий лабораторией биогеографии Института географии РАН (Москва) [email protected]
Белоновская Елена Анатольевна, кандидат географических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории биогеографии Института географии РАН (Москва) [email protected]
Authors:
Arkady Aleksandrovich Tishkov, Doctor of Geographical Sciences, professor, corresponding member of the Russian Academy of Sciences, Leader of the Laboratory of Biogeogra-phy of the Institute of Geography, Russian Academy of Sciences (Moscow) [email protected]
Elena Anatol'evna Belonovskaya, Candidate of Geographical Sciences, leading researcher of the Laboratory of Biogeography of the Institute of Geography, Russian Academy of Sciences (Moscow) [email protected]
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ № 22-17-00168 «Биогеографические последствия изменений климата в Российской Арктике». Исторический анализ освоения и использование базы данных Alien Plant Species -в рамках темы госзадания Института географии РАН № БМ0Е-2019-0007«0ценка физико-географических, гидрологических и биотических изменений окружающей среды и их последствий для создания основ устойчивого природопользования».
Аннотация
Рассмотрены особенности адвентизации флоры Российской Арктики в соответствии со спецификой её хозяйственного освоения, в том числе формирования с XII в. сети населённых пунктов вдоль Северного морского пути, в устьях сибирских рек, развития в XX в. сети Главного управления исправительно-трудовых лагерей (ГУЛАГа), сельскохозяйственных опытных станций и создания промышленных посёлков и городов. Особое внимание уделено выявлению географических особенностей, связей с этапами распространения чужеродных видов, а также с отраслевыми, временными и пространственными характеристиками хозяйственного освоения территории. В настоящее время на территории Российской Арктики выявлено 300 чужеродных видов. Наибольшее участие чужеродных видов отмечено во флорах арктических районов европейской части России, наименьшее - в Восточной Сибири. Общее низкое видовое богатство и разнообразие чужеродных видов в арктических регионах связаны с относительно низкой миграционной активностью человека в Арктике и низкой транспортной освоенностью территории, с одной стороны, и экстремальными для большинства способных к расселению видов условиями климата, не позволяющими реализоваться репродуктивным преимуществам адвентивных видов растений, с другой. Выявлено, что главные векторы при заносе чужеродных видов в регионах Российской Арктики - передвижение транспорта, людей и сопутствующих объектов при хозяйственном освоении территорий, а также арктический туризм. При разрушении природных экосистем вокруг новых поселений освоение новых субстратов и восстановление растительности на них происходят в основном за счёт аборигенной флоры. Показано синтаксономическое разнообразие синантропной растительности, которая включает 1 класс, 2 порядка, 2 союза, 14 ассоциаций, 11 субассоциаций, 70 вариантов, 108 субвариантов и 2 безранговых сообщества, носящих в основном дериватный характер.
Abstract
The peculiarities of adventization of the flora of the Russian Arctic are considered in accordance with the specifics of the economic development of the territory, incl. formations from the 12th century networks of settlements along the Northern Sea Route, at the mouths of Siberian rivers, development in the twentieth century General Directorate of Forced Labor Camps (GDFLC) networks, agricultural experimental stations and the creation of industrial towns and cities. Special attention is given to the identification of geographical features, links with the stages of the distribution of alien species, as well as with sectorial, temporal and spatial characteristics of the economic development of the territory. Currently, 300 alien species have been identified in the Russian Arctic. The largest participation of alien species was noted in the arctic floras of the European part of Russia, the smallest - in Eastern Siberia. The overall low species richness and diversity of alien species in the Arctic regions are associated with relatively
low human migration activity in the Arctic and low transport development of the territory, on the one hand, and extreme climate conditions for most species, which do not allow to realize the reproductive advantages of alien plant species, on the other hand. It was revealed that the main vectors for the introduction of alien species in the regions of the Russian Arctic are the movement of vehicles, people and related objects during the economic development of territories, as well as Arctic tourism. With the disturbance of natural ecosystems around new settlements, the species colonization of new substrates and the restoration of vegetation on them occurs mainly due to the native flora. The syntaxonomic diversity of synanthropic vegetation is shown, which includes 1st class, 2nd orders, 2 unions, 14 associations, 11 subassociations, 70 variants, 108 subvariants and two unranked communities, which are mainly of a derivative nature.
Ключевые слова:
Российская Арктика, адвентизация арктической флоры, история освоения территории, чужеродные виды растений, синантропная растительность.
Keywords:
Russian Arctic, adventization of the Arctic flora, history of territory development, alien plant species, synanthropic vegetation.
История исследований чужеродных видов в арктических регионах России. Памяти Е.В. Дорогостайской
Защита диссертации Е.В. Дорогостайской1 (далее - Е.В.) в 1968 г. в Ботаническом институте в Ленинграде стала событием для всех специалистов, изучавших флору Российской Арктики. А таких «арктических флористов» в те годы в нашей Северной столице в Ботаническом институте АН СССР было немало, особенно под руководством профессоров А.И. Толмачёва и Б.А. Тихомирова. Выдающийся московский флорист, член-корреспондент РАН В.Н. Тихомиров даже шутил по этому поводу, что флора Ямала, Таймыра и Чукотки в 1960-70-х гг. была изучена лучше, чем флора Московской области. Это так. Но только объект у Е.В. был достаточно специфический и совсем далёкий от романтических объектов ботанических исследований дальних арктических архипелагов и островов - «сорные растения». Сейчас бы для этих растений специалисты требовали уточнения
Дорогостайская Е.В. Опыт характеристики рудеральной и сорной растительности г. Воркуты и его окрестностей // Ботанический журнал. 1963. Т. 48. № 7. С. 1015-1021.
статуса - адвентивный, инвазивный (чужеродный), натурализовавшийся, рудеральный, синантропный и пр. А тогда было достаточно, что в далёких северных посёлках приживались на нарушенных местообитаниях «антро-пофильные» и «антропофобные» сорные растения1. Один из авторов настоящей статьи встречался с Е.В. как раз в эти годы. Она уже была известным ботаником, автором флористических обобщений по северным заповедникам - Кондо-Сосьвинскому, Ильменскому, Дарвинскому и Печоро-Илыч-скому, сравнительно пожилым человеком, как тогда казалось, но до выхода на пенсию в 1971 г. так и оставалась младшим научным сотрудником отдела геоботаники Ботанического института АН СССР. И после выхода на пенсию продолжала работать, ездить в экспедиции в Арктику, занималась архивом репрессированной семьи Дорогостайских. Она запомнилась не только коллегам-ботаникам, но и жителям тех далёких северных посёлков, где собирала материалы для своей диссертации и последней книги. Правда, они толком не могли понять, что можно делать сутки напролёт на помойках в окрестностях посёлков? О ней по-доброму вспоминали основоположники заповедного дела в нашей стране, сотрудники лаборатории биогеографии Института географии РАН - профессор Ю.А. Исаков и доктор географических наук А.А. Насимович. Для авторов настоящего сообщения важно, что Е.В. стояла у истоков изучения чужеродных видов и растительности антропогенных местообитаний в Арктике, и вполне закономерным будет посвящение этого текста её памяти и памяти всех наших коллег - арктических ботаников-исследователей.
Чужеродные виды в Арктике: вопросы и направления исследований
Чужеродные виды сосудистых растений - важный маркер антропогенного преобразования и биологического загрязнения Арктической зоны Российской Федерации (АЗРФ). Долгие годы из-за относительно невысокой миграционной активности человека она оставалась вне масштабной антропогенной трансформации, освоение носило очаговый характер, что не позволяло проявляться миграциям растений линейно (по транспортным магистралям) и фронтально2. Однако картина начала меняться в период предыдущего потепления в Арктике в 1920-40-х гг., когда шло активное хозяйственное освоение территории. В зависимости
1 Дорогостайская Е.В. Сорные растения Крайнего Севера СССР. Л., 1972. 172 с.
2 Российская Арктика: на пороге катастрофы. М., 1996. 206 с.; Dani^s F.J.A., Gillespie L.J., Poulin M. Plants // Meltofte H. (ed.). Arctic biodiversity assessment. Status and trends in Arctic biodiversity. Akureyri: Conservation of Arctic Flora and Fauna, 2013. P. 310-353.
от региональных особенностей климата, истории и масштабов миграций населения и преднамеренных действий человека (например, аграрное освоение территорий) состав и доля чужеродных видов растений во флоре менялись. Но так как внимание в последнее столетие здесь было направлено на изучение аборигенной флоры, регион оставался слабо изученным в отношении состава чужеродных видов и растительности антропогенных местообитаний.
В настоящей статье мы остановимся на трёх, с нашей точки зрения, наиболее актуальных для заявленной темы направлениях анализа, сопровождаемых к тому же каждое гипотезами о наличии географической специфики адвентизации флоры АЗРФ, её связей с этапами, а главное, с отраслевыми, временными и пространственными особенностями хозяйственного освоения территории:
1) выявление особенностей географии участия чужеродной флоры в составе флоры регионов АЗРФ;
2) анализ хронологии хозяйственного освоения АЗРФ в ХХ в. и его роли в распространении и натурализации чужеродных видов сосудистых растений;
3) выявление эффекта низкой ценотической активности чужеродных видов АЗРФ в формировании синтаксономического разнообразия растительности её антропогенных местообитаний.
Коротко остановимся на каждом из предложенных направлений анализа.
Проблемы и результаты изучения чужеродной флоры в АЗРФ и Палеарктике
Современные данные по аборигенной флоре АЗРФ многочисленны. Они обобщены в тома «Арктической флоры СССР» (1960-1987), региональные флористические сводки, аннотированные флоры арктических ООПТ. В то же время сведения о видовом богатстве чужеродных растений были известны только по давней работе Е.В. Дорогостайской1, сборнику «Флора антропогенных местообитаний»2, а в XXI в. - по крупным обобщениям в работах других авторов3. Вопрос о необходимости мониторинга расселения и натурализации чужеродных видов в Арктике
1 Дорогостайская Е.В. Сорные растения Крайнего Севера СССР. Л., 1972. 172 с.
2 Флора антропогенных местообитаний Севера. М., 1996. 192 с.
3 Секретарёва Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 131 с.; Morozova O.V., Tishkov A.A. Alien Plant Species in the Russian Arctic: Spatial Patterns, Corridors, and Local Invasions // Russian Journal of Biological Invasions. 2021. Vol. 12. № 4. P. 376-385.
был поднят после принятия Конвенции о биологическом разнообразии (КБР, 1992) и её статьи, посвящённой преднамеренной и непреднамеренной интродукции видов в природные экосистемы. На 6-й Конференции сторон КБР (2002) было уточнено, что термин «инвазионный» применим лишь к таким чужеродным видам, чья интродукция и/или распространение угрожает биоразнообразию - аборигенным видам, их местообитаниям и экосистемам. После такого уточнения Арктика и конкретно АЗРФ оказывались вне внимания, хотя отдельная информация уже появлялась в литературе1, а наши опасения относительно игнорирования проблемы тогда вылились в подготовку сборника о флоре антропогенных местообитаний Севера. После создания в 1996 г. Арктического совета и начала действия программы циркумполярного мониторинга и оценки арктического биоразнообразия стали появляться разрозненные данные по биотическим инвазиям в Арктике. В первом докладе рабочей группы Арктического совета «Conservation of Arctic Flora and Fauna» (CAFF/КАФФ)2 представлена информация по чужеродным видам Арктики. Спустя десятилетие с учётом данных Международного полярного года 2007/2008 по биотическим инвазиям был подготовлен очередной доклад CAFF «Arctic Biodiversity Assessment», в котором для всей Циркумполярной Арктики представлено 395 чужеродных видов сосудистых растений3. По данным Глобального фонда информации о биоразнообразии (GBIF) и последним публикациям, в Арктике выявлен 341 чужеродный вид растений, что составляет 8,6 % всей её флоры4.
Если бы не односторонние действия недружественных арктических стран по приостановке участия России в программах Арктического совета (в период её председательства в Совете!), то можно было бы сослаться на рекомендации КБР (Рованиеми, Финляндия, 2018) и необходимость предварительной оценки последствий потепления климата и активизации хозяйственного освоения Российской Арктики в отношении биотических инвазий сосудистых растений. Однако можно представить это и как актуализацию самой проблемы для АЗРФ. А в качестве рабочей гипотезы высказать предположение, что формирование адвентивной флоры АЗРФ
Plant invasions: studies from North America and Europe / Brock J.H., Wade M., Pysek P., Green D. (eds.). Leiden, 1997. 223 p.
Arctic Flora and Fauna: Status and Conservation. Edita. Helsinki, 2001. 266 p. Daniels F.J.A., Gillespie L.J., Poulin M. Plants // Meltofte H. (ed.). Arctic biodiversity assessment. Status and trends in Arctic biodiversity. Akureyri, 2013. P. 310-353. Wasowicz P., Sennikov A.N., Westergaard K.B., Spellman K., Carlson M., Gillespie L.J., Saarela J.M., Seefeldt S.S., Bennett B., Bay C., Ickert-Bond S., Vare H. Non-native vascular flora of the Arctic: Taxonomic richness, distribution and pathways // Ambio. 2020. Vol. 49. P. 693-703.
2
стартовало ещё в период предыдущего потепления 1920-40-х гг. Единого тренда в пространственно-временной динамике доли чужеродных видов во флоре регионов АЗРФ на долготном градиенте не проявляется. Зональные же особенности распространения чужеродных видов и их возможные биогеографические эффекты влияния на потепление климата ждут анализа и включения в общую дискуссию об антропогенных и кли-матогенных инвазиях в Арктике.
В АЗРФ на настоящий момент отмечены 333 чужеродных вида растений, 63 (20,9 %) из них аборигенные в одном из её регионов и занесены в другие регионы. Наибольшее разнообразие аборигенных видов сосудистых растений характерно для Чукотки, а наибольшие число и доля чужеродных видов - в западном секторе, в Канино-Печорском и Кольском регионах, что связано с современным хозяйственным и транспортным освоением региона, центрами добычи углеводородов (только в Ненецком округе 32 действующих месторождения), крупными горнодобывающими и перерабатывающими производствами, высокой урбанизацией региона (Апатиты, Мончегорск, Воркута, Усинск) и морскими портами на побережье Баренцева и Белого морей, устья р. Печоры (Мурманск, Кандалакша, Варандей, Нарьян-Мар). Значительное число чужеродных видов отмечено также для Берингийско-Чукотского региона (см. таблицу 1)1.
Из чужеродных видов наиболее распространена Chenopodium album, которая найдена в большинстве регионов. В 5-7 регионах отмечено около 30 видов, в том числе Artemisia vulgaris, Barbarea vulgaris, Capsella bursa-pastoris, Centaurea cyanus, Erodium cicutarium, Fallopia convolvulus, Festuca pratensis, Galeopsis bifida, Lappula squarrosa, Lepidotheca suaveolens, Medicago lupulina, Melandrium album, Phleum pratense, Plantago major, Poa annua, Polygonum aviculare, Puccinellia hauptiana, Ranunculus acris, Raphanus raphanistrum, Rumex acetosella, R. longifolius, Sinapis arvensis, Stellaria media, Trifolium hybridum, T. montanum, T. pratense, Tripleurospermum inodorum, Urtica dioica. Из относительно широко распространённых чужеродных видов лишь один вид (Lepidotheca suaveolens) занесён с другого континента (из Северной Америки), хотя в Арктику он попал из более южных континентальных районов, так как в настоящее время широко распространён по всей Евразии. Аналогичная ситуация, возможно, возникла и в случае заноса североамериканского и восточносибирского вида Hordéum jubátum на север европейской части России и Западной Сибири.
Morozova O.V., Tishkov A.A. Alien Plant Species in the Russian Arctic: Spatial Patterns, Corridors, and Local Invasions // Russian Journal of Biological Invasions. 2021. Vol. 12. № 4. P. 376-385.
Таблица 1
Видовое богатство аборигенных и чужеродных сосудистых растений в регионах АЗРФ
Регион в границах АЗРФ Аборигенные виды сосудистых растений* Чужеродные виды: число (доля, %%)**
Кольский 535 104 (16,2)
Канино-Печорский 516 197 (27,8)
Урало-Новоземельский: - материковая часть - архипелаги Новая Земля и Земля Франца-Иосифа 589 586 236 59 (9,1) 34 (5,5) 41 (14,8)
Западно-Сибирский 413 63 (13,3)
Таймырский 503 59 (10,5)
Анабаро-Ленский 467 20 (4,1)
Яно-Колымский 499 13 (2,5)
Континентально-Чукотский 696 10 (1,4)
Берингийско-Чукотский 665 87 (11,8)
Южно-Чукотский 607 24 (3,8)
Примечания: * - по материалам Н.А. Секретарёвой1 с дополнениями;
** - по материалам О.В. Морозовой и А.А. Тишкова2 с уточнениями.
Во флоре чужеродных видов АЗРФ преобладают плюризональные виды с северной границей ареала в бореальной зоне (48,6 %). Среди них много луговых видов, видов придорожных местообитаний и селитебных земель. Вторую по численности группу (7,1 %) составляют виды, связанные с более южными умеренной, субсредиземноморской и средиземноморской зонами, в основном это сорные и сорно-рудеральные растения. Остальные группы видов немногочисленны. По способу заноса абсолютно преобладают непреднамеренно занесённые виды (94,4 %).
Общее заключение по результатам анализа - единого тренда в изменении доли чужеродных видов в АЗРФ на долготном градиенте не выявлено,
1 Секретарёва Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 131 с.
2 Morozova O.V., Tishkov A.A. Alien Plant Species in the Russian Arctic: Spatial Patterns, Corridors, and Local Invasions // Russian Journal of Biological Invasions. 2021. Т. 12. № 4. С. 376-385.
также нет зависимости между числом аборигенных видов и числом чужеродных видов в регионах. Однако можно отметить большую долю чужеродных видов в европейском секторе Арктики по сравнению с сибирскими регионами (Таблица 1). Наиболее высокие их число и доля среди всех арктических регионов, включая зарубежную часть Арктики, в Кани-но-Печорском. По этому показателю регион сопоставим с более южными регионами, в которых чужеродные виды составляют 25 % и более1. Значительная доля чужеродных видов явно связана с высокой миграционной активностью людей и хозяйственным освоением этого региона, в том числе с разработкой Печорского угольного бассейна в районе Воркуты, строительством Трансполярной железной дороги вдоль Северного Ледовитого океана (около 2000 км) и более поздним освоением 32 месторождений нефти в Ненецком автономном округе.
Доля натурализовавшихся видов в большинстве арктических регионов оценена лишь недавно2. По данным глобальной базы по натурализовавшимся видам 01о№ЛБ, для всего арктического биома приведён 321 натурализовавшийся чужеродный вид растений3; в отдельных районах, например в Гренландии, натурализовались 23,2 % чужеродных видов, в северных районах Исландии - 11,6 %. По другим источникам4, для всей Арктики указано 190 видов как «закрепившиеся» (8,1 % от флоры Арктики или 48 % от общего числа чужеродных видов в Арктике), из них 89 - аборигенные в одной из частей Арктики, но занесены в другую её часть. Близкие цифры приведены в самой последней публикации по данной тематике - 188 натурализовавшихся чужеродных видов. Оценить число и долю закрепившихся или натурализовавшихся видов для регионов АЗРФ на данный момент невозможно из-за отсутствия сведений об инвазионном статусе чужеродных видов в её регионах. Но в Канино-Печорском регионе уже натурализовалось 120 таксонов. Меньше всего
Морозова О.В. Участие адвентивных видов в разнообразии и структуре флор Восточной Европы // Известия РАН. Сер. геогр. 2003. № 3. C. 63-71. Morozova O.V., Tishkov A.A. Ор. cit.
Pysek P., Manceur A.M., Alba C., McGregor K.F., Pergl J., Stajerová K., Chytry M., Danihelka J., Kartesz J., Klimesová J., Lucanová M., Moravcová L., Nishino M., Sádlo J., Suda J., Tichy L., Kühn I. Naturalization of central European plants in North America: species traits, habitats, propagule pressure, residence time // Ecology. 2015. Vol. 96. № 3. P. 762-774. Pysek P., Pergl J., Essl F., Lenzner B., Dawson W., Kreft H., Weigelt P., Winter M., Kartesz J., Nishino M., Antonova L.A., Barcelona J.F., Cabezas F.J., Cárdenas D., Cárdenas-Toro J., Castaño N., Chacón E., Chatelain C., Dullinger S., Ebel A.L., Figueiredo E., Fuentes N., Genovesi P., Groom Q.J., Henderson L., Inderjit, Kupriyanov A., Masciadri S., Maurel N., Meerman J., Morozova O., Moser D., Nickrent D., Nowak P.M., Pagad S., Patzelt A., Pelser P.B., Poopath M., Seebens H., Shu W.-S., Thomas J., Velayos M., Weber E., Wieringa J.J., Baptiste M.P. & van Kleunen M. Naturalized alien flora of the World: species diversity, taxonomic and phylogenetic patterns, geographic distribution and regional levels of invasion // Preslia. 2017. Vol. 89. № 3. P. 203-274.
4
закрепившихся/натурализовавшихся чужеродных видов на севере Восточной Сибири, нет таких видов на о. Врангеля и островах архипелага Земля Франца-Иосифа1.
Особенности распространения чужеродной флоры в АЗРФ
Известно, что доля адвентивных видов в конкретных флорах тундровой зоны выше по сравнению с точками в прилегающих районах бореаль-ной зоны2. Однако, если принять, что прямая зависимость между числом аборигенных видов и числом чужеродных видов в регионах АЗРФ не выявляется, а зависит от продолжительности и характера антропогенной трансформации и в целом хозяйственного освоения региона, вполне естественно, что закономерности роста разнообразия чужеродных видов сосудистых растений следует искать в хронологии и характере освоения региона в ХХ в. Ранее3 была выявлена вполне естественная связь разнообразия заносных видов и их натурализации на селитебных местообитаниях посёлков и городов АЗРФ с фактором времени (их созданием и периодом существования), особенно в районах нового освоения в регионах Западной, Центральной и Восточной Сибири. Поэтому закономерно, что в западном (атлантическом) секторе АЗРФ, где освоение поморами арктических земель (от Кольского п-ова до Печоры, включая Новую Землю) продолжается уже много веков, разнообразие чужеродных видов растений богаче. По Северному морскому пути и по рекам с юга к концу XVII - началу XVIII в. шло освоение арктических территорий Северной Евразии, создавались посёлки и фактории. Но наиболее интенсивные процессы промышленного освоения АЗРФ происходили в первой половине ХХ в., когда, собственно, и возникли крупные горнодобывающие центры и сеть более мелких посёлков (вокруг рудников, приисков и пр.).
Адвентизации арктической флоры в целом способствовало и развитие сети ГУЛАГа, в первую очередь создание при этих объектах сельскохозяйственных производств, использующих посевной материал и корма
Wasowicz P., Sennikov A.N., Westergaard K.B., Spellman K., Carlson M., Gillespie L.J., Saarela J.M., Seefeldt S.S., Bennett B., Bay C., Ickert-Bond S., Vare H. Non-native vascular flora of the Arctic: Taxonomic richness, distribution and pathways // Ambio. 2020. Vol. 49. P. 693-703. https://doi.org/10.1007/s13280-019-01296-6.
Морозова О.В. Участие адвентивных видов в разнообразии и структуре флор Восточной Европы [Электронный ресурс] URL: http://www.sevin.ru/Invasive/publications/ morozova_03.html (дата обращения: 05.11.2023).
Тишков А.А. Экологическая реставрация нарушенных экосистем Севера. М., 1996. 115 с.; Флора антропогенных местообитаний Севера. М., 1996. 192 с.
для скота, завозимые с юга. Кроме того, именно в 1930-х гг. повсеместно в границах АЗРФ создавались сельскохозяйственные опытные станции (Хибинская, Печорская, Ямальская, Ханты-Мансийская, Магаданская, Марковская на Чукотке и др.), развивались идеи «полярного земледелия» и сеть научно-исследовательских институтов сельского хозяйства Крайнего Севера1. В 1990-х гг. в районах нового освоения АЗРФ стали активно применяться методы биологической рекультивации, в которых широко использовался посевной материал (так называемые «травосмеси») из более южных регионов, в том числе из-за рубежа, например, для районов АЗРФ - смеси Phalaris arundinacea, Poa pratensis s.l., Festuca rubra s.l. F. pratensis, Elytrígia répens, Phleum pratense, Melilótus álbus, Trifolium repens. Но подчеркнём, что фактор времени хозяйственного освоения и выявление долготного градиента в адвентизации флоры АЗРФ никак не связаны, так как во всех регионах очаги антропогенной трансформации арктических экосистем возникали часто синхронными «волнами», а не последовательно, например, с запада на восток. Особенно это касается ХХ в.
По данным справочника «Система исправительно-трудовых...»2, из 427 исправительно-трудовых (ИТЛ) учреждений ГУЛАГа локализацию около 70 можно определить в границах АЗРФ, в том числе восемь - в Мурманской области, девять - в Республике Карелия и 14 - в Республике Коми. Приуроченность деятельности многих ИТЛ часто была экстерриториальна, распространена на несколько арктических регионов. Например, это относилось к системе Управления северных лагерей особого назначения (УСЕВЛОН) ОГПУ, Северных железнодорожных ИТЛ, учреждений строительства в системе ГУЛАГа - №№ ИТЛ 100-е, 200-е на севере европейской части России, 300-е в Ненецком автономном округе или №№ 501-503 строительства Трансполярной железной дороги, Дальстроя и Северо-Восточных ИТЛ и др.3
В 1499 г. был основан первый русский заполярный город - Пусто-зерск, сейчас он уже не существует, но находился недалеко от современного Нарьян-Мара. Помимо строительства городов, в Арктическом регионе создавались и монастыри, территории которых также становились аренами инвазий чужеродных видов растений. В те времена монастыри зачастую исполняли роль крепостей, многие монастыри были вынесены
Белов М.И. Научное и хозяйственное освоение Советского Севера 1933-1945 // История открытия и освоения Северного морского пути. Л., 1969. Т. 4. 612 с. Система исправительно-трудовых лагерей в СССР, 1923-1960. Справочник / Сост. М.Б. Смирнов. М., 1998. 602 с.
ГУЛАГ: Главное управление лагерей. 1918-1960 / Под ред. акад. А.Н. Яковлева; сост. А.И. Кокурин, Н.В. Петров. М., 2000. 888 с.
за крепостные стены городов, чтобы усложнить врагу задачу, то есть первый удар принимали на себя именно монастырские стены. Так, в 1533 г. был основан заполярный Трифонов Печенегский монастырь, а ещё ранее, в 1429 г., началась монашеская жизнь на Соловецких островах. При этом главным русским городом и портом Севера с 1584 г. и вплоть до XX в. продолжал оставаться Архангельск. В 1923 г. на архипелаге Соловецкий был создан лагерь особого назначения (СЛОН). В 1926 г. на о. Врангеля организовано первое советское поселение.
В.В. Фаузер и А.В. Смирнов1 провели анализ хронологии создания посёлков и городов в АЗРФ. С XV по XX в. здесь было создано не менее 100 поселений, включая древние на побережье Белого моря (Умба, Мезень, Кемь и др.), Соловецкий монастырь (1429) и г. Архангельск (1584), города Обдорск (1595), Пустозерск (1499) и Мангазея (1601). В конце XIX - начале XX в. стали создаваться приморские поселения Пирамида (на Шпицбергене, 1895), Белушья Губа (на Новой Земле, 1897), Диксон (1915), Мурманск (1916). Особенно активно посёлки и города начали создаваться в предвоенные и военные годы. Именно поэтому мы выделяем период ГУЛАГовских поселений 1920-30-х гг. как предшествующий началу процесса урбанизации АЗРФ. Например, с 1939 по 1945 г. городов и поселений городского типа в Российской Арктике было создано более 20. А с 1949 по 1958 г. - 15 (в том числе Норильск - 1953). В 1980-х и начале 1990-х гг. в АЗРФ не было создано ни одного нового поселения. С конца 1990-х годов был начат обратный процесс - ежегодно Межведомственная комиссия по рассмотрению предложений о закрытии населённых пунктов (в том числе городов, посёлков), полярных станций, находящихся в районах Крайнего Севера и приравненных к ним местностях, закрывала до 5-10 населённых пунктов. Итак, крупных региональных «очагов» распространения чужеродных видов растений в АЗРФ к 1939 г. было 29 городских поселений, в 1970 г. - 106, в 1983 г. - 125, в 2002 г. - опять 106, а к 2017 г. - только 82. Всего в АЗРФ сейчас действует около 70 поселений (городов и посёлков городского типа), в том числе шесть городов с численностью более 100 тыс. чел. (Мурманск, Архангельск, Северодвинск, Норильск, Уренгой, Ноябрьск; чуть ранее в это число входила и Воркута). Совпадение числа учреждений ГУЛАГа в период его расцвета и числа городских поселений к началу XXI в. не случайно, поскольку многие из них, так или иначе, были началом освоения и антропогенной трансформации прилегающих территорий.
Материалы В.В. Фаузер и А.В. Смирнова предоставляют уникальную возможность проследить связь возраста поселений с разнообразием
Фаузер В.В., Смирнов А.В. Российская Арктика: от острогов к городским агломерациям // ЭКО. 2018. № 7. С. 112-130.
адвентивного элемента в их флоре и долей чужеродных видов. Особенно ярко это проявляется на урбанизированных территориях севера Европейской России, где только в 1930-50-х гг. сформировалась почти половина новых поселений (около 40). Но обратим внимание и на обратный процесс: численность населения АЗРФ за последние 30 лет сократилась более чем на 1 млн, а количество городских поселений (в основном посёлков) снизилось со 125 до 82. Как это отразится на темпах антропогенной трансформации флоры? Начнётся ли в связи с этим процесс вымирания видов-вселенцев?
Наиболее важным для оценки инвазий чужеродных растений в регионах АЗРФ стало их аграрное освоение. Оно шло с 1930-х гг. по двум направлениям - формирование системы собственного продовольственного обеспечения ГУЛАГа (создание сельскохозяйственных лагерей, колоний и подсобных хозяйств при ИТЛ) и развитие сети региональных научных сельскохозяйственных институтов и опытных станций. К 1945 г. в системе ГУЛАГа в целом было четыре сельскохозяйственных лагеря, один рыболовецкий лагерь, 132 сельскохозяйственные колонии и 277 подсобных хозяйств при ИТЛ. Общая площадь их аграрных угодий составила 0,54 млн га, на которых в общем за весь период работало 456,4 тыс. человек. О масштабах этой стороны деятельности ГУЛАГа на территории АЗРФ можно судить по следующим данным: в Республике Коми непосредственно в Воркуте и её окрестностях было 29 сельскохозяйственных предприятий. Опытные поля пшеницы занимали 4 га, ржи - 6,4 тыс. га, льна - 0,2 тыс. га. При Ухто-Печорском лагере в 1933 г. действовало шесть совхозов овощеводческой, свиноводческой и молочно-мясной направленности с 1,5 тыс. га полей. На Воркутинской научно-исследовательской мерзлотной станции проводились опыты по селекции, сортоиспытанию, в том числе опыты с травосмесями для создания продуктивных кормовых угодий из местных и завезённых видов злаков и бобовых1. Аналогичные работы проводились на Хибинской, Мурманской, Нарьян-Марской, Печорской, Ямальской (с 1932 г.) и Салехардской (1938-1956 гг., Институт полярного земледелия), Ханты-Мансийской, Норильской (НИИСХ Крайнего Севера), Якутской, Магаданской и других сельскохозяйственных станциях в границах АЗРФ. Практиковалось так называемое «залуже-ние» тундры, разведение овощей в открытом и закрытом грунтах и даже формирование кормовых угодий на днищах (таликах) спущенных термокарстовых озёр. Несомненно, хозяйства региональных опытных станций и институтов становились центрами расселения и натурализации
Казакова К.А. Развитие сельскохозяйственного производства в лагерях ГУЛАГа на территории Коми АССР в 1930-1950-е годы. Автореф. дис. ... канд. ист. наук, 2010. 24 с.
чужеродных видов сосудистых растений, в том числе луговых. Здесь развивались идеи «полярного земледелия» и сеть научно-исследовательских институтов сельского хозяйства Крайнего Севера1.
В конце 1990-х гг. в районах нового освоения АЗРФ стали активно применяться методы биологической рекультивации, в которых широко использовался посевной материал (так называемые «травосмеси») из более южных регионов, в том числе из-за рубежа, например, для районов АЗРФ - смеси Phalaris arundinacea, Poa pratensis s.l., Festuca rubra s.l., F. pratensis, Elytrígia répens, Phleum pratense, Melilótus álbus, Trifolium repens.
Подчеркнём, что фактор времени хозяйственного освоения и выявление долготного градиента в адвентизации флоры АЗРФ не связаны. Так что описать эффект низкой ценотической активности чужеродных видов Российской Арктики в формировании синтаксономического разнообразия растительности её антропогенных местообитаний - задача первостепенная. От её решения зависит и перспектива восстановления нарушенных территорий Российской Арктики. Повсеместно в регионах АЗРФ наблюдается эффект низкой ценотической активности чужеродных видов при формировании синтаксономического разнообразия растительности в условиях антропогенных местообитаний. По нашему мнению, данная закономерность также связана с «дробным» и очаговым характером освоения территории АЗРФ, когда значительные механические нарушения участков оказывались в условиях диаспорического голода для первичных и вторичных (восстановительных) сукцессий и формирования относительно устойчивых сообществ на антропогенных местообитаниях. Иными словами - природные экосистемы разрушались вокруг новых поселений, а восстановление растительности на их месте шло в основном за счёт видов растений местной флоры (а не «пионерных» и «сорных» видов извне, в том числе из более южных регионов). Об этом свидетельствуют и материалы О.И. Суминой2, А.Р. Ишбирдина и др.3, М.М. Черосо-ва4 и др., которые выделяли растительные сообщества методами эколого-флористической классификации.
В результате нами выявлено, что синтаксономическое разнообразие растительности нарушенных местообитаний АЗРФ включает 1 класс,
Белов М.И. Указ. соч.
Сумина О.И. Формирование растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России. СПб., 2013. 340 с.
Ишбирдин А.Р., Ишбирдина Л.М., Хусаинов А.Ф. О некоторых закономерностях флоры и растительности населённых пунктов севера Западной Сибири // Флора антропогенных местообитаний Севера. М., 1996. С. 76-101.
Черосов М.М. Рудеральная растительность Центральной Якутии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 1995. 15 с.; Он же. Синантропная растительность Якутии. Якутск, 2005. 160 с.
2
2 порядка, 2 союза, 14 ассоциаций, 11 субассоциаций, 70 вариантов, 108 субвариантов и 2 безранговых сообщества.
Сообщества техногенных местообитаний Арктики относятся к классу Matricaria-Poetea arcticae ЬЬЫЫт 2001, который включает 2 порядка: Phippsio-Cochleariopsietalia HadaC 1989 согг. и Chamerio-Betuletalia nanae (КЬшатоу е! а1. 1989) ЬЬЫЫт 2001. По данным О.И. Суминой, к первому порядку относится союз Poion glauco-malacanthae Бишта 1994, объединяющий сообщества техногенных местообитаний Чукотки. В него входят 4 ассоциации, 3 субассоциации, 14 вариантов, 8 субвариантов и 1 безранговое сообщество. Союз второго порядка Chamerio-Matricarion hookeri (ЬЬЫЫт е! а1. 1996) ЬЬЫЫт 2001 характеризует антропогенную растительность севера Восточной Европы и Средней Сибири и состоит из 10 ассоциаций, 8 субассоциаций, 56 вариантов, 100 субвариантов и 1 безрангового сообщества.
Следует отметить, что единство между разными районами Арктики наблюдается только на уровне высших единиц (класса, порядка и союза), что свидетельствует об определяющем их распространение антропогенном факторе. Географические условия оказывают влияние на разнообразие ассоциаций и синтаксонов низших рангов, которые, кроме двух ассоциаций, имеющих широкое распространение, специфичны для каждого района. Их распространение не связано с подзональным положением и варьирует в зависимости от своеобразия флоры, характера грунтов и увлажнения, степени нарушений и времени зарастания.
В связи с ситуацией с оценкой участия чужеродных видов в сложении растительных сообществ на нарушенных территориях АЗРФ можно отметить, что виды с широкими ареалами, эвризональными по сути, преобладают, а сравнительно небольшое число видов отмечены во многих арктических регионах. Причины, на наш взгляд, лежат не только в сфере отсутствия у заносных видов растений механизмов адаптации к арктическому климату, в первую очередь к короткому вегетационному периоду, часто не позволяющему реализовать их преимущества в репродуктивной сфере, но и в специфике собственно нарушенных местообитаний, зональность в которых практически не проявляется.
Зональная тундра исходно консервативна и «закрыта» для чужеродных видов. Интразональные местообитания (поймы, террасы, эродированные склоны, берега рек и морей) в Арктике служат своеобразным резервуаром для расселения некоторых чужеродных видов как с юга, так и с запада или востока и ещё вдоль морского побережья, но в целом луговые сообщества, формируемые в Российской Арктике, также оказываются достаточно «закрытыми». Вопрос о биогеографических последствиях расселения чужеродных видов с разным вектором инвазий,
географическим статусом, разной зональной принадлежностью и пр. пока остаётся открытым для дискуссии.
Видов, занесённых в результате культивирования, в АЗРФ мало - всего 5,6 %, в отличие от регионов зарубежной Арктики, где их доля достигает 12 % и более1. В последнее время для северных территорий среди интро-дуцированных растений отмечен «уход из культуры» Lupinus polyphyllus, Impatiens glandulifera (Мурманск), Aconogon weyrichii (Мурманск, пос. Дальние Зеленцы, пос. Териберка), Symphytum caucasicum (Мурманск, пос. Териберка)2. В целом на территории Российской Арктики подобные находки единичны для каждого вида, и, как правило, они не приводят к каким-либо последствиям, поскольку в большинстве случаев натурализация видов не очевидна. Все эти виды встречены вблизи населённых пунктов на нарушенных или селитебных местообитаниях, некоторые из них можно считать закрепившимися близ мест культивирования. Однако говорить об их натурализации на новом месте и расширении вторичного ареала пока рано. Сам факт «ухода из культуры» этих видов нельзя связать с современными трендами климатических факторов в регионах.
Основная причина расселения чужеродных растений в АЗРФ - непреднамеренный занос в результате активной деятельности человека. Этот же способ заноса отмечен как основной для всех чужеродных видов Арктики, главные векторы расселения - развитие транспортной инфраструктуры и движение транспорта, людей и сопутствующих объектов при хозяйственном освоении территорий, ранее - в тёплые периоды - попытки продвижения аграрного хозяйства на Север, а в последние годы и в результате туризма. Загрязнение почвы, семенной продукции и посадочного материала, фуража - один из значимых векторов заноса. Все перечисленные векторы предполагают транспортные коридоры как основной путь заноса. В связи с этим увеличение транспортных потоков в последние десятилетия в Арктике может способствовать увеличению здесь инвазионного разнообразия. По мнению В.В. Бялта и А.А. Егорова3, обогащение чужеродной флоры полуострова Ямал произошло в последние 8-10 лет в связи с активным освоением нефтегазоносных месторождений.
Wasowicz P., Sennikov A.N., Westergaard K.B., Spellman K., Carlson M., Gillespie L.J., Saarela J.M., Seefeldt S.S., Bennett B., Bay C., Ickert-Bond S., Vare H. Non-native vascular flora of the Arctic: Taxonomic richness, distribution and pathways // Ambio. 2020. Vol. 49. P. 693-703.
Кожин М.Н. Новые и редкие виды сосудистых растений Мурманской области // Бюллетень МОИП, отд. биолог. 2014. Т. 119. Вып. 1. С. 67-71.
Бялт В.В., Егоров А.А. Находки новых чужеродных видов сосудистых растений в Ямало-Ненецком автономном округе (Россия) // Turczaninowia. 2019. Т. 22. № 1. С. 19-25.
Значимым фактором для расселения чужеродных видов в Арктике, помимо увеличения диаспорического пресса, остаётся характер местообитаний, а именно - степень нарушенности растительного покрова, поскольку на арктических территориях чужеродные виды закрепляются и расселяются в основном по нарушенным местообитаниям и синантроп-ным сообществам, реже по интразональным. Например, в интразональ-ных сообществах субарктических лугов Ямала и юга Чукотки они не от-мечены1.
В целом для многих территорий АЗРФ степень антропогенной нару-шенности невелика. Так, по нашим данным, основанным на результатах дистанционного зондирования АЗРФ и использования архивов МОБК 2000-2015 гг., деградирующие земли составляют: на Кольском п-ове -9,8 %, в Ненецком автономном округе - 2,3 %, в Республике Коми - 4,7 (в отдельных районах до 28 %), на п-ове Ямал - 5,1 %, на п-ове Таймыр - 8 %, на севере Якутии и в Магаданской области - 2,6 %, на Чукотке - 0,5 %2 (но, по данным 2019-2020 гг., после масштабных пожаров площади нарушенных земель составляют до 2,0 %). Внутри регионов трансформированные земли распределяются неравномерно. Так, в Ненецком автономном округе, по данным И.А. Лавриненко, они составляли в среднем менее 1 %, хотя в отдельных достигали 8 % (в Припечорском районе), а в окрестностях Нарьян-Мара - 9 %3. Распределение нарушений локально, и, как правило, они сосредоточены в районах местных и региональных жилых и промышленных центров, а также разрабатываемых месторождений полезных ископаемых. Именно с ними связаны основные находки чужеродных видов в АЗРФ. Например, из 59 чужеродных видов Таймыра 53 вида обнаружено в Дудинке и Норильске и их окрестностях4. В Канино-Печорском регионе значительное число отмеченных чужеродных видов найдено в окрестностях Воркуты (не менее 45), в ЗападноСибирском - Лабытнанги, Салехард (15 видов), пос. Бованенково (24 вида), а также в Анабаро-Ленском регионе - в районе порта Тикси. Большое число чужеродных видов в Берингийско-Чукотском регионе
Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Интразональные травяные сообщества полуострова Ямала и предгорий Полярного Урала // Растительный мир Азиатской России. 2012. № 1 (9). С. 96-105.
Тишков А.А., Белоновская Е.А., Глазов П.М., Кренке А.Н., Титова С.В., Царев-ская Н.Г., Шматова А.Г. Антропогенная трансформация арктических экосистем России: подходы, методы, оценки // Арктика: экология и экономика. 2019. № 4. С. 38-51. Лавриненко И.А. Карта техногенной нарушенности растительного покрова Ненецкого автономного округа // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2018. Т. 15. № 2. С. 128-136.
Флора Таймыра [Электронный ресурс] URL: http://byrranga.ru/ (дата обращения: 25.11.2023).
связано с их находками в посёлках Провидения и Лаврентия1, в окрестностях которых находится аэропорт.
Низкое разнообразие чужеродных видов в арктических регионах связано с двумя группами факторов: 1) с относительно низкой в целом миграционной активностью человека, а для АЗРФ и низкой транспортной освоенностью; 2) с экстремальными для большинства способных к расселению видов условиями климата, не позволяющими реализоваться репродуктивным преимуществам адвентивных видов.
Заключение
Занос и распространение чужеродных видов в АЗРФ по-прежнему локальны и по большей части связаны с поселениями, транспортными магистралями и промышленными центрами. Главные векторы при заносе чужеродных видов в регионы Российской Арктики - передвижение транспорта, людей и сопутствующих объектов при хозяйственном освоении территорий, а ранее и аграрном, а также арктический туризм.
Единого тренда в изменении доли чужеродных видов во флоре АЗРФ на долготном градиенте не выявлено, так же как нет зависимости между числом аборигенных видов и числом чужеродных видов в регионе. Зональные особенности распространения чужеродных видов и их биогеографические эффекты, как и синтез данных по влиянию потепления климата на инвазии чужеродных видов растений в Арктике, ещё предстоит исследовать. Верификация второй гипотезы показала, что, когда природные экосистемы разрушались вокруг новых поселений, освоение новых субстратов и восстановление растительности на нарушенных территориях шли в основном за счёт аборигенной флоры. Сходство растительных сообществ селитебных и техногенных местообитаний в разных регионах АЗРФ наблюдается только на уровне высших единиц (класса, порядка и союза), что свидетельствует об определяющем значении в их распространении конкретного антропогенного фактора.
Дорогостайская Е.В. Сорные растения Крайнего Севера СССР. Л., 1972. 172 с.
