CC BY
199
Вестник ДВО РАН. 2010. № 4
УДК 571.645 (210.5):574 Р^40 ЛЕТ
ДВНЦ АН СССР / ДВО РАН
А.П.ЦУРПАЛО
История исследования литорали Курильских островов
Рассмотрено развитие исследований литорали Курильских островов (1947—1999 гг.), которые условно разделены на три этапа:исследования таксономического состава и распределения макробентоса по литорали в основном по качественным сборам (1947—1962 гг.), изучение биоты, основанное на количественном учете животных и растений (1963—1969 гг.), описание ранее не исследованных участков литорали и изучение многолетних изменений литорального макробентоса (1987—1999 гг.).
Ключевые слова: литораль, Курильские острова, гидробиологические исследования, история, бентос.
The history of investigation of intertidal zone of the Kurile Islands. A.P.TSURPALO (Institute of Marine Biology, FEB RAS, Vladivostok).
The history of investigation of intertidal zone of the Kurile Islands can be divided into three periods: 1947—1962, 1963—1969, and 1987—1999. The first period includes studies of taxonomic composition and distribution of macrobenthos on the basis of qualitative collections. The second period is devoted to the studies of biota on the basis of quantitative collections ofplants and animals. The third period describes unknown fields of intertidal zone of Kurile Islands (including shallow-water gasohydrothermal zones) and the long-term changes of intertidal macrobenthos.
Key words: intertidal zone, Kurile Islands, hydrobiological investigations, history, benthos.
Освоение Курильских островов началось в первой половине XVIII в. русскими мореплавателями и землепроходцами атаманом Даниилом Анциферовым и есаулом Иваном Козыревским, геодезистами И.М.Евреиновым и Ф.Ф.Лужиным. Первые коллекции морских животных и растений прибрежных вод Курильских островов были собраны во время Второй Камчатской экспедиции под руководством капитан-командора Витуса Беринга (1733-1743 гг.) главным образом благодаря участию в ней двух натуралистов -адъюнкта Академии наук Г.В.Стеллера и студента С.П.Крашенинникова. А.Э.Лаксман во время путешествия к берегам северной Японии (1792-1793 гг.) собрал образцы флоры и фауны. Вклад в изучение биоты Курильских островов также внесли чл.-корр. Академии наук Г.И.Лангсдорф и немецкий ботаник В.Г.Тилезиус - участники Первой русской кругосветной экспедиции под начальством капитан-лейтенанта И.Ф.Крузенштерна (1803-1806 гг.). Богатые коллекции рыб, морских беспозвоночных и растений были обработаны зоологами П.С.Палласом, А.Ф.Миддендорфом, Ф.Ф.Брандтом, Г.А.Пилсбри, ботаниками С.Г.Гмелиным, К. А. и Я.Г. Агардами, А.Ф.Постельсом и Ф.Д.Рупрехтом. В 1844 г. препаратор Зоологического музея Санкт-Петербурга И.Г.Вознесенский собрал многочисленные коллекции животных и растений на о-ве Уруп и северных Курильских островах. Позднее, вплоть до 1946 г., фауну и флору Курильских островов изучали главным образом японские исследователи Т. Сакаи, К.Миябе, М.Нагаи, Ш.Окуда.
За два столетия был накоплен довольно богатый флористический и фаунистический материал, проведена инвентаризация биоты Курильских островов. Публикации этого периода посвящены главным образом изучению таксономии, морфологии и анатомии морских животных и растений, однако сведений о распространении водных организмов в них почти нет. Исключение составляет обширная сводка М.Нагаи «Морские водоросли
ЦУРПАЛО Александра Петровна - кандидат биологических наук, младший научный сотрудник (Институт биологии моря им. А.В.Жирмунского ДВО РАН, Владивосток). E-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Курильских островов», в которой, в частности для южных Курильских островов, приведен список около 150 видов водорослей и даны сведения о их распределении [32].
Планомерное изучение Курильских островов началось сразу же после их возвращения Советскому Союзу. Начиная с 1946 г. появляется серия работ по физико-географическому описанию, истории изучения, гидрологическому режиму Курил.
Биономические исследования литорали Курильских островов условно можно разделить на три этапа. Первый из них - исследования таксономического состава и распределения литорального макробентоса в основном по качественным сборам, второй - изучение литоральной биоты, включая количественный учет животных и растений, на третьем этапе были описаны ранее неисследованные участки литорали Курильских островов (в том числе мелководные зоны газогидротермальной активности) и изучены многолетние изменения литорального макробентоса.
I этап (1947-1962 гг.). Изучение макробентоса литорали Курильских островов начато во время работы комплексной Курило-Сахалинской экспедиции Зоологического института АН СССР и Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (1947-1949 гг.). В 1947 г. участниками этой экспедиции В.С.Короткевич и
О.А.Скарлато проведены рекогносцировочные экскурсии на литораль островов Зеленый, Кунашир и Шикотан (см. рисунок). В 1948 г. П.В.Ушаков исследовал литораль о-ва Итуруп. В 1949-м, последнем, году работы комплексной экспедиции литораль о-ва Шикотан подробно изучена Е.Ф.Гурьяновой, в этой работе принимал участие тогда еще студент кафедры гидробиологии Ленинградского государственного университета О.Г.Кусакин.
При обработке материалов экспедиции возникла необходимость в дополнительных сборах с побережья южной части о-ва Кунашир. В 1951 г.
Зоологический институт при содействии Ленинградского государственного университета и 5о°
Ботанического института АН СССР командировал сюда студентов кафедры гидробиологии и ихтиологии университета В.Д.Щеголева и О.Г.Кусакина.
В 1954 г. О.Г.Кусакин совместно с Ю.И.Гордеевым обследовал литораль о-ва Итуруп, тогда же совместной экспедицией ЗИН и ТИНРО под руководством В.М.Колтуна были проведены исследования в районе северных Курильских островов, в том числе литорали. В 1954-1955 гг. на литорали островов Итуруп, Уруп, Симу-шир и Парамушир работали В.С.Короткевич, В.В.Хлебович и С.К.Клумов. Осенью, зимой 40„ и весной 1954-1955 гг. О.Г.Ку-сакиным были проведены наблюдения на о-ве Шикотан, что сделало возможным проследить круглогодичный цикл се- Ка зонных изменений на литорали
1-схема районов экспедиций на литораль Курильских островов
этого острова. В 1957 г. О.Г.Кусакин исследовал литораль островов Симушир и Уруп. Всего за 15 лет собрано около 2000 преимущественно качественных проб макробентоса.
Одной из основных проблем в изучении приливно-отливной зоны является биономи-ческая типология литорали. Отечественные исследователи использовали различные схемы, разработанные на основе анализа факторов, которые влияют на состав и распределение литоральных сообществ. Собственные наблюдения и результаты исследования литорали о-ва Шикотан под руководством Е.Ф.Гурьяновой в 1949 г. послужили О.Г.Кусакину основой для классификации литорали южных Курильских островов [21]. Взяв за основу схему, разработанную Е.Ф.Гурьяновой, И.Г.Заксом и П.В.Ушаковым для литорали Кольского залива, О.Г.Кусакин описал для литорали южных Курильских островов шесть биономи-ческих типов, выделенных им по степени прибойности и характеру связи побережья с открытым морем. Один из типов - берег, не защищенный от океанического прибоя, - не имеет аналогов: по О.Г.Кусакину, для него характерны максимальная сила прибоя и непрерывность его воздействия.
Ниже приводим классификацию биономических типов литорали.
1-й тип (умеренно защищенный берег с прибойностью Ш-ІУ степени) отличается хорошей аэрацией и, как правило, высокой соленостью (вблизи рек она может быть понижена). К этому типу относятся, например, значительная часть побережий закрытых бухт Крабовой и Отрадной на о-ве Шикотан, внутренние участки бухт Южно-Курильская, Сер-новодская, почти все побережье зал. Измены на о-ве Кунашир, а также заливы Китовый, Доброе Начало, Куйбышевский на о-ве Итуруп. Биота данного типа литорали отличается исключительным видовым богатством растений и животных, вертикальная стратификация сообществ хорошо выражена.
2-й тип (открытый морской берег с прибойностью ІУ-У степени). Условия аэрации хорошие, соленость приближается к нормальной океанической. К этому типу относится литораль входных мысов в бухты северо-западного и открытые бухты юго-восточного побережья о-ва Шикотан, большинство открытых заливов и бухт о-ва Кунашир и Охотоморского побережья о-ва Итуруп. Отмечено вредное механическое действие прибоя на литоральные сообщества. Пояса растений и животных смещены вверх, некоторые, характерные для менее сильного прибоя, выпадают.
3-й тип (открытый океанический берег) характеризуется максимальной степенью прибойности (VI), сильным и постоянным увлажнением всей литорали брызгами воды, даже во время максимальных отливов. К этому типу литорали относятся тихоокеанские побережья островов Малой Курильской гряды и Итуруп. Действие прибоя здесь очень сильное, в связи с чем население литорали резко обеднено. Вертикальная стратификация сообществ практически отсутствует, собственно литоральные сообщества обычно располагаются в супралиторали.
4-й тип (лагуны). Характеризуется слабой связью с открытым морем и, следовательно, относительно самостоятельным гидрологическим режимом: почти полным отсутствием прибоя (I степень) и незначительными колебаниями солености. Лагуны сильно прогреваются летом и служат сосредоточием тепловодных, часто реликтовых видов. К этому типу относится осушная зона небольших лагун на юге о-ва Кунашир.
5-й тип (эстуарии). Для него характерна удаленность от открытого моря. Прибой обычно отсутствует, но иногда достигает ІІ-ІІІ степени. Соленость сильно снижена, обычно меняется в зависимости от фаз прилива. К этому типу литорали относятся кутовые участки бухт Крабовая и Отрадная на о-ве Шикотан. Эстуарная литораль - место стыка сухопутной, морской и пресноводной биоты.
6-й тип (ванны). Этот тип характеризуется отсутствием или ослаблением прибоя, часто сложным гидрологическим режимом, отличающимся от такового окружающих вод. Специфическая особенность ванн - постоянное присутствие в них воды. По классификации Т.Гислена, которой придерживаются отечественные гидробиологи, ванны делятся на супралиторальные, литоральные и сублиторальные. Сублиторальные ванны, как правило,
расположены в нижнем горизонте литорали, их население сходно с населением сублиторали. Литоральные ванны соединяются с морем в прилив или при сильном волнении, состав их населения пестрый - присутствуют как сублиторальные, так и литоральные виды. Супралиторальные ванны связаны с морем только во время максимальных приливов, морская вода обычно поступает сюда лишь в виде брызг прибоя и штормовых заплесков. Население этих ванн немногочисленно, состоит из эврибионтных морских, солоноватоводных и даже пресноводных, часто эфемерных, видов. Температура и соленость в ваннах подвержены резким колебаниям, особенно в верхнем горизонте. Некоторые авторы не выделяют ванны как отдельный биономический тип, а рассматривают как особый биотоп внутри каждого типа.
Впоследствии А.И.Кафанов, О.Г.Кусакин и В.А.Кудряшов пересмотрели данную типологию, предложив выделять более дробные биономические категории [6]. Типы литорали (подразделялись ими) по характеру субстрата: скалистая, каменистая и песчано-илистая; подтипы - как переходные между типами: валунно-каменистая, песчаная, скалисто-валунная литораль и т.д.; классы - по высоте приливно-отливных колебаний и, соответственно, ширине осушной зоны (широкая - более 100 м, средняя - 100-10 м, узкая - менее 10 м); подклассы - по степени прибойности (см. предыдущую классификацию); биономические разновидности - в зависимости от других факторов среды (соленость, степень затененности, ледовый режим и т.д.) или специфических особенностей обитания (ванны, рифы и др.).
По материалам экспедиций на Курильские острова в 1947-1962 гг. вышел ряд работ по различным группам беспозвоночных макробентоса. Так, кремнероговые губки описаны В.М.Колтуном, гидроиды - Д.В.Наумовым, многощетинковые черви - В.В.Хлебовичем, брюхоногие моллюски - А.И.Голиковым и О.Г.Кусакиным, хитоны - Б.И.Сиренко, амфиподы - Н.Л.Цветковой, декаподы - З.И.Кобяковой, пантоподы - Л.К.Лозина-Лозинским, кумовые раки - Н.Б.Ломакиной, иглокожие - З.И.Барановой. Составлен список водорослей Курильских островов. О.Г.Кусакиным в ряде работ даны общая характеристика состава и особенностей распределения флоро-фаунистических группировок на литорали южных Курильских островов, а также предварительное биогеографическое районирование осушной зоны [14, 18, 21].
II этап (1963-1969 гг.). В 1963-1964 гг. сотрудниками Ленинградского и Дальневосточного государственных университетов под руководством О.Г.Кусакина при сборе животных и растений на литорали остров Кунашир и Шикотан особое внимание было уделено количественному учету макробентоса [4, 19]. В 1967-1969 гг. совместными экспедициями лаборатории гидробиологии Отдела биологии моря Дальневосточного филиала Сибирского отделения АН СССР, биолого-почвенного факультета ДВГУ и Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии исследована литораль на островах Итуруп, Уруп, Симушир и Парамушир [22]. Следует, однако, отметить, что обширные сборы 1947-1962 гг. охватывали только организмы макробентоса. По мейо- и микробентосу специальные сборы не проводили, сделаны лишь единичные находки. Поэтому в гидробиологических исследованиях 1967 г. особое внимание было уделено разработке методик сбора и количественного учета мейо- и микробентоса. Итогом этих экспедиций стал сборник «Растительный и животный мир литорали Курильских островов», в котором дана характеристика литоральных сообществ (О.Г.Кусакин,
В.А.Кудряшов, Т. Ф. Тараканова, Е.И.Шорников), грунтов (В.М.Чепига), микробиального населения (Т.Н.Воинова) и первичной продукции (И.Ф.Рассашко), описаны некоторые группы литоральных животных: нематод (Л.С.Белогурова, О.И.Белогуров), многощетин-ковых червей (Т.Ф.1Тараканова), олигохет (Н.М.Шурова), остракод (Е.И.Шорников), равноногих раков (О.Г.Кусакин), клешненосных осликов (О.Г.Кусакин, Л. А.Царева), морских клещей (Н.Г.Макарова), брюхоногих моллюсков (А.Н.Голиков, О.Г.Кусакин), двустворчатых моллюсков (О.А.Скарлато, М.Б.Иванова), асцидий (Т.С.Бениаминсон). Также приведен список водорослей (А. Д.Зинова, Л.П.Перестенко) и животных (коллектив авторов при участии и под руководством О.Г.Кусакина) литорали Курильских островов [32].
Кроме того, с литорали Курильских островов по материалам этих экспедиций описаны гидроиды, трематоды, нематоды, паразитические гельминты (трематоды, скребни, нематоды) беспозвоночных, турбеллярии, немертины, полихеты, олигохеты, морские клещи, остракоды, амфиподы, гастроподы, мшанки, рыбы [І-4, 7, ІІ, І2, 27, 3G, 33, 34 и др.].
За 6 лет собрано 537 количественных и iG4 качественные гидробиологические пробы макробентоса, І97 количественных и 237 качественных проб мейобентоса и более 4GG проб микробентоса [І9, 32].
На основе вышеупомянутых данных, а также исследований Института биологии моря ДВНЦ АН СССР на литорали дальневосточных морей О.Г.Кусакин делит литораль Берингова, Охотского и Японского морей на 4 биогеографические провинции [І3, І7, 42]:
1. Айнская - побережье северной части Японского моря, южного Сахалина (до зал. Терпения) и южных Курильских островов (до прол. Фриза по Охотоморскому и прол. Екатерины по Тихоокеанскому побережьям). Эта провинция относится к низкобореальной Айнской или Северо-Японской подобласти;
2. Курильская - побережье всех Курильских островов к северу от Айнской провинции;
3. Ламутская - остальная часть Охотского моря;
4. Беринговоморская - побережье юго-восточной Камчатки и Берингова моря.
Последние три провинции составляют высокобореальную Берингийскую подобласть
Тихоокеанской бореальной области.
III этап (1987-1999 гг.). В І985-І992 гг. состоялись экспедиции (под руководством сотрудника Института биологии моря В.Г.Тарасова) в районы Курильских островов, характеризующихся мелководной вулканической деятельностью. Изучено влияние газогидротермальной активности на литоральные сообщества на островах Янкича (бухта Кратерная) и Кунашир (Горячий Пляж) [9, 43], по сборам О.Г.Кусакина на литорали о-ва Янкича описаны новые для науки род и вид бурой водоросли Undariella kurilensis [29], многоще-тинковые черви рода Polydora [44] и др.
Под руководством и при участии О.Г.Кусакина исследования литорали Курильских островов продолжались вплоть до І997 г. (см. рисунок). За І2 лет собрано 474 количественные и iG3 качественные гидробиологические пробы макробентоса.
Наиболее крупная экспедиция на литораль островов Малой Курильской гряды была организована в І987 г. (два отряда, более 3G участников). О масштабах исследований можно судить потому, что только одним отрядом было выполнено І6 гидробиологических разрезов в 7 бухтах о-ва Шикотан [5, 35].
В І989 г. сотрудниками ИБМ ДВО РАН А.П.Цурпало и Е.Е.Костиной производился сбор материала с целью получения трофологических характеристик массовых видов литоральных животных на о-вах Шикотан и Кунашир [iG, 39, 4G]. В І99І г. на о-ве Куна-шир выполнено 5 гидробиологических разрезов, описано четыре ранее не исследованных участка литорали [36, 37].
По материалам экспедиций на Курильские острова в І985-І987 гг. описаны водоросли, фораминиферы, актинии, полихеты, новый вид брюхоногого моллюска [2, 8, 26, 29, 3І, 45] и др. Кроме того, огромный флоро-фаунистический материал литоральных экспедиций лег в основу многочисленных определителей растений и животных морей России.
Итогом литоральных экспедиций стала коллективная монография «Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России» [23], где представлен достаточно полный каталог биоты этого обширного участка побережья северо-западной части Тихого океана. Подобное издание было первым не только в отечественной, но и в мировой литературе. Список включает 2772 вида, подвида, формы и вариетета от цианобактерий до млекопитающих, из которых на литорали северных Курильских островов обнаружено 352, средних - 475, южных - 794 вида макробентоса. Следует отметить, что видовой состав макробентоса южных Курильских островов более сходен с другими участками низкобореальной литорали, нежели со смежным районом средних и северных
Курил. Это еще раз подтверждает существование в этом районе зонально-географической границы между низкобореальной и высокобореальной подобластями Тихоокеанской бо-реальной области.
Последняя комплексная гидробиологическая экспедиция на литораль Курильских островов, в состав которой входили гидробиологи, биохимики и эколог, проведена в 1997 г. лабораторией хорологии Института биологии моря ДВО РАН. Исследована литораль бухты Крабовой на о-ве Шикотан, в которой в течение многих лет наблюдалось прогрессирующее антропогенное загрязнение осушной зоны. До этого, в 1996 г., в ходе рекогносцировочных работ было отмечено существенное самоочищение бухты. Установлено, что многие литоральные сообщества в бухте Крабовой восстановились [15, 16, 20, 24, 25, 28, 35]. Это связано с катастрофическим погружением литоральной зоны о-ва Шикотан в океан в результате сильного землетрясения.
В 1998-1999 гг. обширные альгологические сборы в рамках Международной экспедиции Биолого-почвенного института ДВО РАН на НИС «Академик Опарин» в район Ку -рильских островов были произведены сотрудницей лаборатории хорологии Института биологии моря Н.Г.Купиной. На 19 островах Курильской гряды ею исследованы состав, распределение, обилие и состояние фертильности литоральных макрофитов, изготовлено более 1500 гербарных листов и около 400 сухих и формалинных образцов водорослей [41].
Несомненно, гидробиологические исследования на литорали Курильских островов должны быть продолжены для более полной инвентаризации биоты и мониторинга акваторий этого уникального района дальневосточных морей России.
Автор остается глубоко благодарен своему учителю академику О.Г.Кусакину за методическое руководство и бесценные советы. Выражаю также признательность Е.Е.Костиной за помощь и критические замечания при подготовке рукописи.
ЛИТЕРАТУРА
1. Анцулевич А.Е. Гидроиды шельфа Курильских островов. Л.: ЗИН АН СССР, 1987. 165 с.
2. Бужинская Г.Н. Полихеты (Polychaeta) прибрежных вод острова Янкича (острова Ушишир Курильской гряды) // Систематика и экология беспозвоночных дальневосточных морей и эстуариев. Л.,1990. С. 18-35. (Тр. ЗИН АН СССР; т. 218).
3. Гонтарь В.И. Мшанки отряда Cheilostomata прибрежных вод Курильских островов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1980. 22 с.
4. Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. 227 с.
5. Иванова М.Б., Купина Н.Г, Цурпало А.П. Макробентос опресненных участков литорали бухты Дельфин (остров Шикотан, Малая Курильская гряда) // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 1. С. 317-326.
6. Кафанов А.И., Кусакин О.Г., Кудряшов В.А. Биономические типы бореальной литорали морей СССР // Материалы IV съезда ВГБО. Киев, 1981. С. 78-79.
7. Короткевич В. С. Немертины прибрежных вод Курильских островов // Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука, 1977. С. 49-124.
8. Костина Е.Е. Актинии литорали южных Курильских островов // Систематика и хорология морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 64-72.
9. Костина Е.Е. Макробентос литорали бухты Кратерной и Горячего Пляжа (Курильские острова) // Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). Кн. 2. Биота. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 4-35.
10. Костина Е.Е., Цурпало А.П., Фролова Л.Т. Особенности биологии актинии Charisea saxicola Torrey, 1902 (Actiniaria: Condylanthidae) из северо-западной части Тихого океана // Биол. моря. 2006. Т. 32, № 4. С. 255-263.
11. Кудряшов В. А. К фауне и экологии бокоплавов (Amphipoda - Gammaridea) приливо-отливной зоны Курильских островов (литораль островов Итуруп, Уруп, Симушир, Парамушир) // Фауна и рыбохозяйственное значение прибрежных вод северо-западной части Тихого океана. Владивосток, 1972. С. 79-116. (Уч. зап. ДВГУ; т. 60).
12. Куликов В. В., Цимбалюк А. К., Баранова Т.Н. Трематоды беспозвоночных литорали острова Параму-шир // Паразитологические и зоологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1970. С. 12-23. (Уч. зап. ДВГУ; т. 16).
13. Кусакин О.Г. Биогеографическая структура фауны осушной зоны Курильских островов и роль летней температуры воды в ее формировании // Биол. моря. 1976. № 2. С. 31-34.
14. Кусакин О.Г. Биогеографическое районирование осушной зоны Курильских островов // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 279-286.
15. Кусакин О.Г Биологическое разнообразие в морских прибрежных экосистемах Дальнего Востока в связи с их устойчивостью // Вестн. ДВО РАН. 1994. № 1. С. 85-94.
16. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Восстановление сообществ скалистой литорали после опускания берега в результате землетрясения // Докл. РАН. 1999. Т. 366, № 6. С. 846-848.
17. Кусакин О.Г. Гидробиологические исследования Института биологии моря на литорали дальневосточных морей СССР // Науч. сообщ. Ин-та биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1971. Вып. 2. С. 134-135.
18. Кусакин О.Г. Литораль южных Курильских островов и ее фауна и флора: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1958. 2G с.
19. Кусакин О.Г., Тараканова Т.Ф. Макробентос литорали острова Кунашир // Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука, 1977. С. 15-48.
2G. Кусакин О.Г, Цурпало А.П. Многолетние изменения литорального макробентоса бухты Крабовая (остров Шикотан) в условиях разной степени органического загрязнения // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 3. С. 2G9-216.
21. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. Т. 7. С. 312-343.
22. Кусакин О.Г. Состав и распределение макробентоса в осушной зоне острова Симушир Курильской гряды // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. Владивосток, 1976. С. 5-21.
23. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с.
24. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Частичное восстановление биоты литорали бухты Крабовая (остров Шикотан) в процессе самоочищения // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 134-135.
25. Латышев Н.А., Кусакин О.Г., Светашев В.И., Кияшко С.И. Определение спектра питания литорин при антропогенном загрязнении жирами с помощью липидных изотопных маркеров // Докл. РАН. 1999. Т. 366 (5). С. 715-717.
26. Левенец И.Р. Макрофиты литорали острова Янкича (Курильские острова) // Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). Кн. 2. Биота. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 36-47.
27. Макарова Н.Г. Морские клещи (Acarina, Halacaridae) литорали Курильских островов // Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука, 1977. С. 125-143.
28. Малиновская Т.М. Мониторинг прибрежных вод бухты Крабовая (остров Шикотан) с использованием бурой водоросли Fucus evanescens // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 137-138.
29. Петров Ю.Е., Кусакин О.Г. Undariella kurilensis - новый род и вид ламинариевой водоросли с литорали вулканического острова Янкича (Курильские острова) // Биол. моря. 1997. Т. 23, № 2. С. 79-83.
3G. Пинчук В.И. Ихтиофауна литорали Курильских островов // Биол. моря. 1976. № 2. С. 49-55.
31. Преображенская ТВ., Троицкая Т.С. Фораминиферы дальневосточных морей. Ч. 1. Фораминиферы литорали Малой Курильской гряды. Владивосток: Дальнаука, 1996. 112 с.
32. Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. 374 с.
33. Тараканова Т.Ф. Фауна и экология многощетинковых червей литорали острова Уруп (Курильские острова) // Биол. моря. 1975. № 4. С. 36-45.
34. Финогенова Н.П. Наидиды (Oligochaeta, Naididae) Японского моря и Курильских островов // Беспозвоночные прибрежных биоценозов Северного Ледовитого и Тихого океанов. Л., 1982. С. 39-45. (Исслед. фауны морей; т. 29 (37)).
35. Цурпало А.П. Макробентос литорали бухты Крабовой (остров Шикотан, Курильские острова) и его многолетние изменения: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2GG9. 23 с.
36. Цурпало А.П., Костина Е.Е. Макробентос литорали острова Кунашир (южные Курильские острова) // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2GG8. С. 84-1G4.
37. Цурпало А.П., Костина Е.Е. Многолетние изменения литорального макробентоса залива Измены (о-в Кунашир, Курильские острова) // Материалы Дальневост. конф. «Сохранение морской биоты». Владивоток: Дальнаука, 2GG5. С. 45-47.
38. Цурпало А.П., Костина Е. Е. Трофологические характеристики актиний литорали южных Курильских островов // Биол. моря. 2GG3. Т. 29, № 1. С. 41-49.
39. Цурпало А.П. Трофологические характеристики литоральных рыб Alectrias alectrolophus alectrolo-phus и Stichaeopsis nana (Stichaeidae) о-ва Шикотан (Курильские острова) // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33, № 2. С. 3G9-312.
4G. Цурпало А.П. Трофологические характеристики некоторых массовых литоральных беспозвоночных острова Шикотан (Курильские острова) // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 3. С. 175-18G.
41. Экспедиция на НИС «Академик Опарин». Рейс № 23. // Морские экспедиции ДВО РАН. Вып. 2. Пресс-релиз. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 17-19.
42. Kussakin O.G. A list of the macrofauna in the intertidal zone of the Kuril Islands, with remarks on zoogeographi-cal structure of the region // Publ. Seto Mar. Lab. 1975. Vol. 22, N 1/4. P. 47-74.
43. Kussakin O.G., Kostina E.E. The intertidal biota of volcanic Yankich island (Middle Kuril islands) // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1996. Vol. 37, N 3/6. P 2G1-225.
44. Radashevsky VI. Species of the genus Polydora (Polychaeta, Spionidae) from the Middle Kurile Islands // Bull. Nat. Sci. Mus. Sci. A. Tokyo. 1994. Vol. 2G, N 2. P 67-76.
45. Reid D.G., Zaslavskaya N.I., Sergievsky S.O. Littorina kasatka, a new species from the Kurile Islands and Okhotsk Sea // The Nautilus. 1991. Vol. 1G5, N 1. P 1-6.
