История флоры Серединной Евразии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 20 (1): 5-29 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.1.1 http://turczaninowia.asu.ru

ISSN 1560-7259 (print edition)

TURCZANINOWIA

ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 581.9:93/99(1-924/-925)

История флоры Серединной Евразии

Р. В. Камелин (f)

Ключевые слова: Серединная Евразия, флора, эндемизм, типы растительности, история флоры, флористическое районирование, генетические элементы флоры.

Аннотация. В статье очерчены границы территории Серединной Евразии, охватывающей более чем 3 000 000 км2 и отличающейся огромным разнообразием ландшафтов и положением регионов - от полупустынь и пустынь до горных систем. На этой территории сосредоточена одна из богатейших и своеобразнейших флор Евразии, насчитывающая более 10 000 видов только сосудистых растений. Но распределена эта флора по территории крайне неравномерно. Для флоры Серединной Евразии характерены исключительно высокий видовой эндемизм (не менее половины видов флоры) и около 100 эндемичных родов цветковых растений. Однако, именно по числу эндемиков отмечается резкая разница в составе локальных флор, входящих во флору Серединной Евразии, что связано не только со специфическими особенностями условий существования, но и с их историческим развитием. Основная часть работы, в которой ставятся и решаются многие дискуссионные вопросы, посвящена выполнению реконструкции истории флоры этого региона по геологическим эпохам (от мела до современности с привлечением палеоботанических и палинологических свидетельств).

Key words: Median Eurasia, flora, endemism, vegetation types, history of the flora, floristic zoning, genetic elements of the flora.

Summary. The article outlines boundaries of the territory of Median Eurasia, covering more than 3 000 000 km2 and characterized by a huge variety of different landscapes and region locations - from semi-deserts and deserts to mountain systems. One of the richest and most distinctive floras of Eurasia, numbering more than 10 000 species of vascular plants only, takes place in this area. But the flora is distributed very unevenly on the territory. The flora of Median Eurasia is characterized by exceptionally high species endemism (at least half of the flora species), and about 100 endemic genera of flowering plants. However, a sharp difference in the composition of local floras, included in the flora of Median Eurasia, is noted by the number of endemics, that is associated not only with the specific features of the conditions, but also their historical development. Main part of the work formulated and solved many debatable issues covers an implementation of history reconstruction of the flora of this region on geological epochs (from the Cretaceous to the present, involving palaeobotanic and palynological evidence).

От редакции.

Статья написана Р. В. Камелиным в 1990 г. и публикуется как научное наследие. Подготовлена к публикации О. П. Камелиной.

Editorial.

The article was written by R. V. Kamelin in 1990 and is published here as his scientific heritage; prepared for publication by O. P. Kamelina.

The history of the flora of Middle Eurasia

R. V. Kamelin (f)

Поступило в редакцию 26.12.2016 Принято к публикации 28.12.2016

Submitted 26.12.2016 Accepted 28.12.2016

Территория Серединной Евразии (в трудах русских авторов обычно называемой Средней Азией, а в работах западных авторов частично относящейся к Юго-Западной Азии, «Среднему Востоку» или Центральной Азии) охватывает с запада на восток пространство от западных побережий Каспийского моря до водораздела двух крупнейших бессточных бассейнов Азии - Ара-ло-Балхашского и Тарим-Лобнорского, проходящего по Тянь-Шаню, Алаю и Восточному Памиру, а с севера на юг от линии примерно от низовий Волги на низовья Тургая, Казахский Мелко-сопочник и юго-западную часть Алтая, включая крайние юго-западные территории Монголии, до линии от Горганской низменности на юго-востоке Каспия через Хорасанские горы, основной водораздел Гиндукуша до стыка Памира, Каракорума и Тибета. В пределы ее, таким образом, входят умеренные и теплоумеренные пустыни Турана и Джунгарии, горные системы Копет-даг-Хорасанских гор, Бадхыза и Парапамиза, северного Гиндукуша, Памиро-Алая, Тянь-Шаня (без крайне восточных пустынных гор), а также горы Джунгарии (хребты Джунгарский Алатау, Джаир, Семистай, Тарбагатай, юго-западные и западные склоны Казахстанского, Китайского и Монгольского Алтая).

На этом обширном пространстве (более чем 3 000 000 км2) сосредоточена одна из богатейших и своеобразнейших флор Евразии, насчитывающая более 10 000 видов только сосудистых растений. Во всяком случае, лишь в пределах бывшего СССР здесь достоверно известно уже 8 200 видов. Но распределена эта флора по территории крайне неравномерно. На огромных территориях Турана зарегистрировано немногим более 2200 видов, в пустынях и полупустынях Джунгарии не более 1500 видов, в горах Копетдаг-Хорасана - около 2400 видов, в горах Джунгарии, Северного и Внутреннего Тянь-Шаня, Алая - около 3000 видов, на Восточном Памире - не более 800 видов, а в Западном Тянь-Шане, Памиро-Алае и Северном Гиндуку-ше - не менее 6500 видов сосудистых растений. Для всей этой территории известно около 100 эндемичных родов цветковых растений, преимущественно из Apiaceae, Asteraceae, Fabaceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae, но также из Сатрапи1асеае, Plumbaginaceae, Bignoniaceae, Fumariaceae и др. Исключительно высок видовой эндемизм (не менее половины видов флоры), особенно в таких родах, как Р1рШ^егит, Stipa,

Elymus (incl. Roegneria), Poa (Poaceae), Tulipa, Gagea (Liliaceae), Eremurus (Asphodelaceae), Allium (Alliaceae), Iris, Juno (Iridaceae), Calligonum (Polygonaceae), Salsola, Climacoptera, Halimocnemis, Anabasis (Chenopodiaceae), Silene (Caryophyllaceae), Ranunculus, Delphinium, Aconitum (Ranunculaceae), Neuroloma, Strigosella, Stroganovia (Brassicaceae), Potentilla, Rosa, Cotoneaster (Rosaceae), Zygophyllum (Zygophyllaceae), Haplophyllum (Rutaceae), Euphorbia (Euphorbiaceae), Alcea (Malvaceae), Ferula, Elacosticta, Bunium, Prangos, Dorema (Apiaceae), Acantholimon, Limonium (Plumbaginaceae), Onosma, Lappula (Boraginaceae), Phlomoides, Salvia, Scutellaria, Lagochilus (Lamiaceae), Linaria, Scrophularia (Scrophulariaceae), Rubia (Rubiaceae), Artemisia, Cousinia, Jurinea, Scorzonera, Tragopogon, Erigeron (Asteraceae) и особенно Astragalus, Oxytropis, Hedysarum, Caragana, Chesneya (Fabaceae). Из 2400 видов рода Astragalus на территории Серединной Евразии растет до 750 видов (большая часть их эндемична), из 300 видов Oxytropis - 150 (почти все - эндемики). Из примерно 600 видов рода Cousinia - более 400 растут здесь, из 600 видов рода Allium - более 210 свойственны этой стране (и большая часть их эндемичны).

Но современной флоре Серединной Евразии свойственен и ряд отрицательных черт - здесь крайне мало папоротников и хвойных, почти отсутствуют плауновидные, совершенно нет видов Pinus, Quercus (и Fagaceae), Corylus, Carpinus, Alnus, Tilia, Frangula, Viburnum, практически нет Ericaceae (лишь Arctous alpina заходит на пограничные территории с Центральной Азией). По моим подсчетам, до 70 родов цветковых растений, имеющихся на всех территориях севернее, западнее и южнее Серединной Евразии, на территории ее отсутствуют (Kamelin, 1967, 1973а).

Многие специфические особенности флоры Серединной Евразии объясняются ксериче-скими, аридными условиями существования, господствующими на большей части этой территории. Но здесь есть и обширные участки гор, где при благоприятном термическом режиме суммы осадков в год достигают 1500-2400 мм; в условиях интродукции здесь прекрасно растут Quercus robur, Q. castaneifolia, Aesculus hippocastsnum, Pinus brutia, P. pallasiana и многие другие лесные породы. Поэтому столь специфический состав флоры, явно имеющий черты, свойственные «Островным биотам», объяснить

только современными климатическими и эда-фическими условиями невозможно. Еще менее возможно объяснить этими причинами резкую разницу в составе локальных флор, входящих во флору Серединной Евразии. Так, например, чем объяснить то, что низкогорно-среднегорный хребет на западе Тянь-Шаня - Сырдарьинский Ка-ратау - имеет флору, в составе которой известно до 150 эндемичных видов и 3 эндемичных для этого хребта рода цветковых растений, а некоторые более массивные высокогорные хребты имеют лишь до 30-50 эндемичных видов (Kamelin, 1990).

Решение подобных вопросов возможно получить лишь при изучении развития флоры во времени. Практически для любой территории Земли мы в настоящее время знаем, что в геологическом прошлом (более или менее отдаленном) растительный покров был иным - его слагали другие виды растений (а более чем 100 миллионов лет назад - и другие группы растений); они образовывали иные фитоценозы, и флоры иного состава сменяли друг друга на одних и тех же территориях.

К сожалению, по большей части мы не имеем свидетельств о характере преобразований, приводящих к сменам флор вплоть до современного их облика. Мы не имеем точных доказательств того, преобладали ли в этих сменах процессы преобразования растительных форм на месте (автохтонные процессы видообразования на крупных, но относительно всей Земли - ограниченных территориях) или процессы миграции видов, постоянно обновляющихся в связи с их распространением на огромных территориях вслед за изменениями среды обитания. Именно в этом в наибольшей степени проявляется неполнота геологической летописи. Особенно неполна она для тропических регионов Земли, палеонтологически изученных крайне недостаточно, и для регионов, длительное время занятых ксерофиль-ными флорами, где отсутствуют достаточные условия фоссилизации макроостатков, а пыльцевые спектры всегда имеют смешанный характер из-за дальних (массовых) переносов пыльцы. Так, в период цветения основных древесных пород на Кавказе пыльца, улавливаемая из воздуха в пустынях Закаспия, более чем на 50 % представлена пыльцой кавказских древесных пород, а на поверхностях (такыров и солончаков, временно обводняющихся понижений) именно там, где пыльца имеет большие шансы фосси-лизации, сумма заносной пыльцы составляет до 20-25 % (Malgina, 1960).

Между тем, для того чтобы достоверно расшифровать историю флоры какой-либо территории необходимы, как минимум, следующие предпосылки:

1) наличие свидетельств о флорах прошлого, достаточно ясно интерпретируемых и подкрепленных соответствующими независимо полученными свидетельствами о палеогеографии региона в соответствующие периоды прошлого;

2) сумма представлений о дифференциации современной флоры как в отношении экологии и фитоценологии, так и в отношении точной географии входящих в нее видов и их топологических и территориальных комплексов, существующих в данной флоре относительно независимо;

3) наличие множественных непротиворечиво сопоставленных свидетельств эволюции таксонов, представленных в данной флоре (и отражающих различные комплексы видов, входящих в ее состав). Едва ли наиболее сложным этапом работ является именно эта часть работ преимущественно монографо-систематического характера, требующая применения многих методов. Но лишь наличие достаточной базы для работ, хотя бы минимально удовлетворяющей нас в отношении всех этих характеристик современной и прошлых флор делает работу флорогенетика достаточно продуктивной.

Однако, в конечном итоге, выполнение реконструкции истории флоры возможно лишь в том случае, если флорогенетик обладает и значительным объемом знаний и идей, касающихся истории биоты иных регионов Земли, а главное -достаточно хорошо владеет всем арсеналом идей, касающихся эволюции растительного мира Земли.

К сожалению, следует подчеркнуть то обстоятельство, что ботанику, работающему по истории флор Серединной Евразии, в силу определенных объективных причин явно недостаточно сведений по флорам прошлого, развитых на этой территории в период с позднего мела по голоцен, когда собственно и формировался растительный покров этой территории на базе по-лихронной флоры покрытосеменных (Krishtofo-vich, 1946, 1958). Конечно, наша сумма знаний об этих флорах постепенно возрастает, и даже в период с 1972 г., когда я попытался впервые суммировать их для горных районов Тянь-Шаня и Памиро-Алая (Kamelin, 1973), использовав всю доступную тогда русскоязычную литературу, к настоящему времени она сильно возросла, а многие факты и идеи были пересмотрены как

палеоботаниками, так и флорогенетиками. Но все же она остается далеко не столь полной и последовательной, как хотелось бы. По-видимому, в значительной мере это связано с тем, что на этой территории с позднего мела значительную роль играли аридные типы растительности.

В позднем меле значительная часть территории Серединной Евразии находилась в переходной полосе между аридными флорами, связующими Экваториальную и Европейско-Туранскую области (Vakhrameev et al., 1970) с субтропическими флорами Сибирско-Канад-ской области. Первые были развиты на островах юго-восточной части Тетиса и на его побережье, вторые - несколько севернее и восточнее, частично, возможно, в результате вертикальной поясности. Именно на стыке их мы имеем позднемеловые флоры Сырдарьинского Каратау и находки в Кызылкумах с господствующими платановыми (Platanus, Credneria) и лавролист-ными покрытосеменными, с участием проблематичных Juglans, Quercus, Aralia, Diospyros, Betulites, Cissites, Sterculia и др. (Yarmolenko, 1935; Sikstel, Khudayberdyev, 1968). Состав более южных флор, например, Бадхыза, еще очень мезозойский - большая часть родов условна, много папоротников, южных хвойных (Agathis, Widdringtonites). Аналогичные флоры, но более богатые, известны из южного Закавказья, где условия были, по-видимому, менее аридными. Большую часть палеогена на территории Серединной Евразии господствовали приморские аридные флоры, развитые как на островах, так и на побережьях Тетиса, а затем его дериватов.

На территориях более северных палеоценовые флоры представлены комплексом жестколистных каштано-дубов (виды Quercus, формального рода Dryophyllum) с участием лавровых и лавролистных форм, Ficus, Viburnum, а также характерного формального рода Dewalquea, роль которого падает с запада на восток. Несомненно, эти флоры относятся к субтропической древнес-редиземноморской палеоценовой флоре А. Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1966). Но на более южных территориях палеоценовые флоры полностью отсутствуют, и о характере растительности островов Серединной Евразии мы можем судить лишь косвенно.

Лучше обстоит дело с периодом среднего эоцена, который отражает нам комплекс флор Бадхыза (Еройландуз, Акарчешме, Монах), охарактеризованной и морской фауной. Флора Бад-хыза замечательна преобладанием склерофиль-

ных узколистных и мелколистных растений. В Еройландузе это несколько видов рода Palibinia Korov. (первоначально отнесенного к Proteaceae, что весьма сомнительно. Я предполагал ранее, что это Myricaceae, но возможно, что это вымерший тип Rosaceae), а также Myrtus paradisiaca Korov., Rhus turcomanica (Krysht.) Korov., Myrica dilodendrifolia Vassilevsk., Amygdalus turkmenen-sis Vassilevsk. (=Maytenus turcomanica Korov.), Andrómeda (?) kuschkensis Vassilevsk. Наряду с ними встречаются два вида Ziziphus, Cinnamo-mum kryschtofoviczii Vassilevsk., проблематичные Cassia, Diospyropsis (род очень сомнительного положения), Aralia, Chamaecyparis, папоротник Woodwardia roessneriana (Ung.) Heer. Пыльцевой анализ показал здесь наличие, кроме Myrtus, Rhus, Aralia, также Quercus, Pistacia cfr. lentiscus, Sequoia, Cupressaceae indet., Polypodiaceae и др.

На горе Монах многочисленны отпечатки Myrica sp., Andromeda (?) kuschkensis Vassilevsk., Grevilleaprovincialis Sap., Arundo goepperti Heer, а также папоротника неясного положения. В пыльцевом спектре пыльца Taxodium, Myrtus, Morus, Betula, Alnus, Anacardiaceae indet., и др., а также споры папоротников, в том числе Os-munda.

Наиболее отличается флора урочища Акарчешме. В ней, кроме Myrica dilidendrifolia, M. sp., Amygdalus turkmenensis, Ziziphus ungeri, Z. sp., Rhus sp., Cassia, Diospyros, определены Carya, Laurus princeps Heer, L. primigenia Ung., Ocotea laurifolia Vassilevsk., а также Banksia myricifolia, Sapindus ungeri, Bumilia minor, проблематичные Anacardites, Tetracera, Leguminosites. Пыльцевой спектр здесь самый бедный и в нем определены виды Carya, Juglans, Pterocarya (?), Myrtus, Betula, Alnus и др.

Эоцен (особенно середина эоцена) - время мощных трансгрессий. Все низкогорья Серединной Евразии, не говоря уже о равнинах, затоплены, идет усиленный размыв и денудация незатопленных частей, среднегорья и низкогорья пенетенизируются. Флоры Бадхыза отражают, по-видимому, обстановку крупных вулканических островов в теплом море. Это субтропические флоры, отражающие несколько типов растительности.

Во-первых, это субтропический склерофиль-ный скрэб (аналоги его - чапараль в Мадреан-ской области и, возможно, гарига Средиземноморья). По-видимому, он не был аридным типом растительности, скорее - это субаридный, сезон-но адаптированный к недостатку осадков тип.

Во-вторых, в комплексе из Акарчешме и в пыльцевых спектрах отражен, по-видимому, тип субтропического горного пойменного леса с подлеском из лавровых, Myrica, Myrtus и т. д.

В-третьих, возможно предполагать, что на больших высотах здесь была развита поясная структура с участием Sequoia, видов Quercus.

Именно флоры Бадхыза, в то время еще слабо известные, дали основание А. Н. Криштофовичу для выделения особой Туркменской провинции флор «полтавского» типа, которые правильнее называть палеофлорами волынского экологического типа (Zhilin, 1984) и относить к Древнес-редиземноморской (Тетисовой) эоценовой области.

Севернее, из Западного и особенно Северо-Восточного Казахстана известны эоцено-вые флоры, в которых также участвуют скле-рофильные узколистные растения, часть которых - общие с Бадхызом (Budantsev, 1957; Kornilova, 1966; Makulbekov, 1972). Это Rhus turcomanica, Myrica dilodendrifolia, редкие здесь виды Palibinia, а также характерные для флор Казахстана Comptonia carakulensis (V. Baran.) Zhil., C. acutiloba Brongn. и различные проблематичные типы Apocynophyllum helveticum Heer, Leucothoe protogaea (Ung.) Schimp., Pistacia sp., Macelintockia irtyschensis Budants., M. excellens (Eichw.) Stanisl. Но в Казахстанских флорах они сочетаются с вечнозелеными дубами (Quercus sp.) и каштано-дубами (видами рода Dreophyl-lum), а также с Lauraceae, видами Ficus, хвойными Podocarpus eocenicus Ung., Sequoia stern-bergii (Goepp.) Heer, и во флоре Такырсора в Прииртышье с пальмой Sabal haeringiana (Ung.) Schimp. Именно по этим флорам В. С. Корнилова (Kornilova, 1966) выделила Казахстанскую провинцию Полтавской области А. Н. Кришто-фовича (т. е. Древнесредиземноморской эоцено-вой области). По-видимому, эта провинция уже в Прииртышье граничила с Бореальной эоценовой областью, хотя для более южных территорий мы знаем, что восточные рубежи Древнесредизем-номорской области достигали района Чаньшао в провинции Хунань в Китае, где также была найдена флора, близкая к Бадхызской (Li Hao Min, 1965). Всего же важнее то, что во флорах эоцена Казахстана элементы кустарниковых склерофильных сообществ были связаны с лесами из многих видов каштано-дубов и дубов, а также видов сосен, известных здесь по данным споро-пыльцевого анализа. Поэтому мы можем определенно предполагать, что и в Бадхызе этот

климаксовый для эоцена Евразии тип растительности не проявился лишь в связи с особенностями фоссилизации (Kamelin, 1973a).

Многообразие лесных типов Серединной Евразии, по-видимому, подтверждается данными споропыльцевого анализа из разных районов. Так, в нижнепалеогеновых отложениях Сузака (Сырдарьинский Каратау) определена пыльца Sabal, Phoenix, Pistacia, Cedrulla, Quercus, Myricaceae, Myrtaceae (два вида Eucaliptus - сомнительное определение рода), Notofagus (также сомнительное родовое определение, не род ли Dryophyllum?), Cupressaceae (Zaklinskaya, 1960). В верхнепалеоценовых и, может быть, эоценовых отложениях Арыси (Южный Казахстан) доминирует пыльца «мирикоидного типа» (Myrica, Comptonia, Myricaceae indet.), есть Podocarpus, Cedrus, Pinus (из нескольких секций), Cupressaceae, Ginkgo, а также ряд формальных таксонов цветковых (Blyakhova, 1961). В эоцене Юго-Западного Таджикистана определена пыльца Palmae, Sapotaceae, Myrtaceae, Myricaceae (Myrica, Comptonia), Meliaceae, Oleaceae, Sapindaceae, Sterculia, Ephedra, споры Lygodium, Ceathea (Oleynik & Oleynik, 1970), а в эоценовых отложениях Гиссара в Таджикистане зафиксирована пыльца Myrtaceae, Lauraceae, Sapotaceae, Sapindaceae, Proteaceae, Juglandaceae (Engelhardtia), Hamamelidaceae, Platanaceae, Araliaceae, Nyssa, в большом количестве Ephedra, определен также и тип пыльцы Welwitschia, очень велико разнообразие спор папоротников Gleichenia, Lygodium, Cibotium, Schizaea, Osmunda, различных Lycopodiophyta (Oleynik, 1971). По-видимому, на Гиссарском палеоархи-пелаге росла в это время весьма пестрая субтропическая растительность. Наличие большого количества пыльцы Ephedra (разных видов) при этом не может быть показателем аридно сти -это общее свойство ряда эоценовых спектров из Древнесредиземноморской области (например, Армении и Азербайджана, где пыльца видов Ephedra сочетается с пыльцой хвойных). К концу эоцена относятся данные из районов Таджикской депрессии (Pulatova, 1973). Комплекс туркестанских слоев содержит большое количество пыльцы видов Ephedra, Myrica, Comptonia, Rhus, а также Castanea, Quercus, Castonopsis, Celtis, Ulmus, Sterculia, Hamamelidaceae, Sapotaceae, Euphorbiaceae, Juglans, Corylus, Sabal, единично Fagus. Близкие спектры получены с Южного Памира. В эоценовых комплексах пыльцы из Кызылкума и Устьюрта отмечается наря-

ду с большим количеством папоротников, видов Selaginella, пыльцой Palmae, Myricaceae, Moraceae, Liquidambar, Buxus, и очень разнообразный состав пыльцы хвойных - Picea, Pinus, Abies, Cedrus, Taxodium, Cryptomeria, Glyptostrobus, Podocarpus, Taxodiaceae (возможно, что частью это переотложенная пыльца с более северных территорий), но общий характер спектра близок к одновозрастным палеофлорам Западного Казахстана (Sikstel, Khudayberdyev, 1968).

По-видимому, даже в термический максимум эоцена различались две полосы растительности Серединной Евразии - северная, где господствовали настоящие леса, а пальметты и скрэбы занимали подчиненное положение, и южная -где на нижних уровнях сосуществовали пальметты, скрэбы и галерейные саванновые леса с Sapotaceae, Myricaceae, Meliaceae, Sapindaceae, Sterculia, а на более высоких уровнях - дубово-хвойные комплексы и горные пойменные субтропические леса (Juglandaceae, Platanaceae, Hamamelidaceae, Nyssa и др.). Разнообразие типов растительности явно было связано и с горным рельефом большинства островов эоце-новых морей Евразии. Замечательно, что и на крайнем востоке Евразии, в пору существования флоры Чаньшао, севернее, в Сахалино-Примор-ской провинции при преобладающих бореаль-ных (хотя и термофильных) типах растительности существовали также пальмы, а, возможно, и сезонно-засушливые сообщества (Budantsev, 1983).

Эоценовые флоры Серединной Евразии, несомненно, оставили некоторые следы в современных флорах южной части этой территории. Преемниками их являются здесь некоторые современные группы, прежде всего такие, в составе которых есть отдаленно родственные таксоны в Серединной Евразии (и Восточной Азии) и в Мадреанской (Сонорской) области Северной и Центральной Америки. Относительно этих групп существует целый ряд устойчивых заблуждений, связанных ныне с гипнозом «тектоники плит». Предполагается, что подобные таксоны, не представленные в Атлантической Северной Америке и слабо представленные на западе Средиземноморья, тем не менее, восходят к предковым типам с ареалами, ранее соединявшимися через Атлантику, а не в Тихоокеанском секторе. В силу тех же представлений о невозможности более южного контакта притихоокеанских термофильных флор, чем в регионе Берингии (всегда на-

ходившейся в высоких широтах, и палеофлоры которой никогда не содержали тропических элементов) для ряда подобных групп предполагается также бореальное, а не субтропико-тропиче-ское происхождение. Ряд таких групп (Platanus, Populus, Pistacia, Rhus, Datisca, Chamaebatisria -Spiraeanthus) был разобран мною ранее (Kamelin, 1973а) и будет обсужден также далее. В свете же современных знаний об эоценовых флорах Серединной Евразии и запада Северной Америки (а эта часть материка длительное время была отделена от восточной морским проливом) я должен особо подчеркнуть, что и состав современных флор, и палеоботанические данные по этим территориям проще и вернее объясняются наличием связей через Пацифик вплоть до уровня Гавайев к югу.

Олигоценовый кризис (Axelrod, 1987), бывший, по-видимому, глобальным, отражен на интересующей нас территории весьма односторонне. Олигоцен - время резкой редукции Тетиса, отступления внутриконтинентальных морей, распространения холодных морских течений через экваториальные воды в связи с начавшимся оледенением Антарктиды. Вторая половина олигоцена - это и начало новой фазы орогенеза, а также (что особенно подчеркивают американские геологи) - период мощного вулканизма (Axelrod, 1981; Kennett, 1981). Вследствие этого для Евразии, да и для Запада Северной Америки - это время и похолодания, и образования большей пестротности в распределении осадков (появления эффектов «дождевой тени», сухости межгорных котловин и впадин). Естественно, что олигоцен для многих территорий выразился и в смене флор. Для Евразии ранее, вслед за А. Н. Криштофовичем (работы 1930-х гг. и позже), это время трактовалось как период смены «почти тропической» полтавской флоры на умеренно-субтропическую «тургайскую», вторгшуюся с северо-востока, с территории Ангарской суши. Для Северной Америки это период смены Мадро-третичной флоры Аркто-третичной (Axelrod, 1958). Ныне все более подчеркивается, что тургайская флора А. Н. Криштофовича - понятие преимущественно экологическое (Takhtajan, 1966; Zhilin, 1984), а объем палеофитохории, соответствующей этой флоре, сильно изменился. В сводке С. Г. Жилина (Zhilin, 1984) время существования флоры «тургайского типа» в Казахстане определяется от среднего олигоцена до раннего миоцена (рюпель-аквитан), а Тургайская па-леофитохория разделена между рюпельской За-

падноказахстанской подпровинцией (вероятно, Европейской провинции?), еще хранящей следы эоценовых флор, и хатто-аквитанской Западно-сибирско-Казахстанской провинцией Бореаль-ной области олигоцена-миоцена (последняя и есть Тургайская палеофитохория в узком смысле слова). Важно при этом то, что С. Г. Жилин показал высокую оригинальность Тургайской фитохории и малую вероятность существенно значимых фронтальных миграций флоры этой территории на запад и на юг.

Но проблема становления более умеренных флор «тургайского типа» на территориях, занятых ранее флорами субтропическими совершенно иного состава, в которых просто не существовали сколько-нибудь вероятные предки умеренных флор, конечно же остается. Она в равной мере значима и для Европы, и для Кавказа, и для Серединной Евразии и Восточной Азии.

Флоры «тургайского типа» северной части Серединной Евразии и более северных прилегающих территорий от Урала до Средней Сибири изучены уже весьма детально (Komilova,

1956, 1966; Krishtofovich et al., 1956; Ilinskaya,

1957, 1962, 1986; Budantsev, 1959; Zhilin, 1974, 1984; Rayushkina, 1979, 1982). Флоры эти (за небольшими исключениями, такими как Жаман-Каинды - ? ранний олигоцен, Кушук - ? ранний миоцен) достаточно однородны. Их сближает выделенный С. Г. Жилиным комплекс характерных видов общих для основного времени существования подобных флор. В него входят Taxodium dubium (Sternb.) Heer, Sequoia langs-dorfii (Brongn. ex Endl.) Heer, Glyptostrobus eu-ropaeus (Brongn.) Ung., Metasequoia disticha (Heer) Miki, Liquidambar europaea A. Br., Zel-kova zelkovifolia (Ung.) Buzek et Kotlaba, Quercus alexeevii Pojark., Acer monoides Shap., Sassafras ferrettianum Massal., Magnolia inglefieldii Heer, Cercidiphyllum crenatum (Ung.) R. Br., Carpinus jarmolenkoi Grub., Alnus pseudojaponica Weyl, A. schmalausenii Grub., Ostrya kryshtofoviczii Baik., Populus balsamoides Goepp., Pterocarya paradisiaca (Ung.) Iljinsk., Ulmus drepanodonta Grub., U. carpinoides Goepp., а также Comptonia acutiloba Brongn., C. longirostris Jarm., Phyllites kvacekii Buzek, Nelumbo protospeciosa Sap. Нельзя сказать, что этот комплекс полностью проявляется в любой (даже самой богатой) флоре олигоцена Казахстана, но большая часть видов, вошедших в него, объединяет эти флоры. Более того, по-видимому, этот комплекс и фитоценоти-чески довольно однороден. Возможно, считать,

что он представляет тип хвойно-широколиствен-ного теплоумеренного леса с фрагментами пойменных лесов (Pterocarya, Alnus, Populus) и теплолюбивого гидрофитона (Nelumbo).

Принципиально иными представляются элементы флоры олигоцена Казахстана, существовавшие здесь более ограниченное время. Это комплекс эоценовых реликтов (Apocynophyllum helveticum, Myrica longifolia и другие виды рода, Rhus turcomanica), возможно, с участием видов Comptonia и многих других кустарников и низких деревьев, образующих либо самостоятельные сообщества на более теплых местообитаниях, либо скорее - входящих в группировки разреженных хвойных лесов из чешуехвойных пород, вроде Sequoia (или даже из видов Pinus, в макроотпечатках не зафиксированных, кроме флоры Казгалтебе и флоры Ержилайсая). По-видимому, таковы же существовавшие в течение всего олигоцена, но в миоцене исчезнувшие два местных видa Cotinus lavrovii, Fraxinus dubia. Безусловно, к таким редким элементам следует отнести Platanus sp. (возможно, разные виды из Ашенйрака и из Ашутаса), Juglans acuminata A. Br., а также Parrotia pristina (Ettingsh.) Stur., известную только из западных флор, причем, главным образом, из ранних. В ранних же и более западных флорах известны некоторые лавровые (Cinnamomum cinnamomeum (Kossm.) Hallik, Litsea primigenia (Ung.) Takht., Lindera sp. sp., Persea braunii Heer, Ocotea sp.), а также вечнозеленые кустарниковые и низкодревесные формы типа Laurocerasus preofficinalis Zhil., Ilex paleo-gena Iljinsk., Pyracantha kolakovskii, образовывавшие вечнозеленый подлесок в тех же лесах.

В то же время, в более поздних флорах (по С. Г. Жилину - позднеолигоценовых-раннеми-оценовых) мы наблюдаем большой комплекс видов, не встречавшихся в более ранних флорах (или бывших там редкими). Его маркируют, прежде всего, Fagus antipofii Heer (по С. Г. Жилину -автохтонный тургайский элемент, ранее, однако, приводившийся для Чаграя и Алтын-Шоку-сы), Casyanea antipovii (Krysht.) Iljinsk. (определявшаяся ранее как C. atavia), "Phellodendron grandifolium'' (по-видимому, идентичный Fraxinus nigrifolia Korn.), а также виды Acer -A. composifolium Baik., A. aegopodifolium (Goepp.) Baik, A. kinjakense Zhil., A. tricuspidatum A. Br., A. palaeosaccharinum Stur. В этих флорах заметно и большее разнообразие тополей (Populus latior A. Br., P. crzholanensis Korn, P. ovczinnikovii Ra-juschk.). Но такая группа видов, как ограничен-

ные лишь ранним миоценом - Juglans zaisanica, Celtis japeti, Ailanthus confucii, Eucommia palaeoulmoides, Betula subpubescens, "Periploca" kryschtofovichii (это, конечно, не вид Periploca, во флоре Кушука он дает листовые кровли!), по-видимому, не только знаменуют ускорение в ак-витане смены флоры на еще более умеренную, но также и различие в составе собственно позд-неолигоценово-раннемиоценовых флор Казахстана западных (до Тургая) и восточных флор, различие, заложенное еще ранее, с начала оли-гоцена (достаточно сравнить такие флоры, как Чаргай и Кенкоус и, скажем, ранние горизонты Киин-Кериш (буранские и частью киин-кериш-ские, переходные к эоцену). Мне думается, в связи с этим, что в стремлении выделить единый комплекс флоры «тургайского типа» С. Г. Жилин недооценил своеобразие некоторых важных флор, таких как флора Кызылтобе (Мугаджары) и Карашасор, изученных Г. С. Раюшкиной.

Надо сказать, что коллекции, собранные в Кы-зылтобе И. В. Васильевым и Г. С. Раюшкиной, сильно отличаются друг от друга (и я думаю, что первая из них отражает, минимум, два этапа седиментации), в то время, как вторая (весьма бедная по составу покрытосеменных, но богатая хвойными) более однородна. Состав хвойных принадлежит, как минимум, двум различным ценотипам. В одном из них, по-видимому, хвойно-широколиственном, кроме Sequoia типа S. langsdorfii, принимала участие довольно мелко-шишковая ель Picea mugodzharica, а также тисс, а в другом - сосна, более близкая к сонорским из секции Strobus, второй вид Sequoia (по-видимому, описанный по шишкам S. mugodzharica и по побегу - как Sequoia sp.), а также Torreya, близкая к T. nucifera. Именно во втором ценотипе могли расти Myrica vindobonensis, а также Comptonia (Rhus ? mugodzharica - очень сомнительное родовое определение), Leguminosites (типа Cercis) и Phyllites (типа Quercus neriifolia). Возможно, что некоторые определения И. В. Васильева также относятся к этому ценотипу (Sophora europaea Ung., Rhamnus sp., Styrax sp.). Cinnamomum cinnamomeum, а также Laurophyllum, Magnolia sp. могли входить в хвойно-широколичственный лес более древнего (чем хаттские) образца, преемственный от южноуральских флор палеоцена и эоцена.

Флора Карашасора также далеко не «совершенно обычна» по составу цветковых. Мало того, что в ней представлен наряду с видами хвойно-широколиственного леса туран-

говый тополь (Populus ovczinnikovii) и есть Apocynophyllum helveticum, но в ней есть также какое-то бобовое (типа Robinia, но, по-видимому, более термофильное), в ней есть два вида ольхи (и один из них Alnus palaeojaponica), есть тип Acer trilobatum, что наряду с богатым набором необычных хвойных - Cedrus kazachstanica, Protosequoia caspia, Chamaecyparis sp. позволяет согласиться с определением возраста этой флоры Г. С. Раюшкиной («средний олигоцен»). Отметим, что набор хвойных Карашасора частью совпадает с флорой Ержилансая (Оржилансая), которую С. Г. Жилин относит к аквитану. Эта богатая флора содержит не только полный набор хвойно-широколиственного леса Тургая (правда, без

Sequoia langsdorfii), но также Cedrus kazachstanica, Pinus sp., Glyptostrobus europaea, Juglans acuminata, три вида дуба, в том числе близкий к Q. neriifolia, Populus latior, два или три вида ольхи (и Alnus palaeojaponica), виды Vitis. Преобладают же здесь Cercidiphyllum crenatum и Fraxinus nigrifolia.

По-видимому, очень близка как к Карашасо-ру, так и к Ержилансаю флора нижних и средних Болаттамских слоев (Акмола), где тоже есть Cedrus kazachstanica, Pinus (palaeostrobus) и другие хвойные (в том числе Pseudolarix fossilis), а также Parrotia pristina, Juglans acuminata, другие виды Quercus.

Эти три флоры, по моему мнению, как и по мнению В. С. Корниловой, примерно одновоз-растные, одностадийные (хаттские, по С. Г. Жилину), но они демонстрируют, по-видимому, какие-то отличия Центрального Казахстана (до части Приаралья) от более западных и восточных территорий. Замечательно и то, что на этой же территории развиты были и две наиболее своеобразные флоры олигоцена-миоцена Казахстана: одна, более древняя - Жаман-Каинды, другая, более молодая - Кушука.

Флора Жаман-Каинды содержит многочисленные эоценовые реликты - Rhus turcomanica, Myrica dilodendrifolia (общие с Бадхызом), Myrica zachariensis (евро-казахстанский), проблематичные Banksia, Lomatia, Palibinia, еще два условных вида Rhus, еще два типа Myrica и множество таксонов неопределенного положения, среди которых есть и явные древесные формы (Ulmus, Juglans). По-видимому, это флора раннего олигоцена, задержавшаяся в развитии в условиях острова в теплом морском заливе.

Но именно в Тургае (флора Кушука) мы вновь наблюдаем смешанную мезофильно-ксерофиль-

ную флору уже в раннем миоцене. Во флоре Ку-шука, прежде всего, обращает на себя внимание наличие не менее 6 видов дуба, из них, по крайней мере, четыре - казахстанские и узколокальные эндемики, причем преобладающий Quercus kuschkukensis (вечнозеленый, кожистолистный) имеет близкий тип в эоцене Зайсана (Киин-Ке-риш), в той флоре, где впервые зафиксирован и Zelcova zelcovifolia. А ведь, собственно, только Zelcova, Juglans acuminata, Castanea atavia, один из двух видов Ulmus да пара дубов и свидетельствуют во флоре Кушука о наличии широколиственного леса. Хвойных здесь нет, и нет большей части компонентов тургайского хвойно-ли-ственного леса. Но есть элементы пойменных лесов (Pterocarya paradisiaca, Alnus palaeojaponica, Betula subpubescens, Diospyros brachysepala, а также, видимо, Gleditsia allemanica, один из видов Paliurus, Cornus aralensis, а, возможно, Fraxinus praedicta, "Periploca" kryshtofoviczii). Вообще, по набору древних пород тип флоры Кушука мне кажется более северным аналогом гирканской флоры. Но преобладает в Кушуке ценотип мелколистных деревьев и кустарников, явно сезонно-засушливых условий - это и редкие эндемичные дубы, Cercis krystofovichii, какое-то бобовое (определенное как Podogonium knorrii), еще один вид бобовых (типа Calophaca), Myrtus minor, Myrtophyllum kushukensis (возможно, какой-то род - аналог Eucalyptus), Paliurus zaporogensis (Vaccinium ? paleoretusum), по-видимому, также Acer sp. Своеобразие флор Тур-гая, таким образом, при всех изменениях флоры, существовало.

На протяжении всего периода олигоценового кризиса западные флоры заметно отличались от восточных (алтае-зайсанских и прииртышских). Тем более различия должны были проявиться южнее, на территориях Турана, Копетдаг-Хо-расана и горной Средней Азии. К сожалению, флоры олигоцена с территорий южнее Казахстана неизвестны. Мало у нас и надежных данных по спорово-пыльцевым спектрам с этих территорий. Для восточной части Таджикской депрессии А. М. Давыдченко (Пенькова) (Davy-dchenko (Penkova), 1962, 1973) характеризует поздний олигоцен и ранний миоцен сначала комплексом пыльцы, близким по составу к тургай-ским - Pinus из секций Strobus, Pseudostrobus, Cembrae, Cedrus, Juglans, Engelhardha, Carya, Quercus, Rhus, Liquidambar, Fagus, с участием Juniperus, Taxodium, Glyptostrobus, Podocarpus, Ilex, Sapindus, Ephedra sp. sp., Myrica,

Myrtaceae, Santalaceae, Sterculiaceae, Proteaceae, а также Compositae (в том числе Artemisia), Chenopodiaceae, а для рубежа олигоцена и миоцена - и преобладанием пыльцы трав (Gramineae, Chenopodiaceae, Cruciferae, Compositae) и, вероятно, кустарников и деревьев из Leguminosae, Rosaceae, Ranunculaceae, видов Ephedra. В нижнем миоцене здесь вновь возрастает роль Pinus sp. sp., Myrica, Carya, Rhus, реже Juglans, Quer-cus, Nyssa и др.

Столь же сложную картину дают на рубеже палеогена и неогена для южного Гиссара данные М. З. Пулатовой (Pulatova, 1972). Для олигоцена здесь сначала показано доминирование пыльцы Rhus, Myrica, Castanea, Quercus, Juglans, отмечен Liquidambar. Затем следует перерыв с очень малым накоплением пыльцы, далее увеличивается роль Chenopodiaceae, Ephedra, Artemisia и Pinus, Taxodiaceae, которые постепенно увеличивают роль.

В олигоцен - миоцене Западного Памира (Сейдж, Шобик) К. С. Буданова (Budanova, 1964) приводит пыльцу Ginkgo, Cedrus, Zelcova, Juglans, Salix, Polygonaceae, Ranunculaceae, Rubiaceae, Artemisia, Chenopodiaceae, а также Cyperaceae, Balsaminaceae, споры Ophioglossum, Mattonia, Alsophila, Lycopodium. Для более древних отложений на р. Едом она же определяет Juglandaceae (в том числе Carya, Pterocarya), Liquidambar, Pinaceae, Ginkgo.

Для олигоцена - нижнего миоцена Южной Ферганы К. А. Алимов и др. (Alimov et al., 1967) приводят господство в спектрах пыльцы Chenopodiaceae, Polygonaceae, Artemisia, а в древесной части спектра - Palmae, Myrtaceae, Rhus, Quercus, Juglans, Zelkova, Magnoliaceae, Ulmaceae, Taxodiaceae, споры плаунов, папоротников. Для миоцена Северо-Западной Ферганы, по тем же данным, характерно преобладание пыльцы Chenopodiaceae, Ephedra, Tamaricaceae, Artemisia, Umbelliferae, Cruciferae и др., а среди древесной пыльцы Zelkova, Juglans, Pterocarya, Fagus, Quercus, Tilia.

Наконец, для джетыогузской свиты верхнего олигоцена - миоцена Иссык-Кульской котловины О. М. Григина и А. Б. Фортуна (Grigina, Fortuna, 1975) приводят спектры с доминированием Pinus, Picea, Fagus, Betula, Acer, Quercus, Corylus, а также ряда семейств, содержащих преимущественно травянистые формы.

Данные по горным споро-пыльцевым спектрам нельзя истолковать иначе, чем через картину сложного чередования в течение олигоцена -

раннего миоцена периодов господства каких-то более аридных типов растительности и преобладания комплекса флоры, сочетавшего как древнесредиземноморские, так и мезофильно-широколиственные теплоумеренные элементы. Последний я определял еще в 1969 г. как образование сестринское по отношению к флорам тур-гайского типа, по характеру распространения -более южное, пригималайско-гималайское (и западно-китайское), но - в основе своей древ-несредиземноморское. Фитоценотически это сочетание типов растительности, производных от ксерофилизованных, и отобранных в более умеренных и теплоумеренных флорах потомков субтропической растительности Туркменской провинции эоцена, и производных от субтропических же типов Восточно-Азиатского региона. Я считал (и продолжаю считать), что миграции с севера (особенно в период более поздний, чем олигоцен - миоцен) на территорию Средней Азии не было, а развивавшийся здесь комплекс теплоумеренных элементов был аналогичен ныне наблюдающемуся на территориях от Белуджистана до Гималаев и отчасти в Юго-Западном и Центральном Китае. Его редукция здесь была связана с горообразованием, перекрывшим пути муссонов (Kamelin, 1967, 1969, 1973a). М. М. Пахомов, основываясь на палеопалинологиче-ском материале, дал части этого комплекса (неморальные леса и тайга гималайского типа) название «гималайско-южноцентральноазиатский муссонный флористический комплекс» (Pak-homov, 1976, 1980, 1982). Я, со своей стороны, также считаю, что и редукция «прашибляка» -основного ядра флор Серединной Евразии отчасти имела те же причины. Однако проявилась она позднее, чем редукция неморальных и хвойных лесов.

Новые палеоботанические данные, подтверждающие различия в преобразовании флор на территориях Казахстана (севернее Сырдарьинского Каратау) и более южных частей Серединной Евразии, были получены лишь недавно, в работах Г. С. Раюшкиной (Rayushkina, 1984, 1987) по флоре Актау (Илийская впадина). Первоначально датированная верхами олигоцена эта флора ныне рассматривается как раннемиоценовая (или пограничная олигоцен-миоценовая). Эта флора, далеко еще не полностью обработанная, обладает исключительно своеобразным составом. Сейчас в ней известно несколько хвойных (Thuja sp., Pinus sp., возможно, Picea sp.), не менее двух видов дуба - Q. lavrovii Rajushk., объединяющий

признаки церроидных и красных дубов, и Q. cfr. semecarpifolia Sm. (южный цельнолистный, вечнозеленый), Ulmus miopumila Hu et Chency (аналог в современных флорах в этом районе имеет западную границу), U. cfr. longifolia Ung., четыре вида тополя - древнего типа «троходендроид-ный», древнего же типа переходный от туранго-вых к белым и осинам, древнего типа предковый для среднеазиатских черных тополей и более молодой тип, близкий к P tadshikistanica (общий с плиоценом Кочкорки), по-видимому, новый вид Celtis, новый же мелколистный тип Juglans, Gleditsia allemanica Heer (вернее, вид, общий с миоценом Кушука), общий тип с Кушуком, определенный как Podogonium knorii Heer (?), возможно, вид рода Dalbergia, а также ряд других бобовых - Amorpha kirgisica Korn., Cytisus sp. (? видимо, Caragana), типа Nephelotrophe (Spongiocarpella) или Calophaca, возможно, также Sophora, по-видимому, два вида Paliurus (из них один новый P iliensis Rajushk. (близкий к P spina-christi), Ziziphus miojujuba Hu et Chaney var. iliensis Rajushk., Pistacia kornilovae Rajushk., близкий к типу P atlantica, мелколистный тип Rhus (Toxicodendron) kostenkoi Rajushk., проблематичный тип Spondias sp., Ficus sp., Ailanthus sp., Acer sp., Ostryopsis sp., Cocculus kinjakensis Zhil., Rhamnus (sect. Petrophilae), Sageretia sp., Polygonum sp., Rumex sp. (? an Polygonum grex baldshuanicum), а также ряд проблематичных экзотов - Myrtophyllum (лист типа Eucalyptus) kaptshagaica Rajushk., Melia sp., Koelreuteria sp., Sapindus sp., Cedrela fconf. toona), Alangium sp., Hibiscus sp. Наконец, здесь есть большое количество отпечатков разных видов Salix, Hippophae sp. Г. С. Раюшкина (Rayushkina, 1987) попыталась восстановить возможный состав типов растительности во флоре Актау.

По моим представлениям, значительную часть видов флоры представляет комплекс га-лерейного субаридного леса. Это Populus sp. sp. (типа Turanga и "Trochodendroides"), Salix sp. sp., Hippophae, Elaeagnus, но также и Ulmus cfr. longifolia (an U. japonica?), Gleditsia allemanica, Ficus sp., возможно, и Koelreuteria, Cedrela, более самостоятельны и сообщества Juglans. Но основу на ближайших субплакорах составлял тип древнесредиземноморского ксерофильно-го леса (и редколесий) из видов Quercus, Celtis, Pistacia, Myrtophyllum, Ziziphus, Dalbergia sp. (=Podogonium knorrii?), Ailanthus, Ostryopsis, Ulmus miopumila с подлеском из многочисленных кустарников и, возможно, с лианами (Polygonum

= Rumex sp.). В этом же типе, иногда серийно обособляясь, участвовали Pinites sp., Thuja sp. (предковый тип Platyclados orientalis?). Таким образом, во флоре Актау мы впервые получаем представление о древних вариантах собственно горносреднеазиатского (палеотуркестанского по В. С. Корниловой и Г. С. Раюшкиной) типа на северных пределах его прошлого распространения, совпадающих и с северными пределами его современного распространения. Это и свидетельство автохтонного развития флоры Средней Азии, комплекса ныне существующих типов растительности со времени не моложе раннего миоцена, о чем свидетельствует нам и состав современной флоры (Kamelin, 1973b, 1979). Данные споро-пыльцевого анализа ниж-не-среднемиоценовых отложений Актау (Blyak-hova, 1961) не противоречат этому заключению. Комплекс пыльцы, их характеризующий, составлен Pinus (subgen. Haploxylon), Pinus sp., Tsuga, Ephedra, Salix, Juglans, Pterocarya, Carya, Alnus, Betula (пять видов), Corylus, Castanea, Ulmus, Zelkova, Acer, Tilia, но также и Myrica, Celtis, Paliurus, Fagaceae sp. indet., Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Fabaceae, Plumbaginaceae, Ericaceae, Labiatae, Compositae (тип Aster, тип Hieracium и др.). В пыльцевых же спектрах раннего миоцена с других территорий Средней Азии практически не представлены деревья, что косвеннно еще раз свидетельствует о преобладаниии в это время здесь субаридных и аридных типов. Особенно важно это потому, что с ближайших северных территорий давно известна одна флора (Бухтар-ма или Чингистай на южном Алтае), возраст которой ныне оценивается как раннемиоценовый и которая отражает этап развития горных тургай-ских флор (Rayushkina, 1979). В ней много хвойных, как экзотических Taiwania palaeo-flousiana Rajushk., Tsuga sp., Pseudotsuga altaica Rajushk., Pseudolarix sp.?, так и более близких к современным типам - Abies sp. (cfr. grandis Lindl.), Picea altaica Rajushk. (cfr. P. asperata и Picea из олигоцена Северной Америки), Pinus (sect. Stro-bus), Pinus (cfr. silvestris), Juniperus buchtarmen-sis Korn. (Sabina polycarpicae). Среди листопадных деревьев Fagus altaensis Korn. et Rajushk. (производное от F. antipofii), Quercus pseudo-robur Kovats (предковый тип Q. mongolica -Q. robur - Q. wutaishanica), Alnus kornilovae Rajushk. (близкий к A. hirsuta Turcz.), причем наряду с A. schmalhausenii, Carpinus betuloides Ung. (?), Populus heliadum Ung. (предковый тип

P. tremula), Betula sokolovii Schmalh. (родства Betula luminifera Winkl., B. utilis Don), Betula sp. (типа B. fusca - B. fruticosa Pall.), Acer integerri-mum (Viv.) Massal. (производное Acer monoides и предок A. turkestanicum - A. mono), A. kryshtofo-viczii Rajushk. (производное A. neuburgae Baik.), A. schmalhausenii Rajushk. (cfr. A. saccharinum), Acer semenovii Regel et Herd. aff., Tilia sergievski-ana Gorb. (предок T. sibirica - T. cordata), Sorbus buchtarmensis Korn. (grex torminalis), Fraxinus (grex F. ornus L.), Fraxinus (grex syriaca Boiss.), Nyssa zaissanica Grub., Ribes sp., Prunus (gr. Cerasus ssiori). Флора эта по обилию современных типов, да и по общему составу может быть и более поздней (средне-верхне миоценовой), и относиться к периоду среднемиоценового (до сармата) лесного максимума теплоумеренного типа, наблюдающегося в спорово-пыльцевых спектрах Средней Азии (Petrosyants, 1965 - для Центральных Каракумов; Petrosyants, 1966 - для Вос-точно-Чуйской впадины; Davydchenko, 1971 -для хребта Аруктау близ кишл. Ганджина в Таджикистане). При этом для Центральных Каракумов преобладает сосна, но отмечены Cedrus, Meliaceae, Ulmus, Juglans, Betula, для Восточной части Чуйской впадины - преобладает Tsuga, Abies, Picea, Betula, для юга Таджикистана -Picea, Pinus, Cedrus, Betula, Juniperus, Quercus, Fraxinus, Acer, Myrica, Juglans, Rhus, Platanus, Elaeagnus, Pterocarya, Zelkova, Liquidambar, Ilex, Carya, Castanopsis, Nyssa, а также Engelhardtia, Glyptostrobus, Podocarpus, Taxodium, Sterculia, Myrtaceae (Pakhomov, 1976). Это относительно непродолжительное на равнинах и в низкогорьях время развития лесов тепло-умеренного типа сменяется далее снова временем аридного развития флоры равнин, хотя в горах Средней Азии и дальнейшее время характеризовалось лишь очень постепенным изменением и обеднением состава лесных флор, прерываемым периодами ксерофитизации и более северного прохождения границ тепло-умеренно-субтропических лесных и редколесных ценозов.

Необходимо отметить тот факт, что флоры периода позднего олигоцена-раннего миоцена в районах Серединной Евразии и Западной Сибири (~ 5-8 миллионов лет) характеризуются примерно теми же закономерностями, что и соответствующие флоры этого периода запада Северной Америки: 1) в них уже широко представлены предковые типы современных растений; 2) современные растения, представленные этими предковыми типами, ныне обнаруживаются в со-

ставе флор более южных, но находящихся в тех же регионах; 3) для этого времени характерна чересполосица практически одновременных, но резко различных по экологическому составу и по набору более южных экзотов ископаемых флор, причем иногда, по-видимому, более древние по составу флоры могут быть моложе по абсолютному возрасту. Подборка данных этого рода дана в замечательной работе Д. Аксельрода по позд-неолигоценовой флоре Кальдеры Крид (Creede caldera) в штате Колорадо (Axelrod, 1987). Мне думается, что датировки абсолютного возраста флор Кушука, Актау, буранского горизонта Ашу-таса и Бухтармы вскроют аналогичную картину, которая связывается с происходившими на этих территориях еще относительно небольшими подвижками зон именно в это время, до миоценового лесного максимума. После среднего миоцена эти подвижки стали более интенсивными и резкими для равнин, в горах же они стали уже не столько зональными, сколько секторальными и вертикальными.

Для времени среднего-позднего миоцена-начала плиоцена Серединной Евразии на большей части ее территории известны лишь споро-пыльцевые комплексы. Практически все они (см. сводку Pakhomov, Klopotovskaya, 1980, а также Pakhomov, 1980, 1982) свидетельствуют о пре-обладаниии в секторах трав (и кустарников) и малую роль деревьев, т. е. косвенно - о ксеро-морфном составе флор. Однако, как в мопассах Ферганы, условно датируемых средним миоценом (Sadovskaya, 1958), так и в нерасчлененном с точностью неогене Придарвазья, по-видимому, отражается также и ритмика сокращения и расширения границ леса в пределах горных территорий. По данным М. М. Пахомова, на Памире это время мощного развития хвойных лесов (пригималайского типа). Ранние фазы плиоцена этих территорий скорее также ксерофитны, но середина плиоцена с первым горным оледенением отличается явным увеличением роли лесов. Это время демонстрируют нам и некоторые важные ископаемые флоры.

Плиоценовая флора Северного Дарваза (Хи-ряк-дара) была частично опубликована в работах П. Н. Овчинникова и М. С. Лазаревой (Ovchin-nikov, Lazareva, 1962, 1967), а также в очерке П. Н. Овчинникова (Ovchinnikov, 1971). В настоящее время в ней известны виды Quercus (из родства Q. ilex - Q. baloot, из родства Q. cerris -Q. castaneifolia), Carpinus (из группы С. orien-

talis), Zelkova (из группы Z. carpinifolia), Ostrya (из родства O. carpinifolia), Corylus sp., Alnus sp., Ulmus sp. (cfr. U. hedinii Chaney), Acer sp. (из группы A. turkestanicum), A. sp. (cfr. A. pube-scens - A. regelii), Populus sp. sp. (многочисленные, не менее 4 видов, в том числе из подродов Turanga, Leuce, Aegeiros, в последнем близкие к современным P. usbekistanica и P. tadshikistani-ca), виды Salix (в том числе близкий к S. vimi-nalis foss. и S. turanica), Cercis sp. (aff. C. bungeana), Vitis sp. (cfr. V. hissarica Vass.), Betula sp. (e grege Costatae), Platanus sp. (?), Parrotia sp. (aff. P. persica). В пыльцевом комплексе из тех же отложений была определена пыльца Quercus, Carpinus, Ulmus, Acer, Zelkova, Ostrya, Betula, Corylus, Alnus, но также и Juglans, Carya, Ptero-carya, Ilex, Lonicera, Myrtus, Ericaceae, Ephedra, Nelumbites и обильный набор пыльцы хвойных -Cedrus (gr. deodara), Abies (gr. semenovi spectabi-lis), Picea sp., Larix sp., Pseudolarix sp., Pinus sp. sp. (из подвидов Haploxylon, Diploxylon), Tsuga sp., Taxodium sp., а также Ginkgo. Замечательно то, что большей части родов, представленных в этой флоре, в современной флоре Средней Азии нет, но для тех немногих родов, которые в ней представлены - ископаемые виды, в сущности, равны современным. Верхнеплиоценово-плей-стоценовый пыльцевой спектр из того же местонахождения, приводимый А. А. Никоновым и др. (Nikonov et al., 1973), в самой нижней части, однако, показывает преобладание трав и кустарников при наличии также пыльцы Quercus, Zelkova, Juglans, Platanus, а в вышележащем слое, также с меньшим по количеству содержанием пыльцы деревьев, состав их значительно обогащается (Quercus, Liquidambar, Betula, Carya, а также Cedrus, Picea, Abies, Pinus, Juniperus, Tsuga).

Весьма сходные данные получены в верхнеплиоценовых споропыльцевых комплексах Куруксайской свиты Придарвазья (Bay-guzina, Dodonov, 1983), где комплекс включает Salix, Betula, Alnus, Carpinus, Ostrya, Corylus, Zelkova, Ulmus, Quercus, Juglans, Pterocarya, Platanus, Liquidambar, Tilia, Acer, Rhus, Fraxinus, Elaeagnus, Nyssa, а из хвойных - Cedrus, Abies, Picea, Pinus, Juniperus. Этот комплекс охарактеризован замечательной фауной млекопитающих, близкой к позднеплиоценовым фаунам Древнесредиземноморско-Центральноазиатской области, но с рядом оригинальных эндемичных групп субтропических элементов разной экологической природы (обезьяна, красный волк, мед-

ведь, гиены, кошки, примитивные типы мелких и средней величины махайродусовых, слон, самый мелкий из двурогих носорогов, особый род жираф, наиболее вероятный тип предка двугорбого верблюда, пять видов из разных родов антилоп, лошадь). Весь облик этой фауны (Sharapov, 1986) свидетельствует о сочетании лесов с обширными редколесными субаридными пространствами, что в пыльцевых спектрах почти не заметно.

К таджикским типам плиоценовых флор довольно близка плиоценовая флора из Кочкор-ской впадины в Киргизии (сводка - Kornilova, 1980). Основу ее составляют Salix sp. sp. (6 видов), Populus sp. sp. (6-7 видов, в том числе 2 из подрода Turanga, один из Leuce, остальные из Balsamiflua и Aegeiros), Zelkova (conf. Z. un-geri), Celtis trachytica, Ulmus (conf. longifolia), Ulmus miopumila, Alnus macrophylla, Acer kotsch-koriensis (e gr. A. pubescens), A. cfr. turkestanicum, Sorbus proaria, S. schabircolica Korn., Periploca kryshtofoviczii, Fraxinus sp. (cfr. F. sogdiana), Quercus (sect. Cerris), а также Gleditsia sp., Dal-bergia sp.? (= "Podogonium knorri"). Характерной чертой этой флоры является и особое богатство кустарников из родов Berberis, Loranthus, Amygdalus, Daphne, Ligustrum, Chamaedaphne, Lycium, Sambucus, Lonicera, Spiraea, и особенно - из бобовых: Amorpha kirghisica Korn., Nephelotrope (Chesneya) ortukia, Sophora sp. Есть во флоре и хвойные - Picea schabircolica Korn. и Juniperus czolponica Korn. За редким исключением (Zelkova, Quercus, Gleditsia, Dalbergia?), все роды общие с современной флорой Средней Азии, да и многие виды представлены непосредственно родственными типами. Флора эта, однако, более однообразна фитоценотически, и в этом смысле она близка к так называемым «Куча-флорам» из Китая (Chaney, 1935) с их бедным тугайным набором видов.

Столь же бедна и флора Угама (Южный Казахстан), где были определены Salix sp., Populus sp. sp. (ex grege Balsamiflua et Aegerios), Ulmus longifolia, U. carpinoides Goepp., Celtis sp. (confer C. caucasia) и некоторые другие виды. Она, возможно, несколько древнее и кочкорской, и хи-ряк-даринской флор.

Плиоцен Кочкорки был охарактеризован и богатыми споро-пыльцевыми спектрами (Abuzyarova et al., 1971). В них, правда, богатый набор Abies, Picea, Pinus, Tsuga, Glyptostrobus, Salix, Alnus, Betula, Corylus, Carpinus, Quercus, Fagus, Ulmus, Zelkova, Celtis, Acer, Tilia, Juglans,

Pterocarya, Carya, Rhus, Magnolia, Lonicera, Rhododendron свойственен лишь рубежу миоцен - плиоцена, а собственно плиоцен характеризуется господством пыльцы главным образом Pinus, Picea, Betula, Acer, Tilia, Fagus. Вполне очевидно, однако, что ни листовые палеофлоры, ни пыльцевые спектры полностью не характеризуют флору плиоцена Средней Азии в период начала оледенения. Но о том, что оледенение совпало с периодом увеличения влажности во всем регионе, свидетельствуют пыльцевые спектры из Туркмении (Malgina, 1964; Petrosyants, 1965; Ivanova, 1972). Во время плювиалов в среднем Ап-шероне спектры в Балханском коридоре и в районе Кумдага содержат Abies, Picea, Pinus, Cedrus, Taxus, Pterocarya, Juglans, Ostrya, Carpinus, Corylus, Betula, Alnus, Castanea, Fagus, Quercus, Ulmus, Celtis, Zelkova, Platanus, Rhus, Ilex, Tilia, Acer, ныне встречающиеся на Кавказе и в Гир-кании, а также Tsuga, Taxodiaceae, Liquidambar, Carya, Liriodendron, Magnolia, Nyssa. Однако для акчагыла Центральных и Юго-Восточных Каракумов в спектрах преобладают Chenopodiaceae и другие семейства, содержащие травы и кустарники. Пыльца же Abies, Pinus, Picea, Cedrus, Betula, Corylus, Alnus, Quercus, Fagus, Castanea, Tilia, Morus, Juglans встречается спорадически (по-видимому, как заносная с горных массивов).

Каковы же важнейшие палеогеографические события, бывшие фоном для смены флор Средней Азии в течение неогена? В первую очередь, это горообразование, интенсивно идущее как в горах Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Гиндукуша, так и в Копетдаг-Хорасане, и на всех южных территориях от Закавказья и Загроса до Гималаев. Уже к концу миоцена во многих этих регионах образуются обширные территории высокогорий (выше границ лесных поясов), а с середины плиоцена образуются значительные очаги оледенения. Горы постепенно создают участки долин, лежащие в дождевой тени, в первую очередь, за счет перехвата муссонов (в плиоцене - на уровне Тянь-Шаня, а в эоплейстоцене-начале плейстоцена - на уровне Памиро-Алая). Но перехват влажных масс осуществляется и при западных переносах, особенно за водоразделами мериди-анальных хребтов Центрального Тянь-Шаня и Памира. В то же время, еще в течение всего неогена основная часть Внутреннего Тянь-Шаня, да и Алая, и Восточного Памира находится еще на более низких высотах, за основными водоразделами, в сфере влияния Центральной Азии.

Постепенно нарастает и сумма выноса твердых осадков на равнины, реки блуждают по ним и меняют русла.

Во-вторых, на равнинах в неогене достаточно прочно устанавливается аридный и субаридный режим, более мягкий, чем современный, но препятствующий массовому развитию лесной растительности (и распределению ее тургайских производных на севере к югу). Это, однако, не значит, что распространение тургайских типов флор севернее наших территорий не происходит. Наоборот, мы хорошо знаем, что тургайские типы развиваются в неогене в Европе, причем они представлены здесь многими видами, зафиксированными в конце палеогена в Казахстане и Западной Сибири. Но вряд ли это фронтальное движение с востока на запад, скорее, это следы отступления общих с Казахстанскими типов, ранее проникших на запад и северо-запад, а во время конца миоцена - в плиоцене спускающихся к югу. И вряд ли можно отрицать, что подобные же теплоумеренные и умеренные типы лесных деревьев проникают на рубеже олигоцена и миоцена и развиваются в плиоцене Средней Азии. Вопрос в том, откуда они проникают и что представляют собой.

По моим представлениям, это теплоумерен-ные мезофильные элементы флоры, общей для Восточной Азии и большинства регионов Серединной Евразии, проникавшие в горы Тянь-Шаня и Памиро-Алая из двух источников - из региона формироваия муссонного горного хвой-но-широколиственного леса на севере Гималаев и в прилегающих регионах пригималайских стран (Афганистан, Белуджистан, Читраль, более низкий тогда Каракорум, пригималайские части Тибета) и из районов окаймления аридных территорий Центральной Азии - Куэньлуня, гор Цинхая, Восточного Тянь-Шаня и Иньшаня, которые непосредственно связывали наши территории с горными регионами Центрального, Юго-западного и Северного Китая (от Ганьсуй-ских гор до окрестностей Пекина). Состав этих элементов был, разумеется, различным - на юге это были и субтропические, и теплоумеренные виды, на севере - теплоумеренные и умеренные. Но именно в миоцене и отчасти в плиоцене их распространению как до лесного максимума, имевшего далеко не региональное выражение, и особенно - после него препятствовали крупные и часто еще соединяющиеся участки развития ксерофильных флор. В Евразии севернее

Средиземноморья и реликтов Паратетиса - Пон-то-Арало-Каспийского и, по-видимому, Цайдам-ского, а, возможно, и Ферганского, таковыми были участки в Паннонии (Andrzeansky, 1959 - до среднего сармата), в Северо-Западном Причерноморье (Negru, 1986 - до раннего сармата), в Туранской низменности и в Тургайской мульде (Котйоуа, 1966), в Джунгарии, в Кашгарии. К концу же неогена таковыми остались лишь территории Турана, Джунгарии и очень редко аридной Кашгарии, но, возможно, прибавились на севере Тибета. В то же время неоген был и временем дифференциации и субаридных флор, частично уже изолированных друг от друга даже в пределах Серединной Евразии горными хребтами и окружающими их на равнинах субгумид-ными комплексами сообществ.

И, в-третьих, неоген был периодом, когда при большей еще площади внутриконтинентальных морей они еще оказывали влияние на приморские территории. Особенно это проявлялось в Копетдаг-Хорасанской горной стране, которая в течение длительных периодов неогена была непосредственно приморской территорией, где могли развиваться лесные сообщества гиркан-ского типа. Но влияние это было и более значительным, вплоть до запада Гиндукуша и крайних западных и юго-западных участков Тянь-Шаня и Памиро-Алая, несомненно, более оводненных, чем ныне.

Плейстоценовая история Серединной Евразии во многих деталях еще не ясна. Базой для ее изучения являются главным образом палеопали-нологические данные. Сводки этих данных в работах крупнейшего палеопалинолога, работавшего в последние десятилетия преимущественно в регионе Серединной Евразии, М. М. Пахомова (РакЬотоу, 1976, 1980, 1982; РакЬотоу, ЫороЮ-vskaya, 1980), демонстрируют нам сложную картину преобразований горных районов Средней Азии в течение плейстоцена. Общими чертами развития плейстоценовой обстановки и плейстоценовых биот следует считать:

1) прогрессирующее похолодание и сопровождающую его аридизацию условий существования биоты во внутренних горах Высокой (Нагорной) Азии. Но при этом в результате перераспределения осадков западного переноса для ряда регионов Средней Азии похолодание сопровождалось и существенным увлажнением;

2) ритмичность периодов различной длительности, во время которых господствовали то об-

щее похолодание, сопровождавшееся обширным оледенением высоких гор и сочетанием в регионах с различным ритмом осадков резко-увлажненных и резко-засушливых условий в горах, то общее потепление, в ряде случаев совпадающее с резкой аридизацией обстановки как в горах, так и в долинах;

3) в течение всего плейстоцена продолжался интенсивный рост гор, сопровождавшийся перестройкой гидрографический сети и обширными выносами аллювия на равнины. Важно отметить еще одно обстоятельство. Обширные районы на востоке Среднеазиатских гор были подняты на огромную высоту относительно в более поздние периоды плейстоцена (и в результате более резких сводово-глыбовых движений, охвативших огромные пространства Внутреннего и Центрального Тянь-Шаня, Памира, гор Кашгарии и Северного Тибета).

В наиболее полно изученных спорово-пыль-цевых комплексах Памира представлена такая схема изменений биоты (Pakhomov, 1982). Позднеплиоценово-эоплейстоценовое кокбой-ское межледниковье было теплым. На Памире формируется в это время высотная структура, близкая к гималайской - с хорошо выраженным поясом хвойных лесов (Cedrus, 2-3 вида Pinus, Picea, Abies, Tsuga, Juniperus) и, по-видимому, с богатым более низким поясом, где сочетались дубовые леса и теплоумеренные горные широколиственные леса. Однако и в это время на более восточных территориях Памира господствовали степи в сочетании с более бедными хвойными лесами. Древнетретичное оледенение, полупокровное для Памира, почти уничтожило здесь леса, которые, однако, сохранились западнее и южнее Памира (и, может быть, даже расширили площади). В акджарское межледниковье хвойные (и широколиственные) леса восстановили свои позиции, но уже в обедненном виде. По-слеаджарское оледенение вновь привело к редукции лесов на Памире. Следующее межледниковье - раннеалтындаринское, характеризуется еще восстановлением лесных поясов, но уже в очень бедном (практически монодоминантном) состоянии. В раннем голоцене Памир поднялся до современных высот и здесь оформился криофильно-аридный комплекс биоты. На более западных хребтах в голоцене проявляются более ранний период увлажнения и похолодания и криотермический максимум на уровне 5-6 тысяч лет назад. По южному окаймлению Фер-

ганы, в Алае, согласно работам О. М. Григиной (Grigina, 1968), практически во всех спектрах с эоплейстоцена до верхнего плейстоцена господствует пыльца трав и кустарников (Compositae, особенно Artemisia, Chenopodiaceae, Ephedra, Gramineae, Cruciferae и др.), в качестве довольно редкой примеси наблюдается пыльца Pinus, Juniperus, Salix, Quercus, Ulmus, Elaeagnus, Fraxinus, Acer, Hippophae, Morus, а в среднем плейстоцене и Rhus, Pistacia. Но в пределах границы эоплейстоцена и нижнего плейстоцена наблюдается очень высокое содержание пыльцы Pinus, а в нижнем плейстоцене Исфайрам-сая -обилие пыльцы Juglans, Juniperus. Пыльца Pinus полностью выпадает лишь в верхнеплейстоценовых спектрах. Еще севернее, в Иссыккульской котловине (Azykova, 1969 и др.) на уровне до раннего плейстоцена произошла редукция хвой-но-широколиственных лесов с выпадением термофильных элементов и мезофильных широколиственных пород. В течение плейстоцена здесь наблюдались три фазы расширения елово-сосно-вых лесов с участием Betula. Расширение лесов наблюдалось и в голоцене. В верхнеплейстоценовых отложениях юго-западного склона Сыр-дарьинского Каратау (Chupina, 1963) были определены Alnus, Salix, Betula, Ulmus, Juglans, Acer, Malus, Tamarix, Rhamnus, Ephedra, Humulus, но господствовала пыльца трав. Здесь же определена пыльца Quercus, Tilia, а также, по-видимому, заносная пыльца Pinus.

Согласно этим данным, в плейстоцене на равнинах Серединной Евразии господствовали преимущественно аридные типы растительности и при волнообразном (затухающего характера) изменении гидротермического режима среды здесь наблюдались в основном горизонтальные (идущие широким фронтом на больших пространствах) подвижки зон (и особенно подзон) к северу или к югу, нарушаемые изредка только в районах Джунгарии перемещениями западно-восточного направления. Эти подвижки зон, однако, практически не затрагивали уже изолированных горами территории пустынь Южного Турана и Центрального Ирана (кроме участков в Горганской низменности в ксеротермический период голоцена и участков в Бадхызе и Парапа-мизе для наиболее сухих периодов плейстоцена). Тем более неожиданна в этом случае высокая степень общности флор Турана и пустынь Центрального Ирана. В горах Серединной Евразии в плейстоцене шла резкая перестройка флор, как

довольно связанных между собой более низких поясов гор, так и изолированных собственно высокогорных флор. Результатом ее было, прежде всего, значительное обеднение дендрофлоры как лесных поясов, так и в низкогорьях, и обеднение общего состава ореокриофитной (собственно «субнивальной») флоры. Обеднение дендроф-лоры, если учесть общее богатство и разнообразие флоры региона, - явление малопонятное. Единственным объяснением ему может быть, пожалуй, лишь признание значительно большей термофильности исчезнувших с территории региона лесных элементов, принадлежности их к группам более южного генезиса и родства (Kamelin, 1969, 1973a; Agakhanyants, 1981).

Мы предполагали, что в случае рода Pinus это были группы восточносредиземноморско-го и гималайского родства из секций Strobus, Cembra, Banksia, а на севере - возможно, пред-ковые типы современных северных сосен (типа Pinus tabulaeformis из Восточного Китая). В случае рода Quercus это были на юге группы родства Quercus ilex - Q. baloot, Q. cerris -Q. castaneifolia, а на севере (в плейстоцене до Сырдарьинского Каратау) - родства Q. robur - Q. mongolica. Но достоверно известно, что некоторые породы типа Alnus glutinosa, задержались в Серединной Евразии на низких уровнях вплоть до рубежа эоплейстоцена (Фергана), где были уничтожены во время ксеротермического максимума. По-видимому, в течение плейстоцена в низкогорьях и даже кое-где на северных равнинах Турана еще существовали лесные ценозы и особенно кустарниковые и редколесные сообщества более северного типа, а на юге Турана на предгорных равнинах могли быть развиты даже фисташковые редколесья. Таковы основные данные по ископаемым флорам, которыми мы можем оперировать для восстановления истории флоры Серединной Евразии.

Но, конечно, при этом мы должны ясно сознавать картину сложной современной дифференциации флор различных участков этого региона как в отношении экологии и фитоценологии, так и географии составляющих их видов. Огромная русскоязычная литература по этим вопросам в значительной мере обобщена в таких сводках, как работы Н. В. Павлова (Pavlov, 1948), Е. П. Коровина (Korovin, 1961-1962), Б. А. Быкова (Bykov, 1950, 1962, 1966), а также в моих публикациях (Kamelin, 1973а, 1979, 1989).

Естественно, что резкая контрастность природной среды и богатый и разнообразный со-

став видов в различных участках Серединной Евразии прямо отражаются даже в составе столь крупных синтаксонов, как типы растительности, которых по моим данным на этой территории примерно 38-40 (Kamelin, 1979, 1987). Они составляют ряд относительно независимых линий развития, отражающих и сложную историю растительности региона, и пестрый экологический состав связанных с ними наборов видов. Конечно, преобладают здесь в современный период типы растительности, свойственные умеренной и теплоумеренной термальным подзонам Голарктиса. Они весьма различны по отношению к обеспеченности влагой. Гумидные типы представлены горными широколиственными лесами («чернолесьем» - Mountain "Hardwood" Broadleaved Forests or "Blackforests"), высоко-травьем (Hight Sappymeadows). Несмотря на явную реликтовую природу этих типов, их характеризует не только обедненный состав флоры, но и довольно высокий процент эндемиков. Криогумидные типы представлены горной тайгой (Mountain Taiga or Dark Coniferous Forests) и ее дериватами - микротермными арчевниками и стланцами (Microtermed Juniperus Forests and Spreaded scrubs), сукцессионно нередко связанными с тайгой мелколиственными лесами или «белолесьем» (Mountain Small-leaved Forests or "White-forests"), а также лугами (Meadows), горными сочнотравниками (Mountain Short Sappymeadows), криомезофильными травяными коврами (Grasscover Vegetation), сазоболотами (Sase-swamps). Все эти типы растительности общи с другими районами Нагорной Азии, а частично и с районами Южной Сибири, но и в них довольно значительно число эндемиков. Лишь в горах и мелкосопочниках на севере региона развиты семигумидные типы растительности умеренной Голарктики - боры (Light Coniferous Forests or Pine-larch Forests), их дериваты - фи-тоценозы Juniperus sabina и тесно связанные с ними лугостепи (Meadows-steppes), проникающие к югу до Тянь-Шаня.

Основным же комплексом растительности гор Серединной Евразии является сложный набор семиаридных типов растительности, центральное место в котором занимают чешуех-войные аридные леса или «арчевники» (Arid Scales-coniferous Forests and Woodlands, or Arid Juniperus-forests and Woodlands) и восточнос-редиземноморские аридные леса, редколесья и кустарники (Eastmediterranean Arid Forests, woodlands and scrubs). Довольно богатый состав

последних включает такие деревья, как Celtis caucasica, Ulmus androssovii, Acer turcomanicum, A. pubescens, A. regelii, Armeniaca vulgaris, Pyrus regelii, P. korshinskyi, Pistacia vera, Crataegus pontica, C. pseudoazarolus, Fraxinus raibocarpa, Cercis griffithii, Amygdalus bucharica, Ziziphus jujuba, Rhus coriaria, Ficus carica, Paliurus spina-christi, Punica granatum, а также многих ксе-рофильных кустарниковых видов, например, Sophora moliis, Calophaca grandiflora, Sageretia brandethiana, Zygophyllum atriplicoides s. l. и др. В результате сложной истории лесных ксеро-фильных типов, ранее общих для пространств от Восточного Средиземноморья до Центральной Азии, и особенно в результате антропогенной редукции лесных типов растительности в горах Серединной Евразии и отчасти на равнинах Турана сформировался и ныне господствует на больших площадях тип растительности ира-нотуранских фриганоидов или аридных полукустарников (Irano-Turanian Arid phryganes or subscrubs). Это настоящие фриганоиды с господством, например, Cousinia badghysi, Atraphaxis badghysi, Stachys trinervia, замечательных эндемичных Pseudolinosyris grimmi, Lepidolopha komarovii, L. karatavica, L. nuratavica, видов, Astragalus, Salsola, Artemisia, Jurinea, Rubia и др., сообщества, аналогичные «томиллярам» ("Tomülares") Средиземноморья с господством Perowskia scrophulariaefolia, P. angustifolia, Salvia bucharica, видов Thymus, Ziziphora, Dracocephalum, Scutellaria, а также нередко выделяемые в особый тип растительности трага-кантники (Thorn arid subscubs and polster-scrubs, Tragacantha-scrubs), где господствуют Onobrychis echidna, O. cornuta, виды Astragalus (subgenus Tragacantha, section Aegacantha, Stipitella, Astenolobium), Acantholimon, Acanthophyllum, Gipsophyla aretioides, Kuhitangia popovii, Arenaria griffithii, Scorzonera acanthoclada и др.

Столь же тесно с аридными лесными типами связаны сообщества типа крупнотравной горной полусаванны (Highgrass semisavannas), в которых господствуют крупные и гигантские, обычно по ритму развития эфемероид-ные и нередко монокарпичные многолетние травы Prangos pabularia, Ferula kuhistanica, F. jaeschkeana, F. tadshikorum, F. foetidissima, F. karatavica,F. karateginaи др., Inulamacrophylla, Cousinia refracta, C. raddeana, C. vicaria и др., Alcea nudiflora, A. rhyticarpa, Psoralea doupacea, виды родов Phlomoides, Phlomis, Eremurus, иногда - крупные злаки Hordeum bulbosum, Elytrigia

trichophora и др. На более низких уровнях в низ-когорьях и на подгорных равнинах тип крупнотравной полусаванны замещается зональными иранотуранскими низкотравными полусаваннами (Irano-Turanian Shortgrass semisavannas or "Loes" semisavannas), в которых в нижнем ярусе господствуют эфемероиды Carex pachystilis и Poa bulbosa, а в верхних ярусах - Phlomis bucharica, Ph. olgae, Artemisia sp. sp. (subgenus Serpiphidium), Phlomoides sp. sp., Cousinia sp. sp., Stipa hohenackeriana, Iris songarica и др. На залежах на их месте развиваются и сообщества с длительным господством многочисленных эфемеров, обычно полидоминантные.

Параллельно с вышеописанными в горах, а севернее - и на подгорных равнинах развивается еще один богатый семиаридный комплекс типов растительности более северного типа. В него входит тип степных кустарников (Steppe scrubs), где господствуют виды Caragana, Calophaca, Amygdalus ledebouriana, A. petunnikovii, Cerasus verrucosa, C. erythrocarpa и др., Spiraea hypericifolia, виды Atraphaxis и др., очень разнообразный по происхождению и по занимаемым местообитаниям тип степей (Steppes), в сообще-ствахкоторого господствуютдерновинные злаки-виды Stipa, Festuca, Poa, Agropyron и др. В высокогорьях же широко развит еще один семиарид-ный тип криофильных подушечников (Polster Cryoxerophytic Vegetation), сообщества которого образуют Thylacospermum rupifragum, Sibbaldia tetrandra, виды Oxytropis, Androsace, Saxifraga, Acantholimon, Dracocephalum, Silene и др.

Равнины Турана в современный период занимает довольно обособленный комплекс типов растительности, сообщества которых лишь очень редко заходят в горы (например, во внутреннем Тянь-Шане). Это типы джунгаро-ту-ранской полукустарниковой пустыни или пустынных фриганоидов (Dshungaro-Turanian Subscrubean Deserts or Desert Subscrubs), туран-ских песчаных пустынь или туранского псам-мофитона (Turanian Psammo-Deserts or Turanian Psammophyton), галофитона или засоленных пустынь (Salt Deserts or Halophyton). Кроме того, в условиях повышенного грунтового увлажнения, особенно в поймах рек, здесь развивается тип «тугаев» или галерейных лесов пустынь ("Toughaj" Vegetation or Galleryan Desert-forests), в фитоценозах которого господствуют Populus euphratica, P. pruinosa, Elaeagnus oxycarpa, E. angustifolia, Tamarix sp. sp. и др. Особенно же оригинален на равнинах Турана реликтовый

тип растительности иранотуранской псаммоса-ванны (Irano-Turanian Psammosavanna), сообщества которого образуют Ammodendron argenteum, A. conollyi, Calligonum eriopodum, C. arborescens, Ephedra strobilaceae, Ammothamnus lehmannii, Eremosparton flaccidum, Smirnovia turkestana, а серийными группировками являются пески, заселяемые видами рода Stipagrostis, Tournefortia sibirica, Heliotropium sp. sp.

Кроме выше перечисленных типов, в Серединной Евразии развиты некоторые реликтовые типы растительности, развивавшиеся в субтропических палеофлорах. Это горные суб-тропико-умеренные пойменные леса (Mountain Subtropical-temperates Bottomforests), в которых участвуют Platanus orientalis, Juglans regia, Fraxinus sogdiana, Diospyros lotus и др., реликтовые сообщества кустарниковых саванн (Scrub savanna) с господством Prosopis farcta (ныне чаще - вторичные) и реликтовые крупнозла-ковники (саванноиды) и реликтовые туссо-ки - саванны (Relict Hightgrassed Savannas and Relict Tussok Savannas) из Erianthus ravennae, Saccharum spontaneum, Imperata cylindrica, Achnatherum splendens.

Наконец, именно в Серединной Евразии развит исключительно оригинальный реликтовый тип «растительности гипсоносных толщ» (Gypsophylous Vegetation of the "Gaycoloured Layers"), фитоценозы которого определяют многочисленные эндемичные кустарники, полукустарники и многолетние, реже однолетние травы, общими свойствами которых является устойчивость к повышенному содержанию солей (прежде всего сульфатов) в почве и жаростойкости, вплоть до цветения в наиболее жаркое время года (например, Cephalorrhizum oopodum из Plumbaginaceae, Spirostegia bucharica из Scrophulariaceae, Otostegia bucharica, O.fedtschenkoana,Scutellariacolpodea,S.striatella-из Lamiaceae, Zygophyllum bucharicum, Onosma macrorrhizum и многие др.).

По границам с пустынями Центральной Азии и кое-где в реликтовом состоянии - в низкого-рьях Серединной Евразии (например, в Фергане) развит также тип экстремоаридной централь-ноазиатской гаммады (Extremoarid Centralasian Hammada-Deserts), с господством, например, Zygophyllum xanthoxylon s. l.

Наконец, в Серединной Евразии развиты довольно разнообразная гидрофильная растительность (Hydrophyton) и исключительно разнообразная петрофильная растительность,

в которой мы различаем такие типы растительности, как ксеролитофитон (Xerolithophyton), мезолитофитон (Mesolithophyton), хазмо-фитон (Chasmophyton) и криопетрофитон (Kryopetrophyton).

В результате длительного антропогенного воздействия на растительный покров, в регионе Серединной Евразии длящегося не менее 10 000 лет, и антропогенная, и антропогенно-перестроенная растительности этого региона очень разнообразны и оригинальны. Например, в местах вторичного засоления в результате длительного поливного земледелия здесь развивается особый тип растительности - чальная ("Chal" Vegetation), в сообществах которого господствуют длительновегетирующие многолетние травы, такие как Glycyrrhiza glabra, Alhagi pseudoalhagi, A. canescens, Karelinia caspica и др.

Изложенная выше основная схема эколо-го-фитоценотической дифференциации видов флоры региона весьма усложняется в результате наличия на пограничных территориях иных типов растительности, еще в плиоцене (и даже в плейстоцене) развитых и на территории Серединной Евразии. На юге это, например, реликтовый гирканский лес в зоне влияния Каспия (Relict Hyrcanian Forests), субтропические пустыни (Subtropical Deserts), ранее проникавшие до Бадхыза и юга Памиро-Алая, а ныне развитые в юго-западном Афганистане и Белуджистане. На севере - это упоминавшиеся выше боры (Pine-Larch Forests). Необходимо также учесть, что и состав многих ныне развитых типов растительности экологически не вполне однороден. Например, в составе туранских пустынь и гало-фитона присутствуют и древнелиторальные элементы (реликты Пара-Тетиса).

Еще более важно то, что в процессе развития флор Серединной Евразии, проходившего в условиях частичной или полной островной изоляции многих локальных флор, к настоящему времени флоры разных районов сильно дифференцированы (различный эндемизм, различные наборы экологических элементов, различные связи с сопредельными флорами в пределах Серединной Евразии и за ее пределами).

Это позволяет нам сейчас различать на территории региона следующие выделы флористического районирования: на равнинах - Туранская провинция (включает две подпровинции - Севе-ротуранскую и Южнотуранскую - и 14 округов) и заходящая с востока Джунгарская переходная подпровинция Северо-Гобийской провинции (с

2 округами), а в горах - Копетдаг-Хорасанская провинция (6 округов), Афгано-Туркестанская провинция (сложно дифференцированная на 5 подпровинций и 18 округов), Джунгаро-Тянь-Шане-Алайская провинция (с 2 подпровинци-ями - Алатавской и Внутренне-Тянь-Шанско-Алайской - и 14 округами) - все три Перед-неазиатские (или Ирано-Туранские) по принадлежности к подобласти, и едва заходящие на территорию региона Тибетская провинция (единственный Памирский округ) и Кашгарская провинция (также единственный Центрально-Тянь-Шанский или Аксу-Таримский округ) Центральноазиатской подобласти. Севернее, по мелкосопочникам и горам, на территорию региона заходят участки не менее трёх округов Восточно-Казахстанско(Джунгаро)-Алтайской провинции Степной области Бореального под-царства.

Богатый и разнообразный эндемизм позволяет нам с большой долей вероятности (особенно при совпадении в различных далеких систематически таксонах) предполагать возраст тех или иных флор, время вхождения в них тех или иных элементов, а также изменение границ выделов районирования в прошлом. Для характеристики генезиса флор весьма показательны уже полученные нами ранее результаты анализа таких сложных комплексов флоры региона, как субтропико-пойменно-лесной, прашибляковый и чернолесный (Kamelin, 1973), высокогорный ореокриофитный (Kamelin, 1974), флоры «пе-строцветных толщ» (Kamelin, 1987).

Обобщая имеющиеся материалы, ранее я предложил схему генетических (эколого-исто-рических) элементов флоры Серединной Евразии (Kamelin, 1979), которая - при дальнейшем обобщении представляется таковой.

I. Элементы палеогеновых (неогеновых) субтропических и тропико-субтропических флор, представленных на территории Серединной Евразии ранее возникновения здесь флоры Древ-несредиземноморского типа.

1) Древнексерофильные пустынные (гондва-но-тетисовые),

2) литорально-тетисовые,

3) пойменных и галерейных лесов субтропического типа,

4) древне-ксеромезофильные островов и архипелагов Тетиса и его дериватов.

II. Элементы позднепалеогено-неогеновых умеренно-субтропических флор Древнего Сре-диземья.

A. Автохтонные:

1) восточносредиземноморско-среднееврази-атского ксерофильного леса («прашибляка»),

2) ирано-туранских псаммосаванн.

Б. Автохтонно-миграционные:

3) пратаежные,

4) прастепные,

5) среднеазиатско-пригималайско-западноки-тайских широколиственных лесов,

6) высокогорно-азиатские,

7) турано-джунгаро-гобийские пустынные.

B. Миграционные:

8) плейстоценовые лугово-степные и боровые евросибирские,

9) высокогорно-гольцовые горносибирско-центральноазиатские.

Г. Неомиграционные:

10) из субтропических флор,

11) из западно-средиземноморских флор,

12) из северных флор.

Более точные характеристики процессов сопряженной эволюции различных таксонов на территории Серединной Евразии, позволяющие насытить эту схему фактическими данными, были получены мною, а также сотрудничавшими со мною монографами и моими непосредственными учениками при изучении различных по объему таксонов, входящих во флору Серединной Евразии. Разумеется, я старался также использовать и таксономические обработки всех монографов, работавших с семействами и родами, представленными в интересующем нас регионе. Обобщение этих данных и позволило мне выявить множество совпадающих данных по самым различным независимым таксонам, которые можно было интерпретировать и с точки зрения экологической коэволюции их в относительно независимых флорах, и с точки зрения возраста вхождения тех или иных элементов во флоры. К сожалению, и до сих пор для характеристики многих элементов флоры Серединной Евразии данных монографических обработок не хватает.

REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА

Abuzyarova R. Ya., Tarasov S. A., Salykulova O. 1971. Some palynological data on the Neogene sediments of the Kochkor depression. In: Materialy po noveyshemu etapu geologicheskogo razvitiya [Materials on the latest stage of geological development]. Frunze, 10-13 pp. [In Russian]. (Абузярова Р. Я., Тарасов С. А., Салыкулова О. Некоторые палинологические данные по неогеновым отложениям Кочкорской впадины // Материалы по новейшему этапу геологического развития. Фрунзе, 1971. С. 10-13).

Agakhanyants O. E. 1981. Aridnyye gory SSSR. Priroda i geograficheskiye modeli florogeneza [Arid mountains of the USSR. Nature and geographical models offlorogenesis]. Moscow, 270 рр. [In Russian]. (Агаханянц О. Е. Аридные горы СССР. Природа и географические модели флорогенеза. М., 1981. 270 с.).

Alimov K. A., Kuzichkina Yu. M., Korsakova N. V. et al. 1967. Spore-pollen complexes of Mesozoic and Ceno-zoic periods in eastern part of Central Asia. In: Stratigrafiya i paleontologiya mezozoiskikh i paleogen-neogenovykh otlozheniy aziatskoy chasti SSSR [Stratigraphy and paleontology of the Mesozoic and Paleogene-Neogene deposits ofthe Asian part of the USSR]. Leningrad, 161-167 pp. [In Russian]. (Алимов К. А., Кузичкина Ю. М., Корсакова Н. В. и др. Споро-пыльцевые комплексы мезозоя и кайнозоя восточной части Средней Азии // Стратиграфия и палеонтология мезозойских и палеоген-неогеновых отложений азиатской части СССР. Л., 1967. С. 161-167).

Andrzeansky G. 1959. Die Flora der sarmatishen Stufe in Ungarn. Budapest, 328 рр.

AxelrodD. I. 1958. Evolution of the Madro-Tertiary Geoflora. Bot. Rev. 24: 433-509.

Axelrod D. I. 1981. Holocene climatic changes in relation to vegetation disjunction and speciation. Amer. Naturalist 117: 847-870.

Axelrod D. I. 1987. The late Oligocene Creede flora, Colorado. University of California Publications in Geological Sciences 130: 1-235.

Azykova E. K. 1969. Istoriyaprirodyyugo-vostochnoy chasti Issykkulskoy kotloviny vpliotsene i pleystotsene (po dannym sporo-pyltsevogo analiza) [The nature history ofsoutheastern part of the Issyk-Kul kettle during the Pliocene and Pleistocene (according to the spore-pollen analysis): Abstract diss. ... cand. biol. sciences]. Moscow, 20 pp. [In Russian]. (Азыкова Э. К. История природы юго-восточной части Иссыккульской котловины в плиоцене и плейстоцене (по данным споро-пыльцевого анализа): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1969. 20 с.).

Bayguzina L. L., Dodonov A. E. 1983. New materials for palynological characterization of Quruqsoy Formation in southern Tajikistan. Izvestiya AN TadzhSSR. Otdel biologicheskikh nauk [Proceedings of AS TadzhSSR. Dep. biol. science] 3(92): 65-72 [In Russian]. (Байгузина Л. Л., Додонов А. Е. Новые материалы к палинологической характеристике куруксайской свиты в Южном Таджикистане // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол., наук, 1983. Т. 3(92). С. 65-72).

Blyakhova S. M. 1961. Pollen complexes of Aktau mountains. In: Materialy po istorii fauny i flory Kazakh-stana, [Materials on the history ofthe fauna andflora ofKazakhstan]. Alma-Ata, 3: 167-170 [In Russian]. (Бляхова С. М. Палинологические комплексы гор Актау // Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Алма-Ата, 1963. Т. 3. С. 167-170).

Budanova K. S. 1964. To geology of Paleogene deposits of Southwestern Pamir. Materialy po geologii Pamira [Materials on the geology of Pamir]. Dushanbe, 2: 346-350 [In Russian]. (Буданова К. С. К геологии палеогеновых отложений Юго-Западного Памира // Материалы по геологии Памира. Душанбе, 1964. Вып 2. С. 346-350).

Budantsev L. Yu. 1957. Eocene flora of Pavlodar Priirtyshye. In: Sbornik pamiatiA. N. Krishtofovicha. [Collection in memory of A. N. Krishtofovich]. Moscow - Leningrad, 177-198 pp. [In Russian]. (Буданцев Л. Ю. Эоценовая флора Павлодарского Прииртышья // Сборник памяти А. Н. Криштофовича. М. - Л., 1957. C. 177-198).

Budantsev L. Yu. 1959. Oligocene flora of the northern Priaralye. Problemy botaniki [Problems of botany] 4: 190-252 [In Russian]. (БуданцевЛ. Ю. Олигоценовая флора Северного Приаралья // Проблемы ботаники, 1959. Т. 4. C. 190-252).

Budantsev L. Yu. 1983. Istoriia arkticheskoi flory epokhi rannego kainofita [History of Arctic Flora of the early kainophyticperiod]. Leningrad, 152 pp. [In Russian]. (БуданцевЛ. Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л., 1983. 152 с.).

Bykov B. A. 1950. Elovye lesa Tian-Shania, ikh istoriia, osobennosti i tipologiia [Spruce forests of the Tien Shan, their history, characteristics and typology]. Alma-Ata, 128 pp. [In Russian]. (Быков Б. А. Еловые леса Тянь-Шаня, их история, особенности и типология. Алма-Ата, 1950. 128 с.).

Bykov B. A. 1962. About structure of some formations and integrations. Trudy Inst. botaniki AN KazSSR [Proceedings of the Inst. Botany of AS Kazakh SSR] 13: 3-27 [In Russian]. (Быков Б. А. О составе некоторых формаций и интеграций // Труды Инст. ботаники АН КазССР, 1962. Т. 13. C. 3-27).

Bykov B. A. 1966. The introductory essay on the flora and vegetation of Kazakhstan. In: Rastitelnyy pokrov Ka-zakhstana [The vegetation cover of Kazakhstan]. Alma-Ata, 1: 3-36 [In Russian]. (Быков Б. А. Вводный очерк флоры и растительности Казахстана // Растительный покров Казахстана. Алма-Ата, 1966. Т. I. С. 3-36).

Chaney W. R. 1935. The Kucha Flora in relation to the physical conditions in Central Asia during the late Tertoary. Geograf. Annaler 17: 75-105.

Chupina L. N. 1963. Palynological complex of the Karasu 1 mousterian stand on Arystandy river (Western Tien Shan). In: Materialy po istorii fauny i flory Kazakhstana [Materials on history offauna and flora of Kazakhstan]. Alma-Ata, 4: 243-246 [In Russian]. (Чупина Л. Н. Палинологический комплекс мустьерской стоянки Карасу 1 на р. Арыстанды (Западный Тянь-Шань) // Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Алма-Ата, 1963. Т. 4. С. 243-246).

Davydchenko A. M. 1962. On the question of climate and vegetation of the eastern part of the Tadjik depression in the Neogene period. Uchenyye zapiski Tadzhikskogo gosudarstvennogo unstituta [Scientific notes of the Tajik. state Univ.] 1: 112-118 [In Russian]. (Давыдченко А. М. К вопросу о климате и растительности восточной части Таджикской депрессии в неогеновое время // Учен. записки Тадж. гос. ун-та, 1962. Т. 1. С. 112-118).

Davydchenko A. M. 1971. On the propagation of Ephedra L. pollen in Upper Paleogene and Neogene sediments of the South-Western Tajikistan. In: Tezisy dokladov [Thesis]. Novosibirsk [In Russian]. (Давыдченко А. М. О распространении пыльцы Ephedra L. в верхнепалеогеновых и неогеновых отложениях Юго-Западного Таджикистана: Тез. докл. Новосибирск, 1971).

Grigina O. M. 1968. The results of spore-pollen studies of Quaternary deposits in Southeast Fergana. Izvestiya ANKirgizskoy SSR [Bulletin of ASKirghSSR] 6: 30-35 [In Russian]. (Григина О. М. Результаты споро-пыльцевых исследований четвертичных отложений Юго-Восточной Ферганы // Изв. АН КиргССР, 1968. № 6. С. 30-35).

Grigina O. M., Fortuna A. B. 1975. Main stages of development of the vegetation of Issyk-Kul depression in the Cenozoic. In: Istoriya ozer i vnutrennikh morey aridnoy zony [History of lakes and inland seas in arid zone: Thesis]. Leningrad, 4: 79-85 [In Russian]. (Григина О. М., Фортуна А. Б. Основные этапы развития растительности Ис-сык-кульской впадины в кайнозое // История озер и внутренних морей аридной зоны: Тез. докл. VI Всесоюзн. симпозиума по истории озер. Л., 1975. Т. 4. С. 79-85).

Ilinskaya I. A. 1957. New data on the Oligocene flora of the Ashutas mountains in Kazakhstan. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 42(5) [In Russian]. (Ильинская И. А. Новые данные по олигоценовой флоре горы Ашутас в Казахстане // Бот. журн., 1957. Т. 42, № 5).

Ilinskaya I. A. 1962. About the change of floras in Zaysan depression from the upper Cretaceous to the end of Miocene. Doklady AN SSSR [Reports of the AS USSR] 146(6): 1408-1411 [In Russian]. (Ильинская И. А. О сменах флор в Зайсанской впадине с верхнего мела до конца миоцена // Доклады АН СССР, 1962. Т. 146, № 6. C. 1408-1411).

Ilinskaya I. A. 1986. The changing flora of the Zaisan basin from late Cretaceous to Miocene. In: Problemy pa-leobotaniki [Problems of paleobotany]. Leningrad, 84-112 pp. [In Russian]. (Ильинская И. А. Изменение флоры Зайсанской впадины с конца мела по миоцен // Проблемы палеоботаники. Л., 1986. С. 84-112).

Ivanova N. G. 1972. Palynological characterization of deposits of Apsheron age from Kum Dan district in Western Turkmenistan. In: Palinologiiapleistotsena [Pleistocenepalynology]. Moscow, 213-228 pp. [In Russian]. (Иванова Н. Г. Палинологическая характеристика отложений апшеронского возраста из района Кум-Дана в Западной Туркмении // Палинология плейстоцена. М., 1972. С. 213-228).

Kamelin R. V. 1967. About some remarkable anomalies in the flora of Central Asian Mountain Province. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 52(4): 447-460 [In Russian]. (Камелин Р. В. О некоторых замечательных аномалиях во флоре Горной Среднеазиатской провинции // Бот. журн., 1967. Т. 52, № 4. С. 447-460).

Kamelin R. V. 1969. Materials to the flora of Pamir-Alai. Potentilla biflora Willd. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 54(3): 380-388 [In Russian]. (Камелин Р. В. Материалы к флоре Памиро-Алая. Potentilla biflora Willd. // Бот. журн., 1969. Т. 54, № 3. С. 380-388).

Kamelin R. V. 1973a. Florogeneticheskiy analizyestestvennoyflory gornoy Sredney Azii [Florogenetic analysis of the natural flora of Middle Asia mountains]. Leningrad. 356 pp. [In Russian]. (Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973a. 356 с.).

Kamelin R. V. 1973b. To the knowledge of the flora of Nurata Mountains. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 58(5): 625-638 [In Russian]. (Камелин Р. В. К познанию флоры Нуратинских гор // Бот. журн., 19736. Т. 58, № 5. С. 625-638).

Kamelin R. V. 1974. Flora of oreocryophytes of Mountain Central Asian province, its composition and features.

In: Tezisy dokladov VI Vsesoyuznogo soveshchaniya po izucheniiu i osvoeniiu vysokogorii [Abstracts VI All-Union

Conference on the study and exploration of highlands]. Stavropol, 172-175 pp. [In Russian]. (Камелин Р. В. Флора ореокриофитов Горной Среднеазиатской провинции, ее состав и особенности: Тезисы докл. VI Всесоюзн. со-вещ. по изучению и освоению высокогорий. Ставрополь, 1974. С. 172-175).

Kamelin R. V. 1979. Kuhistansky District of mountainous Central Asia (botanical-geographic analysis). Koma-rovskie chteniia [Komarov readings] 31: 3-117 [In Russian]. (Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии (ботанико-географический анализ) // Комаровские чтения, 1979. Т. 31. С. 3-117).

Kamelin R. V. 1987. Florocenotypes of vegetation of the Mongolian National Republic. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 72(12): 1580-1594 [In Russian]. (Камелин Р. В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Бот. журн., 1987. Т. 72, № 12. С. 1580-1594).

Kamelin R. V. 1989. Essay of plant cover of Badkhyz. In: Fistashniki Badkhyza [Pistachio woods of Badkhyz]. Leningrad, 46-56 pp. [In Russian]. (Камелин Р. В. Очерк растительного покрова Бадхыза // Фисташники Бад-хыза. Л., 1989. С. 46-56).

Kamelin R. V. 1990. Flora Syrdarinskogo Karatau [Flora of Syrdarya Karatau]. Nauka, Leningrad, 146 pp. [In Russian]. (Камелин Р. В. Флора Сырдарьинского Каратау. Материалы к флористическому районированию Средней Азии. Л.: Наука, 1990. 146 с.).

Kennett J. P. 1981. Marine tephrochronology. The sea. In: The ocean lithosphere. Vol. 7. New York, 1371-1436

pp.

Korovin E. P. 1961-1962. Rastitelnost Srednei Azii i Iuzhnogo Kazakhstana [Vegetation of Central Asia and Southern Kazakhstan]. Vol. 1-2. Tashkent, 52 pp.; 547 pp. [In Russian]. (Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, 1961-1962. Т. 1. 52 с.; Т. 2. 547 с.).

Kornilova V. S. 1956. The results of the study of Oligocene flora of Turgay. Trudy Instituta Botaniki ANKazSSR [Proceedings of the Inst. Bot. of AS Kazakh SSR] 2: 59-101 [In Russian]. (Корнилова В. С. Итоги изучения олиго-ценовой флоры Тургая // Труды Инст. Бот. АН КазССР, 1956. Т. 2. C. 59-101).

Kornilova V. S. 1966. Essay on the history of flora and of vegetation of Kazakhstan. In: Rastitelnyy pokrov Kazakhstana [The vegetation cover of Kazakhstan]. Alma-Ata, 1: 37-190 [In Russian]. (КорниловаВ. С. Очерк истории флоры и растительности Казахстана // Растительный покров Казахстана. Алма-Ата, 1966. Т. 1. С. 37-190).

Kornilova V. S. 1980. Neogenovaia flora Kochkorskoi vpadiny (Severnyi Tian-Shan) [Neogene flora of Kochkor depression (Northern Tien Shan)]. Alma-Ata, 200 pp. [In Russian]. (Корнилова В. С. Неогеновая флора Кочкор-ской впадины (Северный Тянь-Шань). Алма-Ата, 1980. 200 с.).

Krishtofovich A. N. 1946. Evolution of plant cover in the geological past and its main factors. In: Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR [Materials on history of the flora and vegetation of the USSR] 2: 21-86 [In Russian]. (Криштофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1946. Т. 2. C. 21-86).

Krishtofovich A. N. 1958. Origin of the flora of Angara land. In: Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR [Materials on history of the flora and vegetation of the USSR] 3: 7-41 [In Russian]. (Криштофович А. Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1958. Т. 3. C. 7-41).

Krishtofovich A. N., Palibin A. V., Shaparenko K. K., Yarmolenko A. V., Baykovskaya T. N., Grubov V. I., Ilinskaya I. A. 1956. Oligotsenovaia flora gory Ashutas v Kazakhstane [Oligocene flora of Ashutas mountain in Kazakhstan]. Moscow - Leningrad, 180 pp. [In Russian]. (Криштофович А. Н., Палибин А. В., Шапаренко К. К., Ярмоленко А. В., Байковская Т. Н., Грубов В. И., Ильинская И. А. Олигоценовая флора горы Ашутас в Казахстане. М.-Л., 1956. 180 с.).

Li Hao Min. 1965. The early Tertiary fossil plants from Chashanao. Hengyang basin, Huna. Acta Palaeontologica Sinica 13: 540-547.

Makulbekov N. M. 1972. Eotsenovaia flora Severnogo Kazakhstana [Eocene flora of Northern Kazakhstan]. Alma-Ata, 180 pp. [In Russian]. (Макулбеков Н. М. Эоценовая флора Северного Казахстана. Алма-Ата, 1972. 180 с.).

Malgina E. A. 1960. On the formation of spore-pollen spectra under conditions of Central Asian deserts. Trudy Instituta geografii AN SSSR [Proceedings of the Inst. Geogr. ofAS USSR] 77: 113-138 [In Russian]. (Мальгина Е. А. К вопросу о формировании спорово-пыльцевых спектров в условиях пустынь Средней Азии // Труды Инст. географии АН СССР, 1960. Т. 77. С. 113-138).

Malgina E. A. 1964. Paleogeograficheskiye usloviya Zapadnoy Turkmenii v kontse pliotsena i nachale chetver-tichnogo perioda [Paleogeographic conditions in Western Turkmenistan at the end of the Pliocene and the beginning of the Quaternary period. Thesis diss. ... cand. biol. sciences] Moscow, 18 pp. [In Russian]. (Мальгина Е. А. Пале-

огеографические условия Западной Туркмении в конце плиоцена и начале четвертичного периода: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1964. 18 с.).

Negru A. G. 1986. Meoticheskaia flora Severo-Zapadnogo Prichernomoria [Meotic flora of the Northwest Cir-cum-Pontic region]. Kishinev, 195 pp. [In Russian]. (Негру А. Г. Мэотическая флора Северо-Западного Причерноморья. Кишинев, 1986. 195 с.).

NikonovA. A., Penkova A. M., PenkovA. V. 1973. New data on Upper Pliocene sediments in Darwaz (Tajikistan) DokladyANSSSR [Reports of AS USSR] 211(3): 661-664 [In Russian]. (Никонов А. А., Пенькова А. М., Пеньков А. В. Новые данные по верхнеплиоценовым отложениям Дарваза (Таджикистан) // Доклады АН СССР, 1973. Т. 211, № 3. С. 661-664).

Oleynik E. S. 1971. Sporo-pyltsevye kompleksy nizhneeotsenovykh otlozheniy Gissarskogo khrebta. Trudy Up-ravleniya geologicheskogo Soveta Ministerstva TadzhSSR [Proceedings of the geological Department of the Ministry of the Council TadzhSSR] 4: 111-112 [In Russian]. (Олейник Э. С. Споро-пыльцевые комплексы нижнеэоцено-вых отложений Гиссарского хребта // Тр. Упр. геол. Совета Министерства ТаджССР, 1971. Вып. 4. С. 111-112).

Oleynik E. S., Oleynik V. V. 1970. Climatic conditions of formation of Paleogene deposits in the South-Western Tajikistan. In: Zakonomernosti geologicheskogo stroeniya, neftegazonosnost i napravleniye poiskovo-razvedochnykh rabot na neft i gaz Tadzhikistana i sopredelnykh rayonov Uzbekskoy SSR [Regularities of the geological... Tajikistan and neighboring regions of Uzbekistan]. Dushanbe, 55-56 pp. [In Russian]. (Олейник Э. С., Олейник В. В. Климатические условия формирования палеогеновых отложений Юго-Западного Таджикистана // Закономерности геологического строения, нефтегазоносность и направление поисково-разведочных работ на нефть и газ Таджикистана и сопредельных районов Узбекской ССР: Материалы науч. конф., посвящ. 10-летию Тадж. комплексной лаборатории ВНИГНИ. Душанбе, 1970. С. 55-56).

Ovchinnikov P. N. 1971. About botanic-geographical division of the Old Mediterranean region. In: Flora i ras-titelnost ushchelia reki Varzob [Flora and vegetation of the gorge of Varzob river] Leningrad, 409-415 pp. [In Russian]. (Овчинников П. Н. О ботанико-географическом разделении области Древнего Средиземья // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л., 1971. С. 409-415).

Ovchinnikov P. N., Lazareva M. S. 1962. New materials on the Neogene flora of Pamir-Alai. Izvestiya Otdela biologicheskich nauk AN TadzhSSR [News dep. biol. sciences of AS TadzhSSR] 2, 9 [In Russian]. (Овчинников П. Н., Лазарева М. С. Новые материалы по неогеновой флоре Памиро-Алая // Изв. Отд. биол. наук АН ТаджССР, 1962. Т. 2, № 9).

Ovchinnikov P. N., Lazareva M. S. 1967. About Zelkova Spach and Ostrya Scop. from the Pliocene of Darwaz. Doklady AN Tadzhikskoy SSR [Proceedings of AS TadzhSSR] 10, 12 [In Russian]. (Овчинников П. Н., Лазарева М. С. О дзелькве (Zelkova Spach) и хмелеграбе (Ostrya Scop.) из плиоцена Дарваза // Докл. АН ТаджССР, 1967. Т. 10 № 12).

Pakhomov M. M. 1976. Paleogeographic and floristic unity of the Old Mediterranean region. In: Palinologiia v SSSR [Palynology in the USSR]. Moscow, 112-116 pp. [In Russian]. (ПахомовМ. М. Палеогеографическое и флористическое единство области Древнего Средиземья // Палинология в СССР. М., 1976. С. 112-116).

Pakhomov M. M. 1980. Paleogeographic aspects of vegetation history of the mountains of Central Asia (for example, Pamir-Alai). Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 65(8): 1138-1147 [In Russian]. (ПахомовМ. М. Палеогеографические аспекты истории растительности гор Средней Азии (на примере Памиро-Алая) // Бот. журн., 1980. Т. 65, № 8. С. 1138-1147).

Pakhomov M. M. 1982. Paleogeografiya gor vostoka Sredney Azii v pozdnem kaynozoe i voprosy florotseno-geneza (po materialam sporo-pyltsevogo analiza) [Paleogeography of mountains on east of Central Asia during the

Late Cenozoic andflorocenogenesis questions (based on the spore-pollen analysis): Thesis diss..... doctor. geogr.

sciences]. Moscow, 48 pp. [In Russian]. (Пахомов М. М. Палеогеография гор востока Средней Азии в позднем кайнозое и вопросы флороценогенеза (по материалам споро-пыльцевого анализа): Автореф. дисс. ... докт. геогр. наук. М., 1982. 48 с.).

Pakhomov M. M., Klopotovskaya N. B. 1980. Palinologiya kaynozoya Sredney Azii i Kavkaza [Palynology of Cenozoic of Central Asia and the Caucasus]. Dushanbe, 236 pp. [In Russian]. (Пахомов М. М., Клопотовская Н. Б. Палинология кайнозоя Средней Азии и Кавказа. Душанбе, 1980. 236 с.).

Pavlov N. V. 1948. Botanicheskaya geografiya SSSR [Botanical geography of the USSR]. Alma-Ata, 710 pp. [In Russian]. (Павлов Н. В. Ботаническая география СССР. Алма-Ата, 1948. 710 с.).

Penkova A. M. 1973. On the propagation of Ephedra L. pollen in Upper Paleogene and Neogene sediments of the South-Western Tajikistan. In: Palinologiya kaynofita [Palynology of the kainophyt]. Moscow, 156-158 pp. [In Rus-

sian]. (Пенькова А. М. О распространении пыльцы Ephedra L. в верхнепалеогеновых и неогеновых отложениях Юго-Западного Таджикистана // Палинология кайнофита. М., 1973. С. 156-158).

Petrosyants M. A. 1965. To Akchagyl time paleogeography of Central and South-Eastern Karakum. Izvestiya AN SSSR. Seriya geograficheskaya [Proceed. AS USSR. Ser. Geography] 5: 79-85 [In Russian]. (Петросьянц М. А. К палеогеографии акчагыльского времени Центральных и Юго-Восточных Каракумов // Изв. АН СССР. Сер. географ., 1965. № 5. С. 79-85).

Petrosyants M. A. 1966. The age and condition of salt deposits accumulation in the East Chu basin. Izvesiya AN SSSR. Seriyageologicheskaya [Proceed. AS USSR. Ser. Geol.] 6: 103-110 pp. [In Russian]. (Петросьянц М. А. Возраст и условия накопления соленосных отложений Восточно-Чуйской впадины // Изв. АН СССР. Сер. геол., 1966. № 6. С. 103-110).

Pulatova M. Z. 1972. Spore-pollen characterization of boundary layers of Paleogene and Neogene of the southern slope of the Hissar Range. In: Litologiya i stratigrafiya neftegazonosnykh tolshch Tadzhikskoy depressii [Lithology and stratigraphy of oil and gas strata of Tajik depression]. Dushanbe, 162-183 pp. [In Russian]. (Пулатова М. З. Споро-пыльцевая характеристика пограничных слоев палеогена и неогена южного склона Гиссарского хребта // Литология и стратиграфия нефтегазоносных толщ Таджикской депрессии. Душанбе, 1972. С. 162-183).

Pulatova M. Z. 1973. Upper Eocene flora of Tajik depression according to palynological data. In: Palinologiya kaynofita [Palynology of the kainophyt]. Moscow, 114-117 pp. [In Russian]. (Пулатова М. З. Верхнеэоценовая флора Таджикской депрессии по палинологическим данным // Палинология кайнофита. М., 1973. C. 114-117).

Rayushkina G. S. 1979. Oligotsenovaia flora Mugodzhar i Iuzhnogo Altaia [Oligocene flora of Mugodzhary and Southern Altai]. Alma-Ata, 156 pp. [In Russian]. (Раюшкина Г. С. Олигоценовая флора Мугоджар и Южного Алтая. Алма-Ата, 156 с.).

Rayushkina G. S. 1982. Late Oligocene flora of Kusto (Zaisan Depression). In: Materialy po istorii fauny i flory Kazakhstana [Materials on history offauna and flora of Kazakhstan]. Alma-Ata, 8: 134-147 [In Russian]. (Раюшкина Г. С. Позднеолигоценовая флора Кусто (Зайсанская впадина) // Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Алма-Ата, 1982. Т. 8. С. 134-147).

Rayushkina G. S. 1984. New data on the tertiary flora of Aktau (Ili depression). VestnikANKazSSR [Bulletin of AS Kazakh SSR] 3: 77 [In Russian]. (РаюшкинаГ. С. Новые данные о третичной флоре Актау (Илийская впадина) // Вестник АН КазССР, 1984. № 3. С. 77).

Rayushkina G. S. 1987. First materials to the Early Miocene flora of the Ili depression. In: Materialy po istorii fauny i flory Kazakhstana [Materials on history offauna and flora of Kazakhstan]. Alma-Ata, 9: 140-152 [In Russian]. (Раюшкина Г. С. Первые материалы к раннемиоценовой флоре Илийской впадины // Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Алма-Ата, 1987. Т. 9. С. 140-152).

Sadovskaya N. A. 1958. Paleoclimatic and biorhythms-stratigraphic division of the Cenozoic molasse formations of West Fergana according to palynological analysis. In: Tezisy dokladov soveshchaniyapo unifikatsii stratigra-ficheskikh skhem Sredney Azii [Abstracts of the Conference on the Unification of stratigraphic schemes of Central Asia]. Moscow, 183-188 pp. [In Russian]. (СадовскаяН. А. Палеоклиматическое и био-ритмостратиграфическое расчленение кайнозойских молассовых формаций Западной Ферганы по данным палинологического анализа: Тезисы докл. совещ. по унификации стратиграфических схем Средней Азии. М., 1958. С. 183-188).

Sikstel T. A., Khudayberdyev R. 1968. About the past floras of Central Asia. In: Paleobotanika Uzbekistana [Paleobotany of Uzbekistan] 1: 3-87 [In Russian]. (Сикстель Т. А., Худайбердыев Р. О флорах прошлого Средней Азии // Палеоботаника Узбекистана, 1968. Т. 1. C. 3-87).

Sharapov Sh. 1986. Kuruksayskiy kompleks pozdnepliotsenovykh mlekopitayushchikh Afgano-Tadzhikskoy depressii [The Kuruksay complex of upper pliocene mammalian of Afghan-Tadjik depression]. Donish, Dushanbe, 268 pp. [In Russian]. (ШараповШ. Куруксайский комплекс позднеплиоценовых млекопитающих Афгано-Таджикской депрессии. Душанбе: Дониш, 1986. 268 с.).

Takhtajan A. L. 1966. Main phytochoria of the Late Cretaceous and Paleocene in the USSR and adjacent countries. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 51(9): 1217-1230 [In Russian]. (Тахтаджян А. Л. Основные фитохо-рии позднего мела и палеоцена на территории СССР и сопредельных стран // Бот. журн., 1966. Т. 51, № 9. C. 1217-1230).

Vakhrameev V. A., Dobruskina I. A., Zaklinskaya E. D., Meyen S. V. 1970. Paleozoic and Mesozoic flora of Eurasia and phytogeography of this time. Trudy geologicheskogo instituta AN SSSR [Proceedings of Geol. Institute of the AS USSR]. 208: [In Russian]. (ВахрамеевВ. А.,Добрускина И. А., Заклинская Е. Д., Мейен С. В. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени // Тр. геол. ин-та АН СССР, 1970. Вып. 208).

Yarmolenko A. V. About restoration of paleoclimates of Central Asia. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 20(1): [In Russian]. (Ярмоленко А. В. О реставрации палеоклиматов Средней Азии // Бот. журн., 1935. Т. 20, № 1).

Zaklinskaya E. D. 1960. On the question of the Paleogene flora of Karatau. Byulleten MOIP. Otdel geologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Geological series] 35, 2: 102-115 [In Russian]. (Заклинская Е. Д. К вопросу о палеогеновой флоре Каратау // Бюлл. МОИП, 1960. Отд. геол. Т. 35, вып. 2. С. 102-115).

Zhilin S. G. 1974. Tretichnyeflory Ustiurta [Tertiary flora of Ustyurt]. Leningrad, 123 pp. [In Russian]. (Жилин С. Г. Третичные флоры Устюрта. Л., 1974. 123 c.).

Zhilin S. G. 1984. Main stages of the formation of the temperate forest flora in the Oligocene - Early Miocene of Kazakhstan. Komarovskie chteniia [Komarov readings] 33: 3-112 [In Russian]. (Жилин С. Г. Основные этапы формирования умеренной лесной флоры в олигоцене - раннем миоцене Казахстана // Комаровские чтения, 1984. Т. 33. C. 3-112).