CC BY
30
Выводы
Изучено наследование четырех нестандартных форм язычковых цветков. Показано, что за короткие, трубкообразные, средние и скрученные язычковые цветки отвечают рецессивные аллели генов fs, ft, fin, ftw. У подсолнечника эти гены можно использовать в селекции для маркирования сортов, гибридов и родительских форм гибридов, а также в семеноводстве гибридов и их родительских форм.
Список литературы
Биология, селекция и возделывание подсолнечника / О.И. Тихонов, Н.И. Бочкарев, А.Б. Дьяков и др.; Под общ. ред. В.М. Пенчукова. М., 1991. 281 с.
Ведмедева Е.В., Толмачев В.В. Генетика морфологических признаков подсолнечника: состояние и перспективы II Современные проблемы научного обеспечения производства подсолнечника: Сб. докл. междунар. науч.-практ. конф. Краснодар, 2006. С. 127-140.
Гаерилоеа В.А., Анисимоеа И.Н. Генетика культурных растений. Подсолнечник. СПб., 2003. 209 с.
Курасова, Л.Г., Лобачев Ю.В., Лекарев В.М., Константинова Е.А. Исходный материал для селекции подсолнечника с разной формой язычковых цветков // Вавиловские чтения - 2008: Материалы междунар. науч.-практ. конф. 4.1. Саратов, 2008. С.28-29.
Лобачев Ю.В., Пимахин В.Ф., Лобачев Ю.Ю. Наследование девяти маркерных признаков у подсолнечника // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России: Сб. науч. тр. Саратов, 1993. С.138-140.
Толмачев В В. Генетический контроль формы краевых цветков подсолнечника //Масличные культуры. 2006. Вып.2(135). С.50-60. УДК 581.331.2+ 582.542.1
ИССЛЕДОВАНИЯ КАЧЕСТВА ПЫЛЬЦЫ У FESTUCA RUBRA С, F. PRATENSIS HUDS.,F. ARUNDINACEA SCHREB, F. POLESICA ZAPAL., F. VALESIACA GAUND И F.
RUP1COLA HEUFF.
A.X. Миндубаева, A.M. Меренов, А.С. Кашин
Саратовский государственный университет им Н. Г. Чернышевского, 410012, г. Саратов, ул Астраханская 83; e-mail: [email protected]
Явление апомиксиса - образования семян у растений без оплодотворения -давно пользуется повышенным вниманием исследователей. Несмотря на более чем 100-летнюю историю изучения апомиксиса, вопросы о широте и степени распространения этого явления у покрытосеменных растений и о перспективе создания стабильно апомиктичных форм важнейших культурных растений остаются открытыми. Размножающиеся апо- миктично растения обнаружены у представителей многих семейств и, прежде всего, у наиболее эволюционно продвинутых Роасеае и Asteraceae. Известно, что такие растения дают более однородное потомство, способное сохранять гетерозисный эффект во многих поколениях. С помощью апомиксиса закрепляется целый ряд ценных свойств, что невозможно реализовать при половом размножении вследствие расщепления гибридов. В связи с этим использование апомиксиса открывает большие возможности в решении ряда селекционных задач, повышении урожайности и
улучшении многих хозяйственных признаков. Однако способность к такому размножению отсутствует у важнейших культурных растений, что делает вопрос об экспериментальном получении устойчивого апомиктичного размножения у таких растений очень актуальным (Петров, 1979; Asker, 1979; Kindiger et al., 1996; Grossniklaus et al., 2001; 3rd International..., 2007).
Исследование биологии злаков, в частности, особенностей их семенного размножения, имеет большое теоретическое и практическое значение, поскольку к злакам относятся все основные хлебные и многие кормовые растения. Знание закономерностей проявления апомиксиса в этом семействе может оказаться полезным для поисков путей и способов использования различных форм апомиксиса в селекции и семеноводстве (Хохлов, 1967; Savidan, 1995, 2001; Vielle Calzada et al., 1996).
Целью настоящего исследования было выявление по состоянию мужской генеративной сферы вероятности апомиксиса у растений ряда видов овсяниц (Festuca L.) семейства Роасеае. Изучение видов этого рода интересно как в прикладном, так и теоретическом аспектах. Некоторые виды овсяниц давно введены в культуру как кормовые и газонные растения. Другие виды могут быть использованы для закрепления подвижных субстратов (разбитых песков, придорожных насыпей) и восстановления на них растительного покрова. Немало видов являются эдификаторами степных, высокогорных и многих других растительных г руппировок. Поэтому знание способа семенного размножения растений в популяциях этих видов необходимо для правильного планирования и ведения селекционно- генетических работ (Шишкинская и др., 2004).
По некоторым сведениям для овсяниц характерна значительная внутривидовая вариабельность цитологических и эмбриологических показателей (Mariany et al., 2000; Шишкинская, Юдакова, 2001, 2003) и эмбриологические признаки апомиксиса, свидетельствующие о склонности растений данного рода к апомиктичному способу размножения (Шишкинская, Бородько, 1987; Шишкинская и др., 2004; Кашин и др., 2008). В списке С.С. Хохлова с соавт. (1978) в качестве апомиктичных указано три вида рода, а именно F. arundinacea, F. pratensis и F. rubra. Для них указана нерегулярная форма апомиксиса - споровая апозиготия.
Материал и методика
В качестве материала использовали растения естественных популяций F. pratensis Huds. (325)1 и F. valesiaca Gaud. (408) из Краснокутского района (КрК) Саратовской области, F. pratensis из Аткарского района (Атк) Саратовской области и из Ростовской области (426 РСт), F. arundinacea Schreb. (327) и F. rubra L. (330) из Озинского района (Оз) Саратовской области, F. polesica Zapal. из Волгоградской области (427 BJIr), F. valesiaca (413) из Воскресенского района (ВСк), F. valesiaca (457) и F. rupicola Heuff. (458) из Ал.-Гайского района (АлГ), F. rupicola (474) и F. rubra ssp. rubra из Татищевского района (Тат) Саратовской области, а также сортов и популяций F. rubra, выращенных на территории Ботанического сада СГУ: 1) сортов ssp. rubra Areta, Выдубецкая славная, ГБС 202, Salaspils, Таша- ra, Frida, Свердловская, ГБС-202, Franklin, Jasper, Киевлянка, Vitori II, ГБС-116, 2) сортопопуляции ssp. arenaria, 3) сорта ssp. commutata Bargreen. Выбор объектов
мера по полевому журналу и сокращение названия района или региона.
исследования производили случайным образом. Число исследованных растений каждой формы в выборке варьировало от 15 до 30. Соцветия фиксировали ацетоалкоголем (1 : 3) в период массового цветения на стадии перед выбрасыванием пыльников. Часть сорто- и видопопуляций исследовали в течение 2-х лет.
Для анализа пыльцы использовали методику приготовления временных глицерин-желатиновых препаратов. Брали пыльники нижних цветков из колосков, расположенных в центральной части соцветия. Пыльцу окрашивали ацетокармином и заключали в глицерин-желатиновую смесь. Подсчет разных морфологических типов проводили в ходе анализа выборки из 300 пыльцевых зерен на микроскопе Axiostar-plus (Karl Zeiss). Статистический анализ производили с использованием компьютерной программы Excel.
Результаты и их обсуждение
У растений исследованных сортов и популяций по степени дефектности пыльцу разделили на пять групп: 1) нормальные пыльцевые зерна (ПЗ), т.е. окрашенные, почти изометрической формы; 2) дефектные ПЗ, остановившиеся на ранних стадиях развития; 3) дефектные ПЗ с признаками плазмолиза; 4) дефектные ПЗ с дегенерирующим содержимым; 5) дефектные ПЗ полностью пустые (Крайнов и др., 2005).
Ранее (Куприянов, 1989) экспериментально установлено, что пороговым уровнем степени дефектности пыльцы (СДП), косвенно указывающим на возможность у образца апомиксиса, является СДП выше 11,7%. В пределах исследованных нами 30 сорто- и видообразцов F. rubra, F. pratensis, F. arundinacea, F. polesica, F. valesiaca и F. rupicola СДП в 2006—2007 гг. варьировала в широких пределах (3,7-69,7%). При этом СДП, ниже пороговой величины 11,7%, отмечена у растений популяции F. rubra (330 Оз), F. arundinacea (327 Оз), F. pratensis (Атк), F. rupicola (458 АлГ) и 6 сорто- и видообразцов F. rubra: сорта Salaspils, Выдубецкая славная, Areta, Jasper, Frida и видообразец ssp. arenaria. СДП, незначительно превышающая порог 11,7%, была обнаружена у 3 сортов F. rubra: ГБС 116, ГБС 202 и Vito- ri II; и 4 видов: F. pratensis (426 РСт), F. polesica (427 ВЛг), F. valesiaca (457 АлГ) и F. rupicola (474 Тат). Средний уровень СДП (21,9-39,2%) отмечен у растений F. pratensis (325 КрК), F. valesiaca (413 ВСк) и у 4 сортов F. rubra: Киевлянка, Tamara, Bargreen и Franklin. Наконец, высокая СДП (48,3-69,7%) обнаружена у растений F. rubra сортов Ирбитская и Свердловская, а также у видообразца, изъятого из популяции Татищевского района (табл. 1).
При этом среди дефектных в пыльниках растений фактически всех сорто- и видообразцов максимальную долю составляют дегенерирующие пыльцевые зёрна (см. табл. 1).
При сравнительном исследовании СДП в одних и тех же популяциях в течение двух лет выявлено отсутствие достоверных различий в популяциях F. valesiaca (413 ВСк) (около 40%) и F. pratensis (426 РСт) (около
Таблица I. Качество пыльцы в сортопопулнциях и видообразцах Festuca L.
в 2006-2007 гг.
№ Сортопопуляция Дефектные пыльцевые зерна,%
п/п или видообразец всего остановившиеся в развитии плазмоли-зированные дегенерирую щие пустые
2006 г.
1 8 Salaspils 9,00 ± 0,96 2,38 ± 0,33 0,37 ± 0,07 4,35 ± 0,57 1,90 ±0,30
2 я С Tamara 27,63 ± 2,74 3,58 ± 0,46 1,49 ±0,25 20,60 ±2,18 1,85 ±0,21
3 ГБС 116 14,34 ± 1,85 1,90 ±0,38 0,28 ± 0,09 10,97 ± 1,63 1,09 ±0,21
4 ГБС 202 17,52 ±2,52 2,18 ±0,37 0,02 ± 0,02 14,69 ±2,23 0,62 ±0,10
5 Выдубецкая славная 4,19 ±0,76 0,43 ±0,10 0 3,38 ± 0,64 0,38 ± 0,08
6 Areta 4,03 ± 0,45 0,91 ±0,15 0,09 ± 0,04 2,06 ± 0,30 0,98 ±0,17
7 Vitori II 13,81 ± 1,18 3,97 ± 0,42 1,61 ±0,28 6,77 ± 0,68 1,44 ±0,14
8 ssp. arenaria 7,35 ± 0,76 2,02 ± 0,20 0,37 ± 0,07 3,06 ± 0,33 1,96 ±0,39
9 Свердловская 69,74 ± 2,65 14,90 ±0,94 2,32 ±0,28 51,62 ± 1,89 0,90 ±0,12
10 Jasper 8,32 ± 0,67 1,80 ±0,23 0,71 ±0,11 4,85 ±0,41 0,95 ± 0,37
11 ssp. rubra 65,93 ± 3,07 11,33 ±0,90 1,00 ±0,19 53,25 ± 2,49 0,37 ± 0,08
12 Bargreen 33,60 ± 2,65 4,61 ±0,34 0,74 ±0,13 27,87 ±2,37 0,96 ±0,16
13 Franklin 39,21 ±3,69 5,24 ± 0,62 1,30 ±0,23 31,85 ±3,16 1,34 ±0,22
14 Киевлянка 23,48 ± 2,97 4,17 ±0,67 0,74 ±0,16 16,25 ±2,36 2,30 ± 0,45
15 Ирбитская 48,34 ± 4,34 7,91 ±0,94 2,03 ± 0,37 37,24 ± 3,63 1,17 ±0,17
16 Frida 11,45 ± 1,24 2,58 ± 0,25 1,92 ±0,37 6,98 ± 0,84 0,00 ± 0,00
330 rubra (Оз) 3,71 ±0,41 0,33 ±0,12 0,14 ±0,04 2,40 ±0,31 0,83 ±0,11
pratensis (Атк) 9,86 ± 0,75 0,97 ±0,17 3,64 ±0,61 4,92 ± 0,53 0,32 ± 0,07
325 pratensis (КрК) 21,94 ±2,00 1,57 ±0,32 0,92 ±0,14 8,65 ± 1,05 10,78 ±2,08
327 Arundinacea (Оз) 4,42 ±0,31 0,24 ± 0,07 0,07 ± 0,02 3,56 ± 0,29 0,53 ±0,11
2007 г.
413 valesiaca (ВСк) 38,84 ± 3,00 1,15 ±0,25 0,34 ± 0,09 34,32 ± 2,94 3,03 ±1,25
426 pratensis (РСт) 14,17 ± 2,18 1,49 ± 0,47 0,18 ±0,05 3,29 ± 0,50 9,25 ± 2,29
427 polesica (ВЛГ) 13,30 ± 1,29 0,68 ±0,16 4,43 ± 0,47 8,07 ± 1,06 0,17 ±0,05
457 valesiaca (АлГ) 14,45 ± 1,97 3,31 ±0,68 1,01 ±0,20 7,92 ± 0,99 2,18 ±0,45
458 rupicola (АлГ) 6,33 ± 0,43 1,88 ± 0,23 0,40 ± 0,08 2,98±0,27 1,09 ±0,12
474 I rupicola (Тат) 14,83±1,47 1,14±0,19 0,42±0,09 8,64±0,97 4.58±0,83
13%). В то же время в другой популяции F. valesiaca (457) из Ал.-Гайского района СДП в 2008 г. была достоверно ниже, чем в 2007 г. (7,51 ±0,67 и 14,45±1,97%, соответственно), а в популяции F. polesica (427 ВЛг), напротив, в 2008 г. СДП была выше в пять раз по сравнению с 2007 г. (67,21±1,90 и 13,30±1,29% соответственно). При этом среди дефектных в пыльниках растений всех 4 видообразцов максимальную долю также составили дегенерирующие пыльцевые зёрна (табл. 2). Таким образом, одни популяции, причём как с высоким уровнем СДП (F. valesiaca (413 ВСк)), так и с уровнем СДП, близким к пограничной величине (F. pratensis (426
РСт)) демонстрировали стабильный уровень дефектности пыльцы, а другие -значительную динамику этого показателя по годам.
Таблица 2. Качество пыльцы у растений Г. valesiaca, Г. pratensis и Г. РоЫька
в 2008 г.
№ популяции Сортопопуляци я или видообразец Дефектные пыльцевые зерна,%
всего остановившиеся в развитии плазмоли-зированные дегенерирующие пустые
413 valesiaca (ВСк) 39,70±1,6 4 1,83±0,26 2,14±0,21 29,80±1,30 6,33±0,3 8
426J pratensis (РСт) 12,82±2,3 5 1,73±0,44 1,47±0,34 6,44±1,94 3,33±0,4 4
427 polesica (ВЛГ) 67,21±1,9 0 1,44±0,35 0,18±0,03 61,73±2,01 3,76±0,8 4
457 valesiaca (АлГ) 7,51±0,67 0,88±0,12 0,15±0,07 6,06±0,55 0,37±0,0 9
Максимальная доля растений с уровнем СДП выше 11,7% в 2006 -
2007 гг. отмечена у растений F. valesiaca (413) из Воскресенского района (100%), F. rubra, а именно у сортообразцов Свердловская (96,7%), Ирбит- ская (84,6%), Bargreen (83,3%), а также в выборке растений из естественной популяции Татищевского района (92,3%). Высока доля таких растений была у видообразца F. pratensis (325 КрК) (63,3%), F. pratensis (426 РСт) (46,6%), F. polesica (427 ВЛг) (50,0%), F. valesiaca (457 АлГ) (53,3%), F. rupicola (474 Тат) (63,3%) и у F. rubra сортов Tamara, Franklin (61,5%), Киевлянка (59,2%) (табл. 3).
В 2008 г. среди исследованных в течение двух лет 4 видов доля растений с уровнем СДП выше 11,7% оставалась практически неизменной у видообразца F. pratensis (426 РСт) - 47,61%, а также у F. valesiaca (413 ВСк)-100%. В то время как у F. polesica (427 ВЛг) этот показатель в
2008 г. увеличился в 2 раза (с 50,0% до100%), а у F. valesiaca (457 АлГ) растения с уровнем СДП выше 11,7% вообще не обнаружены, в то время как в 2007 г. доля таких растений составила 53,3% (рисунок).
Таким образом, в результате проведенного исследования F. rubra, F. pratensis, F. arundinacea, F. polesica, F. valesiaca и F. rupicola выявлена значительная внутрипопуляционная и межвидовая изменчивость по СДП. Наличие растений с высоким уровнем дефектности, то есть растений с частотой аномалий выше 11,7%, отмечено практически у всех сорго- и видо-
Таблица 3. Доля растений с высокой степенью дефектности пыльцы в исследованных
№ Сортопопуляция Исследовано Из них с СДП более 11,7%
или видообразец растений, шт. шт. %
2006 г.
1 Salaspils 20 4 20,0
2 Tamara 26 16 61,5
3 ГБС 116 30 9 30,0
4 ГБС 202 29 9 31,0
5 Выдубецкая славная 30 1 3,3
6 Areta 29 9 31,0
7 Vitory II 30 11 36,7
8 S d ssp. arenaria 30 5 16,7
9 в Свердловская 30 29 96,7
10 it, Jasper 30 5 16,7
ssp. rubra 26 24 92,3
12 Bargreen 30 25 83,3
13 Franklin 26 16 61,5
14 Киевлянка 27 16 59,2
15 Ирбитская 26 22 84,6
16 Frida 30 10 33,3
33 0 F. rubra (Оз) 30 1 0,33
F. pratensis (Атк) 30 9 30,0
32 5 F. pratensis (КрК) 30 19 63,3
32 7 F. arundinacea (Оз) 30 0 0
2007 г.
41 3 F. valesiaca (ВСк) 30 30 100
42 6 F. pratensis (РСт) 30 14 46,6
42 7 F. polesica (ВЛГ) 28 14 50,0
45 7 F. valesiaca (АлГ) 30 16 53,3
45 8 F. rupicola (АтГ) 30 1 3,33
4 4 -J F. rupicola (Тат) 30 19 63,3
образцов, за исключением F. arundinacea (327 Оз) и F. valesiaca (457 АлГ). Самыми «высокодефектными» по пыльце оказались вилообразны F. valesiaca (413 ВСк), F. polesica (427 ВЛг), F. rubra (Тат) и F. pratensis (325 КрК). Минимальная дефектность
пыльцы отмечена у F. rubra (330 Оз), F. arundinacea (327 Оз), F. rupicola (458 АлГ). Среди сортов F. rubra «высокодефектными» по пыльце оказались сорта ssp. rubra Свердловская, Ирбигская и ssp. commutata Bargreen, высока была доля таких растений и у сортов Та-
g и
2007 г.
2008 г.
426 F. pratensis D 427 F. polesica □ 457 F. valesiaca В 413 F. valesiaca
Изменчивость доли растений с высокой степенью дефектности пыльцы в популяциях некоторых
видов Festuca L. по годам
mara. Franklin и Ирбитская, а наименее дефектными по пыльце оказались сорта ssp. rubra Areta и Выдубецкая славная. Усредненные показатели дефектности пыльцы для каждого сорта и вида, представленные в табл. 1, могут служить их популяционными характеристиками.
Полученные нами данные в значительной степени совпадают с известными в литературе сведениями о внутривидовой изменчивости генеративных признаков F. rubra L. и указывают на склонность растений данного и других видов рода Festuca к апомиктичному размножению. Особый интерес представляет обнаружение в исследованных растениях образцов с контрастным проявлением признака «СДП», открывающее перспективы дальнейшего комплексного исследования этих форм в связи с проблемой апомиксиса и его генетических предпосылок.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 08-00-00319).
Список литературы
Кашин А.С.. Миндубаева А.Х., Шакина Т.Н. Исследования микро- и мега-гаметофита у некоторых сорто- и видообразцов Festuca ru bra L ., F. pratensis Huds. и F. arundinaceae Schreb. // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений. Ульяновск, 2008. С.44-49.
Крайнее К.Е., Миндубаева А.Х., Еналеева Н.Х. Исследование качества пыльцы у некоторых сортов овсяницы красной в условиях г. Саратова /У Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. 2005. Вып.4. С.221-228.
Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков // Бюл. изобр. 1982. №14 (А.с. № 919636). С.7.
Куприянов П.Г. Диаг ностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов, 1989. 160 с.
Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса Новосибирск, 1979. 280 с.
Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. 1967. Вып. 1. С.43-105.
Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.
Шишкинская Н.А., Бородько А.В. Об апомиксисе у овсяницы горной (Festuca drymeja Mert. et. Koch) // Докл. высш. школы. Биол. науки. 1987. №1. С.84-89.
Шишкинская Н.А., Юдакоеа О.И. Репродуктивная биология дикорастущих злаков // Изв. Сарат. ун-та. Сер. Биол. Саратов, 2001. С.166-176.
Шишкинская Н.А., Юдакоеа О.И. Новый подход к использованию ан-тморфологического метода для диагностики апомиксиса у злаков // Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. 2003. Вып.2. С. 180-187.
Шишкинская НА.. Юдакоеа О.И., Тырное В С. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов, 2004. 148 с.
Asker S. Progress in apomixes research//Ilereditas. 1979. Bd.91,№2. P.231-240.
Grossniklaus U., Nogler G.A., Dijk P.J. van. How to Avoid Sex: The genetic control of gametophytic apomixis // Plant Cell. 2001. Vol.13. P.1491-1498.
Herr J.M. A new clearing-squash technique for the study of ovule development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol.58. P.785-790.
Kindiger В., Dewald C.L. A system for genetic change in apomictic eastern ga-magrass //Crop Sci. 1996. Vol.36. P.250-255.
Mariani A., Roscini C., Basili F. et al. Cytogenetic study of forage grasses and legumes // Legumes for Mediterranean forage crops, pastures and alternative uses = Legumineuses pour cultures fourrageres, paturages et autres usages en region mediter- raneenne. Zaragoza: CIHEAM-IAMZ, 2000. P.79-83.
Savidan Y.H. Les promesses de 1'apomixis // ORSTOM Actual. 1995. №47.
P.2-7.
Savidan Y.H. Transfer of apomixes through wide crosses // The Flowering of Apomixis: From Mechanisms to Genetic Engineering. Mexico: CIMMYT, IRS, Eur. Comm. 2001. P. 153-167.
3rd Intern. Apomixis Conf. Abstr. Wemigerode, German)-, 22 June - I July, 2007. Wemigerode, 2007. 132 p.
Vie lie Calzada J.-Ph., Crane Ch.F., Stelly DM. Apomixis: the asexual revolution/Science. 1996. Vol.274, №5291. P.1322-1323. УДК 630+181.28: 581.162.41: 582.931.4
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ ВИДОВ РОДА SYRINGA L.
ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
Н.В. Полякова
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, 450080, г. Уфа, ул. Полярная 8;
e-mail: [email protected]
Под жизнеспособностью пыльцы обычно понимают ее способность прорастать на рыльце пестика. Изучение жизнеспособности пыльцы является важной частью интродукционных исследований, поскольку позволяет получить наиболее полное представление о жизненном состоянии интро- дуцированных видов. От жизнеспособности пыльцы зависит не только обилие плодоношения, но и сама возможность завязывания семян. Причиной почковых мутаций у некоторых видов может служить генетическая неоднородность пыльцы, как, например, у сирени китайской (Горб, 1989). И, наконец, изучение жизнеспособности пыльцы, ее потенциальной оплодотворяющей способности необходимо для повышения эффективности скрещиваний при селекции.
