CC BY
17
МЕДИКО-БМОЛОГИНЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
Исследование зависимости стимуляторного эффекта желудка от частоты и силы раздражения симпатического нерва
Д.С.Свешников1, В.М.Смирнов1, И.А.Юрасова1, М.И.Монгуш1, И.Л.Мясников1, С.В.Вольный2, Ю.Е.Трофимова1
1Российский государственный медицинский университет им. Н.И.Пирогова, кафедра нормальной физиологии лечебного факультета, Москва (зав. кафедрой - проф. В.М.Смирнов);
2Российский государственный медицинский университет им. Н.И.Пирогова, кафедра госпитальной хирургии №2 лечебного факультета, Москва (зав. кафедрой - проф. С.Г.Шаповальянц)
I Известен феномен усиления сокращений желудка при раздражении симпатического нерва. Изучали зависимость стимуляторного эффекта желудка от частоты и силы раздражения симпатического нерва. Установили, что стимуля-торный феномен является весьма стабильным: частота его регистрации составляет до 90% от всех проб при раздражении симпатического нерва в грудной полости у собак.
Ключевые слова: желудок, регуляция, симпатический нерв, усиление сокращений
The investigation of relationship between stimulatory effect of stomach and frequency and strength of stimulation of sympathetic nerve
D.S.Sveshnikov1, V.M.Smirnov1, I.A.Yurasova1, M.I.Mongush1, I.L.Myasnikov1, S.V.Volniy2, Yu.E.Trofimova1
1N.I.Pirogov Russian State Medical University, Department of Normal Physiology of Medical Faculty, Moscow (Head of the Department - Prof. V.M.Smirnov);
2N.I.Pirogov Russian State Medical University, Department of Hospital Surgery № 2 of Medical Faculty, Moscow (Head of the Department - Prof. S.G.Shapovalyants)
I It is known that the phenomenon of increase of stomach contractions depends on sympathetic nerve stimulation. Possible dependence of stimulatory effect on frequency and strength of nerve stimulation was studied. It was established that stimulatory phenomenon was very stable: the frequency of its registration was up to 90% of all tests of sympathetic nerve stimulation in dogs' chest cavity.
Key words: stomach, regulation, sympathetic nerve, increase of contractions
Согласно мнению различных авторов, раздражение любого нерва вегетативной нервной системы может вызвать разнонаправленный эффект - угнетение или усиление деятельности органа. Так, согласно одной из гипотез, блуждающий нерв оказывает и тормозное, и стимуля-торное влияние на деятельность сердца через посредство одних и тех же холинергических волокон и одного и того же медиатора - ацетилхолина. При сильном импульсно-
Для корреспонденции:
Свешников Дмитрий Сергеевич, кандидат медицинских наук,
доцент кафедры нормальной физиологии Российского государственного
медицинского университета им. Н.И.Пирогова
Адрес: 117997, Москва, ул. Островитянова, 1
Телефон: (495) 434-2511
E-mail: [email protected]
Статья поступила 05.04.2010 г., принята к печати 23.11.2010 г.
медиаторном действии блуждающего нерва возникает торможение, при слабом - ускорение частоты сердечных сокращений (ЧСС) [1].
Данная гипотеза подтверждается результатами многих экспериментальных исследований, в которых, в частности, обнаружено, что при повторных, через 2-3 мин, раздражениях продолговатого мозга лягушки тормозной эффект постепенно ослабевал, появлялась стадия молчания (когда раздражение не сопровождалось изменением работы сердца), после чего выявлялось усиление сердечной деятельности, которое довольно быстро исчезало, и дальнейшее раздражение не вызывало ни тормозного, ни усилительного эффекта. Как считают авторы этих исследований, причиной подобного изменения ответной реакции сердца на повторные раздражения является уменьшение числа возбужденных нейронов вагуса в продолговатом мозге (вследствие
падения их возбудимости) и, соответственно, уменьшение количества нервных волокон, по которым импульсы достигают сердца. Об уменьшении количества возбужденных нейронов вагуса свидетельствовало уменьшение амплитуды электронейрограммы в экстракардиальных и внутрисердеч-ных нервных путях при раздражении продолговатого мозга. Необходимо отметить, что, по мнению авторов, их контрольные опыты с таким же результатом, выполненные на десим-патизированных лягушках, исключают симпатическое происхождение ускорительного феномена [1]. Хирургическая десимпатизация животных проводилась за 25-30 дней до основной части опыта.
В других экспериментах эти исследователи добивались уменьшения поступающей к сердцу импульсации за счет полной перерезки одного и перерезки части волокон другого блуждающего нерва, после чего раздражение продолговатого мозга вызывало не торможение, как обычно, а ускорение сердцебиений независимо от того, правый или левый блуждающий нерв был частично перерезан. Непосредственное раздражение нерасщепленного нерва сопровождалось обычным тормозным эффектом.
Для получения надежных результатов при изучении механизма двоякого влияния вегетативного нерва на орган особенно важное значение имеет раздражение чисто симпатического или парасимпатического нерва, т.е. без примеси нервных волокон другой природы, поскольку при раздражении смешанного нерва, естественно, могут наблюдаться разнонаправленные (тормозные и стимуляторные) реакции. В частности, ранее мы установили, что ускорение ЧСС при раздражении блуждающего нерва возникает только у тех животных, у которых в составе этого нерва имеются симпатические нервные волокна [2]. Это означает, что изучавшееся около полутора веков так называемое вагусное ускорение ЧСС является лабораторным феноменом - результатом опытов, выполненных нечисто в методическом отношении.
Полученные же нами данные свидетельствуют о том, что один и тот же нерв с помощью одного и того же медиатора и действия его на одни и те же рецепторы в органе оказывает только однонаправленное влияние [3-7].
Целью настоящего исследования являлось изучение устойчивости (частоты встречаемости) стимуляторного эффекта желудка, возникающего при раздражении большого чревного нерва (симпатического ствола в грудной полости у собак) электрическими импульсами различной частоты и силы.
Материалы и методы
Эксперименты выполнены на 31 беспородной собаке обоего пола массой 7-10 кг спустя 12-16 ч после кормления, в условиях хирургической стадии нембуталового наркоза (60 мг/кг внутримышечно).
Схема опытов: наркотизирование животного, трахеосто-мия с подключением на искусственную вентиляцию легких, шейная стволовая ваготомия, препаровка сосудов, нервов исследуемых органов, налаживание регистрации необходимых для данного опыта показателей, контрольные раздражения нервов с целью определения их функционального состояния.
Острые эксперименты выполняли в условиях хирургической стадии этаминалового (нембутал) наркоза, не обладающего ганглиоблокирующим действием. Одним из этапов препаровки было наложение трахеостомы для обеспечения искусственной вентиляции легких, осуществляемой с использованием дыхательного аппарата РО-6. В опытах производили двустороннюю ваготомию на шее для исключения рефлекторных влияний этих нервов и их контрольных раздражений. Брюшную полость вскрывали срединным разрезом, затем выводили желудок в операционную рану. Стенку желудка вскрывали на вентро-краниальной поверхности поперечным разрезом, отступив на 3-4 см от кардиального сфинктера, в зоне наименьшей васкуляризации. Размер отверстия не превышал 0,5 см. Баллончик на эластичной трубке вводили в полость желудка в анальном направлении, стенку желудка ушивали однорядным, наложенным через все слои, кисетным швом синтетической нитью на атравма-тической игле, той же лигатурой фиксировали и трубку, выходящую из желудка. Длина баллона подбиралась таким образом, чтобы он не достигал пилорического отдела и исключалось влияние сокращений пилорического сфинктера. Производили контроль гемостаза и герметичности шва. Баллончик емкостью 70-90 мл заполняли через трубку 50 мл теплой (38°С) дистиллированной воды, попадание воздуха исключали, деформации стенки желудка в месте наложения шва и проекции баллончика не происходило. Трубку выводили наружу, соединяли с датчиком давления и фиксировали в верхнем углу лапаротомной раны, которую ушивали через все слои (или накладывали зажимы).
Доступ к симпатическому стволу осуществляли торако-томией в девятом межреберье справа. Ребра разводили в стороны на расстояние 4,5-5 см с помощью ранорасшири-теля. Зеркалом оттесняли книзу правый купол диафрагмы, открывая карман плевры, где медиально, на головках ребер, находятся узлы и волокна правого симпатического ствола. Проксимальная часть большого и малого чревных нервов не во всех случаях является четко морфологически оформленной, висцеральные ветви ТИ^-ТИх могут формировать вышеупомянутые нервы уже после выхода из грудной полости. Поэтому в наших опытах мы мобилизовали периферический отрезок правого симпатического ствола после его перерезки на уровне VI грудного позвонка, а также перерезали соединительные ветви на протяжении шестого-девятого узлов, висцеральные ветви, формирующие большой чревный нерв, оставались интакт-ными. Отпрепарированный таким образом на протяжении 3,5-4 см периферический отрезок правого симпатического ствола на лигатуре помещали на раздражающие биполярные вилочковые позолоченные электроды с межэлектродным расстоянием 2 мм, которые жестко закрепляли на пенопластовой подложке операционного стола рядом с животным. Контакт электродов с другими органами и тканями полностью исключали. Для предохранения нерва от высыхания и организма животного от гипотермии в результате испарения торакотомный разрез прикрывали прозрачной полиэтиленовой пленкой для визуального контроля за положением электродов и степенью наполнения правого легкого воздухом в процессе искусственной вентиляции легких.
Эти методические особенности сильно усложняли выполнение эксперимента, но зато позволили получить надежные результаты.
На проведение экспериментов было получено разрешение Этического комитета РГМУ (протокол №93 от 09.11.2009 г.).
Результаты исследования и их обсуждение
В первой серии опытов изучили 155 реакций двигательной активности желудка у 31 животного (у каждого по 5 реакций) в ответ на раздражение симпатического ствола прямоугольными электрическими импульсами различной амплитуды (1, 3, 5, 10, 15 В), но одинаковой частоты (20 Гц) и продолжительности (1,5 мс). Все ответные реакции разделили на 5 групп в соответствии с параметрами раздражения. В группах наблюдались стимуляторные и тормозные реакции, в ряде случаев реакция отсутствовала.
Число реакций различного направления зависело от силы стимула. При увеличении амплитуды импульсов от 1 В до 5 В возрастало число стимуляторных и тормозных реакций и уменьшалось число случаев, когда реакция желудка на раздражение отсутствовала (табл. 1). При дальнейшем увеличении амплитуды раздражающих импульсов от 5 В до 15 В встречаемость стимуляторных реакций продолжала возрастать до 90%, а встречаемость тормозных реакций стала понижаться до 6%. Лишь в 4% случаев реакция желудка вообще отсутствовала. Следует также отметить, что при применении раздражителя амплитудой 3 В частота встречаемости исследуемого стимуляторного феномена равна частоте реакций тормозного типа - по 16%.
Результаты данных экспериментов показали, что описанный ранее в литературе феномен симпатической стимуляции сокращений желудка как нестабильный и редко встречаемый является закономерным и легко воспроизводимым при раздражении нерва в грудной полости. Напротив, считавшееся ранее закономерным тормозное влияние симпатических нервов на сокращения желудка в наших опытах встречалось реже - не более чем в 25% случаев при средней силе раздражения (5 В, 20 Гц) и лишь в 6% случаев при сильных раздражениях симпатического нерва (10 В, 15 В, 20 Гц). При этом мы предположили, что разная частота встречаемости и степень выраженности тормозных и стимуляторных реакций зависит от различной возбудимости или неодинакового числа тормозящих адренергических и возбуждающих (предположительно серотонинергических) волокон, входя-
Таблица 1. Частота встречаемости двигательных реакций желудка у собак в ответ на раздражение симпатического ствола импульсами различной амплитуды (частота импульсов 20 Гц)
Характер Амплитуда раздражающих импульсов
ответов 1 В 3 В 5 В 10 В 15 В
Стимуляторные 1 3,2% 5 16,1% 12 38,7% 27 87,2% 28 90,4%
Тормозные 2 6,4% 5 16,1% 8 25,8% 2 6,4% 2 6,4%
Отсутствие реакций 28 90,4% 21 67,8% 11 35,5% 2 6,4% 1 3,2%
Указано число животных с одинаковым типом ответа и их процент от общего числа животных в серии опытов на 31 собаке.
щих в состав симпатического ствола. Помимо непараметрических критериев в оценке исследуемого феномена мы применили параметрические - среднее гидростатическое давление в полости желудка до и после стимуляции и прирост давления (АР).
При слабом раздражении симпатического ствола (1 В) гидростатическое давление в полости желудка не изменялось и составляло 11,62 ± 0,67 мм рт. ст. до раздражения и 11,60 ± 0,67 мм рт. ст. после раздражения. По-видимому, раздражитель данной амплитуды практически не вызывал возбуждения ни тормозящих адренергических, ни стимулирующих волокон неизвестной природы, входящих в состав симпатического ствола, либо степень их возбуждения и влияния на гладкие мышцы желудка была одинаковой.
При раздражении импульсами амплитудой 3 В у 5 животных давление возрастало с 8,76 ± 1,54 до 9,94 ± 1,48 мм рт. ст., АР = +1,18 (+13,5%) (р < 0,05). В группе из 5 животных с тормозными эффектами давление недостоверно понижалось с 12,2 до 11,16 мм рт. ст., АР = -1,04 (р > 0,05).
При амплитуде 5 В у 12 животных (38,7%) с зарегистрированным стимуляторным эффектом давление возрастало с 10,84 ± 1,10 до 12,36 ± 1,02 мм рт. ст., АР = +1,52 (+14%) (р < 0,01). В подгруппе из 8 животных (25,8%) с тормозными эффектами давление понижалось с 13,3 до 12,05 мм рт. ст., АР = -1,25 (р < 0,05). Полагали, что у остальных 11 животных (35,5%) отсутствие какого-либо эффекта объясняется равенством воздействия на моторику желудка стимулирующих и тормозных нервных волокон.
В ответ на силу раздражения 10 В давление возрастало с 11,8 ± 0,69 до 14,89 ± 0,74 мм рт. ст., АР = +3,09 ± ± 0,47 мм рт. ст. (+26,2%) (р < 0,01). Большое преобладание числа стимуляторных эффектов (87,2%) над тормозными (6,4%) и «нулевыми» (6,4%) можно объяснить тем, что количество усиливающих сокращения желудка волокон, вовлеченных в процесс возбуждения, преобладает над количеством возбужденных тормозящих адренергических волокон, либо тем, что степень выраженности влияний волокон, усиливающих сокращения желудка, явно превосходит адренер-гическое торможение.
Раздражение импульсами амплитудой 15 В вызывало возрастание гидростатического давления в полости органа с 12,37 ± 0,76 до 16,16 ± 0,75 мм рт. ст., АР = +3,79 ± ± 0,53 мм рт. ст. (+30,6%) (р < 0,01). Наблюдается еще большее преобладание числа стимуляторных эффектов (90,4%) над тормозными (6,4%) и «нулевыми» (3,2%), что также объясняется преобладающим влиянием усиливающих сокращения желудка волокон по сравнению с тормозными адренер-гическими влияниями.
Ярко выраженное преобладание числа стимуляторных реакций над тормозными и преобладание степени их выраженности при амплитуде раздражающих импульсов 10-15 В позволяет сделать вывод о более низкой возбудимости волокон неизвестной природы, входящих в состав симпатического ствола и стимулирующих моторику желудка, по сравнению с тормозными адренергическими волокнами. Кроме того, по-видимому, стимулирующих моторику желудка нервных волокон в симпатическом стволе больше, чем тормозных адренергических, либо степень влияния у стимулирующих волокон больше, чем у тормозящих.
Наибольший процент тормозных реакций наблюдался уже на раздражитель 5 В, что свидетельствует о более высокой возбудимости адренергических тормозных нервных волокон по сравнению со стимулирующими волокнами, идущими в составе симпатического ствола. Характерные реакции желудка на раздражения симпатического нерва возрастающей интенсивности представлены на рисунке.
Тот факт, что число стимуляторных эффектов и прирост давления в ответ на раздражитель 15 В лишь немногим больше, чем на раздражитель 10 В позволяет предположить, что практически все стимулирующие волокна вовлечены в процесс возбуждения и дальнейшее увеличение силы раздражения не приводит к более выраженной ответной реакции.
В то же время число тормозных эффектов, достигнув пика на 5 В, значительно понижается на 10-15 В. Это позволяет предположить, что уже на 5 В все тормозные волокна вовлечены в возбуждение.
Таким образом, мы впервые раздражали симпатический нерв, не содержащий примеси парасимпатических волокон, и получили неожиданный результат: вместо торможения -усиление сокращения желудка. В этой связи необходимо подчеркнуть, что другие исследователи при изучении механизма усиления моторики желудочно-кишечного тракта симпатическим нервом раздражали его в брюшной полости,
1 B
3 B
5 B
10 B
15 B
Рисунок. Усиление сокращений желудка при увеличении силы раздражения симпатического ствола импульсами частотой
20 Гц. На каждом фрагменте - запись давления в полости желудка и нулевая линия, жирная часть линии - отметка раздражения (30 с). Шкала - 20 мм рт. ст. для всех фрагментов (компьютерное сканирование с кривых, записанных полиграфом).
где он содержит и парасимпатические волокна блуждающего нерва. В подобных опытах, естественно, мог наблюдаться разнонаправленный эффект - тормозной и стимулятор-ный [8-13]. Основываясь на морфологических данных [14], мы полагали, что в грудной полости большой чревный нерв не содержит примеси парасимпатических волокон блуждающего нерва. Кроме того, часть наших опытов, выполненных ранее [15], поставлена в хронических условиях, когда перерезали один правый блуждающий нерв за 2-3 нед до основной части опыта, а в завершающей стадии раздражали правый симпатический нерв. К этому времени нервные волокна блуждающего нерва, даже при наличии их в составе симпатического нерва до операции, дегенерировали.
Поскольку в экспериментах с амплитудой импульсов 10 В исследуемый стимуляторный эффект становился практически максимально выраженным, предприняли попытку исследования реакций желудка на раздражение этой силы с изменяющимися параметрами частоты (от 1 до 20 Гц) во второй серии экспериментов с целью оценить лабильность нервных элементов, реализующих изучаемый стимулятор-ный эффект.
Вторую серию опытов выполнили на 22 собаках из 31, представленной в первой серии. Изучили 110 реакций в ответ на раздражение симпатического ствола импульсами частотой 1, 3, 7, 10 и 20 Гц при силе раздражения 10 В. Все ответные реакции разделены на 5 групп в соответствии с частотой применяемого раздражения. В каждой из этих групп наблюдались стимуляторные и тормозные реакции, в ряде случаев реакции отсутствовали (табл. 2).
Изменение частоты раздражающих импульсов в диапазоне от 3 Гц до 20 Гц не вызвало существенного изменения частоты встречаемости стимуляторных реакций, причем стимуляторные реакции были преобладающими при всех частотах раздражения симпатического нерва. Тормозные реакции и случаи, когда реакция отсутствовала, напротив, были редки. Только при частоте стимуляции 1 Гц наблюдалось снижение числа стимуляторных ответов до 54,5% и увеличение числа случаев, когда реакция на раздражение отсутствовала (41%), поскольку интенсивность раздражения была недостаточной.
Сила сокращений желудка во второй серии опытов (о чем судили по величине гидростатического давления в его полости) достоверно возрастает при раздражении импульсами любой частоты. Так, раздражение импульсами частотой 1 Гц вызвало небольшой, но достоверный прирост внутриполост-ного давления с 12,04 ± 0,91 до 12,8 ± 0,89 мм рт. ст.,
Таблица 2. Частота встречаемости двигательных реакций желудка у собак в ответ на раздражение симпатического ствола импульсами различной частоты (амплитуда импульсов 10 В)
Характер Частота раздражающих импульсов
ответов 1 Гц 3 Гц 7 Гц 10 Гц 20 Гц
Стимуляторные 12 18 19 19 20
54,5% 81,9% 86,4% 86,4% 90,9%
Тормозные 1 1 2 2 0
4,5% 4,5% 9,1% 9,1% 0%
Отсутствие 9 3 1 1 2
реакций 41,0% 13,6% 4,5% 4,5% 9,1%
Указано число животных с одинаковым типом ответа и их процент от общего числа животных в серии опытов на 22 собаках.
АР = +0,76 (+6,3%) (р < 0,01). При раздражении импульсами частотой 3 Гц регистрировали подъем давления с 12,27 ± 0,9 до 16,35 ± 1,29 мм рт. ст., АР = +4,07 мм рт. ст. (+33,2%) (р < 0,01), частотой 7 Гц - с 13,15 ± 0,92 до 17,06 ± ± 1,03 мм рт. ст., АР = +3,9 ± 1,2 мм рт. ст. (+29,7%) (р < 0,01). Гидростатическое давление в полости желудка при раздражении импульсами частотой 10 Гц возрастало с 13,53 ± 0,87 до 17,05 ± 0,97 мм рт. ст., АР = +3,52 ± 0,68 мм рт. ст. (+26%) (р < 0,01). При частоте раздражающих импульсов 20 Гц давление возрастало с 12,55 ± 0,7 до 15,51 ± 0,78 мм рт. ст., АР = +2,96 ± 0,43 мм рт. ст. (+23,6%) (р < 0,01).
Наибольший прирост внутриполостного давления наблюдался при частоте раздражения 3-7 Гц. Наибольшая частота встречаемости исследуемого эффекта (90,9%) была при раздражении импульсами частотой 20 Гц. Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что нервный путь, с помощью которого реализуется исследуемый эффект, проводит возбуждения в довольно широком диапазоне частот - от 1 до 20 Гц, что характерно для вегетативной нервной системы в условиях натуральной деятельности.
Таким образом, раздражение симпатического нерва вызывает главным образом не торможение сокращения желудка (как считается до сих пор), а ярко выраженное очень стабильное усиление его моторной деятельности.
Литература
1. Удельнов М.Г. Нервная регуляция сердца. - М.: Изд-во МГУ, 1961. - 380 с.
2. Смирнов В.М. Механизм торможения деятельности сердца звездчатым ганглием у кошек и морских свинок // Физиол. журн. СССР. - 1986. - Т.72. -№1. - С.104-108.
3. Смирнов В.М., Свешников Д.С., Мясников И.Л. Природа нервных волокон, усиливающих сокращения желудка и кишечника // Успехи физиол. наук. -1994. - Т.25. - №3. - С.118-119.
4. Смирнов В.М. Серотонинергическая регуляция моторики желудочно-кишечного тракта // Рос. журн. гастроэнтерол., гепатол., колопроктол. (Приложение). - 1996. - Т.6. - №4. - С.288-289.
5. Смирнов В.М., Свешников Д.С., Мясников И.Л. Исследование механизма усиления сокращений двенадцатиперстной кишки при раздражении симпатического ствола // Бюл. экспер. биол. и мед. - 1997. - №1. - С.11-14.
6. Смирнов В.М., Мясников И.Л., Свешников Д.С. Экспериментальные данные о существовании серотонинергического отдела вегетативной нервной системы. - В кн.: Материалы 17-го съезда физиологов России. - Ростов-на-Дону, 1998. - С.60.
7. Смирнов В.М., Мясников И.Л., Берсенева Е.А., Свешников Д.С. Изучение механизма стимуляторного влияния симпатического нерва на сокращения желудка // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 1999. - №8. - С.1095-1102.
8. Сыромятников А.В. О различных медиаторных процессах в путях симпатических влияний на желудок. - В кн.: Физиология и биохимия медиаторных процессов. - М., 1980. - С.193.
9. Delbro D., Lisander B. Non-ganglionic cholinergic excitatory pathways in the sympathetic supply to the feline stomach. An efferent system or afferents with excitatory axon collateral // Acta Physiol. Scand. - 1980 Oct. - V.110 (2). -P.137-144.
10. Delbro D., Fandriks L., Lisander B. Hexametonium-resistant, atropine-sensitive vagal excitation of the feline stomach - activation of an unknown fibre system // Аста Physiol. Scand. -1981. - V.112. - №4. - P.493-494.
11. Fandriks L., Delbro D. Cholinergic excitatory motor responses of the feline colon elicited by high-strength sympathetic nerve // А^а Physiol. Scand. - 1983. -V.117. - №3. - P.473-475.
12. Malmejac J., Donnet V., Monges H. Action des nerfs extrinseques de l'estomac surla motraoite gastrique // C. R. Soc. Biol. - 1940. - V.133. - №3. - P.478-480.
13. Nakazato Y., Saito K., Ohga A. Gastric motor and inhibior response stimulatoin on the sympathetic nerve in the dog //Jap. J. Pharmacol. - 1970. - V.20. - №1. -P.131-141.
14. Абашидзе В.С. К сравнительной анатомии спинномозговых нервных сплетений и симпатических стволов позвоночных. - Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. - 189 с.
15. Смирнов В.М., Клевцов В.А., Лычкова А.Э. Механизм стимуляции сокращений желудка и двенадцатиперстной кишки большим чревным нервом // Физиол. журн. СССР. - 1986. - Т.72. - №5. - С.650-655.
Информация об авторах:
Смирнов Виктор Михайлович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой нормальной физиологии Российского государственного медицинского университета им. Н.И.Пирогова Адрес: 117997, Москва, ул. Островитянова, 1 Телефон: (495) 434-5556
Юрасова Инна Анатольевна, кандидат медицинских наук, доцент кафедры
нормальной физиологии Российского государственного медицинского
университета им. Н.И.Пирогова
Адрес: 117997, Москва, ул. Островитянова, 1
Телефон: (495) 434-2511
Монгуш Марина Ивановна, кандидат медицинских наук, доцент кафедры
нормальной физиологии Российского государственного медицинского
университета им. Н.И.Пирогова
Адрес: 117997, Москва, ул. Островитянова, 1
Телефон: (495) 434-2511
Мясников Игорь Леонидович, кандидат медицинских наук, доцент кафедры
нормальной физиологии Российского государственного медицинского
университета им. Н.И.Пирогова
Адрес: 117997, Москва, ул. Островитянова, 1
Телефон: (495) 434-2511
E-mail: [email protected]
Трофимова Юлия Евгеньевна, кандидат медицинских наук, старший преподаватель кафедры нормальной физиологии Российского государственного медицинского университета им. Н.И.Пирогова Адрес: 117997, Москва, ул. Островитянова, 1 Телефон: (495) 434-2511
Вольный Сергей Вадимович, ассистент кафедры госпитальной хирургии №2 Российского государственного медицинского университета им. Н.И.Пирогова Адрес: 117415, Москва, ул. Лобачевского, 42 Телефон: (495) 936-9948 E-mail: [email protected]
