CC BY
8ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛОВЫХ РАЗЛИЧИЙ ПЯСТИ РУК ЧЕЛОВЕКА МЕТОДОМ
ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ МОРФОМЕТРИИ
Ермоленко А.С.1, Филиппова Е.Н.2, Хайруллин Р.М.2, Хайруллин Ф.Р.2
THE STUDY OF SEXUAL DIFFERENCES OF METACARPUS OF THE HUMAN HAND BY METHOD OF GEOMETRICAL MORPHOMETRY
Ermolenko A.S., FiLiPPovA E.N., Khayrullin R.M., Khayrullin FR.
13-е травматологическое отделение (и.о. заведующего - С.В. Адайкин) ГУЗ «УОКЦ специализированных видов медпомощи им. Е.М. Чучкалова» Минздрава Ульяновской области, г. Ульяновск; 2кафедра анатомии человека (заведующий - профессор Р.М. Хайруллин) ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» Министерства образования и науки РФ, г. Ульяновск.
Исследование изменчивости формы и размеров кисти является одной из важных проблем скелетной биологии. В последние годы, с развитием аналитических методов в биометрии развивается новое направление анализа биологических форм, известное как геометрическая морфометрия. Целью данного исследования является изучение изменчивости формы кисти человека методом геометрической морфометрии. Была проведена геометрическая морфометрия оцифрованных изображений рентгеновских снимков пясти правой руки 27 мужчин и 20 женщин с соответствующим программным обеспечением. Было установлено, что различия в геометрическом пространстве дистального эпифиза II-й и V-й пястных костей вносят наибольший вклад в изменчивость форм пясти. Более устойчив проксимальный эпифиз II-V-й и дистальный эпифиз IV-й пястных костей. Более стабильное состояние имеет геометрическое пространство дистального эпифиза III-й пястной кости. Существуют статистически значимые различия в центроидных размерах пясти мужчин и женщин. Это исследование впервые показало возможность геометрического анализа формы пясти человека. Авторы показали эффективность и потенциал этих методов для оценки и сравнения форм кисти в двумерном пространстве. Выявленные половые различия в форме пясти являются результатом аллометрической трансформации всей конечности в онтогенезе человека.
Ключевые слова: форма кисти, пясть, геометрическая морфометрия, пястные кости
The study of the variability of the form and size of the human hand is one of the important problems of the skeletal biology. In recent years, with the
development of analytical methods in the biometry is developing new trend of the analysis of biological forms, known as the geometric morphometry. The purpose of this research is the study of the variability of the form of the metacarpus of human hand by the method of the geometric morphometry. The geometric morphometry of digitized images of radiographs of the metacarpus of the right hand 27 men and 20 women with the appropriate software were held. It was found that differences in the geometric space of the distal epiphysis of II-nd and of V-nd metacarpal bones contribute most to the variability of the shapes of the metacarpus. More stable are the proximal epiphysis of II-V-nd and the distal epiphysis of the IV-nd metacarpal bones. The more stable state has the geometric space of the distal epiphysis of the III-nd metacarpal bone. There are statistically significant differences in the centroid size of the metacarpus of men and women. This study demonstrated in the first time the possibility of the geometric analysis of the shape of metacarpus of the hand of the human. The authors have shown the effectiveness and the potential of these methods to evaluate and compare the forms of the hand in two-dimensional space. Identified sexual differences of the form of the metacarpus are the result of allometric transformation of entire limb in ontogeny of human.
Key words: form of hand, metacarpus, geometric morphometry, metacarpal bones
Введение. Ширина кисти человека, как и у приматов, определяется пястью. Она состоит из коротких трубчатых костей, расположенных параллельно по отношению друг к другу и дистальные концы которых располагаются по дуге, их размеры определяют форму [1]. Изменчивость формы пясти, как и других сегментов посткраниального скелета человека, определяется рядом социальных и биологических факторов [2, 3, 4, 5, 6]. Известные половые различия индекса формы пясти обусловлены размерами её костей. Их анализ методами стандартной морфометрии позволяет дать только косвенную оценку формы [7]. Соотношение между изменчивостью анатомической формы и анатомических размеров, как разных параметров
морфологического разнообразия биологических объектов является одной из актуальных проблем биометрических исследований. Среди методов исследования изменчивости формы и размеров биологических объектов развиваются два подхода - аналитический с измерением дискретных параметров и синтетический или образный (геометрический) [8]. В первом случае объект характеризуется линейными размерами, лежащими в одной плоскости - индексами, углами, образованными векторами, проходящими через определённые точки, для их анализа используют методы главных и общих компонент [9, 10, 11]. С развитием многовариантной статистической методологии в конце 1980-х годов произошла революция в анализе формы биологических объектов базирующаяся на принципах геометрии, они вытесняют традиционные методы морфометрии, основанные на анализе линейных размеров для оценки формы [12, 13, 14]. Геометрический подход, позволяющий сравнить анатомические формы как таковые, восходит к классическим исследованиям Thompson d'Arcy, который впервые использовал деформации декартовой сетки для иллюстрации и визуального сравнения взаимопревращений разных форм [15, 16]. В настоящее время активно развивается новый подход к сравнению форм, объединяющий метод трансформационных решеток со специфическими количественными методами - геометрическая морфометрия. Она представляет собой совокупность алгебраических методов многомерного айген-анализа координат меток описывающих конфигурацию морфологических объектов [17, 18, 19, 20]. Появление геометрической морфометрии в составе методов статистического анализа расширяет представления о пространственных взаимоотношениях частей анатомической структуры, демонстрируя более полные количественные и качественные характеристики изменчивости форм биологических объектов. Использование геометрической морфометрии для оценки изменчивости форм биологических объектов и структур позволяет исключить влияние их линейных размеров на результаты анализа [18].
Цель исследования - изучить изменчивость формы пясти человека методами геометрической морфометрии.
Материал и методы исследования. Объектом исследования послужили изображения оцифрованных рентгенограмм пясти правых кистей 27 мужчин (средний возраст - 37,5±1,23 лет) и 20 женщин (средний возраст - 35,8±1,41 лет). В программе TPSdig на изображениях рентгенограмм произведена расстановка 12 меток, которые располагались в центе проекции суставных поверхностей дистальных и проксимальных
эпифизов II-V пястных костей (рис. 1-А) с последующей записью координат меток в файл данных [21]. С целью получения усреднённой для всех объектов исследования конфигурации меток, а так же определения и оценки направления и размаха изменений компонент формы пясти, координаты меток были обработаны методом суперпозиции с применением прокрустова анализа (а=0) в программе TPSsuper [13, 22]. На основе главных деформаций (principal warps), вычисленных как собственные векторы матриц, были рассчитаны частные деформации (partial warps) определяемые главными деформациями, как проекции сравниваемых объектов на оси. Учитывая, что главные и частные деформации не являются взаимно ортогональными в многомерном пространстве форм (пространстве Кендалла) на основе частных деформаций методом главных компонент формы в программе TPSrelv были вычислены относительные деформации (relative warps). Их координаты располагаются на тангенциальной плоскости, касательной к Кэндэллову пространству [17, 23, 24]. Регрессионный анализ проводился при помощи программы TPSregr [25]. Для графического представления изменений форм пясти как деформации решётки использована программа TPSsplin [26]. Статистический анализ данных проводился при помощи параметрических методов в программе Statistica 6.0 фирма Statsoft Inc (USA). Для статистической характеристики параметров использовали среднюю арифметическую и её ошибку (M±m).
Результаты исследования и их обсуждение. Центроидные размеры (геометрический центр, мера общего размера) пясти мужчин (1765,21±52,408) и женщин (1437,85±61,007), как и следовало ожидать, имели статистически значимые различия (p<0,001). Усреднённая конфигурация формы пясти представлена на рис.
I-Г (мужской кисти) и рис. 1-Д (женской кисти). Методом наименьших квадратов для каждой из меток была рассчитана дисперсия, представленная на рис. 1-Б (мужская кисть) и рис. 1-В (женская кисть). Визуальный анализ эллипсов, их размеров и ориентации в их продольной оси показывает степень отличий индивидуальных форм пясти от усреднённой конфигурации в каждой метке. Наибольший размах изменчивости характерен для дистальных эпифизов II (метка 1) и V (метка 4) пястных костей. Более устойчивыми являются метки связанные с проксимальными эпифизами
II-V (метки 5-8) и дистальными эпифизами IV (метка 3) пястных костей: в их геометрическом пространстве различия сводятся к случайным колебаниям. Наименее изменчивым положением обладают метки связанные с дистальным эпифизом III пястной кости (метка 2).
■ Мужчины ♦ Женщины
Рис. 1. Методические особенности и графическое отражение результатов исследования. «А» - расположение графических меток на рентгенограмме кисти. «Б - В» -точечные дисперсии вокруг меток на схеме усреднённой форме пясти кисти мужчин и женщин соответственно. «Г - Д» - схема усреднённой конфигурации формы пясти мужчин и женщин в проекции на рентгенограммы кисти соответственно. «Е - Ж» -векторное представление трансформации формы пясти у мужчин и женщин относительно центроида, соответственно. «З» - деформации ортогональных решёток, отражающие изменения формы пясти по градиентам первой (RWI) и второй (RW2)
относительных деформаций.
Расположение наибольшей оси эллипсов характеризует направленность изменчивости в продольной и поперечной осях кисти, таким образом, создается векторное представление изменений формы (рис. 1-Е, мужская кисть, рис. 1-Ж, женская кисть). Векторы в отличие от деформационной решетки жестко «привязаны» к меткам. Конфигурации формы, выбранной в качестве усреднённой, соответствуют векторы нулевой длины. При наложении на неё другой формы определённым образом меняются направление и длина векторов. Как и в случае деформационной решетки, имеет значение совокупность всех векторов или хотя бы тех из них, которые соответствуют наиболее «значимым» меткам, т.е. тем, которые сопоставляются с наибольшими нагрузками при данной деформации. Направление векторов указывает, в какую сторону смещаются метки при наложении двух сравниваемых форм. Длина вектора прямо пропорциональна степени смещения метки и отражает тем самым степень различий по ней. Геометрическое представление относительных деформаций демонстрирует локализацию и характер основных различий, которые соответствуют данной деформации. В целом, длина связанного с меткой вектора прямо пропорциональна нагрузке соответствующей метки на данную относительную деформацию, что является линейным геометрическим отражением численного значения этой нагрузки.
В результате наложения каждой из 8-ми меток каждой конфигурации формы пясти на рассчитанную усреднённую конфигурацию формы были получены относительные деформации (relative warps, RW), первые две из которых объясняют 61,9^69,74% первоначальной дисперсии. Трансформация пясти представлена в виде деформаций решетки, наложенной на эталонную конфигурацию, достаточно наглядно показывает, что конкретно происходит с формой по градиентам первых двух RW (рис. 1-З). Значения координат сравниваемых экземпляров соответствуют «положительной» и «отрицательной» конфигурациям решетки и векторов для каждой из деформаций при совмещении усреднённой формы с объектами, которые удалены друг от друга в противоположные стороны от усредненной конфигурации. Установлено, что изменчивость формы пясти, как у мужчин, так и у женщин проявляется в поперечном направлении и, в меньшей степени, в продольном. Регрессионный анализ показал слабую корреляцию между формами пясти и их центроидными размерами, независимо от пола (Generalized Goodall F-test): F=1,664 (р=0,077).
Форма биологических объектов, претерпевающая не изометрические преобразования (растяжение, сжатие, скашивание) в результате
влияния биологических, экологических и ряда других факторов является предметом исследований геометрической морфометрии [20]. Исходными точками описания морфологических объектов в геометрической морфометрии являются координаты декартовых меток, расположенных на их поверхности, совокупность их конфигурации образует пространство структур, которое является неевклидовым [27, 28]. Для последующего анализа и формирования пространства структур на основании совокупности конфигураций меток исследуемых объектов создаётся эталонный объект. Конфигурация его меток задает прокрустову метрику. Из размерности конфигураций меток исключены размер, положение и поворотная ориентация соответствующего пространства, на которые проецируются сравниваемые формы и относительно которых проводятся все операции сравнения этих форм [17, 29, 30]. Чтобы избавиться от несущественных преобразований, на основе декартовых координат меток вводят так называемые переменные формы, содержащие информацию только о конфигурации (взаимном положении) меток сравниваемых объектов и описывают их геометрию. Конвертация исходных декартовых координат в переменные формы осуществляется посредством выравнивания сравниваемых структур относительно эталона. Это осуществляется путём перемещения в соответствующем пространстве их жестких конфигураций таким образом, чтобы их центроиды совпали с центроидом эталона, задающим начало координат. При этом расстояния между метками не меняются. Последующее изометрическое масштабирование исключает из дальнейшего анализа «размерный фактор». Для этого для каждой структуры сначала определяется её центро-идный размер, затем центроидные размеры всех структур приводятся к единице. В результате этих операций, устраняющих различия в положении, поворотах и размерах, получается пространство геометрических пред-форм, преобразующихся в собственно формы. Соответствующее пространство становится ключевым пространством форм для геометрической морфометрии, оно является метрическим и различия между конфигурациями меток (т.е. между формами) определяются прокрустовыми расстояниями между точками.
Несмотря на значительное число публикаций, посвящённых исследованию морфологии скелета пясти, имеется сравнительно мало данных о её форме. Классической оценкой формы пясти является процентное отношение ширины ладони (по сумме широтных размеров проксимальных концов II-V пястных костей) к длине III пястной. Существует узкая кисть или стенохейрия (<74,9), промежуточная форма кисти или мезохейрия
(75^84,9), широкая кисть или эухейрия (>85) [31]. В этой работе мы представили альтернативное классической морфометрии исследование морфологии кисти человека методами геометрической морфометрии. Представление разнообразия форм пясти как взаимно независимых компонентов (RW) позволяет выявлять основные и второстепенные составляющие этого разнообразия, а так же согласованные и несогласованные изменения разных отделов исследуемой структуры. Несмотря на идентичность скелета пясти мужчин и женщин изменчивость формы и её преобразования связаны с взаимными смещениями II и V пястных костей. Визуализация вариаций показывает, что половые различия формы пясти приходятся на RW1 и RW2. В некотором весьма грубом приближении преобладающая составляющая этих различий делит форму пясти на узкий и широкий морфологические типы. Однако из рис. 1-З, наглядно видно, что изменения размеров формы взаимосвязаны и взаимозависимы. Центроидные размеры, как и следовало ожидать, имеют половые различия. Однако, невозможно представить и непосредственно сравнить центроидные размеры, выраженные в пикселях изображения, используя общепринятые линейные показатели. Это существенно затрудняет интерпретацию полученных результатов и указывает на их ограниченность в качестве показателя общего размера. Некоторые исследователи, определив масштабный коэффициент, пересчитали центроидные размеры и установили, что средние размеры кистей у мужчин равны 421 мм, у женщин - 383 мм [32].
Заключение. Таким образом, настоящее исследование показало результативность и имеющийся потенциал методов геометрической морфометрии в исследовании форм пясти в двумерном пространстве. Анатомическая изменчивость общей формы кисти, обусловленная изменчивостью, в первую очередь, её пястного отдела является следствием хотя и небольшой по масштабам, но всё же аллометрической трансформации. Поэтому характеристика анатомической формы кисти с помощью одного или нескольких показателей соотношения длины и ширины не может дать исчерпывающее описание реально возможных или моделируемых её форм и требует использования более информативных методов.
ЛИТЕРАТУРА (REFERENCES):
1.Andreev I.D. O nekotoryh osnovnyh principah arhitektury skeleta kisti cheloveka// Voprosy antropologii.- 1962.- Vyp. 12.-S. 3-14.
2.Weissenberg S. Ueber die Formen der Hand und des Fusses. Zeitschrift für Ethnologie. 1895;27:82-111.
3.AstaninL.P. Skeletkistiprimatovicheloveka.-Diss.
dokt. biol. nauk.- Leningrad, 1950.-418 s.
4.Danilova E.I. Prisposobitel'naja jevoljucija kisti primatovvsvjazis proishozhdeniem cheloveka. - Diss. dokt. biol. nauk.- Kiev, 1964.- 287s.
5.Mashkara K.I. Vlijanie truda i sporta na stroenie skeleta kisti.-Diss. dokt. med. nauk.-Leningrad, 1966.- 299 s.
6.Rigonen V.I. Rost i razvitie korotkih trubchatyh kostej kisti u zhitelej Respubliki Karelija.-Diss. kand. med. nauk.- SPb., 1998.-152s.
7.Bookstein FL. «Size and shape»: a comment on semantics. Syst. Zool. Vol. 1989; 38(2):173-180.
8.Pavlinov I.Ja., Mikeshina N.G. Principy i metody geometricheskoj morfometrii// Zhurnal obshhej biologii.- 2002.- T. 63.- № 6.- S. 473-493.
9.Thorpe RS. Biometric analysis of geographic variation and racial affinities. Biol. Rev. 1976; 51:407452.
10.Atchley WR, Rutledge JJ, Cowley DE. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate covariance patterns in the rat and mouse skull. Evolution. 1981; 35(6):1037-1055.
11.Flitrv B. Common principal components and related multivariate models. NY: Wiley, 1988. 258 p.
12.Adams DC, Rohlf FJ, Slice D. Geometric morphometrics: ten years of progress following he «revolution». Italian Journal of Zoology. 2004; 71:5-16.
13. Rohlf FJ, Slice DE. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks. Systematic Zoology. 1990; 39(1):40-59.
14.Slice DE. Modern Morphometrics in Physical Anthropology. NY: Kluwer academic / Premium publisher, 2005; XXII. 384 p.
15. Thompson DW. On Growth and Form. Cambridge: Cambridge Univ Press, 1961. 360 p. 16.Sneat PHA, Sokal RR. Numerical taxonomy. San Francisco: Freeman, 1973. 573 p.
17. Bookstein FL. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. 198 p.
18. Rohlf FJ, Marcus L. A revolution in morphometrics. Trends in Ecol. Evol. 1993; 8(4):129-132.
19.Dryden IL, Mardia KV. Statistical Shape Analysis. Chichester: John Wiley&Sons Ltd, 1998. 376 p.
20.Zelditch ML, Swiderski DL, Sheets HD. Geometric Morphometrics for Biologists. Oxford: Elsevier Science, 2004. 416 p.
21.Rohlf FJ. TpsDig, Version 1.23. NY: State Univ at Stony Brook, 2001. URL: http://life.bio.sunysb.edu/ morph. 29/01/2015
22. Rohlf FJ. TpsSuper, version 2.0. NY: State Univ at Stony Brook, 2013. URL: http://life.bio.sunysb.edu/ morph. 29/01/2015
23.Rohlf FJ. TPSrelw: relative warps, version 1.23. NY: State Univ at Stony Brook, 2001. URL:http://life. bio.sunysb.edu/morph. 29/01/2015
24.Pavlinov IIa. Geometric morphometrics of the
skull of various murid rodents (Mammalia, Rodentia): relation of the skull shape to the trophic specialization. Zh. Obshch. Biol. 2000; 61(6):583-600.
25.Rohlf FJ. TPSregr, version 1.23. NY: State Univat Stony Brook, 1998. URL: http://life.bio.sunysb.edu/ morph. 29/01/2015
26.Rohlf FJ. TPSsplin: thin plate spline, version 1.2. NY: State Univ at Stony Brook, 2004. URL:http://life. bio.sunysb.edu/morph. 29/01/2015
27.Goodall CR. Procrustes methods in the statistical analysis of shapes. J. Roy. Statist. Soc. Ser. B. 1991; 53:285-339.
28.Small C. The statistical theory of shape. NY: Springer, 1996. 227 p.
29.Rohlf FJ. et al. Morphometric spaces, shape components and the effect of linear transformations. In book: Advances in morphometrics. NY; L: Plenum Press, 1996. P. 131-152.
30.Costa LDF, Cesar RM. Shape analysis and classification: theory and practice. Chicago: CRC Press, 2000. 659 p.
31 .McCown TD, Keith A. The Fossil Human Remains from the Levalloiso-Mousterian. In 2 vol. Vol. 2: The Stone Age of Mount Carmel. Oxford: Clarendon Press, 1939. 390 p.
32.Sanfilippo PG, Hewitt AW, Mountain JA, Mackey DA. A Geometric Morphometric Assessment of Hand Shape and Comparison to the 2D:4D Digit Ratio as a Marker of Sexual Dimorphism. Twin Res. Hum. Genet. 2013; 16(2):590-600.
Авторская справка:
Ермоленко Александр Сергеевич - кандидат медицинских наук, врач-ординатор высшей категории третьего травматологического отделения, ГУЗ «Ульяновский областной клинический центр специализированных видов медпомощи им. Е.М. Чучкалова» Минздрава Ульяновской области, г. Ульяновск, ул. Рылеева, 30/30, тел. +7 842 24423-53, e-mail: [email protected]
Филиппова Елена Николаевна - кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры анатомии человека, ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» Минобрнауки РФ, 432017, Россия, г. Ульяновск, ул. архитектора Ливчака, 2, тел. +7 842 232-70-82, e-mail: enfilipp@ mail.ru
Хайруллин Радик Магзинурович - доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой анатомии человека ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» Минобрнауки РФ, 432017, Россия, г. Ульяновск, ул. архитектора Ливчака, 2, тел. +7 842 232-65-65, e-mail: prof. [email protected]
Хайруллин Фархад Радикович - старший преподаватель кафедры анатомии человека ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» Минобрнауки РФ, 432017, Россия, г. Ульяновск, ул. архитектора Ливчака, 2, тел. +7 842 232-70-82, e-mail: [email protected]
