CC BY
0
Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2024. - N 4. -С. 25-32. - ISSN 2308-8583.
Proceedings of the State Agricultural Academy of Velikie Luki. 2024;(4):25-32. ISSN 2308-8583.
Научная статья УДК 636.52/.58:611.013 EDN NZCWPS
Исследование морфологических изменений в слоях сетчатки левого и правого глазных яблок эмбрионов кур во второй половине инкубации
Оксана Сергеевна Дмитриева1, Юлия Владимировна Аржанкова2
1 2 Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Псковская область, Великие Луки, Россия
Аннотация. В статье представлены результаты изучения изменений структуры сетчатки левого и правого глазных яблок эмбрионов кур на 14-е, 17-е и 20-е сутки инкубации.
Анализ динамики показателей удельного веса различных слоев сетчатой оболочки глазных яблок выявил закономерные для обоих глаз изменения. Удельный вес пигментного слоя, наружного сетчатого слоя и слоя нервных волокон во второй половине инкубации закономерно возрастал, достигая максимума к 20-м суткам и составляя для левого глаза 6,27%, 3,77% и 3,61%, для правого глаза - 6,26%, 4,26% и 4,34%. Закономерное уменьшение удельного веса к концу инкубации выявлено только для наружного ядерного слоя сетчатой оболочки, доля которого сократилась с 24,05-24,68% на 14-е сутки инкубации до 20,08-21,11% к 20-м суткам. Для двух других слоев сетчатой оболочки - фоторецепторного и внутреннего сетчатого слоев - характерно возрастание удельного веса к 17-м суткам инкубации с последующим снижением к 20-м суткам. Обратная зависимость получена при изучении ганглиоз-ного слоя сетчатки. Минимальный удельный вес слоя выявлен на 17-е сутки инкубации -22,99% и 23,15% для левого и правого глазных яблок. Данный слой имеет наибольший удельный вес среди всех слоев сетчатой оболочки. Не выявлено синхронных изменений во второй половине инкубации при изучении трех слоев сетчатой оболочки, из которых два -наружная и внутренняя глиальные пограничные мембраны, а также внутренний ядерный слой.
За исключением внутреннего ядерного слоя, все слои сетчатки правого глазного яблока демонстрируют более интенсивное развитие во второй половине инкубации по сравнению с левым.
В целом развитие сетчатой оболочки синхронно в обоих глазных яблоках, что раскрывает общебиологические закономерности развития зрительного аппарата эмбрионов кур. Ключевые слова: эмбриогенез, эмбрионы кур, сетчатка глаза, морфометрия Для цитирования: Дмитриева О. С., Аржанкова Ю. В. Исследование морфологических изменений в слоях сетчатки левого и правого глазных яблок эмбрионов кур во второй половине инкубации // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2024. - N 4. - С. 25-32. - URL: https://elibrary.ru/nzcwps.
© Дмитриева О. С., Аржанкова Ю. В., 2024
Original article
Study of Morphological Changes in the Retinal Layers of the Left and Right Eyeballs of Chicken Embryos in the Second Incubation
Half
Oksana S. Dmitrieva1, Yulia V. Arzhankova2
1 2 State Agricultural Academy of Velikie Luki, Pskov region, Velikie Luki, Russia
Abstract. The article presents the results of the research on changes in the structure of the left and right eyeballs retina of chicken embryos on the 14th, 17th and 20th days of incubation.
An analysis of the specific weight dynamics of the various retina layers revealed changes that are natural for both eyes. The specific weight of the pigment layer, the outer plexiform layer and the nerve fiber layer increased steadily in the second half of the incubation, reaching a maximum by the 20th day and amounting to 6.27%, 3.77% and 3.61% for the left eye and 6.26%, 4.26% and 4.34% for the right eye. A natural decrease in the specific weight by the incubation end was revealed only for the outer nuclear layer of the retina, which decreased from 24.05-24.68% on the 14th day of incubation to 20.08-21.11% by the 20th day. The other two layers of the retina - the photoreceptor layer and the inner plexiform layer - were characterized by an increase in specific weight by the 17th day of incubation, followed by a decrease by the 20th day. The inverse relationship was obtained when studying the ganglion retina layer. The minimum specific weight of the layer was revealed on the 17th incubation day - 22.99% and 23.15% for the left and right eyeballs. This layer had the highest specific weight among all the layers of the retina shell. There were no synchronous changes in the second half of incubation when studying three layers of the retina, of which two are the outer and inner glial boundary membranes, as well as the inner nuclear layer.
With the exception of the inner nuclear layer, all retinal layers of the right ocular region reveal more intensive development in the second half of incubation as compared to the left.
In general, the development of the retina is synchronous in both eyeballs, which reveals the general biological patterns of the development of the visual apparatus of chicken embryos. Keywords: embryogenesis, chicken embryos, retina, morphometry
For citation: Dmitrieva O. S., Arzhankova Yu. V. Study of Morphological Changes in the Retinal Layers of the Left and Right Eyeballs of Chicken Embryos in the Second Incubation Half. Proceedings of the State Agricultural Academy of Velikie Luki. 2024;(4):25-32. (In Russ.). URL: http s://elibrary.ru/nzcwp s.
Введение
Изучение развития сетчатки глаз у эмбрионов кур представляет собой важный аспект в понимании основополагающих механизмов роста и функционирования зрительной системы у позвоночных. Сетчатка, как высокоструктурированная ткань, играет ключевую роль в преобразовании световых сигналов в нервные импульсы, и её изучение может пролить свет на процессы зрительной адаптации и нейронной дифференциации [1].
Куриные эмбрионы являются отличной моделью для исследования благодаря их доступности и сходным механизмам развития сетчатки с другими позвоночными. При этом представляет интерес выявление морфологических изменений, происходящих в различных слоях сетчатки куриных эмбрионов во второй половине инкубационного периода [2].
Особое внимание уделяется анализу изменений в пигментном слое, фото-рецепторном слое, а также в ядерных и ганглиозном слоях сетчатки. Эти наблюдения помогают понять, как структурные изменения влияют на функцию зрения и какие процессы лежат в основе формирования сетчатки в эмбриональный период [3-4].
Предварительные данные указывают на сложные процессы, происходящие в сетчатке, которые могут включать в себя изменения в метаболической активности, клеточной дифференциации и формировании нейронных сетей [5].
Цель данного исследования - выявить и сравнить изменения в различных слоях сетчатки левого и правого глазных яблок эмбрионов кур во второй половине инкубационного периода.
Материалы и методы
Исследования проведены в научной лаборатории ФГБОУ ВО Великолукская ГСХА Псковской области с использованием куриных яиц кросса Ло-манн Браун. Инкубация осуществлялась в инкубаторе ИБЛ-770, поддерживающем температуру 37,6±0,1 °С и относительную влажность 54,0-57,0% в соответствии с рекомендациями ВНИТИП для инкубации яиц сельскохозяйственных птиц.
Для исследования было отобрано 45 инкубационных яиц. Морфологический и морфометрический анализы сетчатки левых и правых глазных яблок проводились на 14-е, 17-е и 20-е сутки инкубации. Ежедневно, в одно и то же время проводилось вскрытие трех яиц. Сетчатку глазных яблок измеряли в программе ScreenMeter 1.0 («Софткей», Москва, Россия).
Результаты и обсуждение
Изучение изменений, происходящих в структуре сетчатки глазных яблок в течение инкубационного периода, представляет собой важный аспект понимания развития и адаптации зрительных структур. В ходе данного исследования были выявлены специфические изменения в семи слоях сетчатки левого и правого глаз, что позволяет предположить наличие сложных процессов, влияющих на функционирование и морфологию зрительной системы (таблица 1).
В левом глазу так же, как и в правом, наблюдается последовательное увеличение удельного веса пигментного слоя к концу инкубации с 5,26% до 6,27% и с 5,66% до 6,26% соответственно. Это может указывать на усиление его функций, таких как фотозащита и участие в метаболических процессах.
Фоторецепторный слой демонстрирует отсутствие чёткой тенденции изменений как в левом, так и в правом глазных яблоках, что указывает на изменчивость, связанную с активным развитием к 17-м суткам (с 6,64% до 8,25%, с 6,12% до 8,35%) и регрессией отдельных популяций фоторецепторов к концу инкубации (7,65% и 7,43% соответственно).
Наружная глиальная пограничная мембрана не показывает закономерностей в изменении удельного веса в период наблюдений, что свидетельствует о стабильности её структуры в течение изучаемого периода в левом (11,9212,63%) и правом (11,08-11,76%) глазных яблоках.
Таблица 1 - Структура сетчатки левого и правого глазных яблок во второй половине инкубационного периода, % _
Левое (Л) Правое (П) Левое (Л) Правое (П) Левое (Л) Правое (П)
14-е сутки 17-е сутки 20-е сутки
Пигментный слой
5,26 5,66 6,26 6,05 6,27 6,26
Фоторецепторный слой
6,64 6,12 8,25 8,35 7,65 7,43
Наружная глиальная пограничная мембрана
11,98 11,08 11,92 11,44 12,63 11,76
Наружный ядерный слой
24,68 24,05 22,52 22,20 21,11 20,08
Наружный сетчатый слой
3,20 2,79 3,57 3,49 3,77 4,26
Внутренний ядерный слой
5,96 5,88 6,21 5,92 7,56 5,75
Внутренний сетчатый слой
8,03 8,30 9,37 9,07 7,56 8,85
Ганглиозный слой
25,21 26,56 22,99 23,15 23,90 25,41
Слой нервных волокон
3,11 3,00 3,49 3,64 3,61 4,34
Внутренняя глиальная пограничная мембрана
5,93 6,56 5,42 6,69 5,94 5,86
Наружный ядерный слой демонстрирует снижение удельного веса клеточных элементов в левом (с 24,68% до 21,11%) и правом (с 24,05% до 20,08%) глазных яблоках, что, возможно, свидетельствует о дегенерационных изменениях в данной области.
В то же время увеличение удельного веса как в левом (с 3,20% до 3,77%), так и в правом (с 2,79% до 4,26%) глазных яблоках наружного сетчатого слоя указывает на формирование более сложных нейронных связей, что может быть связано с адаптивными реакциями и развитием новых функциональных возможностей.
Не выявлено закономерностей в динамике удельного веса внутреннего ядерного слоя сетчатой оболочки: в левом глазном яблоке отмечено его утолщение, в то время как в правом показатель стабилен на 14-е и 17-е сутки (5,88-5,92%) с последующим уменьшением к концу инкубации до 5,75%.
Внутренний сетчатый слой, однако, не демонстрирует чёткой закономерности изменений как в левом, так и в правом глазных яблоках, что может быть обусловлено индивидуальной адаптацией клеток и различиями в условиях воздействия. Выявлено увеличение удельного веса данного слоя с 14-х к 17-м суткам инкубации (с 8,03% до 9,37% для левого, с 8,30% до 9,07% для правого глаза) с последующим снижением удельного веса до 7,56% и 8,85% соответственно.
Ганглиозный слой не проявляет постоянства в изменениях, что может свидетельствовать о динамичных процессах адаптации и функциональной перестройки. На 17-е сутки для обоих глаз характерно уменьшение удельного веса данного слоя в общей структуре сетчатой оболочки: для левого глаза - с 25,21% до 22,99%, для правого глаза - с 26,56% до 23,15%. Однако к концу инкубации удельный вес ганглиозного слоя в обоих глазах увеличился, достигая величины 23,90% и 25,41% соответственно.
Слой нервных волокон демонстрирует закономерное увеличение удельного веса к концу инкубации в обоих глазных яблоках с 3,11% до 3,61% и с 3,00% до 4,34% соответственно. Это может отражать повышение активности передачи нервных импульсов и улучшение связей между различными элементами зрительной системы.
Наконец, внутренняя глиальная пограничная мембрана не показывает значительных изменений: 5,42-5,94% для левого глазного яблока, 5,86-6,69% -для правого глазного яблока. Это свидетельствует о стабильности её барьерной и поддерживающей функций в течение инкубационного периода.
Эти наблюдения подчёркивают сложность и многогранность процессов, происходящих в сетчатке левого и правого глазных яблок куриных эмбрионов.
Таким образом, анализ динамики показателей удельного веса различных слоев сетчатой оболочки глазных яблок выявил закономерные для обоих глаз изменения. Удельный вес пигментного слоя, наружного сетчатого слоя и слоя нервных волокон во второй половине инкубации закономерно возрастал, достигая максимума к 20-м суткам и составляя для левого глаза 6,27%, 3,77% и 3,61%, для правого глаза - 6,26%, 4,26% и 4,34% соответственно. Обращает на себя внимание, что в данную категорию попали слои сетчатки глаза с наименьшим удельным весом по сравнению с другими слоями сетчатой оболочки.
Закономерное уменьшение удельного веса к концу инкубации выявлено только для наружного ядерного слоя сетчатой оболочки, доля которого сократилась с 24,05-24,68% на 14-е сутки инкубации до 20,08-21,11% к 20-м суткам инкубации.
Для двух других слоев сетчатой оболочки - фоторецепторного и внутреннего сетчатого слоев - характерно возрастание удельного веса к 17-м суткам инкубации с последующим снижением к 20-м суткам. Данная закономерность характерна для слоев сетчатки со сходным удельным весом, который к концу инкубационного периода составил 7,43-7,65% и 7,56-8,85% соответственно.
Обратная зависимость получена при изучении ганглиозного слоя сетчатки. Минимальный удельный вес слоя выявлен на 17-е сутки инкубации -22,99% и 23,15% для левого и правого глазных яблок. Обращает на себя внимание, что данный слой имеет наибольший удельный вес среди всех слоев сетчатой оболочки.
Наконец, не выявлено синхронных изменений во второй половине инкубации при изучении трех слоев сетчатой оболочки, из которых два - наружная и внутренняя глиальные пограничные мембраны, а также внутренний ядерный слой.
В таблице 2 представлен сравнительный анализ кратности изменений толщины различных слоёв сетчатки левого и правого глазных яблок во второй
половине инкубации на основе отношения толщины соответствующего слоя на 20-е сутки инкубации к аналогичному показателю на 14-е сутки инкубации.
Таблица 2 - Кратность изменения толщины слоёв сетчатки левого и правого глазных яблок во второй половине инкубации, 20-е сутки по отношению к 14-м суткам, раз_
Левое (Л) Правое (П) Левое (Л) Правое (П)
Пигментный слой Внутренний ядерный слой
1,86 1,98 1,98 1,75
Фоторецепторный слой Внутренний сетчатый слой
1,80 2,17 1,47 1,90
Наружная глиальная погр. мембрана Ганглиозный слой
1,65 1,90 1,48 1,71
Наружный ядерный слой Слой нервных волокон
1,34 1,47 1,81 2,60
Наружный сетчатый слой Внутренняя глиальная погр. мембрана
1,84 2,73 1,57 1,60
В пигментном слое показатель для правого глаза составляет 1,98, что выше, чем 1,86 для левого глаза, свидетельствуя о более значительном развитии пигментного эпителия в правом глазном яблоке во второй половине инкубации.
Толщина фоторецепторного слоя в правом глазном яблоке увеличилась за время наблюдений в 2,17 раза, тогда как в левом - только в 1,80 раза, что указывает на более активное развитие фоторецепторной части правого глазного яблока.
Наружная глиальная пограничная мембрана правого глазного яблока увеличилась в 1,90 раза, что превышает значение в 1,65 раза у левого глазного яблока, свидетельствуя о более интенсивном развитии этой мембраны в правом глазном яблоке во второй половине инкубации.
В наружном ядерном слое за время наблюдений также отмечены более заметные изменения в правом глазу - 1,47 раза против 1,34 раза в левом, что указывает на большую концентрацию клеток.
Наружный сетчатый слой имеет значительное различие в динамике толщины к концу инкубации между правым (2,73 раза) и левым (1,84 раза) глазными яблоками, подтверждая более сложные нейронные связи в правом глазу.
Внутренний ядерный слой левого глазного яблока к концу инкубации развивается активнее, чем правого, с 14-х до 20-х суток в левом глазном яблоке он увеличился в 1,98 раза, тогда как в правом - всего в 1,75 раза, что указывает на более интенсивный рост в левом глазу.
Внутренний сетчатый слой в правом глазном яблоке со значением 1,90 раза снова превосходит левый (1,47 раза), что предполагает более развитые соединения в правом глазу.
В ганглиозном слое получена аналогичная картина с правым глазом. Толщина слоя за период наблюдений увеличилась в 1,71 раза, что выше, чем в левом глазном яблоке, 1,48 раза.
В слое нервных волокон также отмечено превышение кратности в развитии правого глаза (2,60 раза) над левым (1,81 раза), свидетельствуя о повышенной активности нервной передачи.
Во внутренней глиальной пограничной мембране показатели оказались достаточно сходными: слой сетчатки правого глазного яблока увеличился в период исследований в 1,60 раза, что лишь незначительно выше, чем левого (1,57 раза), но выявленная выше тенденция сохраняется.
Таким образом, за исключением внутреннего ядерного слоя, все слои сетчатки правого глазного яблока демонстрируют более интенсивное развитие во второй половине инкубации по сравнению с левым. Это может указывать на особенности адаптационных процессов в правом глазном яблоке или различия в внешних условиях воздействия.
Заключение
Проведенное исследование показало, что в течение инкубационного периода в сетчатке глазного яблока происходят существенные изменения, свидетельствующие о сложных процессах адаптации и развития зрительных структур. В обоих глазных яблоках наблюдается последовательное увеличение толщины пигментного слоя, подчеркивая усиление его функций в фотозащите и метаболизме.
Изменения в фоторецепторном слое проявляют изменчивость в период исследований как в левом, так и в правом глазном яблоке, предполагая динамичное развитие или регрессию фоторецепторов. Структуральная стабильность наружной глиальной пограничной мембраны свидетельствует о постоянстве её барьерных функций. В обоих глазах наблюдается снижение плотности клеток в наружном ядерном слое, что может указывать на дегенеративные процессы, тогда как увеличение толщины наружного сетчатого слоя предполагает адаптивные изменения и формирование сложных нейронных связей.
Внутренний ядерный слой показывает более активное развитие в левом глазном яблоке, несмотря на общую неопределенность в изменениях внутреннего сетчатого слоя в обоих глазах, что позволяет предположить индивидуальные адаптации. Ганглиозный слой проявляет нестабильность, а закономерное увеличение слоя нервных волокон может свидетельствовать о повышенной активности передачи импульсов.
Сравнительный анализ кратности изменений толщины слоев сетчатой оболочки глазных яблок на 20-е сутки по сравнению с 14-ми сутками инкубации демонстрирует преимущественное развитие слоев сетчатки правого глазного яблока к концу инкубации по многим параметрам. Правый глаз показывает большее значение кратности для всех слоев, исключая внутренний ядерный слой, что может указывать на более активные процессы развития и адаптации в данном глазу во второй половине инкубации.
В целом можно констатировать, что развитие сетчатой оболочки синхронно в обоих глазных яблоках, что раскрывает общебиологические закономерности развития зрительного аппарата эмбрионов кур.
Список источников
1. Double cones in the avian retina form an oriented mosaic which might facilitate magnetore-ception and/or polarized light sensing / R. Chetverikova, G. Dautaj, L. Schwigon et al. -DOI 10.1098/rsif.2021.0877 // Journal of the Royal Society. Interface. - 2022. - Vol. 19, No. 189.
2. Головков Н. В. Сравнительная морфофункциональная характеристика сетчатки глаза представителей класса пресмыкающихся и птиц // Актуальные проблемы науки и техники. Инноватика : сб. науч. ст. по материалам XII Междунар. науч.-практ. конф. (Уфа, 26 мая 2023 года). Ч. 1. - Уфа: ООО «Научно-издательский центр «Вестник науки», 2023. - С. 52-56.
3. Гистологические изменения глазного яблока эмбрионов кур за первую неделю антенатального развития / О. С. Дмитриева, Ф. И. Сулейманов, Т. М. Половинцева и др. // Иппология и ветеринария. - 2017. - № 4 (26). - С. 49-55.
4. Шляпникова А. А. Морфологические особенности сетчатки глаза у птиц (куры, утки, гуси) // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2012. - Т. 212. - С. 213-216.
5. Колесова П. В. Сравнительная морфологическая характеристика глаза птицы // Молодёжная наука 2024: технологии инновации : материалы Всерос. науч.-практ. конф. молодых учёных, аспирантов и студентов, посвящённой Десятилетию науки и технологий в Российской Федерации. В 4-х ч. (Пермь, 08-12 апреля 2024 года). - Пермь: ИПЦ Прокростъ, 2024. -С. 52-54.
References
1. Double cones in the avian retina form an oriented mosaic which might facilitate magnetore-ception and/or polarized light sensing / R. Chetverikova, G. Dautaj, L. Schwigon et al. -DOI 10.1098/rsif.2021.0877 // Journal of the Royal Society. Interface. - 2022. - Vol. 19, No. 189.
2. Golovkov N. V. Sravnitel'naya morfofunkcional'naya xarakteristika setchatki glaza pred-stavitelej klassa presmy'kayushhixsya i pticz // Aktual'ny'e problemy' nauki i texniki. Innovatika : sb. nauch. st. po materialam XII Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (Ufa, 26 maya 2023 goda). Ch. 1. - Ufa: OOO «Nauchno-izdatefskij centr «Vestnik nauki», 2023. - S. 52-56.
3. Gistologicheskie izmeneniya glaznogo yabloka e'mbrionov kur za pervuyu nedelyu ante-natal'nogo razvitiya / O. S. Dmitrieva, F. I. Sulejmanov, T. M. Polovinceva i dr. // Ippologiya i veterinariya. - 2017. - № 4 (26). - S. 49-55.
4. Shlyapnikova A. A. Morfologicheskie osobennosti setchatki glaza u pticz (kury', utki, gusi) // Ucheny'e zapiski Kazanskoj gosudarstvennoj akademii veterinarnoj mediciny' im. N.E'. Baumana. - 2012. - T. 212. - S. 213-216.
5. Kolesova P. V. Sravnitel'naya morfologicheskaya xarakteristika glaza pticy // Molo-dyozhnaya nauka 2024: texnologii innovacii : materialy' Vseros. nauch.-prakt. konf. molody'x uchyony'x, aspirantov i studentov, posvyashhyonnoj Desyatiletiyu nauki i texnologij v Rossijskoj Federacii. V 4-x ch. (Perm', 08-12 aprelya 2024 goda). - Perm': IPCz Prokrost'', 2024. - S. 52-54.
Информация об авторах
О С. Дмитриева - кандидат ветеринарных наук, доцент; Ю. В. Аржанкова - доктор биологических наук, доцент.
Information about the authors
O. S. Dmitrieva - Candidate of Veterinary Sciences, Associate Professor; Yu. V. Arzhankova - Doctor of Biological Sciences, Associate Professor.
Статья поступила в редакцию 23.10.2024; одобрена после рецензирования 12.12.2024; принята к публикации 27.12.2024.
The article was submitted 23.10.2024; approved after reviewing 12.12.2024; accepted for publication 27.12.2024.
