CC BY
40
УДК 591.69
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СТРУКТУРЫ МНОГОВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ГЕЛЬМИНТОВ ОКУНЯ В ЦЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
© 2011 И.А. Евланов, М.В. Рубанова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 27.02.2011
Обобщены результаты многолетних исследований (1990-1992, 1996-1997, 2002 и 2009 гг.) многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня Саратовского водохранилища. Выявлены преобразования в структуре МАГ окуня, выражающиеся в изменении ядра МАГ и порядка их доминирования. Это указывает на то, что в экосистеме Саратовского водохранилища отмечается активный процесс изменения пищевых цепей, который обусловлен включением в них чужеродных видов гидробионтов.
Ключевые слова: водные экосистемы, многовидовая ассоциация гельминтов (МАГ), экологический мониторинг.
Экологический мониторинг как система долгосрочных наблюдений за изменениями состояния природной среды включает оценку современного состояния и прогноз изменений, вызванных антропогенными факторами [18]. Сведения о зараженности рыб отдельными видами паразитов [5], изменении паразитофауны рыб достаточно широко используются при мониторинге водных объектов [6, 19]. Целью работы было определить возможности применения МАГ для выявления изменений в экосистеме водоема.
В Саратовском водохранилище на фоне определенной стабилизации абиотических факторов и постоянного присутствия в водных массах различных поллютантов [2, 16] в биотической составляющей экосистемы произошли серьезные изменения, затронувшие все основные группы гидробионтов.
В настоящее время в зоопланктоне Саратовского водохранилища зарегистрировано 246 видов, из которых 21 вид относится к чужеродным организмам [8, 11]. При этом 5 видов относятся к понто-каспийским вселенцам и 16 - принадлежат к боре-ально-арктическому комплексу [12]. Следует отметить, что большую часть года чужеродные виды принадлежат к доминирующим комплексам зоопланктона [11].
В макро- и нектозообентосе Саратовского водохранилища в 2009 г. зарегистрировано 68 видов, из которых 24 инвазионных вида [4]. Структура донных сообществ Саратовского водохранилища продолжает изменяться за счет экспансии вселенцев, среди которых моллюски и чужеродные виды других таксономических групп [4, 20].
В структуре ихтиоценоза водоемов Средней и Нижней Волги к настоящему времени произошли серьезные изменения. Рыбы-вселенцы понто-каспийского комплекса (бычки сем. СоЬМае, тюлька и др.) в новых условиях создали самовоспроизводящиеся популяции и включились в пшце-
Рубанова Марина Васильевна, м.н.с.; Евланов Игорь Анатольевич, д.б.н., проф.
вые цепи биоценоза Саратовского водохранилища, они стали пищевыми объектами судака и берша, окуня [9]. Ихтиологические исследования позволяют прогнозировать дальнейшие значительные изменения, происходящие в рыбной части сообщества и его экологической структуре, обусловленные влиянием комплекса антропогенных факторов [3].
Структура сообщества паразитов активно пополняется чужеродными для Саратовского водохранилища видами паразитов [7, 15]. Биоинвазий-ные виды зоопланктона и макрозообентоса участвуют в жизненных циклах гельминтов рыб [10, 13]. Бычок-головач способствует распространению в водохранилище цестод Triaenophorus nodulosus, Protecephalus регсае, нематоды Camallanus lacustris и трематоды-вселенца Nicolla skrjabini, бычка-кругляка - P. percae [14]. Тюлька - возможный хозяин трематоды Bunodera luciopercae, нематоды Camallanus truncatus и др. видов гельминтов [17].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящей работы послужили паразитологические исследования рыб, проведенные в районе Мордово - Кольцовского участка Саратовского водохранилища в акватории стационара «Кольцовский» ИЭВБ РАН (п. Мордово). Сбор материала проводился ежемесячно в периоды с мая 1996 г. по сентябрь 1997 г., с мая по октябрь 2002 г. и в январе-феврале 2009 г. Дополнительно обработаны архивные данные лаборатории популяцион-ной экологии ИЭВБ РАН за 1990-1992 гг. Всего вскрыто 2406 экз. окуня. Сбор, фиксация и камеральная обработка гельминтологического материала выполнялись общепринятыми методами [1]. В качестве основных характеристик заражения рыб гельминтами использовались показатели экстенсивности инвазии (процент заражения хозяина паразитами одного вида), интенсивность инвазии (минимальное и максимальное количество паразитов одного вида в особях хозяина), индекс обилия (средняя численность паразитов одного вида в особях хозяина).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В результате исследований выявлено, что видовой состав МАГ окуня в Саратовском водохранилище представлен 16 видами гельминтов: Cestoda - 3, Trematoda - 7, Nematoda - 3, Acanthocephala - 3 (табл. 1). Высокое видовое разнообразие гельминтов МАГ окуня (16 видов) является свидетельством эврибионтности и наличия широких трофических связей вида в водохранилище. Большинство видов компонентов МАГ окуня является широкоспецифичными паразитами, для которых окунь является основным хозяином.
Отражением статуса видов в МАГ окуня является ее организационная структура, определяемая количественными показателями инвазии хозяина и регулярностью его заражения в межгодовом аспекте. Структура МАГ окуня представлена основными, второстепенными, редкими и единично регистрируемыми видами гельминтов (табл. 1).
Основу МАГ окуня составляют 5 видов МАГ (С. lacustris, С. truncatus, В. luciopercae, A. lucii, Р. per-cae), имеющих наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающих хозяина в течение всего периода исследований. Для основных видов МАГ окунь является окончательным хозяином, в котором гельминты достигают половой зрелости и заканчивают свой жизненный цикл. Второстепенные виды представлены 4 обычными видами паразитов окуня (T. nodulosus, R. campanula, I. variegatus, R. acus), достаточно стабильно заражающими хозяина в течение всего периода исследований. Средние значения показателей заражения хозяина второстепенными видами МАГ значительно ниже, чем основными. Для второстепенных видов окунь является дополнительным хозяином, в котором происходит рост и морфологические изменения личиночных стадий паразита. В группу редких входят 5 видов гельминтов: широкоспецифичный P. borealis, менее специфичная для окуня В. polymorphus и неспецифичные A. transversale, N. crassus, Cestoda sp. Редкие виды МАГ используют окуня в качестве окончательного, но не обли-гатного (обязательного) хозяина, достигая в нем зрелости. Роль окуня в жизненном цикле Cestoda sp. не определена. Невысокие значения количественных показателей заражения окуня редкими видами МАГ, нерегулярность их регистрации в популяции хозяина в отдельные годы позволяют говорить о небольшом его значении в распространении этих видов гельминтов в экосистеме водоема. Присутствие единично регистрируемых в структуре МАГ окуня видов (Trematoda sp. larvae и паразита преимущественно карповых - трематоды S. globi-porumi) является свидетельством широкого спектра питания рыб.
В структуре МАГ окуня имеется выраженное ядро, представленное одним из основных видов, частота встречаемости которого в популяции хозяина максимальна и составляет не менее 45% в
каждом конкретном году (табл. 2). Количественный состав ядра в течение всего периода исследований был ограничен одним видом гельминтов.
Таблица 1. Основные количественные показатели и организационная структура МАГ окуня
Виды гельминтов Э,% M, экз. I, экз. P, годы
Основные
Bunodera luciopercae 45,52±3,49 4,58±0,81 1-679 7 из 7
Camallanus lacustris 40,84±3,18 2,02±0,22 1-53 7 из 7
Camallanus truncatus 33,97±3,00 1,42±0,15 1-52 7 из 7
Acantho-cephalus lucii 24,36±3,07 1,23±0,21 1-58 7 из 7
Protecepha-lus percae 11,28±2,15 0,46±0,13 1-71 7 из 7
Второстепенные
Triaenopho-rus nodulosus pi 5,17±1,09 0,15±0,04 1-15 7 из 7
Rhipi- docotyle campanula 2,83±0,79 0,35±0,21 1-250 7 из 7
Ichthyocoty-lurus variegatus mtc 2,51±1,10 0,05±0,02 1-8 5 из 7
Raphidas-caris acus larvae 0,65±0,41 0,01±0,01 1-11 7 из 7
Редкие
Al- locreadium transversale 1,31±0,69 0,04±0,03 1-2 2 из 7
Cestoda sp. 1,11±0,61 0,02±0,01 1-2 2 из 7
Neoechi- norhynchus crassus 0,81±0,46 0,01±0,01 1-2 3 из 7
Bucephalus polymorphus 0,72±0,45 0,02±0,02 1-7 2 из 7
Pseudoechi-norhynchus borealis 0,37±0,37 0,004±0,00 4 1 2 из 7
Единичные
Sphaerosto-mum globi-porum 0,42±0,42 0,01±0,01 2 1 из 7
Trematoda sp.larvae 0,27±0,27 0,01±0,01 2 1 из 7
Примечание: Э - экстенсивность инвазии, %; М - индекс обилия, экз.; I - интенсивность инвазии, экз.; Р - регулярность заражения хозяина за семь лет исследований, годы. Виды гельминтов расположены в порядке уменьшения значений показателей заражения хозяина.
За период исследований структура МАГ окуня претерпела значимые изменения, которые выразились в первую очередь в неоднократной смене состава ядра МАГ и изменении схемы (порядка) доминирования видов (табл. 2). Наиболее серьезные преобразования структуры МАГ окуня отмечены в
первые годы исследований. За 1990-1992 гг. состав ядра, представленный С. ^ипсаШя был заменен В. Шсгорегсае, ежегодно изменялся порядок доминирования видов. С 1996 г. доминирующее положение в структуре МАГ заняла нематода С. /аси.\1г1.\. в
Таблица 2. Соотношение встречаемости гельминтов основных видов МАГ в популяции окуня, %
течение последних четырех лет исследовании состав ядра оставался неизменным. С 1996 г. также отмечена определенная стабилизация порядка доминирования компонентов в структуре МАГ.
Годы С. lacustris С. truncatus В. luciopercae A. lucii Р. percae Схема доминирования видов Ядро МАГ
1990 13,60±1,77 66,67±2,43 46,93±2,57 33,07±2,43 20,27±2,07 2-3-4-5-1 С.truncatus
1991 4,55±0,71 48,77±1,71 63,48±1,64 35,12±1,63 12,49±1,13 3-2-4-5-1 В.luciopercae
1992 27,58±2,46 19,39±2,18 50,14±2,68 42,42±2,72 10,61±1,69 3-4-1-2-5 В.luciopercae
1996 76,76±2,43 36,39±2,66 40,67±2,72 29,05±2,51 8,87±1,57 1-3-2-4-5 С. lacustris
1997 51,98±3,32 18,06±2,55 40,97±3,26 13,66±2,28 8,81±1,88 1-3-2-4-5 С. lacustris
2002 65,68±3,09 31,36±3,02 36,44±3,13 32,20±3,04 9,32±1,89 1-3=4=2-5 С. lacustris
2009 45,71±8,54 17,14±6,46 40,00±8,40 20,00±6,86 8,57±4,80 1=3-4-2-5 С. lacustris
Примечание: 1 — С. lacustris, 2 — С. truncatus, 3 — В. luciopercae, 4 — А. lucii, 5 — Р. percae, ~ — различия значений встречаемости незначительны.
5. Иванов В.М., Семенова H.H. Мониторинг зараженности рыб метацеркариями трематод в дельте Волги // Вопр. ихтиол. 2000. Вып. 40, № 6. С. 826-831.
6. Иешко Е.П. Опыт эколого-популяционного анализа пара-зитофауны рыб северных биоценозов // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1981. 23 с.
7. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги Ш. Аспидогастры (Aspidogastrea) и трематоды (Trematoda) // Паразитология. 2007. Т. 41, вып. 1. С. 2854.
8. Мухортова О.В. Сообщества зоопланктона пелагиали и зарослей высших водных растений разнотипных водоемов средней и Нижней Волги // Автореф. дисс....канд биол. наук. Тольятти, 2008. 21 с.
9. Никуленко Е.В., Шемонаев Е.В., Евланов H.A. Особенности питания рыб вселенцев понто-каспийского комплекса // Ресурсы экосистем Волжского бассейна: Т.2. Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2008. С. 207-222.
10. Попова Л.Б., Биочино Г.И. К вопросу о нахождении и паразигофауне Dreissena bugensis в Рыбинском водохранилище // Паразитология. 2001. Т. 35, вып. 4. С. 356359.
11. Попов А.И. Особенности биологии и экологии чужеродных видов зоопланктона // Ресурсы экосистем Волжского бассейна: Т.2. Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2008. С. 180-197.
12. Попов А.И., Мухортова О.В. Вклад видов-вселенцев в состав и структуру сообществ зоопланктона Саратовского водохранилища // Проблемы биоэкологи и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения): материалы Междунар. науч. конф. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. С. 104-105.
13. Ройтман В.А., Цейтлин Д.Г. Очерк биологии некоторых гельминтов, ассоциированных с окунем в озерных биоценозах // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С.146-193.
14. Рубанова М.В. Роль некоторых видов рыб-вселенцев в формировании структуры сообщества гельминтов рыб Саратовского водохранилища // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы международной конференции. Новосибирск: «Агрос», 2008. С. 382-385.
15. Рубанова М.В. Фауна гельминтов головешки-ротана Perccottus glehni (Eleotridae) в Саратовском водохранилище. Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». Тольятти, 2009. С. 140-145.
16. Селезнев В.А., Селезнева A.B., Рахуба A.B. Мониторинг, нормирование и регулирование антропогенного воздей-
выводы
Очевидно, что на фоне определенной стабилизации с середины 90-х годов основных абиотических факторов в биоте Саратовского водохранилища произошли значимые изменения. Чужеродные виды гидробионтов стали структурообразующими в биоценозе водоема, в ряде случаев они занимают доминирующее положение. За счет чужеродных видов произошло обогащение кормовой базы водоема. Изменения основных параметров структуры МАГ окуня, выражающиеся в неоднократной смене порядка доминирования видов и состава ядра, являются показателем того, что в настоящее время определенная часть биоинвазийных видов гидробионтов натурализовалась и достигла численности и биомассы, достаточных для оказания влияния на структуру биоценоза в целом. Проведенные исследования убедительно показали, что структура МАГ окуня отреагировала на произошедшие изменения с некоторым запаздыванием, так как процесс изменения пищевых цепей с включением в них чужеродных видов гидробионтов произошел не одномоментно, а занял определенный временной интервал
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство
по изучению. JI.: Наука, 1985. 121 с.
2. Государственный доклад о состоянии окружающей при-
родной среды Самарской области в 1997 году. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 7. Самара, 1998. 95 с.
3. Евланов И.А., Минеев А.К. Ихтиологические исследова-
ния на Средней и Нижней Волге: состояние и перспективы // Изв. Самар. НЦ РАН. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии», вып.4. 2005 С. 298-301.
4. Зинченко Т.Д., Головатюк Л. В., Антонов П.И., Курина Е.М. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища // Ресурсы экосистем Волжского бассейна: Т. 2. Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2008. С. 198-205.
ствия на Саратовское водохранилище // Ресурсы экосистем Волжского бассейна: Т. 2. Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2008. С. 4-15.
17. Тютин А.В. Новые примеры обмена паразитами между вселившимися и аборигенными видами рыб в экосистеме Верхней Волги (Россия) // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Материалы российско-американского симпозиума по инвазийным видам, Борок, Ярославской области, Россия, 27-31 августа 2001 г. Борок, 2003. С. 301-306.
18. Федоров В.Д. Гидробиологический мониторинг: Обоснование и опыт организации // Гидробиол. журнал. Т. 11, №5. 1975. С. 5-12.
19. Цейтлин Д.Г. Паразитологический мониторинг как основа контроля санитарного состояния водоемов и качества воды // Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии. Материалы I и II международных чтений, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана. Калининград: Изд-во КГТУ, 2004. С. 72-85.
20. Kurina Е.М., Zinchenko T.D. Invasive species in the bottom cenoses of the littoral zone of the Saratov reservoir // Types of Strategy and Not Only...(Materials of the Fourth Russian-Polish School of Young Ecologists). Togliatti:Kassandra, 2010. P. 28.
USE OF STRUCTURE OF MULTISPECIFIC ASSOCIATION OF HELMINTHS (MAH) OF PERCH FOR ECOLOGICAL MONITORING OF WATER ECOSISTEM
© 2011 I.A. Evlanov, M.V. Rubanova
Institute of ecology of the Volga River Basin, Togliatti
The results of long-term researches (1990-1992, 1996-1997, 2002, 2009) of multispecific association of helminths of perch of the Saratov reservoir are generalized. Transformations are exposed to the structure MAH of perch, kernels of multispecific association of helminths and order of their prevailing expressed in a change. It specifies on that the active process of change of food chains registers in ecosistem of the Saratov reservoir, which is conditioned including in them of foreign types of water organisms.
Key words', water ecosistem, multispecific association of helminths (MAH), ecological monitoring.
Rubanova Marina Vasil'evna, Laboratory of population ecology, Junior scientist; Evlanov Igor Anatol'evich, Doctor of biological sciences, Professor, Manager by a laboratory of population ecology
