CC BY
13Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2010 3) 240-249
УДК 551.465
Использование спутниковых данных для наблюдения развития динофлагелляты Ие1вгосар8а triquetra в Балтийском море
М.М. Доманов*, В.В. Зернова
Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Россия 117997, Москва, Нахимовский пр., 361
Received 3.09.2010, received in revised form 10.09.2010, accepted 17.09.2010
Выполнено исследование динамики развития Heterocapsa triquetra в водах южной Балтики. Определен видовой состав, численность и биомасса фитопланктонного сообщества для этого района. На основе непосредственных измерений численности и биомассы H. triquetra, а также синхронных спутниковых данных о нормализованной яркости поверхностных вод Балтийского моря в различных спектральных диапазонах предпринята попытка разработать алгоритм для определения H. triquetra в условиях доминирования этой водоросли в фитопланктонном сообществе. Сопоставление концентрации пигментов и численности H. triquetra подтверждает, что алгоритм может идентифицировать присутствие H. triquetra и определять количественно концентрацию хлорофилла в ее клетках. Показано, что алгоритм может быть полезен для оперативного анализа условий вегетации H. triquetra.
Ключевые слова: фитопланктон, Балтийское море, эвтрофикация, хлорофилл «a», спутниковые наблюдения.
Использование информации спутни- развития опасных и потенциально опас-
ковых сканеров об оптической яркости ных водорослей (Millie et al., 1997; Kahru,
поверхностного слоя океана стало одним Mitchell, 1998; Staehr, Cullen, 2003; Astoreca
из важнейших инструментов для полу- et al., 2009), так и на изучение развития от-
чения оперативных и долгосрочных дан- дельно выбранных популяций фитоплан-
ных о развитии биологических процессов, ктона (Cokacar et al., 2004; Aiken et al.,
протекающих в Мировом океане. В на- 2008; Amin et al., 2009).
стоящее время исследуются возможности В настоящей работе приведены резуль-
более тонкого анализа этой информации таты исследования динамики активной ве-
для идентификации и наблюдения за раз- гетации потенциально опасной водоросли
витием конкретных групп фитопланктона. Heterocapsa triquetra (Her.) Stein. в водах юж-
Исследования направлены как на поиск ал- ной Балтики, полученные на основе прямых
горитмов для детектирования массового наблюдений и данных спутниковых сканеров
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
о яркости моря в различных частотных диапазонах.
Район работ, материалы и методы
Материал собран в поверхностном слое (0-10 м) Балтийского моря на станциях в 86-м рейсе НИС «Профессор Штокман» в июне 2007 г. (рис.1). Исследования проводили в период, когда весенняя фаза развития фитопланктона в водах южной Балтики обычно заканчивается, 2-25 июня, в двух районах - прибрежном и мористом. Станции в прибрежном
районе имели небольшую глубину (21-41 м), в мористом районе - 70-93 м. Список и характеристики станций приведены в табл. 1. Для станций характерна двухслойная система с верхним перемешанным слоем до глубины 10 м.
Пробы воды объемом 1 л были профильтрованы через ядерный фильтр (Альфа Трек-пор Технолоджи, г. Дубна, Россия) в камере обратной фильтрации. Диаметр пор фильтра составлял 1 мкм. Концентрат объемом 40 мл фиксировали 4 %-м формалином. Подсчет клеток проводили в камере 0.05 см3 на микро-
С.ш.
10Д0 ИМ ИДО 16.00 1ВДО ЗйДО 32.00 ИДО 16Д0 2В.00 ЭОДО В-Д-
Рис. 1. Схема района проведения работ, изученный район работ выделен прямоугольником
Таблица 1. Характеристики станций отбора проб фитопланктона
№№ станций Координаты Глубина, м Температура, °С Соленость,%о Дата
Широта, северная Долгота, восточная
6169 54°52',916 19°46',628 45,0 14,90 7,03 02.06.07
6207 55°27',395 19°32',344 93,0 16,30 7,39 05.06.07
6210 55°01',330 20°06',800 31,1 13,77 7,22 07.06.07
6211 54°53',102 19°51',860 21,6 15.56 7,02 08.06.07
6212 55°02',290 19°42',730 72,5 16,63 7,11 09.06.07
6215 54°55',300 19°52',950 22,1 15,81 7,32 10.06.07
6245 55°15,100 15°39',270 94,0 16,83 7,67 25.06.07
6248 55°21',510 15°42',800 92,9 14,58 7,61 27.06.07
скопе МБИ - 3 при увеличении 7х10. Отмечали размеры живых клеток и пустых створок.
Результаты и обсуждение
Видовой состав фитопланктона был представлен следующими отделами:
Диатомовые (Bacillariophyta): Cyclotella sp. (Kutzing), Thalassiosira baltica (Grunow, Ostenberg), Thalassiosira sp.(Cleve, Hasle).
Перидиниевые (Pyrrophyta): Heterocapsa triquetra (Ehrenberg, Stain), Dinophysis acuta (Ehrenberg), Dinophysis acuminata (Claparede and Lachmaun), Dinophysis norvegica (Claparede and Lachman), Dinophysis sp.(Ehrenberg), Prorocentrum balticum (Lohman, Loeblich), Protoperidinium brevipes (Paulsen, Balech), Protoperidinium conicoides (Paulsen, Balech), Gonyaulaxsp. 30/24ц (Diesing), Protoperidinium pyriforme (Paulsen, Balech).
Зеленые (Chlorophyta): Scenedesmus acuminata (Lagerh, Chodat), Scenedesmus quadricauda (Tarp, Brebison), Oocystis submarina (Legerh), Oocystis pelagica (Legerh), Scrippsiella trochoidea (Stain), Aphanothece stagnina (Sprenel,A Braun).
Синезеленые (Cyanophyta): Merismopedia punctata (Meyen), Mycrocystis aeruginosa (Kutz and Elenk), Lyngbya limnetica (Lemmerman).
Количественное распределение фитопланктона. Полученные данные по фитопланктону представляют, по существу, временной тренд изменения состояния фитоценоза в период 2 по 25 июня.
Изменения структуры фитоценоза в прибрежном и мористом районе отражены в табл. 2 и на рис. 2 и 3.
В прибрежном районе 2 июня по численности доминировали цианофиты (154000 кл/л), но через 5 дней их численность снизилась до 200 кл/л, а численность Н. triquetra выросла с 24000 до280000 кл/л. При этом численность зелёных снизилась с 26800 до 800 кл/л. Ещё через сутки численность Н. triquetra несколько уменьшилась до 208000 кл/л, а цианофиты вообще отсутствовали. За следующие двое суток численность Н. triquetra увеличилась в 3 раза (до 644000 кл/л) при численности циа-нофит 6600 кл/л.
В мористом районе трансформация структуры фитоцена происходила подобным же образом (рис. 3). Основное отличие от района малых глубин заключается в том, что активное развитие Н. triquetra начиналось с весьма малой численности - 200 кл/л. При этом доминиру ющими группами были цианофиты и зелёные, численность
Таблица 2. Численность и биомасса Иeterocapsa triquetra и суммарная численность и биомасса основных отделов фитопланктона
Heterocapsa Cyanophyta Chlorophyta
Станции Даты Числен., кл/л Биомасса, мг/м3 Пустые створки, кл/л Числн., кл/л Биомасса, мг/м3 Числен., кл/л Биомасса, мг/м3
Прибрежные станции
6169 02.06.07 24000 96,0 22000 154000 84,2 26800 95,6
6211 08.06.07 208000 680,0 200 0 0,0 4800 21,2
6215 10.06.07 644000 2576,0 96000 6600 30,0 0 0,0
Мористые станции
6207 05.06.07 200 0,8 0 3000 0,8 2200 0,2
6210 07.06.07 280000 1120,0 136000 2000 0,1 800 3,7
6212 09.06.07 144000 576,0 83200 9600 11,4 6400 11,5
100% -1
80%
w □ Зелёные
60% - у
ш V □ Цианофигы □ Heterocapsa
40% -
20% -
0%-
1 1 2 июня 8 июня 10 июня
Рис. 2. Изменение соотношения численности Яе1егоеарза triquetra и основных отделов фитопланктона на прибрежных станциях
Рис. 3. Изменение соотношения численности Heterocapsa triquetra и основных отделов фитопланктона на мористых станциях
Таблица 3. Интенсивность спектральной яркости моря (мВт см-2 мкм-1) в диапазонах длинах волн 443 и 667 нм (MODIS Aqua)
Станции I (443нм) мВт см-2 мкм-1 1 (667 нм) мВт см-2 мкм-1 i-(443 нм ) / I (667 нм) Численность H.triquetra, кл/л
6169 0,230 0,1100 2,090909 24000
6207 0,255 0,0825 3,090909 200
6210 0,049 0,0331 1,480363 280000
6211 0,150 0,1050 1,428571 170000
6212 0,276 0,1144 2,412587 144000
6215 0,001 0,0117 0,085470 644000
6245 0,483 0,1127 4,285714 0
6248 0,010 0,0077 1,298701 208000
которых была на порядок выше - 3000 и 2200 кл/л соответственно. Через трое суток H. triquetra стала доминирующим видом, её численность выросла до 144000 кл/л, а численность цианофит и зелёных увеличилась в 3 раза. В конце наблюдений через 20 суток численность H. triquetra в этом райо-не составляла 208000 кл/л, а численность цианофит и зелёных - 2000 и 480 кл/л соответственно.
Оценка возможности использования стандартных данных спутниковых сканеров SeaWiFS и MODIS Aqua для идентификации и наблюдения за массовым развитием H. triquetra была выполнена методом сопоставления интенсивности спектральной яркости моря (I) на различных длинах волн в районе расположения станций и численности H. triquetra (табл.3).
При этом было отмечено, что величина отношения интенсивности яркости моря в диапазонах 443 и 667 нм сканера MODIS Aqua (I (443 нм) / I (667 нм )) коррелирует с величиной численности клеток H. triquetra (коэффициент корреляции r = 0,92, p < 0,05).
Соотношение между этими величинами может быть аппроксимировано функцией
Y = -169299 • log X + 242002,
где Y - число клеток (кл/л), Х - соотношение интенсивности спектральных яркостей
I (443 нм ) / 1 (667 нм).
На основе этого соотношения был составлен алгоритм обработки данных сканера MODIS Aqua для получения снимков пространственного распределения H. triquetra в период интенсивного развития водоросли. Серия снимков представлена на рис. 4.
На участках поверхности моря, доступных для спутникового сканирования, можно видеть вариации численности H. triquetra с
27 мая по 25 июня (рис. 5). При этом можно отметить достаточно быстрое развитие водоросли в локальных районах и смещение максимумов численности в пределах акватории моря.
Графики распределения численности по массиву пикселей в пределах выделенного полигона 5 июня и 12 июня приведены на рис. 6. Гистограмма распределения численности по массиву пикселей в пределах выделенного полигона 5 июня (рис. 6а) имеет двумо-дальное распределение с двумя максимумами численности 125000 и 215000 кл/л, что, по-видимому, указывает на присутствие двух популяций Н. triquetra в этом районе. По наблюдениям К. Копопеп и соавторов (Копопеп et а1., 2003), в поверхностных водах развитие цветения Н. tricquetra от единичных клеток до абсолютного доминирования в фитоценозе происходило за 12 дней.
Однако такое цветение у входа в Финский залив могло продолжаться не ослабевая в течение полутора месяцев (июль, август). Вероятно, такое последовательное развитие популяций наблюдается и в данном случае.
Для детального исследования изменений в планктонном сообществе на полученных снимках был выделен полигон 30' х 30'с координатами 54о 30' с.ш. - 55о с.ш. и 19о в.д. -19о 30' в.д. На этом полигоне было определено изменение средней численности Н. triquetra во времени (рис. 5).
При общем снижении средней численности водоросли до 118051 кл/л через 7 дней (12 июня) вид гистограммы распределения численности существенно изменился (рис. 6б). Максимум гистограммы только один и соответствует 60000 кл/л. Присутствие другой сформировавшейся популяции на гистограмме не отражено, а само распределение численности отличается от нормального распределения.
27 мая 2007 г
7 июня 2007 г
9 июня 2007 г
12 июня 2007 г 25 июня 2007 г
Рис. 4. Ареал популяции Н. triquetra в южной Балтике, численность (кл/л) показана на цветной шкале: Земля
I I Облачность
Фильтр, нет данных о присутствии Иeterocapsa triquetra.
180000 160000 140000 120000 100000 80000 60000 40000 20000 0
27.05 05.06 9.06 12.06
Период (дни)
25.06
Рис. 5. Изменение средней численности H. triquetra (кл/л) на полигоне (54о 30' с.ш. - 55о с.ш. и 19о в.д. 19о 30' в.д.) с 27.05.07 по 25.06.07
30
20
10
j
30
20
10
Lk
-n
Llu С.
100000 200000 300000 Численность клеток (кл/л)
I-----!
200000 300000
100000
Численность клеток (кл/л)
Рис. 6. Гистограмма распределения численности клеток Н. triquetra (кл/л) в пикселях на полигоне 5 июня (а) и 12 июня (б)
Используя синхронные изменения численности клеток и количества хлорофилла «а», можно установить содержание хлорофилла «а», приходящегося на одну клетку Н. triquetra. Эквивалентный диаметр клеток Н. triquetra, который был получен в наших измерениях на основе прямых инструментальных измерений, равен 19 мкм. Такой же размер клеток Н. triquetra. был получен в работе (Копопеп et а1., 2003). Таким образом, мы можем сравнить наши расчеты содержания хлорофилла «а» на клетку, сделанные на основе спутниковых данных, с результатами
определений, выполненных в работе (Kononen et al., 2003).
В расчетах использованы значения концентрации хлорофилла «а», полученного в качестве стандартного продукта со спутника MODIS Aqua. При этом была введена корректирующая региональная поправка, определенная для этого района по данным прямых инструментальных измерений (Доманов и др., 2002). Для станции 6210, где H. triquetra доминировала с численностью 280000 кл/л, содержание хлорофилла «а» на клетку составляло 6,3 х 10-12 г, а на станции 6215, где ее
0
0
<и с; <и о
о с;
о
30 4—
20 —
10 —
30 1—
20 —
10 —
"1 I
0 5 10 15
Содержание хлорофилла а в клетке (пг)
1
||
ыи
-г
1
0 5 10
Содержание хлорофилла а в клетке (пг)
-12
Рис. 7. Гистограммы распределения содержания хлорофилла «а» на клетку Н. triquetra (10 г) в пикселях на полигоне 5 июня (а) и 12 июня (б)
численность достигала 640000 кл/л, 5,2 х 10-12 г. В работе (Копопеп et а1., 2003) эта величина варьировала от 1,5 до 7,2 пг хлорофилла «а» на клетку, а в 40 % случаев - от 3 до 4,5 пг хлорофилла «а» на клетку.
Для данных, полученных 5 и 12 июня, построены гистограммы распределения содержания хлорофилла «а» в клетке в пикселях для ранее выделенного полигона (рис. 7).
Гистограммы содержания хлорофилла «а» в клетке, как и ранее приведенные на рис. 6 гистограммы численности, отражают изменение состояния планктонного сообщества. Гистограмма 5 июня (рис. 7а) двумодальна и показывает, что максимумы пикселей соответствуют содержаниям 4 пг и 6 пг хлорофилла «а» на клетку. Можно предполагать, что максимум, соответствующий 4 пг, характеризует молодую развивающуюся популяцию, а в более старой популяции, которой соответствует существенно большая численность, количество хлорофилла «а» на клетку больше и составляет 6 пг. На рис. 7б максимальное количество пикселей соответствует содержанию хлорофилла «а» на клетку 5 пг. Имеется
лишь один максимум, что характерно для популяции без статистически выраженных особенностей общей численности. Содержание хлорофилла «а» в клетке варьирует в пределах 3 - 7 пг, что согласуется с интервалом значений, приведенным в работе ( Копопеп et а1., 2003).
Заключение
На основе предложенного алгоритма обработки спутниковых данных получены параметры, характеризующие развитие популяции Н. triquetra в условиях доминирования этой водоросли в фитопланктонном сообществе. Оценены пространственные масштабы и динамика локального развития популяции Н. triquetra.
В исследованном временном интервале зафиксированы структурные изменения в сообществе, как в распределении численности, так и в содержании хлорофилла «а» в клетках H.triquetra. Приведенные данные показывают возможность масштабного оперативного исследования активной вегетации потенциально опасной водоросли Н. triquetra в водах южной Балтики.
Благодарим NASA Goddard DAAC за предоставление спутниковых данных MODIS Aqua.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН П-24 «Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем».
Список литературы
Доманов М.М., Шеберстов С.В., Демидов А.Б., Зернова В.В. (2002) Экосистемные исследования Балтики на основе данных спутника SeaWiFS (анализ и перспективы). Экологические системы и приборы. 10: 26-31.
Aiken J., Hardman-Mountford N.J., Barlow R., Fishwick J., Hirata T., Smyth T. (2008) Functional links between bioenergetics and bio-optical traits of phytoplankton taxonomic groups: an overarching hypothesis with applications for ocean colour remote sensing. J. Plank. Res. 30(2):165-181.
Amin R., Zhou J., Gilerson A., Gross B., Moshary F., Ahmed S. (2009) Novel optical techniques for detecting and classifying toxic dinoflagellate Karenia brevis blooms using satellite imagery. Optics Express 17: 9126 - 9144.
Astoreca R., Rousseau V., Ruddick K., Knechciak C., Van Mol B., Jean-Yves Parent J.Y., Lancelot C. (2009) Development and application of an algorithm for detecting Phaeocystis globosa blooms in the Case 2 Southern North Sea waters. J. Plankton Res. 31(3): 287-300.
Cokacar T., Oguz T., Kubilay N. (2004) Satellite-detected early summer coccolithophore blooms and their interannual variability in the Black Sea. Deep-Sea Res. I: 51: 1017-1031.
Kahru M., Mitchell B.G. (1998). Spectral reflectance and absorption of a massive red tide off Southern California. J. Geophys. Res. 103: 601-621.
Kononen K., Huttunen M., Hallfors S. (2003). Development of deep chlorophyll maximum of Heterocapsa triquerta Ehrenb. at the entrance to the Gulf of Finland. Limnol. Oceanogr. 48 (2): 594607.
Millie D.F., Schofield O. M., Kirkpatrick G.J. et al .(1997) Detection of harmful algal blooms using photopigments and absorption signatures: a case study of the Florida red tide dinoflagellate Gymnodinium breve. Limnol. Oceanogr. 42: 1240-1251.
Staehr P.A., Cullen J.J. (2003) Detection of Karenia mikimotoi by spectral absorption signatures. J. Plankton Res. 25: 1237-1249.
Using of Satellite Data for Observation of Vegetation Dinoflagellate Heterocapsa Triquetra in the Baltic Sea
Michail M. Domanov and Victoria V. Zernova
P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, 36 Nakhimovsky Prospect, Moscow, 117997 Russia
Dynamic of the vegetation of harmful algal Heterocapsa triquetra in the Southern Baltic water was studied. The composition, abundance, and biomass of phytoplankton community were under investigation. On the base of the direct determinations of the abundance H. triquetra and satellite normalized brightness of surface water of Baltic Sea in different spectral ranges the attempt to development the algorithm for detecting H. triquetra in H. triquetra - dominated natural communities have been made. Comparison with pigment concentrations and cell counts suggests that the algorithm can flag the presence of H. triquetra and provide quantitative information about chlorophyll concentrations in cells. It is shown that the algorithm can be useful for operative analysis of condition vegetation of H. triquetra.
Keywords: Phytoplankton, Baltic Sea, eutrophication, chlorophyll «a», satellite observations.
