CC BY
51
^ Серия «Биология. ЭкологияП И 3 В Е С Т И Я
| I 2011. Т. 4, № 2. С. 56С65 Иркутского
%\ ... / Онлайн-доступ к журналу: государственного
V»' http://isu.ru/izvestia университета
УДК 630*181.8 : 582.47
Использование методик обработки данных фенологических наблюдений (на примере представителей семейства Ртаевав ЫпШ.)
С. М. Лазарева
Марийский государственный технический университет, Ботанический сад-институт, Йошкар-Ола E-mail: svel1967@mail.ru
Аннотация. Приведены данные метеорологических и фенологических наблюдений за период 1968С2010 гг. над 31 видом голосеменных растений, выращиваемых в дендрарии Ботанического сада-института МарГТУ. Дан сравнительный анализ стандартных и модифицированных частных методик математической обработки данных фенологических наблюдений на примере изученных видов.
Ключевые слова: хвойные интродуценты, фенологические наблюдения, фенодата, феноритмотип, фенологическое расстояние, фенологическая устойчивость.
Введение
История развития человеческой цивилизации связана с успехами в области интродукции растений, всестороннего изучения и промышленного освоения отдельных представителей местной и иноземной флоры. На сегодняшний день описаны не более 350 тыс. видов сосудистых растений. В то же время в интродукци-онных центрах введены в культуру чуть более 80 тыс. [4; 15], широкое использование в практике сельского хозяйства, выращивания технического и лекарственного сырья, масличных культур, каучуконосов получили только 1,5 тыс. видов. Коммерческий ассортимент декоративных растений богаче и достигает 5 тыс. видов [1]. Таким образом, потенциал флористического богатства нашей планеты изучен недостаточно и используется не более чем на 0,02 %.
Основными причинами медленного внедрения в производственные культуры новых видов растений, на наш взгляд, являются слабая методологическая база, отсутствие теории, наличие множества частных методик.
На сегодня основным критерием оценки перспективности таксона многими интродук-торами признана степень соответствия динамики его сезонного развития метеорологическим условиям, складывающимся в регионе его культивирования [1; 8; 9, 14; 16; 17; 19; 23]. С фенологическими характеристиками растений увязывают зимостойкость, засухоустойчивость, морфологические характеристики надземных органов, качественные и количественные показатели генеративной сферы [9; 16; 19; 23]. Несмотря на различные методические
подходы, большинство авторов предлагают интегральную оценку степени адаптации или акклиматизации растений по комплексу признаков, одним из которых остаются фенологические показатели.
Материалы и методы
В качестве объектов фенологических наблюдений были выбраны первичные интроду-центы семейства Pinaceae Lindl., выращиваемые в дендрарии Ботанического сада-института (БСИ) Марийского государственного технического университета. Сведения о происхождении, возрасте, зимостойкости хвойных приведены в табл. 1.
Контрольными образцами служили деревья Abies sibirica Ledeb., PiceaOfennica (Regel) Kom. и Pinus sylvestris L. местной семенной репродукции в возрасте 60-100, 120-160 и 160-200 лет соответственно.
Характеристика метеорологических условий приведена по данным метеопоста БСИ за период с 1968 по 2010 гг. Даты устойчивого перехода среднесуточных температур через +0 °С, +5 °С и +10 °С определены на основании рекомендательного письма Горьковского бюро погоды [20].
Продолжительностью теплого периода (далее ПТ) принято число дней между датами устойчивого перехода среднесуточных температур через +0 °С, продолжительностью вегетационного периода (далее ПВ) □ через +5 °С, продолжительностью периода активной вегетации (далее ПАВ) □ через +10 °С.
Таблица 1
Характеристика экзотов □ объектов исследования
Название вида Происхождение образца Возраст на конец 2010 г.. лет Зимостой- кость, баллов
Abies alba Mill. Ивано-Франковская обл., растения 33 I-V
A. balsamea (L.) Mill. Липецкая ЛОСС, растения 63 I
A. concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr. Липецкая ЛОСС, растения 38 ШІ
A. fraseri (Pursh) Poir. Липецкая ЛОСС, растения 38 I
A. holophylla Maxim. Липецкая ЛОСС, растения 38 I
A. lasiocarpa (Hook.) Nutt. Липецкая ЛОСС, растения 38 I
A. nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. Неизвестно ~ 58 I
A. sibirica subsp. semenovii (B. Fedtsch.) Farjon Неизвестно - I
A. veitchii Lindl. Липецкая ЛОСС, растения 40 I
Picea asperata Mast. ГБС, г. Москва, растения 28 I-II
P. glauca (Moench) Voss ГБС, г. Москва, растения 30 I
P. glehnii (F.Schmidt) Mast. Неизвестно ~55 I
P. jezoensis (Siebold & Zucc.) CarriQe Дальний Восток, семена 60 I
P. mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. ГБС, г. Москва, растения 32 I
P. obovata Ledeb. I
P. omorika (Pancic) Purk. ГБС, г. Москва, растения 30 I
P. pungens Engelm. Липецкая ЛОСС, растения 54 I
P. rubens Sarg. ГБС, г. Москва, растения 29 I
P.schrenkiana Fisch. & C. A. Mey. г. Хорог, растения 28 IVDVI
P. banksiana Lamb. Орловская ЛОСС ~69 I
P. cembra L. Ивано-Франковская обл., растения 37 I
P. densiflora Siebold & Zucc. Дальний Восток, семена 39 I
P. koraiensis Siebold & Zucc. Дальний Восток, семена 56 I
P. mugo Turra Липецкая ЛОСС, семена 43 I
P. peuce Griseb. ГЛТА, г. Санкт-Петербург, семена 37 I
P. pumila (Pall.) Regel Магаданская обл., семена 33 I
P. sibirica Du Tour Раифский дендрарий, растения 74 I
P. strobus L. г. Вильнюс, семена 43 I
Примечания: ЛОСС □ Лесная опытно-селекционная станция; ГБС □ Главный ботанический сад РАН; ГЛТА □ Государственная лесотехническая академия
Под активными температурами (далее АТ) +0 °С, +5 °С и +10 °С понимаются среднесуточные температуры выше +0 °С, +5 °С и +10 °С, на основе которых рассчитана обеспеченность теплом ПТ, ПВ и ПАВ как сумма соответствующих среднесуточных температур [21].
Под эффективными температурами (далее ЭТ) понимается количество тепла, выраженное суммой среднесуточных температур воздуха, уменьшенных на значение биологического минимума температур [21]. Так как в имеющейся литературе нами не найдены значения биологического минимума тепла для отдельных фенологических фаз хвойных растений, расчёты данного показателя произведены по условным базовым минимумам +5 °С и +10 °С и выражены в градусо-днях. Условия увлажнения ПТ, ПВ и ПАВ оценены по значению гидротермического коэффициента Г. Т. Селянинова [21].
Фенологические наблюдения проводили по методике Главного ботанического сада РАН
[17] с 1976 г. по 2010 г. Данные наблюдений 1962-1975 гг. идентифицированы по диагностическим признакам и приведены в соответствие с условными обозначениями выше указанной методики.
Базовыми методиками обработки данных фенологических наблюдений были следующие. Статистические показатели средних многолетних фенодат рассчитаны методами описательной статистики с переводом конкретной календарной даты в число дней с первого марта [7] и первого января [8]. Феноритмотип и фенологическое расстояние определяли по методике А. Звиргзда, М. Кулитис-Авены [8]. Для статистической обработки использованы алгоритмы расчётов основных статистических показателей [7; 12]. Уровень изменчивости анализируемых признаков оценён по шкале Г. Н. Зайцева [7]. Доля влияния фактора на уровень изменчивости признака рассчитана по Плохинскому [12]. Основной объём обработки
данных фенологических наблюдений за хвойными растениями БСИ и метеорологических показателей пункта интродукции выполнен с использованием прикладной программы MS Excel 2010 [17] на 95%-ном уровне надежности.
Определение систематической принадлежности образцов коллекции хвойных интроду-центов дендрария БСИ проводили М. С. Александрова, В. А. Крейер, С. М. Лазарева по имеющимся источникам [2; 3; 5; 6; 10; 11; 13; 22; 24-28]. Номенклатура выверена по базе данных сосудистых растений Королевского ботанического сада Кью «The Plant List» [29].
Результаты и обсуждение
Территория Республики Марий Эл входит в умеренный климатический пояс, район с умеренно-холодной зимой, область недостаточного увлажнения. Основные показатели климата за период 1968-2010 гг. следующие. Среднегодовая температура воздуха составляет +3,6±0,19 °С. Средняя годовая сумма осадков □ 580+30,2 мм, в том числе 206 мм приходится на зимний период, 379 мм □ на ПТ, 307 мм □ ПВ и 250 мм □ ПАВ. Абсолютный температурный минимум -44,6 °С, абсолютный максимум +40,1 °С. Продолжительность ПТ составляет 216±2,3 дней, ПВ □ 175±2,4 дней, ПАВ □ 138±2,4 дней. Средние даты перехода среднесуточных температур воздуха через +0 °С приходятся весной на 29 марта, осенью □ 1 ноября; через +5 °С □ 16 апреля и 7 октября; через +10 °С ^7 мая и 21 сентября. Обеспеченность теплом характеризуется следующими показателями: сумма АТ+0 °С □ 2582+35,3 °С, АТ+5 °С □ 2431+36,6 °С, АТ+10 °С □ 2046+46,1 °С, сумма ЭТ +5 °С □ 1583+32,3
градусо-дня, ЭТ+10 -С □ 834±25,8 градусо-дня. Из анализируемых 43 лет 4,5 % были переувлажненными, 23 % □ с достаточным увлажнением, 14 % □ со средним увлажнением, 42 % □ с недостаточным увлажнением, 7 % □ со слабой засухой, 7 % □ со средней засухой и 2,5 % □ с сильной засухой в ПАВ. Среднестатистические подекадные показатели метеорологических условий приведены на климадиа-грамме (рис.).
Таким образом, основными лимитирующими факторами для прохождения полного цикла развития хвойных интродуцентов в БСИ являются зимние и летние температурные экстремумы, частая повторяемость комплекса условий недостаточного увлажнения.
Средние фенодаты со значением стандартной ошибки образцов хвойных деревьев БСИ приведены в табл. 2. Следует отметить, что данные статистические показатели, как и значения стандартного отклонения, остаются неизменными независимо от того, с какой точки начинается отсчет числа календарных дней до наступления фенологической фазы □ с 1 января, 1 марта или 1 апреля. В то же время значения коэффициентов вариации и точности опыта могут отличаться в 5 и более раз (табл. 3). Подобный подход к переводу фенодаты в число календарных дней с начала какого-либо месяца упрощает процедуру предварительных расчетов, но не отражает сути биологических процессов. На наш взгляд, более логично выражать фенодату через число календарных дней с даты устойчивого перехода среднесуточных температур через +0 -С или биологический минимум тепла для рассматриваемой фенофазы.
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
-5
-10
-15
-20
-25
-30
-35
-40
-45
160
140
120
100
80
60
40
20
□ максимальная сумма осадков ™ средняя максимальная температура ' средние минимальные температуры
абсолютный максимум температуры абсолютный минимум температуры среднесуточная температура
я
w
о
я
Рис. Климадиаграмма БСИ МарГТУ (1968-2010 гг.)
Средние фенодаты хвойных деревьев БСИ МарГТУ
Название вида Средние даты наступления фенологических фаз со значением стандартной ошибки
П61 П62 П63 П64 01 02 Л1 Л2 Ц4 Ц5 Пл1 Пл2 Пл3
A. sibirica 29.04±1 15.05±1 18.05±1 22.06±2 30.06±2 6.08±3 21.05±1 5.06±2 18.05±2 22.05±1 4.06±6 17.07±16 21.09±8,1
A. alba 5.05±1 17.05±2 20.05±2 6.07±11 30.6±6 11.08±8 17.05±2 16.06±4 □ □ □ □ □
A. balsamea 24.04±2 16.05±1 17.05±1 30.06±2 21.07±6 16.08±7 21.05±2 17.06±5 16.05±2 20.05±3 30.05±4 11.06±3 □
A. concolor 30.04±2 18.05±1 19.05±1 6.07±4 20.07±8 22.08±3 20.05±2 11.06±4 21.05±2 26.05±1 6.06±1 27.06±1 □
A. fraseri 28.04±2 19.05±2 19.05±2 6.07±3 17.07±4 5.08±8 22.05±2 20.06±4 18.05±2 24.05±2 2.06±6 9.06±7 □
A. holophylla 28.04±2 13.05±2 13.05±2 27.06±2 3.07±8 16.08±5 13.05±2 5.06±5 18.05±2 26.05±1 10.06±5 28.06±1 □
A. lasiocarpa 25.04±2 11.05±2 11.05±2 5.07±3 5.07±5 5.08±5 15.05±2 9.06±4 16.05±4 20.05±3 25.05±4 21.06±6 □
A. nephrolepis 20.04±2 6.05±2 9.05±2 2.07±2 5.07±4 5.08±5 10.05±2 13.06±4 11.05±1 16.05±1 23.05±4 16.06±8 □
A. sibirica subsp. semenovii 30.04±3 25.05±11 25.05±11 6.07±7 21.07±3 28.08±7 2.06±11 13.06±7 □ □ □ □ □
A. veitchii 20.04±2 11.05±2 11.05±2 29.06±3 5.07±4 6.08±5 14.05±2 5.06±3 12.05±1 19.05±1 1.06±3 19.06±3 □
P. x fennica 24.04±2 14.05±1 15.05±1 16.06±2 28.06±2 3.08±2 20.05±1 4.06±2 22.05±2 24.05±2 20.06±11 27.08±12 17.09±36
P. jezoensis 21.04±2 6.05±2 8.05±2 19.06±3 30.06±3 30.07±4 10.05±2 6.06±4 7.05±1 15.05±2 23.05 □
P. asperata 21.04±3 9.05±2 9.05±2 28.06±1 26.06±2 15.08±5 10.05±2 9.06±6 15.05±4 21.05±3 31.05 □
P. glauca 23.04±2 16.05±2 16.05±2 28.06±3 7.07±4 14.08±4 19.05±2 7.06±3 14.05±1 20.05±1 30.05±3 □
P.glehnii 1.05±2 18 05±2 20.05±2 26.06±4 17.07±3 13.08±4 25.05±2 18.06±4 17.05±4 23.05±6 - □
P.mariana 1.05±2 26.05±4 26.05±4 3.07±3 5.07±6 21.08±16 26.05±4 27.06±1 25.05±5 26.05±3 3.06±5 □
P. obovata 24.04±2 10.05±2 10.05±2 24.06±4 29.06±3 3.08±2,6 12.05±2 9.06±3 13.05±2 18.05±2 25.05±3
P. omorica 2.05±2 21.05±1 24.05±2 1.07±3 9.07±5 10.08±6 26.05±2 17.06±2 21.05±4 28.05±4 30.05±7
P. pungens 27.04±2 25.05±1 26.05±2 22.06±2 3.07±3 5.08±4 31.05±2 22.06±5 29.05±2 2.06±2 6.07±11 3.08±12 21.09±6
P. rubens 14.05±2 31.05±3 31.05±3 2.07±6 6.07±3 23.08±0,1 31.05±3 27.06±1 □ □ □ □ □
P. schrenkiana 2.05±2 18.05±2 18.05±2 26.06±1 26.06±2 16.08±7 18.05±2 13.06±3 □ □ □ □ □
P. sylvestris 24.04±2 □ 30.04±2 17.06±3 5.07±3 15.08±3 8.06±2 12.07±3 28.05±1 2.06±2 20.06±5 24.08±19 2.12±18
P. banksiana 23.04±1 □ 26.04±2 17.06±2 2.07±3 14.08±4 7.06±3 15.07±3 26.05±1 1.06±2 2.07±9 24.09±16 1.12±35
P.cembra 16.04±2 □ 16.04±2 29.06±4 20.06±4 31.07±7 18.05±2 1.07±3 29.05±4 5.06±6 23.06±5 □ □
P. densiflora 21.04±2 □ 21.04±2 29.06±3 28.06±3 15.08 27.05±2 10.07±1 23.05±3 28.05±3 23.06±3 □ □
P. koraiensis 22.04±1 □ 26.04±2 13.06±3 6.07±2 19.08±3 11.06±2 31.07±3 18.06±3 23.06±2 29.07±26 13.08±4 1.10±11
P. mugo 29.04±1 □ 1.05±2 26.06±4 25.07±6 18.09±8 4.06±4 18.07±8 1.06±2 6.06±2 19.06±3 22.07±30 4.10
P. peuce 21.04±3 □ 27.04±5 28.06±4 22.07±13 23.08±8 22.05±3 10.07±7 14.06±1 20.06±1 □ □ □
P. pumila 19.04±2 □ 21.04±3 24.06±5 3.07±4 14.08±4 30.05±3 4.07±5 25.05±2 30.05±2 6.06±6 □ □
P. sibirica 23.04±1 □ 26 04±2 14.06±2 27.06±2 11.08±3 1.06±2 16.07±3 4.06±3 11.06±3 17.06±1 □ □
P. strobus 24.04±2 □ 29.04±3 27.06±3 21.07±7 3.09±6 7.06±4 26.07±7 13.06±4 21.06±3 15.07±17 22.09±11 23.10±18
Примечание: Пб1 □ набухание вегетативных почек, Пб2 □ распускание почек, Пб3 □ начало линейного роста побегов, Пб4 □ окончание роста побегов, 01 □ одревеснение основания побега, 02 □ одревеснение побега, Л1- начало обособления хвои, Л2 □ полное обособление хвои, Ц4 □ начало пыления, Ц5 □ окончание пыления, Пл1 □ смыкание семенных чешуй, Пл2 □ опробковение семенных чешуй шишек, Пл3 □ полное созревание шишек
Зависимость изменчивости средней фенодаты от способа её перевода в число календарных дней
Название вида Коэффициент вариации фенодат, %
П61 П64 02 Ц4 Ц5
с 1.01 с 1.03 с 1.04 с ПТ с 1.01 с 1.03 с 1.04 с ПТ с 1.01 с 1.03 с 1.04 с ПТ с 1.01 с 1.03 с 1.04 с ПТ с 1.01 с 1.03 с 1.04 с ПТ
A. sibirica 6,5 12,8 26,2 □ 7,0 10,6 14,5 □ 6,4 8,7 10,9 □ 4,0 7,0 11,5 □ 3,3 5,7 9,1 □
A. alba 3,0 5,7 10,8 □ 8,3 12,2 16,0 □ 5,3 7,2 8,9 □ □ □ □ □ □ □ □ □
A. balsamea 8,8 18,3 41,5 □ 4,5 6,6 8,9 □ 10,9 13,6 18,0 □ 4,1 7,3 12,3 □ 5,5 9,4 15,3 □
A. concolor 5,2 10,2 20,6 □ 6,6 9,7 12,8 □ 3,4 4,6 5,5 □ 2,5 4,2 6,8 □ 0,7 1,1 1,8 □
A. fraseri 6,9 13,8 29,3 □ 6,3 9,2 12,2 □ 11,0 15,0 18,7 □ 3,4 6,5 10,6 □ 3,0 5,1 8,1 □
A. holophylla 5,0 10,1 21,3 □ 2,0 3,0 4,0 □ 4,2 5,7 6,9 □ 1,5 2,7 4,5 □ 1,0 1,6 2,5 □
A. lasiocarpa 8,1 16,7 37,0 □ 5,5 8,0 10,6 □ 7,6 10,4 13,0 □ 3,7 6,5 10,9 □ 3,0 5,2 8,5 □
A. nephrolepis 8,7 18,8 47,2 □ 5,2 7,7 10,3 □ 8,2 11,2 14,0 □ 1,8 3,3 5,8 □ 2,1 3,7 6,3 □
A. sibirica subsp. semenovii 6,8 13,3 27,2 □ 19,3 32,5 19,8 □ 4,1 9,5 11,4 □ □ □ □ □ □ □ □ □
A. veitchii 8,0 16,7 38,1 □ 6,7 9,9 13,3 □ 6,9 9,4 11,7 □ 2,4 4,4 7,7 □ 2,2 3,9 6,4 □
P. x fennica 10,4 20,1 45,9 58,0 8,9 13,8 19,4 22,7 23,9 7,1 19,0 12,4 5,3 9,1 14,6 21,8 6,5 11,0 17,4 25,2
P. jezoensis 8,6 18,4 45,5 51,4 8,6 13,2 18,3 16,4 6,7 9,3 11,7 17,6 1,6 2,9 5,4 40,4 2,4 4,3 7,3 24,5
P. asperata 8,5 18,1 44,6 63,3 1,8 2,6 3,6 11,6 4,5 6,1 7,5 12,9 4,2 7,4 12,6 10,5 2,5 4,3 7,0 6,4
P. glauca 7,5 15,7 36,7 46,2 7,0 10,4 14,1 16,4 6,0 8,1 10,0 13,6 2,9 5,1 8,8 22,1 2,9 4,9 8,0 32,5
P.glehnii 7,1 13,8 27,6 45,0 8,3 12,4 16,8 18,3 6,2 8,4 10,3 12,7 4,8 8,4 14,0 22,6 5,9 10,1 16,0 28,3
P.mariana 4,8 9,3 18,6 38,9 3,3 4,8 6,4 12,5 9,7 13,0 15,8 20,9 7,4 15,6 24,9 21,7 4,7 7,8 12,1 19,1
P. obovata 6,1 12,6 28,6 45,4 8,4 12,7 17,4 22,5 4,6 6,3 7,9 11,8 3,4 7,0 12,1 25,7 3,2 5,5 9,1 22,6
P. omorica 6,2 12,0 23,6 40,2 6,4 9,4 12,6 15,4 8,7 11,8 14,6 20,6 5,7 9,8 15,8 20,8 5,8 9,6 14,8 20,9
P. pungens 10,7 21,5 45,9 47,4 5,2 7,9 10,8 13,2 8,4 11,5 14,3 16,3 5,9 9,7 14,8 21,8 6,1 9,9 14,8 20,0
P. rubens 5,1 9,0 15,4 23,0 6,9 10,1 13,5 13,5 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
P. schrenkiana 4,3 8,3 16,2 32,4 1,4 2,1 2,9 11,9 5,1 6,9 8,4 12,5 □ □ □ □ □ □ □ □
P. sylvestris 10,0 20,9 48,7 □ 9,9 15,3 21,3 □ 6,6 9,0 11,0 □ 5,7 9,5 14,6 □ 6,3 10,3 15,3 □
P. banksiana 7,1 14,6 34,5 □ 8,3 12,8 17,9 □ 8,7 11,7 14,4 □ 4,5 8,0 12,4 □ 6,4 10,5 15,7 □
P.cembra 5,9 13,3 38,2 □ 5,6 8,5 11,2 □ 8,4 11,6 14,6 □ 6,3 10,4 15,9 □ 8,5 13,6 20,0 □
P. densiflora 5,5 11,6 28,5 □ 3,5 5,3 7,1 □ □ □ □ □ 5,1 8,6 13,7 □ 4,2 7,0 10,8 □
P. koraiensis 7,4 15,5 37,0 □ 9,3 14,6 20,7 □ 6,5 8,7 10,6 □ 4,3 6,6 9,3 □ 3,6 5,4 7,4 □
P. mugo 5,0 10,0 20,8 □ 7,0 10,5 14,3 □ 8,3 10,7 12,6 □ 5,2 8,5 12,7 □ 5,0 7,9 11,6 □
P. peuce 8,6 18,4 45,0 □ 6,5 9,7 13,1 □ 4,8 6,4 7,8 □ □ □ □ □ □ □ □ □
P. pumila 8,2 17,9 47,3 □ 10,2 15,4 21,1 □ 6,5 8,7 10,7 □ 3,0 5,0 7,9 □ 2,6 4,4 6,6 □
P. sibirica 7,5 15,7 37,3 □ 8,5 13,2 18,6 □ 7,3 9,9 12,2 □ 5,8 9,4 13,9 □ 5,0 7,9 11,3 □
P. strobus 8,9 18,6 42,7 □ 7,8 11,7 15,8 □ 7,2 9,4 11,3 □ 7,4 11,6 16,4 □ 6,2 9,4 12,9 □
Известия Иркутского государственного университета
Набухание вегетативных почек изученных образцов хвойных интродуцентов, как и местных видов трёх родовых комплексов, приходится на третью декаду апреля. Исключением стали западно-европейские пихта белая и ель сербская, среднеазиатская ель Шренка, японская ель Глена и североамериканские ель чёрная и ель красная (первая-вторая декады мая). Во второй декаде апреля начинается набухание почек и рост вегетативных побегов у двух видов сосен из секции Cembra □ сосны европейской и сосны низкой. Разверзание почек у представителей родового комплекса Abies происходит во второй декаде мая (исключения: пихта белокорая □ первая декада мая, пихта Семенова □ третья декада мая). В родовом комплексе Picea разверзание вегетативных почек занимает все три декады мая. Первыми раскрываются почки на деревьях дальневосточных видов (ель аянская, ель шероховатая) и ели сибирской, в третьей декаде □ на растениях трёх североамериканских видов (ель колючая, ель чёрная, ель красная) и одном западноевропейском (ель сербская). Средние даты окончания линейного роста боковых побегов у всех изученных экзотов приходятся на более поздние, чем у контрольных растений, сроки и приходятся в подавляющем большинстве случаев на третью декаду июня □ первую декаду июля. Исключением являются образцы сосны кедровой и сосны низкой. Аналогичная закономерность прослеживается и по датам полного одревеснения побега. Пыление изученных интродуцентов родов пихта и ель происходит в относительно более ранние сроки, чем у местных видов, но укладывается в те же вторую □ третью декады мая. Среди изученных образцов родового комплекса Pinus только два вида двухвойных сосен пылят раньше сосны обыкновенной (вторая декада мая). Все изученные пятихвойные сосны и западноевропейская сосна горная пылят позже местного вида □ в первой-второй декадах июня.
Уровень погодичной изменчивости дат начала отдельных фенофаз (см. табл. 3) существенно зависит от методического подхода к переводу фенодаты в число календарных дней. Если в качестве точки отсчёта выбрано 1 января, уровень изменчивости всех анализируемых показателей является небольшим или входит в границы нижней нормы варьирования (коэффициенты вариации не превышают 24 %). При определении 1 марта как точки отсчёта числа дней до наступления фенофазы, уровень пого-дичной изменчивости сроков наступления отдельных фаз сезонного развития листа и шиш-
ки может повыситься до границы верхней нормы варьирования (например, коэффициент вариации по фазе Л1 у пихты Семёнова составляет 31,1 %, по фазе Пл1 у сосны Банкса □ 37,4 %). Предложенная методика перевода фе-нодат в число дней с даты начала ПТ (в табл. 3 показано на примере рода Picea), на наш взгляд, больше приближает показатели пого-дичной изменчивости сроков наступления фенофаз к их физиологической основе, несмотря на то, что значения коэффициентов вариации оказались выше. У представителей рода ель, выращиваемых в условиях интродукции в БСИ, сроки окончания роста побегов и их полного одревеснения в разные годы колеблются в пределах нижней нормы варьирования. По величинам уровня погодичной изменчивости сроков начала и окончания роста, полного одревеснения побегов, сроков пыления созревания шишек и семян можно делать предварительные выводы об адаптационном потенциале изучаемых видов в условиях пункта интродукции: чем меньше значение коэффициента вариации, тем выше адаптационный потенциал, так как сроки начала анализируемых фенофаз меньше зависят от метеорологических условий года. Тем не менее, исключать влияние температурного фактора на величину уровня изменчивости мы не имеем права, так как доля его влияния очень высока и у представителей рода ель составляет от 77 до 97 % (табл. 4).
Одним из важнейших показателей интро-дукционного потенциала экзотов является фено-ритмотип и степень его соответствия динамике климатических показателей вегетационного периода пункта интродукции или феноритмотипу местного вида изучаемого родового комплекса.
Методические подходы к определению ранней, средней, поздней феноформы различны. Остановимся только на методике А. Звир-гзда и М. Кулитис-Авены [8]. Авторы предложили рассчитывать среднюю арифметическую фенодату для всех опытных и контрольных образцов. К ранним феноформам (Р) относить те таксоны, у которых фенодата меньше средней арифметической, к поздним феноформам (П) □ от средней арифметической до последней фенодаты. Нами предложено относить таксон к раннему, среднему или позднему фе-норитмотипу на базе критерия xi > < хср.±а. После определения феноритмотипа производили подсчёт числа фенофаз экзота с ранними, совпадающими и поздними сроками их начала по сравнению с контрольным видом. Сравнительные результаты феноритмотипов, определенных по двум методикам, приведены в табл. 5.
Доля влияния активных и эффективных температур на уровень погодичной изменчивости сроков наступления фенофаз у представителей рода Picea
Название вида Сумма АТ +0 °С Сумма АТ +5 °С Сумма ЭТ +5 °С
F факт. F станд. доля влияния, % F факт. F станд. доля влияния, % F факт. F станд. доля влияния, %
P. asperata 92,0 2,0 95,3 87,5 2,0 95,1 85,3 2,0 94,9
P. □ fennica 188,8 1,7 87,1 187,3 1,7 87,1 162,6 1,7 86,2
P. glauca 148,4 1,8 93,1 148,4 1,8 93,1 138,0 1,8 92,6
P. glehnii 91,1 1,9 90,5 80,7 1,9 89,4 72,2 1,9 88,3
P. jezoensis 183,9 1,8 92,4 174,6 1,8 91,4 156,8 1,8 90,5
P. mariana 142,8 1,9 97,1 86,2 1,9 95,3 96,3 1,9 95,8
P. obovata 232,7 1,8 95,3 198,9 1,8 94,5 175,6 1,8 93,8
P. omorika 174,6 1,8 92,2 176,7 1,8 92,3 146,3 1,8 90,8
P. pungens 75,7 1,7 78,7 76,1 1,7 77,6 68,8 1,7 77,0
P. rubens 47,3 2,3 92,7 33,6 2,3 90,0 51,3 2,2 93,9
P. schrenkiana 119,9 2,1 95,8 81,9 2,1 94,0 70,6 2,1 93,1
Примечания: Е факт. □ фактическое значение критерия Фишера, Е станд. □ табличное значение критерия Фишера
Таблица 5
Соотношение ранних, совпадающих и поздних фенодат по сравнению с феноритмотипами местных видов родовых комплексов, %
Название вида xi < >x cp. xcp.±a Феноритмо- тип Класс
ранние совпа- дающие позд- ние ран- ние совпа- дающие поздние
A. alba 22,2 44,5 33,3 0,0 62,5 37,5 СПР/СП 4/1
A. balsamea 36,4 27,2 36,4 8,3 75,0 16,7 РПС/СПР 6/3
A. concolor 0,0 58,3 41,2 8,3 41,7 50,0 СП/ПСР 2/6
A. fraseri 8,3 58,3 32,9 8,3 66,7 25,0 СПР/СПР 3/4
A. holophylla 25,0 66,7 8,3 8,3 58,3 33,4 СРП/СПР 5/5
A. lasiocarpa 66,7 25,0 8,3 25,0 50,0 25,0 РСП/СПР 8/7
A. nephrolepis 66,7 16,65 16,65 58,3 16,7 25,0 РСП/РПС 9/9
A. sibirica subsp. semenovii 0,0 37,5 62,5 0,0 25,0 75,0 ПС/ПС 1 /2
A. veitchii 66,7 33,3 0,0 25,0 16,7 58,3 РС/ПРС 7/8
P. asperata 36,4 45,5 18,1 63,6 18,2 18,2 СРП/РСП 8/9
P. glauca 36,4 36,4 27,2 18,2 63,6 18,2 РСП/СРП 9/4
P. glehnii 20,0 0,0 80,0 10,0 60,0 30,0 ПР/СПР 6/2
P. jezoensis 36,4 63,6 0,0 72,7 27,8 0,0 СР/РС 7/10
P. mariana 9,1 18,1 72,8 18,2 36,4 45,4 ПСР/ПСР 4/6
P. obovata 36,4 63,6 0,0 45,5 45,5 9,0 СР/РСП 7/8
P. omorika 9,1 27,3 63,6 18,2 54,5 27,3 ПСР/СПР 3/5
P. pungens 8,3 50,0 41,7 9,1 27,3 63,6 СПР/ПСР 2/1
P. rubens 0,0 0,0 100,0 12,5 12,5 75,0 П/ПСР 1/3
P. schrenkiana 12,5 25,0 62,5 25,0 50,0 25,0 ПСР/СРП 5/7
P. banksiana 0,0 72,7 27,3 10,0 90,0 0,0 СП/СР 1 /2
P. cembra L. 30,0 60,0 10,0 60,0 30,0 10,0 СРП/РСП 8/9
Pinus densiflora 30,0 60,0 10,0 30,0 60,0 10,0 СРП/СРП 8/8
P. koraiensis 9,1 36,4 54,5 20,0 30,0 50,0 ПСР/ПСР 5/5
P. mugo 0,0 63,6 26,4 0,0 66,7 23,3 СП/СП 2/1
P. peuce 11,1 33,3 55,6 22,2 44,5 33,3 ПСР/СПР 6/6
P. pumila 18,2 72,7 9,1 30,0 70,0 0,0 СРП/СР 7/7
P. sibirica 0,0 60,0 40,0 20,0 80,0 0,0 СП/СР 3/4
P. strobus 0,0 18,2 81,8 11,1 22,2 66,7 ПС/ПСР 4/3
Примечание: в обозначении феноритмотипа ранние, совпадающие и поздние фенофазы расставлены в порядке убывания их числа; в числителе приведены формула феноритмотипа и класс адаптационного потенциала, оцененные по методике А. Звиргзда, М. Кулитис-Авены, в числителе □ по модифицированной методике
Можно видеть, что итоговый феноритмо-тип и класс адаптационного потенциала в подавляющем большинстве случаев зависят от применяемого методического подхода к его оценке. Исходя из положения, что местные виды родового комплекса имеют максимальный уровень адаптации сезонной динамики развития вегетативных и генеративных органов, можно предположить, что экзоты, имеющие максимальное количество совпадений с местными видами по одноименным фенофазам, будут иметь больший адаптационный потенциал.
Так как в районе расположения БСИ возможны поздние весенние заморозки, а ранние осенние бывают позже сроков полного одревеснения побегов исследованных видов, таксоны с поздним феноритмотипом будут иметь более высокий адаптационный потенциал, чем с ранним. На основании двух выше приведённых предположений классы адаптационного потенциала экзотов в порядке убывания представлены в табл. 5. Можно видеть, что второй методический подход более верно описывает состояние растений. Исключение составляют представители рода Abies. Например, пихта белая отнесена к первому классу адаптационного потенциала на основании феноритмотипа без учёта низкой зимостойкости изученных экземпляров. К самым низким классам адаптационного потенциала отнесены дальневосточные пихта Вича и пихта белокорая, имеющие нор-
мальное развитие и не повреждающиеся поздними весенними заморозками. Таким образом, на основании феноритмотипа можно делать только предварительные оценки ингродукционного потенциала растений исследуемыгс образцов.
Несколько слов об использовании методики
А. Звиргзда и М. Кулитис-Авены [8] по оценке устойчивости экзотов по величине фенологического расстояния (далее ФР). ФР определяется как квадратный корень из сумм квадратов разностей численных выражений характерных фенодат контроля (местный вид родового комплекса) и изучаемого растения. Степень устойчивости экзота определяется величиной разброса по годам вычисленных значений ФР: чем менее устойчив вид, тем больше разброс ФР по годам. Таким образом, можно построить ряд устойчивости экзотов одного рода. Если рассчитать среднее арифметическое разбросов ФР изучаемых таксонов и образцов и стандартную ошибку, используя критерий хср.±о, виды с разбросом ФР меньше хср.—о можно отнести к категории «фенологически устойчивых С] виды с разбросом ФР больше хср.+о □ к «фенологически неустойчивым С] виды с разбросом ФР меньше хср.+о и больше хср.—о □ к «фенологически среднеустойчивым□ в изучаемом родовом комплексе. Пример результатов определения ФР интродуцированных в БСИ видов ели и категории «фенологической устойчивости» приведен в табл. 6.
Таблица 6
Разброс фенологических расстояний и категория «фенологической устойчивости □ интродуцированных в БСИ видов рода Picea
Название вида Разброс ФР по 1.01 АФ)І Разброс ФР по ПТ © Разброс ФР по сумме АТ +0 °С АФЯ Разброс ФР по сумме АТ +5 °С АФЯ Разброс ФР по сумме ЭТ +5 °С У ©
P. pungens 49,15 С 48,15 С 633,23 С 660,37 С 442,41 С
P. jezoensis 37,59 С 37,72 С 659,12 С 659,12 С 470,86 С
P. omorica 144,81 Н 131,29 Н 1132,63 Н 1074,04 Н 619,76 Н
P. glechnii 47,17 С 39,24 С 742,71 С 741,06 С 551,5 Н
P. glauca 76,58 С 21,17 С 644,6 С 666,25 С 485,33 С
P. obovata 35,15 С 34,97 С 572,7 С 572,7 С 397,03 С
P. shrenkiana 26,4 С 26,4 С 385,05 У 406,43 У 531,13 С
P. mariana 35,42 С 35,42 С 532,97 С 529,66 С 373,17 С
P. rubens 34,77 С 34,77 С 401,1 С 403,21 У 300,76 У
P. asperata 18,36 С 18,36 С 417,89 С 456,61 С 357,58 С
Примечание: КФУ □ категория «фенологической устойчивости□ разброс ФР по 1.01. □ ФР рассчитаны на основе перевода фенодаты в число дней с 1 января; разброс ФР по ПТ □ ФР рассчитаны на основе перевода фенодаты в число дней с даты устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через +0 °С; разброс ФР по сумме АТ +0 °С □ ФР рассчитаны на базе суммы накопленных положительных температур на дату оцениваемой фенофазы; разброс ФР по сумме АТ +5 [С □ ФР рассчитаны на базе суммы накопленных среднесуточных температур выше +5 °С на дату оцениваемой фенофазы; разброс ФР по сумме ЭТ +5 [С □ ФР рассчитаны на основе суммы накопленных среднесуточных температур выше +5 [С за выиетом базовый 5 [С на дату оцениваемой фенофазы
Перевод фенодат в число календарных дней с 1 января или 1 марта не влияет на величину ФР. Также не влияет на категорию Офе-нологической устойчивости» и перевод фено-даты в число календарных дней с даты перехода среднесуточных температур воздуха через +0 [С. Расчёт разброса ФР по показателям обеспеченности теплом вегетационного периода даёт иную картину в распределении ин-тродуцированных елей по категориям «фенологической устойчивости □ Например, ель Глена из категории «среднеустойчивых» попадает в категорию «неустойчивых» в случае использования в качестве точки отсчёта фено-дат сумму ЭТ +5 СС. Ель красная переходит из категории «среднеустойчивых» в категорию «устойчивых» при переводе фенодат с точки отсчёта сумм АТ +5 [С и ЭТ +5 [С. Ель ТТТрен-ка также демонстрирует переход из категории «среднеустойчивых» в категорию «устойчивых», если за точку отсчёта берутся суммы АТ.
Вероятно, данные «переходы» у отдельных изученных видов могут быть одним из критериев оценки влияния температурных факторов на сроки наступления отдельных фаз сезонного развития, однако данные предположения требуют дополнительных исследований и обоснования.
Заключение
Интродукционная работа всегда имеет творческий и инновационный характер, так как любая попытка ввести в культуру в конкретном регионе новый таксон сопровождается поиском оптимальных методов подбора исходного материала, его мобилизации, приёмов и способов выращивания, технологий размножения, предварительной оценки его перспективности и дальнейших вторичных интродук-ционных испытаний. Каждый пункт интродукции имеет свои экологические особенности, поэтому реакция генотипов может оказаться непредсказуемой. Именно поэтому отобранные стандартные и частные методики в области интродукции и акклиматизации растений должны пройти апробацию применительно к конкретным объектам и условиям.
Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям БСИ Б. М. Алимбеку,
В. И. Пчелину, М. М. Котову за проведённую организационно-методическую работу, кураторам дендрария Л. И. Котовой, В. А. Крейеру, Г.
А. Мокосеевой, систематически проводившим фенологические наблюдения, а также сотрудникам, ежедневно снимавшим метеопоказания.
Литература
1. Базилевская Н. А. Теории и методы интродукции растений / Н. А. Базилевская. □ M. : Изд-во МГУ, 1964. П131 с.
2. Встовская Т.Н. Древесные растения Центрального сибирского ботанического сада / Т. Н. Встовская, И. Ю. Коропачинский. □ Новосибирск : Изд-во -Гео- 2005. □ 235 с.
3. Деревья и кустарники СССР: дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции : Т. 1. Голосеменные / Ред. С. Я. Соколов, Б. К. Шишкин. □ М. -Л. : Изд-во АН СССР, 1949. □ 463 с.
4. Джексон П. В. Анализ коллекций и научнотехнической базы ботанических садов / П. В. Джексон // Информ. бюл. Совета ботан. садов России и Московского отделения Междунар. совета ботан. садов по охране растений. □ 2001. □ Вып. 12. □ С. 59-66.
5. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН: 60 лет интродукции / отв. ред. А. С. Демидов. □ М. : Наука, 2005. □ 586 с
6. Жизнь растений : Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения / под ред. И.
B. Грушвицкого, С. Г. Жилина. □ М. : Просвещение, 1978. □ С. 315-334, 350D373
7. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. □ М. : Наука, 1984. □ 424 с.
8. Звиргзд А. Координатный метод обработки фенологических данных / А. Звиргзд, М. Кулитис-Авена // Интродукция растений в ботанических садах Прибалтики. □ Рига : Зинатне, 1974. □ С. 7П
15.
9. Карпун Ю. Н. Основы интродукции растений / Ю. Н. Карпун // Hortus botanicus: Междунар. журн. ботан. садов. □ Петрозаводск : Изд-во Петр-ГУ, 2005. □ № 2. □ С. 17-32.
10. Козубов Г. М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология) / Г. М. Козубов, Е.Н. Муратова / отв. ред. А. А. Яцен-ко-Хмелевский. □ Л. : Изд-во -Наука-] Ленингр. отд., 1986. D192 с.
11. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Азиатской России / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская. □ Новосибирск : Изд-во -Гео- 2002. □ 707 с.
12. Котов М. М. Применение биометрических методов в лесной селекции : учеб. пособие / М. М. Котов, Э. П. Лебедева. □ Горький : Горьк. гос. ун-т им. Н. И. Лобачевского, 1977.
13. Крюссман Герд. Хвойные породы / Герд Крюссман / пер. с нем. Н. Н. Непомнящего : под ред. Н. Б. Гроздовой. □ М. : Лесн. пром-Ъть, 1986. □ 256 с
14. Кулагин Ю. З. Адаптация как основной вопрос эколого-эволюционного изучения лесных деревьев / Ю. З. Кулагин // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям севера. □ Петрозаводск : Карельский филиал АН СССР, 1975. □
C. 5Q5.
15. Лабин В. Ботанические сады и биоразнообразие / В. Лабин, М. Дриш, В. Бартлотт // Ботанические сады и сохранение биологического разнообразия. Обмен опытом : доклады и результаты проведенного в Грузии одноименного семинара с 23 по 28 мая 1999 г. □ Бонн (Германия), 2001. □ С. 27 П39.
16. Лапин П. И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П. И. Лапин, С. В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений : сб. науч. работ. □ М. : ГБС, 1973. □ С. 7057.
17. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Совет ботан. садов СССР. □ М. : ГБС АН СССР, 1975. □ 27 с.
18. Мидлтон М. Р. Анализ статистических данных с использованием Microsoft DExcel для Office XP : учеб. изд / М. Р. Мидлтон / пер. с англ.; под ред. Г. М. Кобелькова. □ М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. □296 с.
19. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В. И. Некрасов / отв. ред. Н. В. Цицин. □ М. : Наука, 1980. □ 102 с.
20. Овсянникова А. О подсчёте дат устойчивого перехода температуры воздуха через 0, 5, 10, 15 °С весной и осенью / А. О. Овсянникова // Ин-
женер-агрометеоролог отд. агрометпрогнозов Г орь-ковского бюро погоды. □ 4 с.
21. Практикум по агрометеорологии : учеб. /
В. А. Сенников [и др.]. □ М. : КолосС, 2006. □ 215 с.
22. Пчелин В. И. Дендрология : учебник /
В. И. Пчелин. □ Йошкар-Ола : Мар. гос. техн. ун-т, 2007. □ 520 с.
23. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений / Н. В. Трулевич. □ М. : Наука, 1991. □ 216 с.
24. Фирсов Г. А. Хвойные в Санкт-Петербурге / Г. А. Фирсов, Л. В. Орлова. □ СПб. : Изд-во «Росток»] 2008. □ 336 с.
25. Флора СССР : Т. 1. / Е. Г. Бобров [и др.]. □ Л. : Изд-во АН СССР, 1934. □ 302 с.
26. Шкутко Н. В. Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственное значение / Н. В. Шкутко. □ Минск : Изд-во «Наука и техника», 1970. □269 с.
27. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America exclusive of the subtropical and warmer temperate regions / A. Rehder. □ N. Y. : The MacMillan Company, 1949. □ P. 8И8.
28. The Gymnosperm Database [Electronic re-sourse]. □ Режим доступа: http://www.conifers.org
29. The Plant List [Electronic resourse]. □ Режим доступа: http://www.theplantlist.org/browse/G/.
Use of techniques of data processing in phenological observations (on the example of Pinaceae Lindl.)
S. M. Lazareva
Mari State Technical University, Botanical Garden Institute, Yoshkar-Ola
Abstract. Data on meteorological and phenological observations during 1968-2010 over 31 species of Pinaceae growed up in the arboretum of the Botanical Garden Institute of MarSTU are presented. The comparative analysis of the standard and modified private techniques of mathematical data processing of phenological observations on an example of the Pinaceae is given.
Keywords: conifer introducents, phenological observations, phenological data, type of phenological development, phenological distance, phenological stability.
Лазарева Светлана Михайловна Марийский государственный технический университет, Ботанический сад-институт 424000, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3 кандидат сельскохозяйственных наук, доцент тел. (927) 680—20-07 E-mail: svel1967@mail.ru
Lazareva Svetlana Mikhailovna
Botanical Garden Institute, Mari State Technical
University
3, Lenin Pl., Yoshkar-Ola, 424000 Ph. D. of Agriculture, ass. prof. phone. (927) 680-20-07 E-mail: svel1967@mail.ru
