CC BY
49
УДК 599.515:59.018
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА ФОТОИДЕНТИФИКАЦИИ ДЛЯ АНАЛИЗА НАСЛЕДОВАНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У СЕРЫХ КИТОВ
М. М. Сидоренко*, А. М. Бурдин**, В. В. Мельников*
*Вед. инж., ст. н. с., Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН 690041 Владивосток, Балтийская, 43 Тел., факс: (4232) 31-14-00, (4232) 31-25-73 E-mail: tek_max@list.ru; vmelnikov@poi.dvo.ru
**Ст. н. с., Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН 683000 Петропавловск-Камчатский, Партизанская, 6 Тел., факс: (4152) 41-27-01 E-mail: fewr@mac. com
СЕРЫЙ КИТ, ФОТОИДЕНТИФИКАЦИЯ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ, МАТЬ, ДЕТЕНЫШ, НАСЛЕДОВАНИЕ
Несмотря на широкое распространение метода фотоидентификации, некоторые его возможности не были востребованы для изучения серых китов, в том числе идентификации по морфологическим признакам. В этой работе мы исследовали особенности формы горба и выраженности спино-хвостовых бугров, а также относительных расстояний между ними у серых китов. Анализ фотографий 124 пар «мать-детеныш» выявил высокую вероятность наследования этих признаков, а сопоставление большого количества фотографий, полученных за ряд лет, позволил выявить их неизменность (за исключением относительных расстояний между спинно-хвостовыми буграми у детенышей).
APPLICATION OF PHOTO-IDENTIFICATION METHOD TO ANALYSIS OF INHERITANCE OF MORPHOLOGICAL FEATURES IN GRAY WHALE
M. M. Sidorenko*, A. M. Burdin**, V. V. Melnikov*
*Senior engineer, senior scientist, V.I. Il’ichev Pacific Oceanological Institute FEB RAS
690041 Vladivostok, Baltiyskaya, 43
Tel., fax: (4232) 31-14-00, (4232) 31-25-73
E-mail: tek_max@list.ru; vmelnikov@poi.dvo.ru
**Senior scientist, Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography FEB RAS 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Partizanskaya, 6 Tel., fax: (4152) 41-27-01 E-mail: fewr@mac. com
GRAY WHALE, PHOTO-ID, MORPHOLOGICAL FEATURES, MOTHER, CALF, INHERITANCE
Though a wide spread occurrence of a photo-Id method some of its features were not used for studying of gray whales, including identification by morphological character. In this work we investigated features of a hump form and evidence of dorsal-caudal mound, as well as the relative distances between them at gray whales. The analysis of photos of 124 mother calf pairs has revealed high probability of inheritance of these features, and comparison of a large number of images obtained over several years revealed their immutability (except for the relative distances between the dorsal-caudal mound of calf).
Метод фотоидентификации китообразных (китов, животных позволяет вести мониторинг числа осо-
дельфинов, морских свиней) по естественным и бей в популяции, определять пути и сроки мигра-
приобретенным отметинам на теле в последнее ции, выявлять самок с детенышами, косвенно оп-
время стал одним из наиболее перспективных не- ределять физиологическое состояние особей, се-
инвазивных методов изучения этих морских мле- зонные и суточные перемещения китов и т. д.
копитающих. Фотоидентификация, основанная на (Bradford et al., 2002; Weller et al., 2002).
индивидуальном распознавании особей, широко Ежегодно серые киты приходят для нагула к используется для изучения поведения, распреде- северо-восточному побережью о. Сахалин, в рай-
ления и других сторон жизни многих видов кито- он зал. Пильтун (Blokhin et al., 1985; Берзин, Бло-
образных (Wursig, Wursig, 1977; Kehtarnavaz, хин, 1986; Владимиров, 1994; Бурдин и др., 2009).
2003). Важнейшей особенностью данного района являет-
Метод фотоидентификации применяется и для ся то, что в летне-осенний период здесь сосредо-
изучения серых китов (Darling, 1984; Jones, 1990; точены самки серых китов, находящиеся в различ-
Weller et al., 1999). Индивидуальное распознавание ном физиологическом состоянии (беременные, лак-
тирующие, в состоянии репродуктивного покоя), и сеголетки.
Несмотря на широкое применение метода фотоидентификации, некоторые внешние морфологические признаки серых китов (которые можно отнести к категории фенетических), обладающие ярко выраженной индивидуальной изменчивостью, до последнего времени не использовались для идентификации особей. К таким фенетическим (неметрическим) признакам относятся форма и размеры горба на спине серых китов, и бугры на хвостовом стебле. Соответственно, отсутствует какая-либо информация о возможности наследования этих признаков у серых китов.
Одни из первых работ, описывающие вариабельность морфологических признаков китообразных, в частности количество позвонков в спинном отделе, а также других меристических признаков скелета китов, были опубликованы в 19 веке (Flower, 1867; Beddard, 1900). Н.А. Смирнов (1935) описал две формы грудины у белухи Delphinapterus leucas (Адлерберг и др., 1935), позднее А.В. Яблоков (Клейненберг и др., 1964) расширил эту работу и выделил 13 типов грудины у белухи. Благодаря своей эффективности в выявлении популяций фенетический подход получил широкое распространение (Яблоков, 1980).
Позже появились работы, в которых делались попытки использовать неметрические признаки для выявления внутрипопуляционных группировок и даже популяций у многих видов животных и растений, в том числе и морских млекопитающих. Е.Н. Соболевский (1989) использовал широкий спектр морфологических признаков многих видов ластоногих для дифференциации популяций. Ряд стойких фенетических признаков черепа и окраски мехового покрова, характеризующих различные популяции, был выделен у каланов (Enhydra lutris) (Бурдин, 1988). Г. А. Нестеров (2000), а позднее А.Е. Кузин и М. Ю. Засыпкин (2010) использовали индивидуальную изменчивость оторочки края ласт северных морских котиков Callorhinus ursinus (Linnaeus, 1758) для изучения популяционных группировок. Однако работ, посвященных возможности наследования фенетических признаков у морских млекопитающих, не было, поскольку такая работа может быть выполнена только на животных, хорошо идентифицируемых длительное время.
Наличие ряда бугров на задней части спины и хвостовом стебле у серых китов является характерной видовой чертой (Andrews, 1914; 3енкович, 1934; Слепцов, 1955; Томилин, 1957). Размеры и степень выраженности этих бугров широко варьи-
руют, являются индивидуальной особенностью каждой особи (Andrews, 1914).
Целью настоящей работы является изучение индивидуальной изменчивости ряда легко распознаваемых морфологических признаков у серых китов, выяснение возможности использования дополнительных морфологических признаков для идентифицирования животных и проверка гипотезы о наследовании этих признаков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Данные были получены при проведении работ по фотоидентификации серых китов в районе зал. Пильтун. Район исследований, площадью около 240 кв. км, располагается вдоль северо-восточного побережья о. Сахалин. Основная часть работ проводилась в районе канала (протоки) залива Пильтун, который находится на 52°50' с. ш. и 143°20' з. д. и через который зал. Пильтун сообщается с Охотским морем (рис. 1).
Для распознавания животных использовали стандартную методику: полученные при работе в море фотографии сравнивали с фотографиями из базы данных. Детенышей распознавали по размеру и привязанности к одному и тому же взрослому киту. Поскольку наш каталог серых китов, прихо-
143°18’30"Е
Рис. 1. Район работ
дящих в район залива Пильтун, включает практически всех идентифицированных животных, начиная с 1995 г., возраст и пол подавляющего числа китов, нагуливающихся в этом районе, известен. Для оценки возможности наследования фенетичес-ких признаков у серых китов мы провели сравнительный анализ фотографий 124 матерей и их детенышей по трем признакам.
1) Форма и выраженность горба.
В отличие от некоторых видов крупных китообразных, серый кит не имеет спинного плавника (фина), но на спине имеется рудиментарный горб (Томилин, 1957), степень выраженности и форма которого широко варьирует у разных особей. Если горб выражен, его определяют выемки, наличие которых является идентификационным признаком (рис. 2).
2) Выраженность хвостовых бугров (в анализе использовалась степень выраженности первых трех хвостовых бугров, так как при выныривании серый кит показывает лишь часть хвостового стебля).
Хвостовые бугры — ряд более низких, чем спинной горб, округлых бугров, располагающихся вдоль хвостового отдела (Andrews, 1914). На основании анализа фотографий серых китов, по степени выраженности хвостовых бугров были выделены три группы животных (киты со слабо выраженными, выраженными и ярко выраженными хвостовыми гребнями, рис. 3).
3) Соотношение расстояний между горбом и хвостовыми буграми.
В ходе анализа мы сравнивали качественные признаки, что обусловило использование теста хи-квадрат для определения справедливости выдвигаемых гипотез. При этом по первому признаку, т. е. выраженность и форма горба, животные были объединены в две логические группы (выраженный горб, не выраженный горб). По второму признаку киты также были объединены в две логические группы (выраженные хвостовые бугры, не выраженные хвостовые бугры). Это было сделано для того, чтобы увеличить величину выборки по каждой из групп и, следовательно, увеличить чувствительность анализа и уменьшить вероятность ошибки 1 и 2 рода.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Частота встречаемости у различных неметрических признаков у серых китов значительно различалась (табл. 1). Форма горба с выемкой с задней и передней стороны (форма 4), за исключением единственной самки, встречалась только у самцов (8 случаев). Статистически значимых различий в выраженности горба и хвостовых бугров между полами не выявлено. В первом случае ^2= 1,75 (Р=0,19) и, соответственно, во втором д-2=0,16 (Р=0,69).
Рис. 2. Выраженность и форма горба (Н — высота горба, Ь — половина ширины горба)
Для оценки наследования морфологических признаков на первоначальном этапе мы приняли нулевую гипотезу о том, что выраженность и форма горба у матерей не влияет на наследование этого признака у детенышей. Для проверки этой гипотезы мы применили двусторонний вариант точного критерия Фишера (при уровне значимости (3=0,05), который показал очень низкую вероятность отсутствия связи Р=0,0057. В результате нулевая гипотеза была отвергнута, и с высокой долей вероятности можно утверждать, что выраженность горба является наследуемым морфологическим признаком.
У наиболее редко встречающихся самок серых китов с горбом с передней выемкой, в случае если этот признак не передается по наследству, теоретическая вероятность родить детеныша с похожим проявлением данного признака составляет 3%. Однако по нашим данным этот показатель составляет 29%, что указывает на существование высокой вероятности наследования этого признака.
Второй признак — это выраженность хвостовых бугров. Для проверки связи между выраженностью бугров у матери и детеныша мы использовали критерий двусторонний хи-квадрат, который показал статистическую значимость связи Х2=6,328, Р= 0,0119.
Нами не обнаружено связи между матерями и детенышами при сравнительном анализе расстояний между горбом и хвостовыми буграми х2=0,61, Р<0,74.
Повторные встречи 5 детенышей позволили нам сравнить их повторные фотографии за 4 года исследований. В результате было выяснено, что форма и выраженность горба и хвостовых бугров во всех случаях (N=14) не изменились.
Между самцами и самками серых китов при рождении не существует значимых различий в длине тела. Но в постнатальный период самки растут быстрее самцов. Это отражается в статистически значимых различиях пропорций тела, в том числе более длинном хвостовом отделе самок (Rice and Wolman, 1971). Несмотря на это, сравнительный анализ числа спинно-хвостовых бугров не выявил различий между самками и самцами по данному признаку (Rice and Wolman, 1971; Блохин, 2008). Наши данные свидетельствуют о том, что у серых китов существуют половые различия в форме горба. Для самцов характерен горб с передней и задней выемкой, тогда как для самок типичен горб с передней выемкой (рис. 4).
Полученные результаты указывают на наследуемость детенышами серых китов признаков формы горба (за исключением формы горба с передней и задней выемкой) и хвостовых бугров, характерных для их матерей, в основе чего долж-
Таблица 1. Частота встречаемости признаков в группах серых китов, разделенных исходя из особенностей исследуемых морфологических признаков (каждый признак разделен на 3-4 группы в зависимости от числа вариаций рис. 2, 3, 4)
Признаки Частота встречаемости признака, %
і 2 3 4
1) Выраженность и форма горба (рис. 2) 83 9 44
2) Выраженность хвостовых бугров (рис. 3) 44 43 13
3) Соотношение расстояний между горбом и хвостовыми буграми (рис. 4) 14 47 5 34
1) Слабо выраженные бугры хвостового гребня 2) Выраженные бугры хвостового гребня
2) В1 <А1/10 или В2<А2/10
3) В1>А1/10 и В2>А2/10
3) Ярко выраженные бугры хвостового гребня
Рис. 3. Выраженность хвостовых бугров
ны лежать генетические факторы. Те же причины лежат в основе изменчивости грудных плавников белух (Belkovich and Yablokov, 1965). Возрастными изменениями можно объяснить отсутствие между матерями и детьми связи по соотношению расстояний между спинно-хвостовыми буграми.
Анализ повторных фотографий животных, сделанных на протяжении ряда лет, позволил выявить неизменность формы и размеров горба, а также степени выраженности хвостовых бугров, что подтверждает возможность использования этих признаков как дополнительных для идентификации серых китов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Между самцами и самками отсутствуют различия в выраженности горба и хвостовых бугров, при этом выраженный горб с передней и задней выемкой типичен главным образом для самцов.
Проверка гипотезы о наследовании таких морфологических признаков как форма горба и степень выраженности хвостовых бугров показала, что вероятность передачи этих признаков по наследству от матери к детенышу высока (х2=6,328, Р=0,0119). Однако относительные расстояния между спинно-хвостовыми буграми у детенышей не соответствуют таковым их матерей, вероятно, эти параметры изменяются в процессе взросления.
Специфичность исследованных признаков для каждой особи, их наследуемость и неизменность в процессе взросления дает возможность их использования для идентификации серых китов. Категоричность («да», «нет») позволяет группировать китов по уникальным цифровым индексам. Идентификация серых китов по относительным расстояниям между спинно-хвостовыми буграми допустима лишь для половозрелых серых китов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Адлерберг Г.П., Виноградов Б.С., Смирнов Н.А., Флеров К.К. 1935. Звери Арктики. Л.: Изд-во Глав-севморпути, 580 c.
Блохин С.А. 2008. Серый кит (Eschrichtius ro-bustus Lilljeborg, 1861) северной части Тихого океана (некоторые черты биологии и промысел): Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.
Берзин А.А., Блохин С.А. 1986. Серый кит в Охотском море // Природа. 1986. № 12. С. 86-87.
Бурдин А.М. 1988. Популяционная структура калана (Enhydra lutris) на Камчатке и Командорских островах // НИР по морским млекопитающим Северной Пацифики в 1986-1987. М.: ВНИРО. С. 162-172.
Бурдин А.М., Филатова О.А., Хойт Э. 2009. Морские млекопитающие России: справочник-определитель. Киров, 208 с.
Рис. 4. Соотношение расстояний между горбом и хвостовыми буграми (Б — расстояние между горбом и первым хвостовым бугром, в — расстояние между первым и вторым хвостовым бугром)
Владимиров В.Л. 1994. Современное распределение и численность китов в дальневосточных морях // Биол. моря. № 1. С. 3-13.
Зенкович Б.А. 1934. Материалы к познанию китообразных дальневосточных морей. Серый калифорнийский кит // Вестник ДВ филиала АН СССР. № 10. С. 9-25.
Клейненберг С.Е., Яблоков A.B., Белъкович B.M., Тарасевич M.H. 1964. Белуха. М.: Наука, 456 с.
Кузин А.Е., Засыпкин М.Ю. 2010. Изменчивость частот некоторых фенетических признаков у северного морского котика Callorhinus ursinus острова Тюлений и прилежащих акваторий // Биол. моря. Т. 36. № 5. С. 346-353.
Нестеров Г.А. 2000. Межгодовые изменения фе-нофондов в ластах у морских котиков на лежбищах острова Беринга // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 188-191.
Слепцов М.М. 1955. Китообразные дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 161 с.
Соболевский Е.Н. 1989. Популяционная морфология ластоногих. Изменчивость и пространственная структура вида. М.: Наука, 216 с.
Томилин А.Г. 1957. Китообразные. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 9. М.: АН СССР, 717 с.
Яблоков А.В. 1980. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 132 с.
Andrews R.C. 1914. Monograph of the Pacific Cetacea. The California gray whale (Rhachianectes glaucus Cope). Memoirs of the American Museum of Natural History. 1 (5): 227-87.
Beddard EE. 1900. A book of whales. London, 320 p.
Belkovich V.M., Yablokov A.V 1965. The structure of a stock of toothed whales. In: Morskie mleko-pitayushie // Moscow: Izdatelstvo Nauka. Р. 265-269.
Blokhin S.A., Maminov M.K., Kosygin G.M. 1985. On the Korean-Okhotsk population of gray whales // Rep. Int. whaling Comm. Vol. 35. P. 375-376.
Bradford A.L., Burdin A.M., Wade P.R., Weller D. 2002. Survival estimates of western gray whales (Eschrichtius robustus) // Report to the International Whaling Commission (SC/54/BRG9). 19 p.
Darling J.D. 1984. Gray whales off Vancouver Island, British Columbia // Pp. 267-87. In: M.L. Jones, S.L. Swartz and S. Leatherwood (eds.) The Gray Whale, Eschrichtius robustus // Academic Press, Orlando, Flordia. Xxiv+600pp. Flower, W.N. 1867. On the osteology of the Cachalot of sperm whale // The transactions of the Zoological Society of London. 6 (2):309-78, 1867.
Jones M.L. 1990. The reproductive cycle in gray whales based on photographic resightings of females in the breeding grounds from 1977-1982 // Report of the International Whaling Commission (Special Issue 12): 177-182.
Kehtarnavaz N. 2003. Photoidentification of Humpback and Gray Whales Using Affine Moment Invariants // Proceedings of 13th Scandinavian Conference on Image Analysis, Sweden, July.
Rice D.W., Wolman A.A. 1971. The life history and ecology of the gray whale (Eschrichtius robustus). American Society of Mammalogists, Special Publication № 3:1-142.
Weller D.W., Wursig B., Bradford A. L., Burdin A.M., Blokhin S.A., Minakuchi H. and Brownell R.L.Jr 1999. Gray whales (Eschrichtius robustus) off Sakhalin Island, Russia: Seasonal and annual occurrence patterns // Marine Mammal Science 15: 1208-1227.
Weller D.W., Bradford A.L., Burdin A.M., Miyashita T., Kariya T., Trukhin A.M., MacLean S.A., Vladimirov V.A. and Doroshenko N.V. 2002. Photographic recaptures of western gray whales in the Okhotsk Sea // Report to the International Whaling Commission (SC/54/ BRG13), 8 p.
Wursig B. and Wursig M. 1977. The photographic determination of group size, composition, and stability of coastal porpoises (Tursiops truncatus) // Science. 198: 755-776.
