CC BY
102
2013
Известия ТИНРО
Том 173
УДК 597-153:574.583(265.53)
Е.П. Дулепова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
использование кормовой базы нектоном в периоды его высокой численности в охотском море
Охотское море — регион с высоким уровнем биопродуктивности по сравнению с другими районами Мирового океана. Для российского промысла ресурсы пелагиали этого моря всегда имели исключительное значение. На основании комплексных макросъемок для Охотского моря было оценено состояние планктонных и нектонных сообществ в 1984-1990 и 2006-2011 гг. Эти два периода характеризуются наибольшей рыбопродуктивностью. В то же самое время в 2006-2011 гг. биомасса зоопланктона как кормовой базы нектона находилась на более низком уровне, чем в 1980-х гг. Было установлено, что средняя биомасса зоопланктона в Охотском море снизилась с 1672 мг/м3 в 1984-1990 гг. до 1140 мг/м3 в 2006-2011 гг. Эти изменения произошли в основном за счет копепод и щетинкочелюстных и повлияли на трофическую структуру и продукцию зоопланктона. Общая величина продукции сообщества зоопланктона, доступная рыбам в качестве корма (реальная продукция), снизилась в 2,7 раза. Однако объемы потребления нектоном пищи не уменьшились. В 2006-2011 и в 1984-1990 гг. продукция нектона в Охотском море оценивалась в 18,7-19,7 млн т. Следовательно, снижение продукции зоопланктона не отразилось на обеспеченности пищей нектона и его росте.
ключевые слова: Охотское море, зоопланктон, нектон, трофическая структура, продукция, потребление пищи нектоном.
Dulepova E.P. Utilization of forage resources by nekton in periods of its high abundance in the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 173. — P. 146-163.
The Okhotsk Sea is the region with high bioproductivity as compared with other regions of the World Ocean. Its pelagic resources are extremely important for Russian fishery. State of plankton and nekton communities is analyzed on the data of complex surveys conducted in the Okhotsk Sea in 1984-1990 and 2006-2011. Both these two periods were characterized by the highest fish productivity, but the biomass of zooplankton, as the main forage resource for pelagic fish and squids, was lower in the 2006-2011 (on average 1140 mg/m3) than in the 1980s (on average 1672 mg/m3), mostly because of decreasing of copepods and chaetognaths abundance. Trophic structure and production of the zooplankton community changed accordingly. Between these periods, the total production of zooplankton available for fish feeding (real production) decreased in 2.7 times, but its total grazing by nekton decreased insignificantly, as well as the total nekton production that lowered from 19.7 mln t in 1984-1990 to 18.7 mln t in 2006-2011. Thus, the zooplankton production reducing did not affect the food supply of nekton and its growth.
Key words: Okhotsk Sea, zooplankton, nekton, trophic structure, zooplankton production, nekton consumption.
* Дулепова Елена Петровна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: [email protected].
Dulepova Elena Р., D.Sc., head of laboratory, e-mail:[email protected].
введение
Многолетние исследования биоты Охотского моря (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; Шунтов и др., 2007; Волков, 2008; Макрофауна ..., 2011; Шунтов, Темных, 2011) свидетельствуют, что рассматриваемое море относится к наиболее продуктивным регионам Мирового океана. Для российского промысла ресурсы пелагиали этого моря всегда имели исключительное значение (Шунтов, 2009). Максимальная биомасса нектона здесь наблюдалась в 1980-е гг., когда основу ее формировал минтай — вид, который уже на протяжении длительного периода формирует основу российского вылова на Дальнем Востоке. В последующие годы вплоть до середины первого десятилетия 21-го века биомасса минтая (а с ним и всего эпипелагического нектона) под влиянием комплекса различных факторов находилась на более низком уровне. Однако в конце первого десятилетия 21-го века численность минтая значительно возросла в связи с появлением урожайных поколений. Одновременно произошел рост численности сельди, и общая биомасса нектона в эпипелагиали достигла таких же величин, как и в 1980-е гг. (около 20 млн т).
Немаловажная роль в формировании биомассы нектона, безусловно, принадлежит кормовым ресурсам, и в частности зоопланктону. Однако, как и в случае с нектоном, биомасса планктона более чем за 30-летний период была подвержена существенным перепадам: максимальной она была в 1980-е гг., а минимальной — в 2006-2011 гг., т.е. тогда, когда биомасса нектона была максимальной за последние 20 лет. Но в то же время величина биомассы зоопланктона не характеризует полностью его кормовой потенциал. Это подтверждает сам факт роста биомассы нектона при снизившейся кормовой базе. Более показательна в данном случае величина продукции, которая по своей сути является итогом процессов роста и элиминации за определенный период времени. Именно поэтому цель настоящей работы заключается в оценке уровня использования кормовой базы нектоном в периоды его высокой численности с учетом продукционного потенциала зоопланктона.
материалы и методы
В основе настоящей работы лежат результаты комплексных макросъемок ТИНРО-центра в Охотском море в 1984-2011 гг. Приведенные в работе оценки биомассы нектона Охотского моря получены с использованием базы данных пелагических траловых станций (Макрофауна ..., 2011), созданной в результате накопления огромных массивов первичной информации комплексных экспедиций ТИНРО-центра в этом регионе за последние 30 лет. А для оценки динамики биомассы зоопланктона (с учетом качественных и количественных характеристик) была использована база данных по зоопланктону (1984-2011 гг.), разработанная А.Ф. Волковым.
Помимо этого, при расчетах использовались следующие собственные и литературные данные: материалы по трофической структуре зоопланктона, данные о продукции и суточных Р/В-коэффициентах компонентов экосистемы, коэффициенты К2 (коэффициенты использования усвоенной пищи на рост) и коэффициенты усвояемости, данные о спектрах питания, суточные рационы, определенные в естественных условиях энергетические коэффициенты наиболее массовых гидробионтов (Заика, 1983; Davis, 1993; Davis et al., 1998; Дулепова, 2002; Борисов и др., 2003; Кузнецова, 2005; Горбатенко и др., 2006; Чучукало, 2006; Шебанова, Чучукало, 2007).
Подобные методические подходы к определению функциональных характеристик применялись ранее при анализе элементов функционирования экосистем Берингова и Охотского морей (Шунтов, Дулепова, 1995; Дулепова, 2002). Отличительной чертой настоящей работы является использование при расчетах продукции функциональных групп данных о суточной удельной продукции наиболее массовых видов зоопланктона, полученных для различных сезонов конкретно для Охотского моря.
В качестве рассматриваемых взяты 1980-1990 и 2006-2011 гг. Первый из этих периодов характеризуется наибольшей за все время экосистемных исследований
рыбопродуктивностью и высокими биомассами зоопланктона (Шунтов и др., 2007; Шунтов, 2009), а второй период примечателен тем, что при высокой рыбопродуктивности наблюдаются более низкие биомассы зоопланктона по сравнению с 1980-ми гг.
Осреднение всей информации проводилось по ландшафтным зонам, которые включали следующие районы: внутренний шельф — районы 1-4, 11; внешний шельф и свал глубин — районы 5-8, 10, 13, 14; глубоководные открытые участки моря — районы 9, 12 (рис. 1).
Рис. 1. Границы и номера биостатистических районов в Охотском море: 1-4, 11 — внутренняя часть шельфа; 5-8,10,13,14 — наружная часть шельфа; 9,12 — глубоководные районы
Fig. 1. Borders and numbers of biostatistical areas in the Okhotsk Sea: 1-4, 11 — the areas on the internal shelf; 5-8, 10, 13, 14 — the areas on the external shelf; 9, 12 — deep-water areas
Результаты и их обсуждение
По величине продукции низших трофических уровней (и в частности по продукции зоопланктона) Охотское море в 1980-е гг. было более продуктивным по сравнению с другими дальневосточными морями (Шунтов, 2001). Состояние и, следовательно, продуктивность сообществ зоопланктона Охотского моря за весь период экосистемных исследований существенно менялись, при этом значительным этот показатель был в 1980-е гг. (Шунтов и др., 1993; Дулепова, 2002).
Несмотря на сложность таксономического и видового состава зоопланктона в различных ландшафтных участках, межгодовая, межсезонная и межрегиональная изменчивость, многолетние исследования и огромный объем полученного материала позволяют получить среднюю картину распределения зоопланктона по различным биотопам и выявить особенности этого распределения в различные периоды.
На основании анализа базы данных и материалов, полученных в последние годы, установлено, что по сравнению с 1984-1990 гг. в 2006-2011 гг. средняя биомасса зоопланктона в Охотском море снизилась с 1672 до 1140 мг/м3, причем это произошло за счет уменьшения биомассы всех размерных группировок (фракций) (рис. 2).
Что касается изменений в макропланктоне (как наиболее важном в кормовом отношении для нектона), то они произошли в основном за счет копепод и щетинкочелюстных. При этом процессы были разнонаправленными: биомасса первых снизилась в 2,0 раза, а биомасса вторых увеличилась в 1,4 раза (рис. 3).
О 200 400 600 800 1000 1200 1400
Биомасса, мг/м3
И Мелкая фракция д Средняя фракция а Крупная фракция
Рис. 2. Биомасса размерных группировок зоопланктона Охотского моря в 1984-1990 и 2006-2011 гг.
Fig. 2. Biomass of zooplankton size fractions in the Okhotsk Sea in the 1984-1990 and 2006-2011
Рис. 3. Состав крупной фракции зоопланктона в Охотском море в исследуемые периоды Fig. 3. Species composition of the large-sized fraction of zooplankton in the Okhotsk Sea in the analyzed periods
Для различных видов нектона большое значение имеют особенности концентрации кормовых организмов в ландшафтных участках, служащих в определенный период их развития выростными и нагульными зонами. В указанные периоды исследований наиболее высокие биомассы зоопланктона в целом и его крупной фракции в частности наблюдались в водах внутреннего шельфа (рис. 4, табл. 1). Такая же картина распределения характерна и для наиболее массовых групп (копепод, эвфаузиид и хетогнат) (табл. 1).
Если сравнивать биомассы зоопланктона за весь период исследований с 1984 по 2011 г., то во всех ландшафтных зонах в 2006-2011 гг. биомасса зоопланктона была значительно ниже, чем в 1984-1990 гг. и в последующие периоды. Исключение составляет район внутреннего шельфа, где наблюдались самые высокие концентрации этого показателя, связанные с возрастанием биомассы щетинкочелюстных.
Наибольшие количественные изменения в 2006-2011 гг. коснулись глубоководной зоны: здесь существенно снизилась биомасса всех фракций зоопланктона, за исключением кишечнополостных. В других ландшафтных зонах при снижении биомассы копепод и относительной стабильности биомассы эвфаузиевых наблюдалось возрастание биомассы щетинкочелюстных, иногда более чем в 2 раза.
В целом основу биомассы зоопланктона в выделенных ландшафтных зонах в Охотском море формируют в различных вариациях практически всего 7 видов, 5 из которых по биомассе обычно составляют от 76 до 85 % (Волков, 2008). В прибрежной зоне это Thysanoessa rashii, Metridia okhotensis, Sagitta elegans, Pseudocalanus ттШш и Са1апш glacialis. В зоне наружной части шельфа наиболее значительными были биомассы Р ттШш, 7Ъ. rashii, S. elegans, ЫеосаШпш рЫтс^ш, Thysanoessa longipes,
Рис. 4. Динамика биомассы размерных фракций зоопланктона в Охотском море по ландшафтным зонам: А — внутренний шельф, Б — наружный шельф, В — глубоководные районы; МФ — мелкая фракция зоопланктона, СФ — средняя фракция, КФ — крупная фракция
Fig. 4. Dynamics of zooplankton size fractions biomass (mg/m3) in the Okhotsk Sea, by bathymetric zones: A — internal shelf, Б — external shelf, B — deep waters; МФ — small-sized fraction, СФ — medium-sized fraction, КФ — large-sized fraction
а в глубоководной зоне — S. elegans, N. plumchrus, Th. longipes, Themisto pacifica, M. okhotensis.
Наиболее существенно снизили свою численность в 2006-2011 гг. такие ценные в кормовом отношении виды, как C. glacialis, N. plumchrus, M. okhotensis.
На ход динамики общей биомассы зоопланктона влияет большое количество причин: изменчивость пелагической среды, короткоцикличность большинства планктеров, несинхронность жизненных циклов и динамики численности разных видов, при которой в одно и то же время количество одних видов уменьшается, других — увеличивается (Шунтов и др., 2010а, б).
Планктонные сообщества умеренных широт представляют сложные многовидовые системы с множеством связей между слагающими их популяциями гидробионтов, однако многие экологические параметры большинства планктеров, к сожалению, пока не изучены. С этой точки зрения целесообразно подразделять сообщества на экологические функциональные группировки, или элементы, со сходными обобщенными характеристиками (Виноградов, Шушкина, 1987). Проведенный анализ особенностей
Таблица 1
Биомасса зоопланктона в различных ландшафтных зонах Охотского моря, мг/м3
Table 1
Zooplankton biomass in certain bathymetric zones of the Okhotsk Sea, mg/m3
Фракция Внутренний шельф Внешний шельф и свал глубин Глубоководные открытые районы
1984-1990 2006-2011 1984-1990 2006-2011 1984-1990 2006-2011
Всего 1613,3 1766,0 1475,5 1023,7 1342,9 705,1
МФ 254,9 140,2 193,9 66,4 142,3 35,3
СФ 269,5 86,4 224,6 91,6 149,9 69,8
КФ 1088,9 1539,3 1056,5 865,6 1050,7 600,0
В том числе: Copepoda 383,4 311,3 521,8 189,8 519,0 334,3
Euphausiacea 439,8 519,2 251,5 377,1 207,0 136,8
Mysidacea 2,1 37,0 17,5 2,7 0,7 3,2
Amphipoda 77,3 13,6 46,1 19,4 57,4 22,0
Decapoda 0,7 0,9 0,3 0,2 0,2 0,1
Chaetognatha 182,3 542,0 215,8 269,9 263,1 99,8
Pteropoda 3,2 3,9 1,9 3,4 2,2 1,3
Cnidaria 0,1 110,9 1,6 3,1 1,1 2,3
питания различных планктонных организмов свидетельствует, что у основных таксономических групп рацион включает в той или иной степени почти все компоненты планктонного сообщества — от фитопланктона до хищных зоопланктеров, а также ассоциированного с детритом бактериопланктона и РОВ. По уровню доминирования животной и растительной пищи в рационах планктеров зоопланктон в первом приближении можно представить как систему, состоящую из двух функциональных элементов: «хищного» и «нехищного» зоопланктона.
Безусловно, в зоопланктонных сообществах основную роль в создании органического вещества играют планктеры — фито-, эврифаги, но тем не менее весьма существенно значение планктонных хищников, роль которых многообразна. В планктонных сообществах они, с одной стороны, создают органическое вещество, с другой — именно они потребляют фильтраторов, снижая их продукцию.
Выделенные трофические группировки формируются в основном следующими таксонами: нехищный зоопланктон состоит из копепод различных размеров и эвфау-зиевых, хищный — из щетинкочелюстных, медуз, амфипод.
Многолетняя динамика биомассы планктонных хищников представлена на рис. 5. Этому показателю, как и всему зоопланктону, свойственна весьма сильная межгодовая вариабельность даже в пределах выделенных ландшафтных зон. Например, в водах внутреннего шельфа биомасса планктонных хищников изменяется от 304 до 1052 мг/ м3, в водах внешней части шельфа — от 199 до 410, а в глубоководных районах — от 144 до 320 г/м3. По мере продвижения от внутреннего шельфа к глубоководным районам плотность биомассы хищного зоопланктона уменьшается, при этом основу всегда составляют щетинкочелюстные: именно они формируют до 80-90 % биомассы данной трофической группировки. Щетинкочелюстные в эпипелагиали представлены практически одним видом — S. elegans, биология которого еще недостаточно хорошо изучена. По данным А.Ф. Волкова (2004), длительность жизни основной части популяции S. elegans в Охотском море не превышает 1 года и только крупные особи с длиной тела более 35 мм могут жить до 1,5-2,0 года. Динамика биомассы этого вида в Охотском море, согласно А.Ф. Волкову (2004), в общих чертах совпадает с общей динамикой зоопланктона, количеством морского льда и ходом солнечной активности.
Амфиподы в хищном зоопланктоне Охотского моря представлены весьма ограниченным количеством видов, в основном Themisto libellula и Th. pacificа. При этом во всех ландшафтных районах по биомассе доминирует исключительно Th. libellula. Этот
Рис. 5. Динамика биомассы и состава хищного зоопланктона в Охотском море: А — внутренний шельф, Б — наружный шельф+свал; В — глубоководные районы
Fig. 5. Dynamics of biomass (mg/m3) and species composition for predatory zooplankton in the Okhotsk Sea: A — internal shelf, Б — external shelf and slope; B — deep waters
циркумполярный вид населяет центральный полярный бассейн и краевые арктические моря и является наиболее массовым видом планктонных амфипод в холодноводных районах Берингова и Охотского морей (Persy, 1993; Волков, 2012).
В последнее десятилетие при анализе функционирования экосистем большое внимание уделяется желетелому зоопланктону, а именно крупным формам медуз. В Охотском море основу биомассы сцифоидных медуз (до 40-60 %) составляют виды рода Chrysaora (Заволокин, 2011). Помимо этого вида значительная доля биомассы крупных форм приходится на Cyanea capillata (до 34 %) и Aurelia limbata (до 15 %).
В целом, по данным А.В. Заволокина (2011), биомасса крупных форм медуз в годы их высокого обилия может достигать 5 млн т. В исследуемый период (20062011 гг.) их биомасса для всего моря изменялась по сезонам от 259 до 1474 тыс. т (количественные данные по крупным формам медуз любезно предоставлены К.М. Горбатенко и В.В. Куликом).
Биомасса мелких форм медуз (в основном гидроидная медуза Aglantha digitale) варьировала по сезонам от 852 до 11230 тыс. т. При анализе соотношения крупных и мелких форм в эпипелагиали было отмечено исключительное доминирование A. digitale во все сезоны года, за исключением осени (рис. 6). Хотя по биомассе данного
вида Охотское море самое бедное из всех дальневосточных морей (Волков, 2007), тем не менее он формирует основу биомассы желетелого зоопланктона.
Рис. 6. Соотношение мелких (М) и крупных (К) форм медуз и их общая биомасса (тыс. т) в Охотском море по сезонам за период 2006-2011 гг.
Fig. 6. Total biomass (thousand tons) and portions of small-sized (M) and large-sized (К) forms of jellyfish in the Okhotsk Sea in 2006-2011, by seasons
В среднем для всего Охотского моря за период 1984-2011 гг. биомасса хищного зоопланктона изменялась от 268 до 514 мг/м3, а его доля в общей биомассе зоопланктона на протяжении всего периода экосистемных исследований возросла с 16 до 32 % при снижении общей величины биомассы (рис. 7).
При довольно сильных вариациях по различным ландшафтным зонам моря биомасса нехищного зоопланктона в среднем составляла 1404 (1980-е гг.) и 792 мг/м3
зооо
■І- 2500
|_
- ?000 то
”ьоо
то
= 1П0С о
S
ш 500
о
1984-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2005 2006-2011
Рис. 7. Динамика биомассы трофических группировок в Охотском море: А — внутренний шельф, Б — наружный шельф, в — глубоководные районы
Fig. 7. Dynamics of trophic groups biomass (mg/m3) in the Okhotsk Sea: A — internal shelf, Б — external shelf, B — deep waters
(2006-2011 гг.). Основу этой группировки (до 60 %) в дальневосточных морях всегда формируют крупные копеподы и эвфаузииды. Как в 1980-е, так и в 2006-2011 гг. наибольшая биомасса этих групп как основы нехищного зоопланктона наблюдалась в районах внутреннего шельфа (табл. 1). Что же касается хищного зоопланктона, то здесь картина не столь однозначна: в первый период этот показатель был наиболее высок в водах внешней части шельфа, а во второй — в водах внутреннего шельфа, где хищные планктеры составляли довольно значительную часть биомассы зоопланктона.
Ввиду того что в данном исследовании упор делается на формирование кормовой базы нектона с учетом роли в этом процессе хищного зоопланктона, целесообразно рассмотреть особенности питания этой группы. Анализ результатов многочисленных исследований (Миронов, 1960, 1967; Fraser, 1969; Косихина, 1982; Слабинский, 1982; Дриц, Уткина, 1988; Terazaki, 1998; Горбатенко и др., 2005) свидетельствует о высокой степени пластичности пищевого поведения планктонных хищников (рис. 8).
Рис. 8. Схема основных трофических связей в планктонном сообществе
Fig. 8. Scheme of the main trophic links in plankton community
Пищевой спектр и доли отдельных компонентов корма у зоопланктеров-хищников могут существенно изменяться как в течение года, так и от водоема к водоему. У многих полифагов в состав пищи наряду с животными могут входить фитопланктон и детрит. Например, состав пищи амфипод изменяется по мере их роста: если у молодых особей в рационе преобладают детрит и фитопланктон, то взрослые активно потребляют животную пищу. Хищные зоопланктеры потребляют в пищу копепод, эвфаузиид, птеропод, желетелых, личинок рыб и т.д. Кроме этого, хетогнаты и амфиподы также являются каннибалами (до 2-3 % рациона). У мелких планктонных хищников до 70 % рациона составляют тинтиниды и остракоды. Зоопланктеры-хвататели, к которым относятся амфиподы и хетогнаты, также используют в пищу бактерий в количестве 1-4 %.
Основой рациона медуз являются планктонные ракообразные (копеподы, гипе-рииды и эвфаузииды), а также личинки пелагических рыб (минтая и сельди) (Fancett, 1988; Purcell, 1990). Таким образом, хищные зоопланктеры, с одной стороны, являются конкурентами рыб, с другой — влияют на формирование урожайности их поколений. Кроме того, как указывалось выше, они служат объектами питания нектона.
Пресс планктонных хищников, направленный на отдельные группы нехищных животных, может быть разным по силе воздействия в зависимости от комплекса биотических и абиотических условий в данный момент.
Одним из наиболее важных факторов, регулирующих избирательность питания хищного зоопланктона, будет размер жертв. Согласно гипотезе «сбалансированного хищничества» планктонные хищники способны (наряду с выеданием рыбами) изменять (формировать) структуру зоопланктона. Указание на предпочтение жертв мелких размеров встречается у многих исследователей (Dobson, 1974; Zaret, 1978, 1980). Однако для пелагиали Охотского моря говорить о наличии прямой связи между количеством щетинкочелюстных как основных планктонных хищников и мелкоразмерного зоопланктона пока не представляется возможным.
В целом на основании анализа литературных данных (см., напр., Fraser, 1969; Косихина, 1982; Terazaki, 1998) было установлено, что у взрослых особей до 14-15 % рациона составляют бактерии, детрит и микрозоопланктон и 85 % — так называемый нехищный зоопланктон (фито-, эврифаги).
Оценки кормовой базы рыб на уровне биомасс недоучитывают рост кормовых гидробионтов и их элиминацию, т.е. их сезонную и годовую продукцию, а кроме того потребление органического вещества внутри сообщества зоопланктона. Всего этого лишены такие показатели, как общая и реальная продукция сообщества.
Как указывалось выше, общая продукция сообщества зоопланктона складывается из суммы продукций нехищного (фито-, эврифагов) и хищного зоопланктона за вычетом пищи, ассимилированной хищниками (Заика, 1983; Иванова, 1985). Этот показатель дает представление об общем объеме органического вещества, создаваемого зоопланктоном, а реальная продукция — исключительно о той части продукции, которая доступна рыбам в качестве корма.
Основа как общей, так и реальной продукции формируется тонкими фильтрато-рами и фильтраторами-эвфрифагами. Продукция указанных трофических группировок также весьма существенно изменяется по двум периодам. Безусловно, 1980-е гг. характеризуются очень высоким уровнем годовой продукции планктеров — фито-. эврифагов. А в 2000-е гг. в зоопланктоне возросла продукция планктонных хищников. Как в первый, так и во второй периоды наибольшая продукция нехищного зоопланктона (с учетом глубин в различных ландшафтных зонах) была в наружной части шельфа — очень динамичной по своим гидрологическим показателям зоне (Шунтов, 2001) (рис. 9).
Продукция планктонных хищников в 2006-2011 гг. наиболее значительна в прибрежных районах, где хищники продуцируют органического вещества в 2,7 раза больше, чем, например, в глубоководной зоне.
Ш Внутренний шельф □ Наружный шельф □ Глубоководная зона
Рис. 9. Динамика продукции трофических группировок в различных ландшафтных зонах Охотского моря
Fig. 9. Dynamics of trophic groups production (g/m2) in certain bathymetric zones of the Okhotsk Sea
Все указанные выше изменения количественных и качественных характеристик зоопланктона отразились, как и следовало ожидать, на формировании реальной продукции зоопланктона. Расчеты «реальной» продукции зоопланктона показали, что в среднем в последние 6 лет ее величина снизилась в несколько раз по сравнению с 1980-ми гг. (рис. 10).
2702 □ 1984-1990 ГГ. 0 2006-2011 ГГ.
2139
Внутренний Наружный Глубоководная Все море
шельф шельф зона
Рис. 10. Реальная продукция сообществ зоопланктона в ландшафтных зонах Охотского моря в 1984-1990 и 2006-2011 гг.
Fig. 10. Real production (g/m2) of zooplankton communities in the Okhotsk Sea in 1984-1990 and 2006-2011, by bathymetric zones
В среднем для всего моря общий продукционный потенциал зоопланктона снизился в 2,7 раза. Косвенно все это позволяет заключить, что, возможно, в настоящее время произошло некоторое ухудшение кормовой обеспеченности нектона.
Но чтобы сделать соответствующее заключение о кормовой обеспеченности, надо не только знать общий объем продуцирования органического вещества зоопланктоном в исследуемые периоды, но и оценить количество потребителей реальной продукции (т.е. нектона), а также их пищевые потребности.
Нектон Охотского моря, благодаря высокой численности отдельных видов, формирует значительную часть сырьевой базы рыболовства России на Дальнем Востоке. Основу биомассы нектона в пелагиали большинства районов Охотского моря составляют минтай, тихоокеанская сельдь, лососи (горбуша и кета), мойва, в отдельные периоды (1980-е гг.) дальневосточная сардина, японский анчоус, молодь одноперого терпуга, поднимающаяся из мезопелагиали серебрянка, а также кальмары (Шунтов и др., 1993; Дулепова и др., 2004; Шунтов, Темных, 2011).
Согласно информации за период 1979-2009 гг. (Шунтов, Темных, 2011), среднемноголетняя биомасса нектона в Охотском море оценивается в 17,254 млн т, при этом рыбы составляют 98,8 % этой величины, соответственно на кальмаров приходится всего 1,2 %. Однако экспертные оценки биомассы кальмаров, полученные на основе данных об объемах потребления их минтаем (Шунтов, Дулепова, 1995, 1997), позволили остановиться на другой величине — 2 млн т.
Плотность рыб наиболее велика в водах внутренней и внешней частей шельфа с присваловой частью (15,0-16,5 т/км2), в глубоководной зоне эта величина не превышает 1,7 т/км2. Среднемноголетнее распределение биомассы кальмаров носит другой характер: относительно высокой можно считать их биомассу в водах внешней части шельфа (0,15 т/км2), тогда как в глубоководной зоне и в водах внутреннего шельфа плотность одинакова (0,12 т/км2) (Шунтов, Темных, 2011).
Как и в других районах дальневосточных морей, биомасса и соотношение массовых видов в эпипелагиали Охотского моря значительно изменялись в разные периоды. Однако, как указывалось выше, существует четкое подразделение динамики рыбопродуктивности дальневосточных морей по временным периодам, которые характеризуются определенным состоянием сообществ планктона и нектона, а также уровнем рыбопродуктивности. Так, в период 1984-1990 гг. рыбопродуктивность дальневосточных морей, и в том числе Охотского моря, была наиболее высокой и в целом по морю общее количество нектона в эпипелагиали составляло 21,4 млн т при средней плотности 14 т/км2 (Шунтов, 2009).
Высокая плотность нектона в Охотском море связана прежде всего со значительными концентрациями здесь исключительно минтая, причем доля этого вида в общей биомассе нектона составляет обычно до 70-90 %. При значительном доминировании минтая над другими видами его количество в разных участках моря существенно различается. Явно подчиненное положение минтая наблюдается в водах прибрежной части моря, а в средней части шельфа его количество резко увеличивается. С середины 1990-х гг. и по настоящее время в Охотском море ежегодно выполняются учеты численности минтая. Эти исследования показывают, что в последние годы его количество сильно увеличилось. Согласно данным Е.Е. Овсянникова (2011), за счет появления в середине первого десятилетия серии урожайных поколений общая биомасса этого вида в 2010 и 2011 гг. составляла соответственно 14,40 и 13,34 млн т. Небольшое снижение биомассы минтая произошло за счет естественной смертности высокоурожайных и появления низкоурожайных поколений. Процесс снижения биомассы минтая сохранится, по мнению указанного исследователя, и в ближайшем будущем.
В шельфовых районах северной части Охотского моря значительна биомасса сельди (охотской и гижигинско-камчатской популяций) и мойвы. В отдельных случаях (например, осенью 1985 г. и особенно во второй половине 1990-х гг.) по биомассе сельдь занимала в этих районах первое место. Помимо этого, в эпипелагиали Охотского моря весьма существенно значение мезопелагических рыб (серебрянка, охотский батиляг, светлоперый лампаникт). И зачастую эти виды в эпипелагиали глубоководных районов превосходят по биомассе собственно эпипелагические виды (Шунтов и др., 1990; Лапко, 1996). Миграционная активность мезопелагических рыб напрямую связана с сезонностью: летом их доля в отдельные годы может составлять в эпипелагиали до 57 %, а зимой не превышает 18 % (Лапко, 1995). Согласно данным В.В. Лапко (1995), биомасса мезопелагических рыб в эпипелагиали Охотского моря в среднем летом составляет 0,8-1,5 млн т, а зимой — 0,2 млн т. В 1990-е гг. численность и биомасса мезопелагических видов уменьшились за счет снижения биомассы именно серебрянки (примерно на 5 млн т).
В зимне-весенние месяцы количество минтая (и соответственно его доля) в глубоководных районах снижается из-за отхода нагулявшихся взрослых особей к нерестилищам. Основу биомассы рыб в этот период составляют серебрянка и молодь лососей, присутствие которых установлено в южной глубоководной части моря в ходе зимних съемок (Шунтов, 1994). В отдельные годы зимой лососи по биомассе составляли 99,5 % общей биомассы рыб в верхней эпипелагиали глубоководной части моря зимой. Значительная часть молоди горбуши проходит в южной котловине определенный период своего жизненного цикла, предшествующий интенсивному росту в тихоокеанских водах (Дулепова, 1998). В Охотском море молодь кеты и горбуши отмечается вплоть до марта. Молодь лососей многочисленна в охотоморских водах только полгода (Радченко и др., 1991). Пребывание лососей в сообществах нектона во время анадромных миграций несколько короче — около трех месяцев, что меняет в это время картину качественного состава и количественных соотношений в ихтиоценах (Шунтов, Темных, 2011). Особенность современного периода—увеличение биомассы тихоокеанских лососей приблизительно в 2 раза по сравнению с 1980-ми гг. В.П. Шунтов (Шунтов, Темных, 2011) при анализе динамики биомассы лососей делает вывод, что в настоящее время с июня по октябрь биомасса этих рыб составляет от 100 до 500 тыс. т.
Тихоокеанские лососи, японский анчоус, сельдевая акула, дальневосточная сардина и тихоокеанский кальмар обитают в Охотском море только часть года. Сардина иваси появляется здесь только в периоды высокой численности, когда совершает массовые нагульные миграции в умеренные широты. Последний период очень высокой численности этого вида отмечался в 1980-е гг., хотя и в 1991 г. биомасса данного вида в эпипелагиали южной части Охотского моря была весьма значительной и достигала 300 тыс. т. В дальнейшем прекращение миграций этого вида и уменьшение количества минтая привело к значительному снижению биомассы нектона в эпипелагиали в 1990-е гг. (Шунтов и др., 1997).
Согласно В.П. Шунтову и О.С. Темных (2011), вполне возможно, учитывая особенности современной изученности пелагиали Охотского моря и на основе знания соотношений биомасс нектона в верхней эпипелагиали в 1980-е гг. и в настоящее время, оценить современную биомассу эпипелагического нектона в 20,2 млн т. При этом до 2 млн т из этой величины составляют кальмары.
Ранее проведенные исследования продукции пелагических рыб (Дулепова, Соколовский, 1988) показали, что основа продукции создается доминирующим в пелагиали минтаем. Продукционные показатели вида анализировались и в 2000-е гг. (Dulepova, Ovsyannikov, 2008). Скорость продуцирования данного вида зависит от присутствия в суперпопуляциях урожайных поколений и изменяется от 0,6 до 0,8.
Эпипелагические кальмары обладают высокой скоростью роста, их годовой Р/В-коэффициент оценивается в 2,5-3,7 (Зуев и др., 1985; Несис, 1985). Учитывая все это, оценки годовой продукции нектона в эпипелагиали Охотского моря в 2006-2011 гг. могут достигать 18,74 млн т, из которых 6,20 млн т составляют кальмары. В 1980-е гг. продукция нектона была несколько выше и оценивалась в 19,7 млн т.
Питанию нектона Охотского моря посвящено огромное количество публикаций, из которых наиболее важное значение имеют современные объемные монографии (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2011). В этих работах проанализирована практически вся информация по питанию, составам рационов и трофическим отношениям наиболее массовых обитателей пелагиали и бентали Охотского моря. Согласно этим исследованиям, большинству нектонных видов свойственна пищевая пластичность, практически все группы и виды зоопланктона в той или иной степени служат для них кормовыми объектами. Так, например, минтай, который даже в годы пониженной численности формирует основу биомассы нектона, использует в пищу эвфаузиевых, амфипод, копепод и даже щетинкочелюстных (хотя и в незначительном количестве в зимний период). Кроме того, минтаю свойственен еще и каннибализм (Шунтов и др., 1993).
Сельдь, учитывая ее трофические связи, можно отнести к типичным планктофа-гам с четко выраженной «копеподной» специализацией, способным, однако, менять свои приоритеты в питании. Например, в 1980-е гг. копеподы в рационе этого вида составляли до 88 %, а в 1990-е гг. основа рациона при возросшей численности сельди формировалась уже эвфаузиевыми и копеподами. В рационе этого вида в значительной степени присутствуют гиперииды, щетинкочелюстные, встречаются также в составе рациона мизиды, крылоногие моллюски, оболочники и т.д.
Тихоокеанские лососи наиболее активно используют в пищу эвфаузиевых и амфипод, хотя могут потреблять и копепод, щетинкочелюстных и даже желетелых, причем последние являются вполне традиционной пищей для кеты (Дулепова, Дулепов, 2005; Дулепова и др., 2005; Шунтов, Темных, 2011). При снижении количества макропланктона в отдельных районах его недостаток компенсирует в пище лососей микронектон (Шунтов и др., 2010а, б). Такие виды лососей, как нерка, кижуч и чавыча, большую часть своего рациона формируют за счет нектонной составляющей.
Важная роль в формировании трофических отношений эпипелагиали принадлежит мезопелагическим рыбам — серебрянке, охотскому батилягу. Е.Н. Ильинский (1995), анализируя питание в Охотском море серебрянки и охотского батиляга, указывает, что эти виды могут быть отнесены к зоопланктофагам, в питании которых нектонные организмы встречаются только в планктонных стадиях (икра и личинки).
Согласно В.И. Чучукало (2006), избирательность питания у кальмаров практически отсутствует. В основном кальмары питаются массовыми формами макропланктона и нектона, подходящими по размеру. Основу питания молоди кальмаров составляют эвфаузииды, гиперииды и, в меньшей степени, копеподы. Взрослые кальмары питаются мелкими эпипелагическими и мезопелагическими видами рыб и кальмаров, в том числе собственной молодью.
Все приведенные выше материалы свидетельствуют о широте спектров питания и высокой пищевой пластичности нектона в эпипелагиали. Именно поэтому для оценки величины кормовой базы нектона в Охотском море и уровня ее использования пелагической подсистемой целесообразно ориентироваться не на продукцию какой-либо определенной группы зоопланктеров, а в целом на указанную выше продукцию сообщества зоопланктона, доступную рыбам, или «реальную» продукцию.
При оценке уровня выедания зоопланктона нектоном можно оперировать либо единицами массы объемов ресурсов и количеством потребляемой нектоном пищи, либо энергетическими эквивалентами этих показателей. Однако в данном случае возможно применение как результатов натурных наблюдений о величине выедания (Шунтов, Темных, 2011), так и расчетных энергетических показателей. Связано это прежде всего с громадным объемом материала по трофическим характеристикам и составу массовых видов нектона в Охотском море, которые были получены в ходе экосистемных съемок. Результаты расчетов потребления нектоном собственной кормовой базы по натурным показателям приведены в табл. 2.
Таблица 2
Потребление зоопланктона нектоном в периоды его высокого обилия
Table 2
Zooplankton grazing by nekton in the Okhotsk Sea in the periods of high nekton abundance
1984-199G гг. 2GG6-2Gii гг.
Биомасса нектона, млн т
21,4 2G,2
Биомасса зоопланктона, млн т
4iG 267
Выедание зоопланктона (натурные наблюдения), млн т
2iG 2GG
Доля от биомассы зоопланктона, %
52 75
Доля от величины продукции планктонного сообщества, доступной рыбам, %
6,5 i7,G
Из данных табл. 2 следует, что при снижении продукции зоопланктона и изменении его трофической структуры объемы потребления нектоном пищи не уменьшились, следовательно, каких-либо существенных негативных следствий, отразившихся на величине биомассы нектона в 2006-2011 гг., не произошло. Тем не менее относительный уровень выедания возрос почти в 3 раза.
Анализ литературных данных для Охотского моря и других регионов Мирового океана (Davis, 1993; Davis et al., 1998; Борисов и др., 2003; Горбатенко и др., 2006) свидетельствует, что энергетические показатели зоопланктона и нектона весьма сильно варьируют по сезонам. Кроме того, на величину этих показателей влияют и методические различия при их определении. В целом у фито-, эврифагов калорийность тела изменяется от 0,80 до 1,36 ккал/г, у зоопланктеров-хищников — от 0,022 до 1,200 ккал/г. Самая низкая калорийность свойственна кишечнополостным, а самая высокая — гипериидам и эвфаузиевым. Исходя из вклада в продукцию функциональных групп, ее слагающих, было установлено, что ориентировочно для года калорийность фито-. эврифагов оценивается в 1,1 ккал/г, а хищных зоопланктеров — гораздо ниже (0,5
ккал/г) за счет резкого доминирования в этой группе низкокалорийных (0,419-0,560 ккал/г) щетинкочелюстных.
Использование этих данных позволило заключить, что сообщества зоопланктона Охотского моря (с учетом трофических отношений между компонентами) продуцировали в 1980-е гг. в среднем за год до 12926 кДж/м2, а величина продукции зоопланктона, доступной рыбам («реальной» продукции), составляла в среднем 12517 кДж/м2. В 2006-2011 гг. эти показатели составили соответственно 6038 и 5505 кДж/м2. Таким образом, с 1980-х гг. по 2011 г. энергетический потенциал доступной нектону пищи уменьшился более чем в 2 раза.
Потребности нектона в 1980-е и 2006-2011 гг. были практически одинаковы. При продукции нектона 48,32-50,61 кДж/м2 его рацион составлял 193-203 кДж/м2. Сравнение полученных величин доступного рыбам корма и потребностей нектона показывает, что от зоопланктона к нектону поступило весьма незначительное количество органического вещества (от 1,6 до 3,5 % от величины «реальной» продукции) в энергетическом выражении. Сопоставление уровней продуцирования и потребления в энергетическом выражении позволяет заключить, что указанное выше снижение биомассы и соответственно продукции зоопланктона практически не отразилось на кормовой обеспеченности и не повлияло на формирование продукции нектона.
Однако данный вывод получен для всего моря в целом, без учета концентраций нектона в отдельных ландшафтных зонах, где ситуация с кормовой обеспеченностью может быть иной. Особенно интересная ситуация, на первый взгляд, складывается во внутренней части шельфа. Здесь в 2006-2011 гг. продукция зоопланктона, как общая, так и реальная, была ниже, чем в среднем по морю, но среднемноголетняя биомасса рыб была весьма значительна (16,5 т/км2). При расчетах и сравнении количества создаваемой зоопланктоном и потребляемой рыбами энергии оказывается, что здесь к рыбам уходит 6,5 % доступной им энергии.
заключение
Сравнение указанных методов расчета уровня выедания показывает, что использование энергетических показателей дает более низкие результаты, чем расчеты, основанные на натурных наблюдениях. Однако оба метода свидетельствуют, что кормовая база нектона не является лимитирующим численность нектона фактором и используется не более чем на 17 %. Что же касается самого зоопланктона, то, несмотря на увеличившийся на него пресс, согласно литературным данным (Заика, 1983), нормальное функционирование тех или иных популяций (или сообществ) возможно при 30 %-ном изъятии вновь создаваемой продукции. А в данном случае рассматривается только часть общей продукции сообщества, доступная в качестве пищи нектону.
Все расчеты приведены для моря в целом (исключение составляет упомянутая выше внутренняя часть шельфа), тогда как в отдельных его участках может наблюдаться критическая ситуация, хотя некоторый дефицит в кормовой базе «подвижные нектонные виды «преодолевают» благодаря способности к значительным перераспределениям по горизонтали и вертикали» (Шунтов, Темных, наст. том).
Скорее всего, жесткое регулирование численности пищей наблюдается на личиночных стадиях развития нектонных видов, когда в определенных выростных слоях сконцентрированы личинки пелагических и донных рыб, а также меропланктон. Однако в силу недостаточной методической разработки вопросы кормовой обеспеченности для личиночных стадий рыб исследованы недостаточно хорошо.
список литературы
Борисов Б.м., Болков А.Ф., горбатенко к.м. и др. Стандартные таблицы сырого веса и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 138. — С. 255-367.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипе-лагиали океана : монография. — М. : Наука, 1987. — 240 с.
Волков А.Ф. Массовое появление Thеmisto НЬеІШа в северной части Берингова моря: «вторжение» или «вспышка»? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142-151.
Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузы Aglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 417-422.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовая и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 253-270.
Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta е^ат в Охотском море в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 205-214.
Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Сmdaria) Охотского моря и специфика их питания весной // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.
Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Павловский Ф.М., Юрьева М.И. Кормовая ценность зоопланктона дальневосточных морей и сопредельных вод // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 259-266.
Дриц А.В., Уткина С.В. Питание Sagitta setosa в слоях дневного скопления планктона в Черном море // Океанол. — 1988. — № 6. — С. 1014-1020.
Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши ОпсоЛупЛш gorbuscha и кеты О. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, вып. 5. — С. 633-640.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 16-27.
Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус тихоокеанских лососей в дальневосточных морях. Межгодовой и межрегиональный анализ особенностей питания кеты (ОпсоЛупЛш keta) в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 2. — С. 218-244.
Дулепова Е.П., Дулепов В.И., Ефимкин А.Я. Сравнительный анализ питания кеты Оп-со^уп^ш keta (ШаІЬаит) и горбуши Опсо^уп^ш gorbusсha (ШаІЬаит) в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 118-129.
Дулепова Е.П., соколовский А.с. Продукция минтая в Охотском море // Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. по морской биологии. — Севастополь ; Киев, 1988. — С. 12.
Заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 164. — С. 73-93.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов : монография. — Киев : Наук. думка, 1983. — 206 с.
Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 324 с.
Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах : монография. — Л. : ЗИН АН СССР, 1985. — 220 с.
Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1995. — 25 с.
Косихина О.В. Исследование питания Chaetognatha // Экология моря. — 1982. — Вып. 11. — С. 79-83.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
лапко В.В. Роль мезопелагических рыб в ихтиоцене эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. — С. 782-787.
Лапко В.В. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1996. — 24 с.
Макрофауна пелагиали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — 800 с.
Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников // Тр. Севастоп. биол. станции. — 1960. — Т. 13. — С. 78-88.
Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников. Пищевая потребность и суточные рационы Aurellia aurita // Биология и распределение планктона южных морей. — Киев : Наук. думка, 1967. — С. 124-138.
Несис к.Н. Биомасса пелагических головоногих моллюсков и ее распределение в Мировом океане // Биологические ресурсы океана. — М. : Агропромиздат, І985. — С. 153-165.
Овсяников Е.Е. Динамика пространственного распределения икры и молоди минтая в северной части Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2Gii. — 2G с.
Радченко В.И., Волков A^., Фигуркин Л.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. — І99І. — № 6. — С. 88-9G.
Сабинский A.M. О питании массовых видов сагитт в зал. Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — І982. — Т. 1G6. — С. 8G-83.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона в дальневосточных морях : монография. — Владивосток і ТИНРО-центр, 2GG6. — 484 с.
Шебанова M.A., Чучукало В.И. Продукция нескольких массовых видов копепод в Охотском море в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2GG7. — Т. І48. — С. 22І-237.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2GGi. — Т. І. — 58G с.
Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. — І994. — Т. ІІ6. — С. 3-4І.
Шунтов В.П. Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальневосточной экономической зоны России // Вестн. ДВО РАН. — 2gG9. — № 3. — С. І5-22.
Шунтов В.П., Волков A^., Aбaкумoв A.^ и др. Состав и современное состояние сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. — І 990. — Т. 30, вып. 4. — С. 587-597.
Шунтов В.П., Волков A^., Темньк O.C., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, І993. — 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, І995. — С. 358-388.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М. і ВНИРО, І997. — С. 248-26І.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темньк O.C. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2GG7. — С. 75-І76.
Шунтов В.П., Найденко C^., Заволокин A^. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 3. Суточная ритмика питания, состав рационов и избирательность питания тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. І6І. — С. 3-24.
Шунтов В.П., Темньк O.C., Найденко C^. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 4. Влияние фактора плотности на обеспеченность тихоокеанских лососей пищей и их роль в потреблении кормовой базы нектона // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. І6І. — С. 25-52.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темньк O.C. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. — І997. — Т. І22. — С. 3-І5.
Шунтов В.П., Темньк O.C. Иллюзии и реалии экосистемного подхода к изучению и управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами // Наст. том.
Шунтов В.П., Темньк O.C. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 474 с.
Davis N.D. Caloric content of oceanic zooplankton and fishes for studies of salmonid food habits and their ecologically related species : NPAFC Doc. FRI-UW-9312. — І993. — 10 p.
Davis N.D., Myers K.W., Ishida Y. Caloric value of high-seas salmon prey organisms and simulated ocean growth and prey consumption // Bull. NPAFC. — І998. — № І. — P. І46-І62.
Dobson S.I. Zooplankton competition and predation: an experimental test of the size-efficiency hypothesis // Ecology. — І974. — Vol. 3. — P. 6o5-613.
Dulepova E., Ovsyannikov. E. Productivity of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Okhotsk Sea in 2006-2008 // PICES Abstracts. — Daljan, Сыт, 2008. — P. І23.
Fancett M.C. Diet and prey selectivity of scyphomedusae from Port Phillip. Bay, Australia // Mar. Biol. — 1988. — Vol. 98, № 4. — P. 503-509.
Fraser J.H. Experimental feeding of some Medusa and Chaetognatha // J. of the Fisheries board of Canada. — 1969. — Vol. 26, № 7. — P. 1743-1762.
Persy J.F. Reproduction and growth of the Arctic hyperiid amphipod Themisto libellula Mandt // Polar Biology. — 1993. — Vol. 13, Iss. 2. — P. 131-139.
Purcell J. Soft-bodies zooplankton predators and competitors of larval herring (Clupea harengus pallasi) at herring ground in British Collumbia // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1990. — Vol. 47, № 3. — P. 505-515.
Terazaki M. Life history, distribution, seasonal variability and feeding of the pelagic chae-tognath Sagitta elegans in the Subarctic Pacific // A review. Plankton Biol. Ecol. — 1998. — Vol. 45(1). — P. 1-17.
Zaret T.M. A predation model of zooplankton community structure // Verh. Internat. Verein. Limnol. — 1978. — Vol. 20, № 4. — P. 2496-2500.
Zaret T.M. Predation and freshwater communities. — New Kaven, Connecticut : Yale Univ. Press, 1980. — 187 p.
Поступила в редакцию 13.03.13 г.
