Литература
1. Зеленов А.Н., Задорин А.М., Зеленов А.А. Первые результаты создания сортов гороха морфотипа хамелеон // Зернобобовые и крупяные культуры, - 2018. - № 2 (26). - С. 10-17.
2. Новикова Н.Е. Накопление и утилизация крахмала в листьях гороха в связи с семенной продуктивностью // Актуальные вопросы селекции зернобобовых культур интенсивного типа. - Орёл, - 1983. - С. 14-20.
3. Амелин А.В. УПП листовых пластинок - идентифицирующий признак сортов гороха с различной продуктивностью // Методы интенсификации селекционного процесса - Одесса: ВСГИ, - 1990. - С. 17-18.
4. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. - М.: МГУ, - 1999. - 640 с.
5. Lamprecht H / Das Gen Uni und seine Koppelung mit anderen Gene bei Pisum // Hereditas, - 1933. - Bd. 18. - S.269-296.
6. Smykal R., Aubert G., Buritin J. et al. Pea (Pisum sativum L.) in the Genomic Era // Agronomy, 2012; 2. p. 74-115.
7. Костерин O.E. При царе горохе (Pisum sativum L.): непростая судьба первого генетического объекта // Вавиловский журнал генетики и селекции, - 2015; 19 (1). - С. 13-26.
8. Макашева Р.Х. Горох. Культурная флора СССР, т. IV. Зерновые бобовые культуры, - 1979. - С. 23-324.
9. Вавилов Н.И. Мировые очаги (центры происхождения) важнейших культурных растений // Избранные сочинения. Генетика и селекция. - М.: «Колос», - 1966. - С. 184-216.
10. Чехов В.П. Основные числа хромосом и филогенетические отношения родов, субтриб и триб сем. Leguminosae // Бюллетень МОИП, отд. биол., - 1937. Т. 46, вып. 4 - С. 233-240.
NEW HETEROPHYLLOUS FORM OF PEA A.A. Zelenov, A.N. Zelenov
FSBSI «FEDERAL SCIENTIFIC CENTER OF LEGUMES AND GROAT CROPS» Abstract: In the splitting hybrid population from crossing of multiple pinnate leaf sample JI -143 with tendril acacia Unik-3, a new form of pea with a tiered heterophyllia was found, in which three-leaflet leaves, five-leaflet leaves and leaves of the type tendril acacia form successively on the stem. It is assumed that, in accordance with the «basic biogenetic law» of Muller-Haeckel the three-leaflet leaves may indicate the origin of the genus Pisum L. from related to Trifolium L. and Medicago L. 16-chromosome ancestral species. Keywords: peas, heterophyllia, evolution.
DOI: 10.24411/2309-348X-2018-11025 УДК 635.656
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФАКТОРНОГО АНАЛИЗА В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ГОРОХА
Р.В. БЕЛЯЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук С.Н. АГАРКОВА, доктор биологических наук
ФГБНУ «ФНЦ ЗЕРНОБОБОВЫХ И КРУПЯНЫХ КУЛЬТУР»
В статье представлены результаты полевого изучения 162 образцов гороха из коллекции ВИР имени Н.И. Вавилова по комплексу морфологических признаков и показателей продуктивности с использованием факторного анализа. Выделены источники ценных признаков, представляющие интерес для селекции.
Ключевые слова: горох, коллекция, факторный анализ, источники хозяйственно ценных признаков.
Интенсивное проникновение математических идей в биологию началось относительно недавно. Основоположник генетики Грегор Мендель во второй половине XIX века использовал математический аппарат как средство выяснения наследования признаков
гороха в ряду поколений. Прошло несколько десятилетий, прежде чем возникло новое направление по разработке и широкому применению математических моделей и методов не только в генетических экспериментах, но и в практической селекции сельскохозяйственных растений, в том числе и гороха.
В современных условиях целесообразным и экологически обоснованным направлением селекции гороха является создание сортов с широким диапазоном адаптивных реакций к био- и абиотическим факторам. Эффективной формой выражения теоретических представлений о морфологических и физиолого-биохимических параметрах селектируемых генотипов служит метод моделирования, то есть построения, анализа моделей и интерпретаций полученных с их помощью результатов. Математическая модель, описывая важнейшие параметры сорта, дает прогноз развития количественных и качественных признаков в связи с изменяющимися факторами и учитывает их взаимосвязь с урожайностью.
Выяснение структуры и силы связей между признаками, а также выявление зависимости изменений одних признаков от других осуществляются с помощью корреляционного, регрессионного, факторного анализов.
Методы факторного анализа разнообразны и наиболее распространен метод главных компонент, в основу которого положено предположение о том, что согласованная изменчивость группы признаков зависит от новой переменной - главной компоненты, вокруг которой группируются признаки. Анализ главных компонент сводится к отношению такой линейной функции между переменными, которая объединяет как можно большую часть всей вариабельности и так до тех пор, пока не будет исчерпана вся изменчивость.
Для классификации наблюдений и таксономических изучений используется кластерный анализ. Этот метод основан на определении взаимной близости расположения центров сравниваемых групп по изучаемым признакам, т.е. осуществляется оценка комплексного выражения сходства - различия объектов, деление на определенные таксономические единицы и проверка надежности предлагаемой классификации.
Высокая разрешающая способность предложенных методических подходов побудила нас использовать их для решения первоочередных селекционно-генетических задач при изучении коллекции гороха.
Цель исследования основана на поиске источников морфологических и хозяйственно ценных признаков для создания высокопродуктивных сортов гороха, адаптированных к условиям ЦЧР России, с использованием методов факторного анализа.
Материал и методика проведения исследования
Материалом для исследований служили 162 образца гороха (Пяыт sativum Ь.) ВИР имени Н.И. Вавилова различного направления использования, разнообразных по набору морфологических признаков. Происхождение сортов - страны Восточной Европы, России, страны СНГ, Азии и Северной Америки.
Изучение коллекции осуществляли в соответствии с Методическими указаниями ВИР
[1, 2].
Образцы испытывали в 2009...2014 гг. в полевом севообороте лаборатории генетики и биотехнологии института по общепринятой методике [3].
Посев образцов коллекции проводили вручную. Длина рядка 1 м. Число рядков в делянке 2.3. Расстояние между рядками 20 см, между семенами в рядке 5 см. Уход за посевами опытных делянок проводили в течение вегетационного периода. Уборка проводилась вручную по мере созревания.
У растений, отобранных в фазу полной спелости, определяли основные показатели и элементы структуры урожая: длину стебля, расстояние до 1-го боба, число продуктивных узлов на растении, число непродуктивных узлов на растении, число бобов на растении, число ветвей 2-го порядка, облиственность, число семян с растения, массу сухого растения, массу семян с растения, массу 1000 семян, вегетационный период.
В исследованиях проведена оптимизация структуры урожая сортов гороха на основе оценки генетической дивергентности с применением факторного и кластерного анализов [4] с использованием пакета прикладных программ STATISTICA for Windows 6,0 и селекционно-ориентированного пакета АГРОС (ГВЦ РАСХН).
Результаты и обсуждение Погодные условия в течение исследований (2009.2014 гг.) существенно отличались от среднемноголетних значений: 2009 и 2014 годы были умеренно теплые и влажные; 2011 -характеризуется недостаточным увлажнением; 2010 - экстремально засушливый (табл. 1).
Таблица 1
Агрометеорологические условия г. Орел_
Показатели Месяц
май июнь июль август
Средняя температура воздуха за месяц, °С
Средняя многолетняя 13,8 16,8 18,0 17,0
2009 13,7 18,8 19,8 16,5
2010 17,2 21,0 25,4 24,0
2011 15,6 19,4 22,1 18,3
2012 16,8 17,6 21,3 18,8
2013 18,0 19,8 18,8 19,0
2014 15,5 16,3 20,9 20,0
Количество осадков за месяц, мм
Среднее многолетнее 51,0 73,0 81,0 63,2
2009 36,9 82,0 56,3 28,9
2010 43,8 31,9 19,8 25,3
2011 27,2 64,5 143,7 126,8
2012 15,9 93,6 59,5 70,5
2013 64,3 68,5 49,5 33,2
2014 124,0 53,3 19,4 14,4
Сорта, изученные в 2009.2011 гг. имели более короткий вегетационный период по сравнению с 2012.2014 гг.
В условиях 2009.2011 гг. оценивали 97 образцов гороха по 12 морфологическим и хозяйственно ценным признакам с использованием факторного и кластерного анализов.
В 2009 г. 97 сортов гороха были распределены по 5 кластерам в соответствии с евклидовым расстоянием. В первый кластер вошли 10 сортов (10%), обладавшие длинным стеблем, высокой продуктивностью семян до 14 г/раст., высокой облиственностью и сравнительно высокой массой 1000 семян (более 200 грамм). Из этой группы сортов по крупносемянности и высокой семенной продуктивности выделены образцы к-6600, к-7493, к-3199, к-7862.
Второй кластер объединяет сорта короткостебельные, более половины с усатым типом листа, крупнолистные со средней продуктивностью семян - 6,2 г/раст. и массой 1000 семян -181 г. В данный кластер вошли 35 сортов (36%), из которых три сорта выделены по высокой продуктивности семян с растения - к-2610, к-8269, к-8124.
В третий кластер включен один образец к - 590776. Сорт короткостебельный, усатый, отличается значительной площадью листьев, мелкосемянный.
Четвертый кластер насчитывает 7 сортов (7%). Все сорта крупносемянные, высокопродуктивные, среднестебельные. По массе 1000 семян и высокой семенной продуктивности выделено 5 сортов - к-5638, к-4930, к-1739, к-5078, к-2059.
Пятый кластер характеризуется однородностью сортов по хозяйственно ценным признакам и включает 44 сорта (45%) с коротким стеблем, со средней облиственностью, средней семенной продуктивностью, средняя масса 1000 семян в пределах 144 г. Высокая семенная продуктивность за три года подтверждена у следующих образцов: к-135000, к-529877, к-8583, к-529917, к-5897.
Отборы, проведенные на основании кластерного анализа по выделению генетических источников гороха с высокой семенной продуктивностью и крупносемянностью, полностью
подтверждены результатами полевых испытаний за 2009.. .2011 гг. (табл. 2, 3).
Таблица 2
Образцы гороха, выделенные по массе 1000 семян, (Беляева, Наумкина, 2017) [5]
Образец Происхождение Масса 1000 семян, г
2009 г. 2010 г. 2011 г. X
к-5638 ФРГ 215,0 191,1 200,0 202,0
к-4930 Венгрия 218,0 214,0 219,0 217,0
к-1739 Англия 282,4 189,9 240,0 252,0
к-6600 Болгария 250,0 258,0 252,0 254,0
к-7493 Россия 253,0 172,0 200,0 221,0
к-5078 Нидерланды 308,3 372,0 308,0 279,0
к-2059 Англия 250,0 233,0 265,0 249,3
к-3199 М. Азия 248,0 250,0 211,0 236,0
Таблица 3
Образцы гороха, выделенные по массе семян с растения, (Беляева, Наумкина, 2017) [5]
Образец Происхождение Масса семян с растения, г
2009 2010 2011 X
к-6116 Великобритания 7,3 8,9 5,1 7,1
к-°135000 Россия 9,2 8,1 1,5 6,3
к-2610 Италия 7,2 8,7 3,1 6,2
к-8269 Польша 7,2 8,9 12,3 9,5
к-8124 Россия 6,8 11,6 8,9 9,1
к-7862 Казахстан 13,1 6,0 5,1 8,1
к-529877 Швеция 9,6 5,9 6,1 7,2
к-8583 Англия 13,8 7,4 5,8 9,0
к-529917 Швеция 8,5 9,5 5,0 7,7
к-5897 ФРГ 8,1 8,5 7,3 8,0
к-5078 Нидерланды 10,5 6,7 3,7 5,1
В течение 2012.2014 гг. было изучено 65 образцов. Отборы перспективных источников в коллекционном питомнике проводили по представленной выше методике. На основании кластерного анализа выделены сорта по скороспелости (7 сортов), по короткостбельности (10 сортов), высокостебельности (6 сортов), по массе 1000 семян (7 сортов), по массе семян с растения (8 сортов). Объективность оценки сортов по выделенным признакам подтверждена результатами трехлетнего испытания в полевых условиях (табл. 4.8).
Таблица 4
Образцы гороха, выделенные по скороспелости_
Образец Происхождение Продолжительность вегетационного периода, сут.
2012 2013 2014 X
к-7556 Казахстан 76 61 82 73
к-7942 Болгария 77 62 83 74
к-8907 Башкирия 74 71 83 76
к-8910 Россия 76 76 81 77
к-8991 Болгария 77 70 83 76
к-9156 Россия 70 77 83 76
к-8951 Швеция 70 75 82 75
Таблица 5
Образцы гороха, выделенные по длине стебля (короткостебельность)_
Образец Происхождение Длина стебля, см
2012 2013 2014 X
к-401 США 57,0 34,0 39,0 43,0
к-5082 Франция 42,0 28,0 37,5 38,3
к-9294 Россия 45,0 41,0 44,2 43,0
к-9323 Швейцария 25,0 26,5 29,7 27,0
к-9122 Болгария 40,0 39,0 62,4 47,0
к-6010 Франция 41,0 32,0 55,0 42,6
к-6635 Марокко 43,0 35,0 55,0 44,3
к-8980 Франция 24,0 34,0 39,0 32,3
к-5237 Индия 38,0 30,0 48,4 38,8
к-8908 Чехословакия 27, 28,0 34,7 29,9
Таблица 6
Образцы гороха, выделенные по длине стебля (высокостебельность, см)
Образец Происхождение Длина стебля, см
2012 2013 2014 X
к-5948 Австралия 104 82 133 106
к-3615 Китай 115 81 117 104
к-6497 Эфиопия 93 62 128 94
к-8399 Россия 114 54 103 90
к-5559 Белоруссия 97 68 110 92
к-8553 Франция 96 78 121 98
Таблица 7
Образцы гороха, выделенные по массе 1000 семян
Образец Происхождение Масса 1000 семян, г
2012 2013 2014 X
к-8951 Швеция 320,8 296,1 395,0 337,3
к-8907 Башкирия 220,0 152,2 182,7 185,0
к-8903 Венгрия 195,2 142,1 185,7 174,3
к-8908 Чехословакия 208,3 156,1 168,1 175,5
к-8910 Россия 190,0 159,2 187,1 178,7
к-8703 Великобритания 239,1 136,5 177,2 184,2
к-5883 Великобритания 213,2 176,3 195,0 194,7
Таблица 8
Образцы гороха, выделенные по массе семян с растения
Образец Происхождение Масса семян с растения, г/раст.
2012 2013 2014 X
к-4046 Канада 8,4 2,7 8,2 6,4
к-9152 Россия 4,1 2,5 9,0 5,2
к-8903 Венгрия 4,1 2,7 9,1 5,3
к-7730 Украина 4,5 3,4 8,9 5,6
к-7558 Россия 3,3 3,1 8,8 5,0
к-6784 Чехословакия 4,4 2,6 12,8 6,6
к-9122 Болгария 4,1 2,7 11,7 6,1
к-5567 Франция 5,9 3,2 8,2 5,7
Заключение
Показано, что использование кластерного анализа повышает объективность оценки сортов гороха как генетических источников хозяйственно ценных признаков в коллекционных питомниках.
По результатам изучения коллекционных сортов за 2009.2014 гг. для включения в селекционный процесс рекомендуются следующие образцы гороха:
- по скороспелости - к-2610; к-4930; к-590613; к-590614; к-590615; к-590582; к-590680; к-5372; к-590712; к-6555; к-6600; к-2611; к-5290; к-7556, к-7942, к-8907, к-8910, к-8991, к-9156, к-8951;
- по длине стебля (короткостебельности) - к-5290; к-590743; к-592765; к-8269; к-590763; к-401, к-5082, к-9294, к-9323, к-9122, к-6013, к-6635, к-8980, к-5237, к-8908;
- по массе 1000 семян - к-5078; к-4930; к-8269; к-6600; к-5638; к-1739; к-3199; к-2059; к-7493; к-8951, к-8907, к-8903, к-8908, к-8910, к-8703, к-5883;
- по массе семян с растения - к-8553; к-529917; к-7862; к-8124; к-135000; к-8269; к-5897; к-6116; к-4046, к-9152, к-8903, к-7730, к-7558, к-6784, к-9122, к-5567.
Литература
1. Вишнякова М.А. Коллекция ВИР как основа для расширения горизонтов селекции зернобобовых // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2016. - № 2 (18). - С. 10-14.
2. Методические указания. Коллекция мировых генетических ресурсов зерновых бобовых ВИР: пополнение, сохранение и изучение (под ред. Вишняковой М.А.). - С-Пб.: ООП «Копи-Р. Групп», - 2010. - 142 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: «Колос», 1985. - 351 с.
4. Иберла К. Факторный анализ. - М.: Статистика, - 1980.
5. Беляева Р. В., Наумкина Т.С. Поиск, изучение и размножение источников и доноров хозяйственно ценных признаков гороха // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2017. - № 4 (24). - С. 43-48.
THE USE OF FACTOR ANALYSIS IN SELECTION AND GENETIC STUDIES OF
PEAS
R.V. Belyaeva, S.N. Agarkova
FSBSI «FEDERAL SCIENTIFIC CENTER OF LEGUMES AND GROAT CROPS»
Abstract: The article presents the results of a field study of 162 pea samples from the Vavilov VIR collection on a complex of morphological features and productivity indicators using factor analysis. Sources of valuable features of interest for breeding are identified.
Keywords: peas, collection, factor analysis, sources of economically valuable signs.
DOI: 10.24411/2309-348X-2018-11026 УДК 635.656.631.526.32.631.8
ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ И МИКРОУДОБРЕНИЙ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА СОРТОВ ГОРОХА С РАЗНОЙ АРХИТЕКТОНИКОЙ ЛИСТОВОГО АППАРАТА
М.Т. ГОЛОПЯТОВ, кандидат сельскохозяйственных наук
ФГБНУ «ФНЦ ЗЕРНОБОБОВЫХ И КРУПЯНЫХ КУЛЬТУР»
В статье изложены результаты многолетних исследований (2014-2016) по предпосевной комбинированной обработке семян гороха 3,0% раствором гумата натрия и комплексного микроудобрения аквамикс (100 г/т семян), содержащего в хелатной форме микроэлементы на урожай и качество зерна сортов гороха с разной архитектоникой листового аппарата (листочковые, безлисточковые и с ярусной гетерофиллией-хамелеоны). Установлено, что обработка семян перед посевом БАВ и аквамиксом способствовала
16