CC BY
53
ловии достаточной водообеспеченности и улучшения экологической обстановки в посевах с помощью гербицидов. Рост растений сои в высоту происходит медленно до начала цветения, поэтому растения не выдерживают конкуренции с сорной растительностью и резко снижают урожайность. Наличие 420572 сорняков на м2 на контрольном варианте в период вегетации позволило сформировать
6,8 ц/га урожая семян сои. Обработка посевов сои гербицидами (как отдельно, так и в баковой смеси) увеличивало урожайность на
52,9-73,5%. Эталонный гербицид пивот не обладал достаточной эффективностью в
борьбе с сорной растительностью в посевах сои.
Таким образом, комплексное применение техногенных средств способствует лучшей утилизации природных ресурсов региона и обеспечивает стабильный рост урожайности сои в условиях Среднего Приамурья.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Синеговская, В.Т. Оптимизация симбиотической и фотосинтетической деятельности посевов сои в условиях Приамурья / В.Т. Синеговская // Дисс. на соиск. учен. степ. д-ра с.-х. наук. -М., 2002. - 188 с.
УДК 581.143.6
Рожанская О.А., д-р биол. наук; Полюдина Р.И., д-р с.-х. наук СибНИИ кормов СО РАСХН
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОИ, СОЗДАННЫЙ МЕТОДАМИ БИОТЕХНОЛОГИИ
Исследования сомаклональных линий сои до IX поколения позволили создать селекционный материал для условий Западной Сибири, превосходящий стандарт СибНИИК 315 по семенной продуктивности на 30-60%, с вегетационным периодом менее 100 дней. Показано, чтометод сомаклональной изменчивости, несмотря на низкую частоту селекционно ценных генетических изменений и длительную нестабильность, является эффективным способом расширения генетического базиса селекции таких древних сельскохозяйственных культур, как соя.
Rozhanskaja O.A., Dr.Bio.Sci; Poljudina R.I., Dr.Agr.Sci Siberian Forage Institute, Russian Academy of Agrarian Sciences
INITIAL MATERIAL FOR SELECTION OF SOYA, CREATED BY METHODS OF BIOTECHNOLOGY
Research of soma-clonal lines of soya up to IX generation allowed to create a selection material for conditions of Western Siberia, surpassing standard of SibNIIK 315 by seed efficiency on 30-60 %, with the vegetative period less than 100 days. It was shown, that the method of soma-clonal variability, despite of low frequency selection-valuable genetic changes and long instability, is an effective way of expansion of genetic basis of selection of such ancient agricultural crops, as soya.
В Сибирском селекцентре по кормовым культурам в процессе создания селекционного материала сои (Glycine max (L.) Merr.) для увеличения генетического разнообразия, наряду с традиционными методами гибридизации и мутагенеза, применяется сомаклональная изменчивость в культуре тканей in vitro [1]. Задача состоит в получении и выявлении наследственных вариаций, изучении их стабильности в ряду поколений, отборе перспективных форм для дальнейшей селекционной работы.
Нами разработаны эффективные методики культивирования и регенерации in vitro [2] и создана коллекция сомаклонов на базе сибирского сорта сои СибНИИК 315. Для использования сомаклональной изменчивости в практической селекции самоопылителей следует применять метод педигри и действовать согласно схеме индивидуального отбора. Начиная с поколений R3 - R5, проводился отбор на продуктивность. В условиях лесостепи Западной Сибири за период 1998-2008 гг. испытаны 735 сомаклональных линий сои до IX поколения.
19
Значительная межлинейная вариабельность хозяйственных показателей позволила выделить сомаклональные линии с ценными признаками: более скороспелые (на 4-5
дней), с повышенной семенной продуктивностью (на 25-96%), с увеличенным содержанием питательных веществ в семенах (белка - на 3,2-4,4%, жира на 1,7-2,0%, сахаров на
1,4-2,8%) по сравнению с исходным сортом СибНИИК 315 [3, 4]. Некоторые сомаклоны превосходят по уровню заложения нижнего боба не только исходный сорт СибНИИК 315, но и высокопродуктивные формы, полученные после обработки семян гамма-лучами (рис.).
Рис. Высота заложения нижних бобов у высокопродуктивных линий сомаклонов (R) и г-мутантов (M) сои в 2004 г. (контроль - СибНИИК 315)
В 2006 г. вегетационный период исходного сорта СибНИИК 315 составил 93 дня, у сомаклонов R7 - R8 варьировал в пределах 92 - 117 дней. Лимиты изменчивости между линиями по таким генетически стабильным признакам, как «число семян в бобе» и «масса 1000 семян», составили 1,3-2,2 и 136-212 г соответственно. Высокопродуктивные формы превышали стандарт по массе семян с растения на 38-42%, среди них выявлены перспективные образцы с высотой размещения нижнего боба 17-20 см, по скороспелости равные стандарту СибНИИК 315 или уступающие ему 3-5 дней.
Селекционную работу затрудняет генетическая нестабильность сомаклонов вплоть до VIII поколения. Например, в 2004 г. изучались 19 линейных потомств растения-регенеранта Rq606, возникшего в культуре семядольного узла в 1996 г. Их вегетационный период варьировал в пределах 98-118 дней, у восьми линий семенная продуктивность на 20-68% превышала уровень исходного сорта, у двух линий она достоверно ус-
тупала. Наличие среди потомств регенеранта Ro606 позднеспелых линий с высоким завивающимся стеблем индетерминантного типа свидетельствует о доминантных мутациях в сторону дикорастущего предка G. soja. Кроме того, выявлены вариации качественных признаков, дифференцирующих внутривидовые таксоны G. max. В частности, мелкосе-мянная линия R2 (масса 1000 семян 141 г) отличалась темно-бронзовой окраской оболочки семян, но с частотой 5% встречались растения с желто-зелеными семенами. Линия R26 отличалась более крупными семенами (183 г) кремовой окраски со светлым рубчиком, но одно из 20 растений имело еще более крупные (196 г) желтые семена с коричневым рубчиком.
Исследования показали, что сомаклональная изменчивость количественных признаков сои увеличивает фенотипическое разнообразие посредством образования вариаций, распределенных более или менее симметрично относительно исходного генотипа. Чем активнее был отбор в генезисе сорта, тем
20
меньше частота встречаемости сомаклональных вариаций, сдвигающих значение признака в том же направлении, и меньше величина сдвига. Поскольку исходный сорт сои Сиб-НИИК 315 характеризуется скороспелостью и низкорослостью, то лишь немногие из наших сомаклонов имеют меньшую продолжительность онтогенеза или высоту.
Итак, в сочетании с отбором метод сомаклональной изменчивости позволил нам создать ценный селекционный материал сои с признаками скороспелости, повышенной семенной продуктивности, улучшенного химического состава, устойчивости к неблагоприятным гидротермическим условиям и патогенам.
Наши многолетние исследования феномена сомаклональной изменчивости в реальной полевой обстановке позволяют сделать некоторые обобщения относительно перспектив его практического использования и тем самым реабилитировать метод сомаклональной изменчивости, открыв его реальные достоинства и недостатки.
Когда R.J. Larkin и W.R. Skowcroft [5] предложили использовать сомаклональные вариации в селекции растений, это вызвало большой исследовательский интерес и волну публикаций. Однако новых сортов на основе сомаклонов получено мало. Тому есть 3 причины, коренящиеся в самой сути сомаклональной изменчивости с ее стремлением продемонстрировать природное разнообразие вида:
- высокая частота встречаемости вредных в селекционном плане вариаций признаков в сторону диких родичей культурных растений;
- низкая частота вариаций селекционных признаков в сторону «улучшения»;
- длительная нестабильность в семенных потомствах, увеличивающая объемы работ и затягивающая процесс отбора на многие годы.
Таким образом, надежды селекционеров на облегчение труда не оправдались, что привело многих к разочарованию в биотехнологических источниках селекционного материала. С другой стороны, остались недо-
оцененными следующие важные преимущества метода сомаклональной изменчивости как способа расширения генетического базиса селекции:
- возможность восстановления генофонда древних культурных видов, оскудевшего в процессе селекции;
- низкая частота встречаемости вредных мутаций, снижающих жизненность растений;
- появление форм с неспецифической устойчивостью к повреждающим факторам внешней среды как результат отбора на высокую регенерационную способность.
Для селекционной работы отобраны 32 линии сомаклонов с повышенной на 30-60% семенной продуктивностью в сочетании со скороспелостью (вегетационный период менее 100 дней), в т.ч. 9 образцов с высокой экологической пластичностью, обеспечившей хорошую урожайность даже в условиях засухи 2003 г. Перспективные сомаклональные линии вовлечены в селекционный процесс.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Рожанская, О.А. Основные направления селекции кормовых культур в условиях Западной Сибири / О.А. Рожанская, Р.И. Полюдина // Сб. матер. междунар. науч.-практ. конф. «Современные проблемы возделывания с.-х. культур и пути повышения величины и качества урожая».- Барнаул, 2006. - С. 114-117.
2. Рожанская, О.А. Культура тканей сои и морфогенез / Корма и их производство в Сибири / О.А. Рожанская, Н.Г. Клеблеева // Сб. науч. тр. РАСХН, Сиб. отд-ние, СибНИИ кормов.- Новосибирск, 1994 - С. 117-126.
3. Рожанская, О.А. Соя и нут в Сибири: культура тканей, сомаклоны, мутанты. - Новосибирск: Юпитер, 2005. - 155 с.
4. Рожанская, О. А. Создание исходного материала для селекции кормовых культур в условиях Сибири с помощью методов биотехнологии: Автореф. дис... д-ра биол. наук / ВИР - СПб., 2007. - 33 с.
5. Larkin P.J. Somaclonal variation - a novel sourse of variability from cell culture for plant improvement / P.J. Larkin, W.R. Scowcroft // Teor. and Appl. Genet., 1981. - 60.1. - P. 197-214.
21
