CC BY
132
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
групп, структура доминирования и индексы видового разнообразия.
3. Инвентаризация фауны насекомых на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), выявление редких и исчезающих видов, мониторинг за их состоянием и разработка мер охраны. В Республике Коми имеются все виды ООПТ: Печоро-Илычский биосферный заповедник, национальный парк, комплексные, ботанические, зоологические, ихтиологические, водные, болотные, геологические заказники и памятники природы. Всего функционируют 287 ООПТ, занимающих общую площадь свыше 6 млн га (около 14,6 % территории республики). Сотрудники Института биологии приняли активное участие в подготовке и издании Красной книги Республики Коми (1998), куда вошли 46 видов насекомых, нуждающихся в охране. Сейчас готовится к выпуску второе, переработанное издание.
4. Новым направлением энтомологических исследований является разработка на основе данных молекулярно-генетического анализа методов диагностики внутривидовых форм для изучения микроэволюции и процесса видообразования.
Библиографический список
1. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под ред. А.И. Таскаева. - М.:ДИК, 1998. -528 с.
2. Лоскутова, О.А. Веснянки. / О.А. Лоскутова. -СПб.: Наука, 2006. -224 с.
3. Медведев, А.А. Жуки-щелкуны / А.А. Медведев.
- СПб.: Наука, 2005. - 158 с.
4. Производительные силы Коми АССР. Животный мир. - М.-Л., 1953. - Т. 3. -Ч. 2. - 243 с.
5. Садырин, В.М. Поденки / В.М. Садырин, Ю.В. Лешко. - СПб.: Наука, 2007. -217 с.
6. Седых, К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные / К.Ф. Седых. - Сыктывкар, 1974. -192 с.
7. Татаринов, А.Г. Булавоусые чешуекрылые / А.Г. Татаринов, М.М. Долгин. - СПб.: Наука, 1999. -183 с.
8. Татаринов, А.Г. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых европейского Северо-Востока России / А.Г. Татаринов, М.М. Долгин. - СПб.: Наука, 2001. - 280 с.
9. Татаринов, А.Г. Высшие разноусые чешуекрылые / А.Г. Татаринов, К.Ф. Седых, М.М. Долгин.
- СПб.: Наука, 2003. - 223 с.
10. Татаринова, А.Ф. Усачи, или Дровосеки / А.Ф. Татаринова, Н.Б. Никитский, М.М. Долгин. - СПб.: Наука, 2007. - 301 с.
11. Шубина, В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тим-мана / В.Н. Шубина. - СПб.: Наука, 2006. - 401 с.
ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ ФАУНЫ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ и ее значение для развития лесной энтомологии в россии
Н.Б. НИКИТСКИЙ, проф. Научно-исследовательского зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова, д-р биол. наук
Алексей Иванович Воронцов придавал большое значение не только изучению насекомых - вредителей леса, но и комплексному анализу самых разных компонентов лесных биоценозов, в том числе и различным группам ксилофильных жуков. Хорошо известны его работы, например, по энтомофагам короедов и насекомым-разрушителям древесины. И начатые им работы и его идеи в этом направлении продолжают развиваться последующими поколениями исследователей.
Под ксилофильными (в широком смысле) жесткокрылыми мы подразумеваем
[email protected] обитателей древесины, коры, а также древесных грибов и миксомицетов; но этих жуков при более дробной классификации можно было бы разделить, соответственно, на кси-лобионтов, флеобионтов, мицетобионтов и миксомицетобионтов. Инвентаризация фауны этих насекомых может быть сориентирована, например, на виды вредителей (основные объекты изучения лесных энтомологов - по А.И. Воронцову [5]), энтомофагов [4, 7], многочисленную группу недостаточно полно исследованных, так называемых индифферентных видов (более значимых для биоцено-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
59
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
за в действительности), или на весь комплекс ксилофильных жесткокрылых данного региона. Инвентаризация фауны представляет собой многоступенчатый процесс познания биот, который начинается чаще с выявления более обычных фоновых таксонов, а заканчивается обнаружением редко встречающихся видов из-за скрытого образа жизни, малочисленности их популяций или редкой встречаемости мест обитания. К последней категории, безусловно, относятся и так называемые индикаторные виды редких местообитаний, которые нередко рекомендуются для включения в Красные книги. Инвентаризация фауны может быть качественной и количественной. При первом ее типе часто составляются списки видов без указания хотя бы примерной их численности (например, в баллах) в биоценозе, тогда как при втором типе нередко выделяются доминанты, субдоминанты и объективно более редкие таксоны. В связи с тем, что конкретная сбалансированная экосистема характеризуется обычно значительным и достаточно стабильным разнообразием составляющих ее таксонов, подробный анализ всех ее компонентов очень важен для правильной оценки биоценоза.
Развитие лесной энтомологии как науки (безусловно, включающей и инвентаризацию фауны лесных сообществ), имеет в России (включая, конечно же, и советский период) длительную историю. А если учесть при этом, что только полное знание таксономического состава животного населения биогеоценоза позволяет более объективно анализировать историю его формирования, устойчивость, перспективы развития, видовой состав вредителей, энтомофагов и ряд других биотических факторов, то становится еще более понятным ключевое значение фа-унистических исследований в развитии лесной энтомологии.
Велико значение в лесных экосистемах и одного из наиболее крупных по видовому разнообразию отрядов животного мира - жесткокрылых насекомых, или жуков (Coleoptera), в том числе - ксилофильных жесткокрылых. Эта группа жуков изучалась, по крайней мере, с середины XIX в. более или менее параллельно в двух направле-
ниях: 1) общие фаунистические исследования насекомых или только жуков, в число которых входили и ксилофильные виды; 2) изучение различных насекомых (включая жуков) или только жесткокрылых - вредителей леса и древесины. Одной из первых общих отечественных сводок по животным (сориентированной на Московскую область), в которую входили и жуки, была работа И. А. Двигубского [11]. Позже, в 1845-1851 гг., опубликовано двухтомное руководство «О вредных насекомых», изданное ученым комитетом Министерства государственных имуществ. После И.А. Двигубского новый систематический перечень жуков Московской губернии приводится в работе К.Е. Лин-демана [32], а после этого у П.П. Мельгунова [42]. В 1881-1883 гг. был опубликован трехтомный труд Ф. Кеппена [20], в котором были обобщены данные по вредителям лесов России. Создание лесной энтомологии в России связано с именами И.Я. Шевырева и Н.А. Холодковского. Особой известностью пользуются классические работы И.Я. Шевырева по короедам [66] и по вредителям степных лесов [65]. Фундаментальный труд Г.Г Якобсона [69] «Жуки России и Западной Европы» охватывал видовой состав жесткокрылых практически всей Палеарктики, однако в него не было включено значительное число семейств, и на сегодняшний день он изрядно устарел. Из работ по ксилофиль-ным жесткокрылым того времени, несомненно, следует отметить «Практический определитель короедов главнейших древесных пород Европейской России (за исключением Крыма и Кавказа)» П. Спесивцева [58] и труд Н.И. Коротнева [21] «Короеды русских лесов и меры борьбы с ними». Безусловно, заслуживает упоминания и практически важная работа А.В. Яцентковского [72] «Определитель короедов по повреждениям». Далее, в связи с невозможностью упоминания (из-за ограниченного объема данной публикации) всех литературных источников, в которых приводятся сведения о сравнительно небольшом числе хорошо известных видов вредных жесткокрылых, я пропускаю часть из них и уделяю основное внимание более емким работам по ксилофильным жукам. В
60
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
1940-1950-е гг. опубликованы два фундаментальных издания из серии «Фауна СССР» по жукам-златкам [55, 56], а также две монографии А.И. Куренцова [28, 29] соответственно по жукам-короедам Дальнего Востока и вредным насекомым хвойных пород Приморского края, а немного позже «Фауна СССР» В.Н. Старка по жукам-короедам [59]. Талантливым популяризатором и крупнейшим знатоком жуков-дровосеков (и насекомых вообще) Н.Н. Плавильщиковым в 19301950-е гг. [52, 53, 54] были опубликованы три тома из серии «Фауна СССР» по этой группе жесткокрылых, хотя, к сожалению, подсемейство Lamiinae ему завершить не удалось. Безусловно, большой вклад в инвентаризацию фауны ксилофильных жесткокрылых бывшего СССР был внесен публикацией справочника «Вредители леса» [8]. Одним из основополагающих изданий для диагностики представителей многих семейств жуков европейской части бывшего СССР является «Определитель насекомых Европейской части СССР», Т.2, Жесткокрылые [51]. Основное достоинство издания состоит в том, что это наиболее полный определитель представителей практически всех семейств Coleoptera европейской России на русском языке, хотя значительное число таксонов приведено в нем только до рода. И в этом отношении «Определитель насекомых Европейской части СССР» под ред. С.П. Тар-бинского и Н.Н. Плавильщикова [50], а также «Определитель жуков» Г.Г. Якобсона [70] по ряду семейств более подробные, чем «Определитель насекомых...», [54], хотя по общему числу включенных в них видов они заметно ему уступают. Большой вклад в изучение жуков-короедов Сибири и Дальнего Востока, а также некоторых других групп стволовых вредителей был внесен Г.О. Кри-волуцкой [24, 25, 26]. Немало ксилофильных форм и среди такой группы хищных жуков, как карапузики (Histeridae), «Фауна СССР», по которым была опубликована одним из лучших знатоков жесткокрылых бывшего СССР О.Л. Крыжановским (совместно А.Н. Рейхардтом) [27]. Безусловно, заслуживает упоминания при этом также и практически важная работа А.И. Воронцова [6] по
насекомым-разрушителям древесины. Достоянием 1970-1980 гг. является публикация многотомного издания А.И. Черепанова [63] «Жуки-дровосеки Северной Азии». В этих монографиях обработаны все известные их автору виды исследуемого семейства от Урала и Казахстана до Дальнего Востока СССР включительно. Причем, помимо ключей и описаний имагинальной стадии, приводятся данные по всем преимагинальным фазам развития. Примерно в те же годы М.Л. Данилевским и А.И. Мирошниковым [10] был опубликован определитель жуков-дровосеков Кавказа. В 1985 г. в серии «Фауна СССР» вышла в свет монография В.Д. Логвиновского [37] по такой практически важной группе ксилофильных жуков, как точильщики (Anobiidae). Немало ксилофиль-ных форм и среди такого практически важного семейства жуков, как щелкуны (Elateridae). Поэтому «Фауна СССР», опубликованная по этой группе Е.Л. Гурьевой [9] и включающая род Ampedus, безусловно, заслуживает упоминания в данном обзоре. Заслуживают особого упоминания также многотомный «Определитель насекомых Дальнего Востока» (т. 3, ч.1.[47], ч. 2. [48] и ч. 3. [49], посвященный разным семействам отряда жесткокрылых и «Энциклопедия лесного хозяйства» [74, 75]. Из последних работ по фауне жуков-короедов Северной Азии (а точнее, в основном Сибири и Дальнего Востока) отметим также работу В.М. Яновского [71]. Фундаментальная работа с охватом почти всех жуков-ксилофагов, относящихся к числу объектов внешнего карантина России, опубликована С.С. Ижевским, Н.Б. Никитским, О.Г Волковым и М. М. Долгиным [18]. Среди работ по ксило-фильным жукам, относящимся к группе эн-томофагов, особо выделим исследования А.И. Воронцова [3], Н.З. Харитоновой [61], а также Н.Б. Никитского [41]. А среди работ по жукам-мицетофагам ксилотрофных грибов особо отметим монографическое исследование Н.Б. Никитского [42] по жукам-гри-боедам (Mycetophagidae) фауны бывшего СССР. Однако большинство указанных выше работ сориентировано на довольно обширные регионы и поэтому вряд ли могут быть
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
61
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
причислены к доскональным исследованиям по более локальной региональной фауне, которая, как нам представляется, как раз и является основой для выявления тонких нюансов ареалогических закономерностей в распределении видов и познания их биоце-нотических связей в первичных лесных сообществах. Поэтому инвентаризация фауны и выявление закономерностей ее формирования в крупных зоогеографических регионах, безусловно, должны основываться на первоначальном доскональном анализе более мелких территориальных выделов, например, в областях, заповедниках и даже крупных лесных хозяйствах. Говоря о значении инвентаризации фауны для развития лесной энтомологии, следует особо подчеркнуть, что даже основные объекты исследования лесных энтомологов, т.е. насекомые-вредители или, по крайней мере, наиболее значимые для биоценоза виды, могут иметь такую многолетнюю динамику численности, при которой они временами мало заметны и даже редки, и без многолетнего мониторинга оценка их действительной роли в лесных экосистемах может оказаться ошибочной. Причем, достаточная локальность участков с высокой численностью таких видов даже в пределах одной области очень нередкое явление, примером чему были очаги массового размножения короеда-типографа в конце 1990-начале 2000 гг. в Московской области. Обратных примеров (т.е. когда крайне редко встречающиеся виды становятся довольно обычными) можно привести тоже немало. Так, например, как правило, редко встречающийся жук-древоед - Rhacopus sahlbergi из сем. Древоеды (Eucnemidae), ксилофаг, развивающийся в отмершей древесине лиственных деревьев, в засушливый 2002 г. был нередок в оконных ловушках, поставленных в самых разных точках Московской области. Другой вид - жук-блестянка Glischrochilus quadrisignatus (представитель сем. Nitidulidae) - обитатель преимущественно древесного сока лиственных деревьев, особенно берез и дубов, и нередко развивающийся под корой таких деревьев, сравнительно недавно завезен в Европу со своей исторической родины - Северной Америки.
В Московской области он начал встречаться нам лишь с 1990 гг., а к настоящему времени вместе с другим завозным с Кавказа видом - Glischrochilus grandis местами явно вытесняет аборигенный вид G. hortensis. Совсем недавно на территории европейской России (где нам известен пока только в Москве, Ка-линиградской области и ближайших окрестностях Санкт-Петербурга) появился и такой, в целом многоядный дальневосточный по происхождению, жук-короед, как Xyleborinus alni, повреждающий пока что в центральной части европейской России (вместе с Trypodendron domesticum) только ольху серую. И, наконец, еще один очень наглядный пример - распространение бронзовки Oxythyreafunesta, личинка которой питается в почве остатками гнилых корней деревьев и кустарников, а также пней и т.д. Этот вид я бы скорее отнес к группе жуков с так называемым флуктуирующим ареалом, сильно зависящим от многолетних погодных условий региона. В «Фауне СССР» С.И. Медведева [34] по пластинчатоусым жукам северная граница ареала этого вида проходила значительно южнее Московской области, хотя в списке жуков П.П. Мельгунова [39] он был указан для этого региона. По нашим многолетним наблюдениям в Московской области, был обнаружен, но уже отнюдь не единично в начале 1990-х гг. в Приокско-террасном биосферном заповеднике. В течение последующих нескольких лет вид широко распространился по всей территории Московской области, а в настоящее время известен также и из более северных регионов, например в разных районах Ярославской области. Причем, из-за большой численности в настоящее время и в северной части своего ареала жуки местами могут повреждать цветы разных растений. Таким образом, приведенные выше примеры, число которых можно намного увеличить, убедительно показывают необходимость многолетних исследований по выявлению фауны ксило-фильных жесткокрылых для более объективной оценки анализируемой биоты.
Переходя к конкретным работам по инвентаризации более локальных фаун кси-лофильных жуков, включая и обитателей дре-
62
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
весных грибов, приведем следующие примеры наиболее крупных из них по охвату разных семейств Coleoptera: по Московской области
- М.Н. Самков, В.В. Белов [57]; Н.Б. Никитский и др. [43, 44]; N. Nikitsky, D. Schigel [73]; по Северо-Западному Кавказу (а точнее по Кавказскому биосферному заповеднику и сопредельным территориям) - Н.Б. Никитский, А.Р. Бибин, М.М. Долгин [45]; по части жесткокрылых Калужской области (включая ксилофильных представителей отряда) -А.П. Чернышов [64]; по ксилофильным жесткокрылым подзоны средней тайги республики Коми - А.Ф. Татаринова, М.М. Долгин, Н.Б Никитский [60]; по жесткокрылым Тулы и Тульской области (включая ксилофильных представителей отряда) - Ю.В. Дорофеев [13, 14], Н.Б. Никитский, С.Н. Мамонтов [46]; по жесткокрылым Удмуртии (включая ксилофильных представителей отряда)
- С.В. Дедюхин, Н.Б. Никитский, В.Б. Семенов [12]; по жесткокрылым Липецкой области - М.Н. Цуриков [63]; по мицетофильным жесткокрылым - обитателям ксилотрофных грибов Урала и Зауралья - Б.В. Красуцкий [22, 23]; по жукам-ксилофагам Башкирского заповедника - Е.Г. Мозолевская [35]; по жукам-ксилофагам заповедника «Кивач»
- Е.Г. Мозолевская, М.В. Чемерис, Т.В. Гала-сьева [37]; по жукам-ксилофагам Мурманской области - Е.Г. Мозолевская, Т.В. Шарапа [38]; по ксилофильным Сибири и Дальнего Востока - Б.М. Мамаев [33]; по жукам Ильменского заповедника - это А.В. Лагунов, Ю. И. Новоженов [30]; по жесткокрылым Воронежской области (включая ксилофиль-ных представителей отряда) - С.О. Негробов, М.Н. Цуриков, В.Д. Логвиновский и др[40]; по жукам Кировской области (включая ксилофильных представителей отряда)
- Г.И. Юферев [68]; по жесткокрылым - обитателям трутовых грибов Восточно-Европейской равнины и Крыма - Д.С. Щигель [67]; поэтапные исследования разных групп жесткокрылых (включая и ксилофильные формы) проводятся в Чувашии Л.В. Егоровым [15, 16, 17], а в Ярославской области и Ярославле
- Д.В. Власовым [[1, 2]; подобные исследования проводились и в Среднем Поволжье А.Ю. Исаевым и др. [19].
Однако следует при этом особо отметить, что региональная инвентаризация фауны жесткокрылых нередко проводится силами местных энтомологов, не располагающих подчас достаточной литературой для точной идентификации ряда групп жуков, часть из которых к тому же является сложно диагнос-цируемой. Поэтому в одних случаях списки видов составляются без учета таких таксонов, а в других, к сожалению, их пытаются, порой не безошибочно, включить в региональный таксономический кадастр без консультаций с профессионалами по таким группам. Отметим при этом, что, к сожалению, по некоторым группам жуков в России в настоящее время нет специалистов. Так что оптимизация в решении данного вопроса должна сводиться, безусловно, к тому, чтобы, с одной стороны, при определении коллекционных материалов максимально использовать консультации ведущих специалистов, а с другой - способствовать росту новых кадров, т.е. колеоптерологов - систематиков и фаунистов, особенно по тем таксонам жуков, которые в настоящее время никем или почти никем не исследуются.
Когда я начал профессионально заниматься изучением жесткокрылых и думал о теме дипломной работы, то в 1967 г. познакомился с заведующим кафедрой «Защиты леса» (как она тогда называлась) Московского лесотехнического института Алексеем Ивановичем Воронцовым, который и стал впоследствии моим основным научным руководителем по дипломной работе, посвященной жукам-заболонникам Хоперского заповедника. Причем это знакомство совпало по времени с изданием Алексеем Ивановичем замечательного учебника по лесной энтомологии, которым мы все широко пользовались. И помнится, когда мы с Алексеем Ивановичем обсуждали некоторые нюансы предполагаемой дипломной работы, он сказал вдруг: «Если в перспективе будешь заниматься короедами и их энтомофагами, постарайся все же проследить сначала, насколько предполагаемые по литературным данным хищники короедов всегда таковыми в действительности и являются, потому что количественная экология, например, наука важная, но знать, кого мы все-таки считаем - задача, я бы ска-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009
63
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
зал, первостепенной важности». И немного позже, когда я стал действительно заниматься хищными энтомофагами короедов, еще раз вспомнил слова Алексея Ивановича после того, как уточнил трофические связи личинок некоторых жуков-мицетофагов, которые обычно считались хищниками. И приведенный мной пример переоценки значения в лесной экосистеме пусть всего нескольких видов не случаен, так как в действительности от малого до большого иной раз, что называется, «рукой подать». И кроме того, в учебных пособиях или практикумах для студентов по лесной энтомологии или биологической защите леса должны быть, естественно, правильно отражены как насекомые-вредители леса, так и их энтомофаги. То же, безусловно, в не меньшей мере относится и к более широким аннотированным спискам жуков, в которых, к сожалению, биологические характеристики многих видов жесткокрылых часто крайне неполны.
Большое значение для более полного и быстрого выявления региональной фауны ксилофильных жуков имеет методика ее выявления. Методика обследования и выявления видового состава стволовых вредителей, особенно в их очагах, довольно хорошо разработана [36], но обнаружение многих других видов ксилофильных жуков представляется нам более проблематичным. Из-за скрытого образа жизни инвентаризация фауны значительного числа ксилофильных представителей отряда требует специальных методов сбора, к числу которых, прежде всего, могут быть отнесены оконные ловушки и ловушки Барбера. И поскольку ловушки Барбера и механизм их действия всем известны, то я позволю себе кратко остановиться только на одной из конструкций оконных ловушек. Основными составляющими такой ловушки являются: стекло (обычно размером 30*50 см), два деревянных кубика (по 10 см3 каждый), деревянные рейки, большой полиэтиленовый пакет для изготовления желоба, гвозди (для закрепления ловушки на сваленном дереве, а также на ней стекла), кнопки (для закрепления желоба на рейках и кубиках) и фиксатор, в качестве которого используется слабый, обычно не более чем 2-х процентный раствор формалина.
Для выявления максимального разнообразия скрытоживущих ксилофильных жуков лучше располагать ловушки на лесной опушке или вырубке, где наблюдается хороший пролет жуков в сочетании с большим разнообразием пригодного для их заселения субстрата (т.е. отмерших деревьев и древесных остатков различных пород на разных стадиях разложения коры и древесины). Принцип действия оконных ловушек, как известно, основан на том, что пролетающие и ударяющиеся о стекло жуки падают в желоб с фиксатором. В течение примерно 20 последних лет эта конструкция ловушек использовалась нами в условиях Московской области параллельно с ловушками Барбера для сбора жуков с целью последующей инвентаризации фауны жесткокрылых этого региона. И, как показали многолетние наблюдения, совместное использование этих двух методов сбора позволяет увеличить репрезентативность получаемых результатов по выявлению фауны и данных по динамике лёта или просто активности ксилофильных жуков, по крайней мере, в 1,5-2 раза. Приведу несколько примеров, касающихся оконных ловушек. Из почти 60 видов самых мелких и трудно диагносцируемых жуков из семейства перокрылок (Ptiliidae), обнаруженных в Московской области, более 50 собрано в оконные ловушки. Такие обитатели подземных грибов и миксомицетов, в частности растущих на деревьях, как представители подсемейства Leiodinae, сем. Leiodidae - одна из наиболее обильно представленных в оконных ловушках группа жуков, в то время как сборы многих из них другими методами весьма проблематичны. Причем, в некоторых еловых лесах региона такой при других методах сбора редкий вид, как Liodopria serricornis, попадает в эти ловушки в количестве более 1000 экз. за 3-4 недели (из расчета на одну ловушку). Обычны в оконных ловушках и жуки-стафилины, представители самого большого по числу видов (около 800) семейства жуков Московской области. Все представители грибного ксило-фильного подсемейства Scaphidiinae этого семейства обнаружены в оконных ловушках. Все ксилофильные представители таких семейств, как Histeridae, Lucanidae, Lycidae, Eucnemidae (основной метод сбора которых
64
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
оконные ловушки), Throscidae, Trogossitidae, Cleridae, Monotomidae (включая в первую очередь Rhizophaginae), Silvanidae, Cucujidae, Laemophloeidae, Erotylidae, Cerylonidae, Corylophidae, Mycetophagidae, Melandryidae, Aderidae, Anthribidae, Scolytidae тоже собраны в оконные ловушки. Хотя при этом следует отметить, что и в таких более или менее крупных ксилофильных семействах, как Cerambycidae, Buprestidae и Ptinidae (включая Anobiinae), более 90 процентов видов собрано в оконные ловушки. Почти все ксилофиль-ные представители семейств Scydmaenidae, Scarabaeidae, Nitidulidae, Cryptophagidae, Latridiidae и Salpingidae известны нам по сборам из оконных ловушек. Здесь не перечисляются такие семейства жуков, которые вообще представлены в исследуемом регионе единичными видами, хотя подавляющее большинство из них тоже известны нам по сборам из оконных ловушек. Особо отмечу при этом, что значительное число видов указанных выше семейств ловится традиционными методами сбора значительно хуже, чем оконными ловушками, а один из очень немногих видов, описанный по коллекционным материалам последнего десятилетия в Московской области - Orthoperus nikitskyi из семейства Corylophidae, собран автором данной статьи в одном экземпляре только в оконную ловушку.
Подводя итог данной работе, хочу особо подчеркнуть, что в последние десятилетия объем фаунистических публикаций и значимость их для мировой науки сильно возросли, что хорошо прослеживается и на примере отечественных исследований. Поскольку забота об охране окружающей среды приобретает в наши дни все большее значение, многолетние мониторинговые исследования фауны для контроля за ее состоянием вполне понятны и обоснованы.
Библиографический список
1. Власов, Д.В. Новые и малоизвестные ксило-фильные жесткокрылые Ярославской области / Д.В. Власов. - Ярославль, 1999. - 22 с.
2. Власов, Д.В. Жесткокрылые-ксилобионты, обитающие в г. Ярославле / Д.В. Власов // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. - Ярославль, 2001. - С. 97-104.
3. Воронцов, А.И. Использование хищных жуков для борьбы с короедами / А.И. Воронцов // Результаты работ ВНИИЛХ за 1941-1945 гг. - М.- Л., 1949.
- Т. 27. - С. 49-52.
4. Воронцов, А.И. Биологические основы защиты леса / А.И. Воронцов. - М.: Высшая школа, 1963.
- 324 с.
5. Воронцов, А.И. Лесная энтомология / А.И. Воронцов. - М.: Высшая школа. - 1967.- 399 с.
6. Воронцов, А.И. Насекомые - разрушители древесины / А.И. Воронцов. - М.: Лесная пром-сть, 1981. - 176 c.
7. Воронцов, А.И. Биологическая защита леса / А.И. Воронцов. - М.: Лесная пром-сть, 1984. -264 с.
8. Вредители леса. Справочник. / Под ред. Е.Н. Павловского и А.А. Штакельберга. - Т. 2. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 425-1098.
9. Гурьева, Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachiliini / Е.Л. Гурьева // Фауна СССР. Жесткокрылые. - Т XII. - Вып. 4. - Л.: Наука, 1979. - 452 с.
10. Данилевский, М.Л. Жуки-дровосеки Кавказа (Coleoptera, Cerambycidae). Определитель / М.Л. Данилевский, А.И. Мирошников. - Краснодар, 1985. - 417 с.
11. [Двигубский, И.А.] Dwigubsky Iohannes. Primitiae Faunae Mosquensis seu Enumeratio animalium, quae sponte circa Mosquam vivunt, quam Speciminis loco pro gradu Medicinae Doctoris legitime consequendo conscripsit facultatis medicae adjunctus Ioannes Dwigubsky quamque cum thesibus annexis publice defendet in auditorio Universitatis majore die 14 Iun. an. 1802. - M.: Typis Caesareae Mosquensis Universitatis, 1802. - 127 p.
12. Дедюхин, С.В. Систематический список жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Удмуртии / С.В. Дедюхин, Н.Б. Никитский, В.Б. Семенов // Евразиатс-кий энтомологический журнал, 2005. - Т.4. - Вып. 4 - С. 293-315.
13. Дорофеев, Ю.В. Список видов жесткокрылых (Hexapoda: Coleoptera) г. Тулы и его ближайших окрестностей / Ю.В. Дорофеев // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков: сб. научн. тр. - Вып. 3. - Тула, 2003. -С. 13-35.
14. Дорофеев, Ю.В. ^исок жесткокрылых (Hexapoda: Coleoptera) Тульских засек / Ю.В. Дорофеев // Природа Тульской области: сб. научн. тр. - Вып. 1. Тула, 2007. - С. 22-62.
15. Егоров, Л.В. Жуки дубрав Чувашии / Л.В. Егоров // Экологический Вестник Чувашской республики. Вып. 30. - Чебоксары, 2002. - 48 с.
16. Егоров, Л.В. Новые и редкие для фауны Чувашии виды жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera). 5. / Л.В. Егоров // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. - 2008 - № 2(58). - С. 83-86.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
65
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
17. Егоров, Л.В. Новые и редкие для фауны Чувашии виды жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera). 6 / Л.В. Егоров // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. - 2008. - № 3(59). - С. 74-81.
18. Ижевский, С.С. Иллюстрированный справочник жуков-ксилофагов - вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации / С.С. Ижевский, Н.Б. Никитский, О.Г. Волков и др. - Тула: Гриф, 2005. - 218 с.
19. Исаев, А.Ю. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) лесостепи Среднего Поволжья. Каталог / А.Ю. Исаев, Л.В. Егоров, К.А. Егоров. - Ульяновск: УлГУ 2004. - 72 с.
20. Кеппен, Ф.П. Вредные насекомые / Ф.П. Кеппен.
- СПб., Т 1. - 1881. - 374 с.; Т.2. - 1882. - 585 с.; Т 3. - 1883. - 586 с.
21. Коротнев, Н.И. Короеды русских лесов и меры борьбы с ними. Экология короедов (Восточной Европы, Кавказа и Сибири) / Н.И. Коротнев. - М.: Новая Деревня, 1926. - 188 с.
22. Красуцкий, Б.В. Мицетофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Ильменского заповедника. Система «Грибы - насекомые»/ Б.В. Красуцкий // Проблемы заповедного дела. - М., 2001. - Вып. 10.
- С. 126-150.
23. Красуцкий, Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Система «Грибы - насекомые» / Б.В. Красуцкий. - Т II. - Челябинск, 2005. -213 с.
24. Криволуцкая, Г.О. Короеды острова Сахалин / Г.О. Криволуцкая. - М.-Л.: Наука, 1958. - 195 с.
25. Криволуцкая, Г.О. Скрытностволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири / Г.О. Криволуцкая. - М.-Л.: Наука, 1965 - 129 с.
26. Криволуцкая, Г.О. Энтомофауна Курильских островов / Г.О. Криволуцкая. - Л.: Наука, 1973. -315 с.
27. Крыжановский, О.Л. Жуки надсемейс-тва Histeroidea (сем. Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae) / О.Л. Крыжановский, А.Н. Рейхардт // Фауна СССР. Жесткокрылые. - Т. V. - Вып. 4.
- Л.: Наука, 1976 - 434 с.
28. Куренцов, А.И. Короеды Дальнего Востока СССР / А.И. Куренцов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.
- 234 с.
29. Куренцов, А.И. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края / А.И. Куренцов // Труды Дальневост. филиала АН СССР им. В.Л. Комарова. Сер. Зоологическая. - 1950. - Т. 1(4). - 253 с.
30. Лагунов, А.В. Фауна жесткокрылых Ильменского заповедника / А.В. Лагунов, Ю.И. Новоженов.
- Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1996. - 105 с.
31. Линдеман, К.Е. Обзор географического распространения жуков в Российской Империи / К.Е. Линдеман // Тр. Русск. энтомол. о-ва., 1871.
- Т VI. - C. 41-366.
32. Логвиновский, В.Д. Точильщики - семейство Anobiidae / В.Д. Логвиновский // Фауна СССР. На-
секомые жесткокрылые. - Л.: Наука, 1985. - Т. 14.
- Вып. 2. - 175 с.
33. Мамаев, Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока / Б.М. Мамаев.- М.: Агропро-миздат, 1985. - 208 с.
34. Медведев, С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Cetoniinae, Valginae / С.И. Медведев // Фауна СССР. Жесткокрылые. - М.-Л.: Наука, 1964.
- Т. X. - Вып. 5. - 375 с.
35. Мозолевская, Е.Г. Стволовые вредители лесов Башкирского заповедника / Е.Г. Мозолевская // Сборник трудов МЛТИ. Вопросы защиты леса.
- М., 1964. - Вып. 2
36. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. - М.: Лесная пром-сть, 1984. -159 с.
37. Мозолевская, Е.Г. Видовой состав и особенности распространения насекомых-ксилофагов в заповеднике «Кивач» // Е.Г. Мозолевская, Т.В. Галасье-ва, М.В. Чемерис // Энтомологические исследования в заповеднике «Кивач». - Петрозаводск, 1991.
38. Мозолевская, Е.Г. Видовой состав насекомых-ксилофагов Мурманской области / Е.Г. Мозолевская, Т.В. Шарапа // Энтомол. обозр. - 1997. - Т. 75. -№ 3. - С. 538-556.
39. Мельгунов, П.П. Coleoptera: с. 22-45 / П.П. Мель-гунов. In: I.A. Dwigubsky. Primitiae Faunae Mosquensis. - Изд. 2. Опыт каталога представителей Московской фауны. Составители: Л.К. Альбрехт, С.А. Зернов, Н.Ю. Зограф и др. Под общ. ред. П.П. Мельгунова. - М.: Кушнерев и Ко., 1892.- 135 с.
40. Негробов, С.О. Отряд Coleoptera. С.534-673. / С.О. Негробов, М.Н. Цуриков, В.Д. Логвиновский и др. // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. - Воронеж, 2005. - 825 с.
41. Никитский, Н.Б. Насекомые - хищники короедов и их экология / Н.Б. Никитский. - М.: Наука, 1980.
- 237 с.
42. Никитский, Н.Б. Жуки-грибоеды (Coleoptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран / Н.Б. Никитский. - М.: изд. МГУ, 1993. -183 с.
43. Никитский, Н.Б. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-тер-расного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области) / Н.Б. Никитский, И.Н. Осипов, М.В. Чемерис и др. // Сб. трудов Зоологического музея МГУ Т. XXXVII. - М.: Изд-во МГУ, 1996. - 197 с.
44. Никитский, Н.Б. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-тер-расного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области). Дополнение 1 (с замечаниями по номенклатуре и систематике некоторых жуков Melandryidae мировой фауны) /
66
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Н.Б. Никитский, В.Б. Семенов, М.М. Долгин // Сб. трудов Зоологического музея МГУ. - Т. XXXVII.
- М.: Изд-во МГУ, 1998. - 60 с.
45. Никитский, Н.Б. Ксилофильные жесткокрылые (Coleoptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий / Н.Б. Никитский, А.Р. Бибин, М.М. Долгин. - Сыктывкар, 2008. - C. 1-452.
46. Никитский, Н.Б. 2008. Новые данные о ксило-фильных жесткокрылых (Coleoptera) лесов Тульской области / Н.Б. Никитский, С.Н. Мамонтов // Евразиатский энтомологический журнал. - 2008.
- Т. 7. - Вып. 2. - С. 126-132.
47. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР.
- Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. - Ч. 1 / Под ред. П.А. Лера. - Л.: Наука, 1989. - 572 с.
48. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР.
- Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. - Ч. 2 / Под ред. П.А. Лера. - СПб.: Наука, 1992. - 704 с.
49. Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. - Ч. 3 / Под ред. П.А. Лера. - Владивосток: Дальнаука, 1996.
- 555 с.
50. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. С.П. Тарбинского, Н.Н. Пла-вильщикова. - М.-Л.: Огиз - Сельхозгиз, 1948. -1128 с.
51. Определитель насекомых Европейской части СССР
- Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые / Под ред. Г.Я. Бей-Биенко. - М.-Л.: Наука, 1965. - 668 с.
52. Плавильщиков, Н.Н. Жуки-дровосеки (ч. 1). Фауна СССР. - Т. 21. / Н.Н. Плавильщиков. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 611 с.
53. Плавильщиков, Н.Н. Жуки-дровосеки (ч. 2) Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. - Т. 22 / Н.Н. Плавильщиков. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 784 с.
54. Плавильщиков, Н.Н. Жуки-дровосеки (ч. 3). Подсемейство Lamiinae, ч.1 Фауна СССР. Жесткокрылые. - Т. 23. / Н.Н. Плавильщиков. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Вып. 1. - 591 с.
55. Рихтер, А.А. Златки (Buprestidae) (ч. 2). / А.А. Рихтер // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. - Т. XIII. - Вып. 2. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.
- 253 с.
56. Рихтер, А.А. Златки (Buprestidae) (ч. 4). / А.А. Рихтер // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. - Т. XIII. - Вып. 4. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952.
- 233 с.
57. Самков, М.Н. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Звенигородской биостанции МГУ, собранные методом оконных ловушек / М.Н Самков, В.В. Белов // Насекомые Московской области. - Москва : Наука, 1988.- С. 55-72.
58. Спесивцев, П. Практический определитель короедов главнейших древесных пород Европейской России (за исключением Крыма и Кавказа). / П. Спесивцев. - СПб.: Изд. Девриена, 1913. - 112 с.
59. Старк, В.Н. Короеды / В.Н. Старк // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. - Т.31. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 461 с.
60. Татаринова, А.Ф. Жесткокрылые - ксилобионты и древесные мицетобионты подзоны средней тайги республики Коми / А.Ф. Татаринова, М.М. Долгин, Н.Б. Никитский // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского северо-востока России. Труды Коми научного центра УрО Российской академии наук, 2001. - №. 166. - С. 31-51.
61. Харитонова Н.З. Энтомофаги короедов хвойных пород / Н.З. Харитонова. М.: Лесная промышленность, 1972. - 178 с.
62. Цуриков М.Н. Жуки Липецкой области / М.Н. Цу-риков. Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2009.
- 332 с.
63. Черепанов, А.И. Усачи Северной Азии (Prioninae,
Disteniinae, Lepturinae, Aseminae) / А.И. Черепанов. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1979. - 472 с.; (Cerambycinae), 1981 - 216 с.; (Cerambycinae: Clytini, Stenaspini), 1982. - 259 с.; (Lamiinae: Dorcadionini-Apomycenini), 1983. - 223 с.;
(Lamiinae: Pterycoptini - Agapanthiini), 1984. - 214 с.; (Lamiinae: Saperdini - Tetraopini), 1985. - 256 с.
64. Чернышов, А.П. 1930. Список жуков б. Калужской губернии / А.П. Чернышов // Фауна насекомых б. Калужской губернии.- Калуга, 1930. - Вып. 2. - С. 5-18.
65. Шевырев, И.Я. Описание вредных насекомых степных лесничеств и способов борьбы с ними / И.Я. Шевырев. - Спб., 1893. - C. 81-125.
66. Шевырев, И.Я. Загадка короедов / И.Я. Шевырев.
- 3-е изд. - Спб., 1910. - 106 c.
67. Щигель, Д.С. Комплексы насекомых - обитателей трутовых грибов Восточно-Европейской равнины и Крыма / Д.С. Щигель // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 2002. - Т. 107. - № 1.
- С. 8-21.
68. Юферев, Г.И. Отряд Жесткокрылые / Г.И. Юферев // Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение: сборник статей. Т. 5. - Киров: Изд-во ВГПУ, 2001. - С. 120-180.
69. Якобсон, Г.Г. Жуки России и Западной Европы / Г.Г. Якобсон. - СПб.: Изд. Девриена, 1905-1916.
- 1024 c.
70. Якобсон, Г.Г. Определитель жуков / Г.Г. Якобсон.
- М. : Л. изд. 2., 1931. - 472 с.
71. Яновский, В.М. Аннотированный список короедов (Coleoptera, Scolytidae) Северной Азии / В.М. Яновский // Энтомол. обозр. - 1999. - Т.78. - № 2.
- С.327-362.
72. Яцентковский, А.В. 1930. Определитель короедов по повреждениям / А.В. Яцентковский. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1930. - 266 с.
73. Nikitsky, N.B. Beetles in polypores of the Moscow region: checklist and ecological notes / N.B. Nikitsky, D.S. Schigel // Entomologica Fennica, 2004. - Vol. 15. - p. 6-22.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
67
