CC BY
116
УДК 595.765.8 Ю.Н. Баранчиков
ИНТРОДУКЦИЯ ЗЛАТКИ AGRILUS PLANIPENNIS В ЕВРОПУ: ВОЗМОЖНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОНОМИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ
Рассмотрена современная ситуация с распространением и вредоносностью узкотелой златки Agrilus planipennis Fairmaire, азиатского вида, недавно интродуцированного в Северную Америку и в Европу. Обсуждается возможное влияние нового вредителя на лесные экосистемы континентов, оценена эффективность существующих методов надзора и контроля численности его популяций.
Ключевые слова: златка Agrilus planipennis, распространение, вредоносность, контроль, эффективность.
Yu.N. Baranchikov INTRODUCTION OF BUPRESTID AGRILUS PLANIPENNIS TO EUROPE: POSSIBLE ECOLOGICAL AND ECONOMICAL CONSEQUENCES
Current situation with spreading and harmfulness of a buprestid, Agrilus planipennis Fairmaire of the Asian species, recently introduced to North America and Europe is considered. Possible influence of a new pest on the forest ecosystems of these continents is discussed. Effectiveness of the existing monitoring and control methods of population number is evaluated.
Key words: buprestid Agrilus planipennis, spreading, harmfulness, control, effectiveness.
Ясеневая изумрудная узкотелая златка Agrilus planipennis Fairmaire (восточно-азиатский вид) в настоящее время вызывает небывалое ранее отмирание деревьев ясеней (Fraxinus spp.) в Северной Америке. Менее чем за пять лет этот вид уничтожил десятки миллионов деревьев в лесах и населенных пунктах нескольких штатов США и в канадской провинции Онтарио [19,38]. Недавняя интродукция вредителя в Москву [7-9] вызывает озабоченность по поводу возможного его проникновения в Европу. В данном обзоре рассматриваются новые данные о положении с ясеневой изумрудной златкой в России, Азии и в Северной Америке, обсуждается возможное влияние нового вредителя на леса Европы, возможные методы слежения за его численностью и, наконец, приводятся рекомендации по стратегии управления популяциями златки в Европе.
Agrilus planipennis в Азии
Agrilus planipennis изначально была распространена в Китае, Корее, Японии, на Тайване, в Монголии и на российском Дальнем Востоке (см. обзоры [6, 23, 45] и ссылки в них). Ни в одной из указанных стран этот вид не был отнесен к вредителям. Перед его инвазией в Северную Америку информация о биологии и экологии A. planipennis была фрагментарна [20, 50]. В последние годы ряд исследований был проведен в Китае и на Дальнем Востоке России для определения круга кормовых растений, изучения вредоносной деятельности, биологии и естественных врагов златки [13, 31, 43, 45, 51]. В Восточной Азии личинка златки развивается в основном в стволах отмирающих или сильно ослабленных видов ясеня: Fraxinus chinensis (syn. F. rhynchophylla), Fraxinus lanuginosa и Fraxinus mandshurica [14, 31, 51]. В Японии на деревьях Juglans ailanthifolia, Pterocarya rhoifolia и Ulmus davidiana var. japonica обитает подвид златки A. planipennis ulmi [23]. Между тем интенсивные трехлетние исследования по определению круга потенциальных кормовых растений златки показали, что хотя жуки и могут откладывать яйца на растения других родов, развитие личинок наблюдалось только на ясенях Fraxinus spp. [15]. Американские виды ясеня F. americana, F. pennsylvanica и F. velutina, используемые в озеленении городов Китая, оказались гораздо более подвержены атакам златки, чем аборигенные виды. Все известные массовые усыхания ясеня с участием A. planipennis в Китае связаны исключительно с упомянутыми интродуцированными видами [31, 52]. Исследования также показали, что ясени, растущие вдоль дорог или в парках, в первую очередь страдают от златки, по сравнению с ясенями в естественных лесах, что, по мнению исследователей, может быть частично связано с ослаблением первых [31]. Сходным образом Г.И. Юрченко (устное сообщение) наблюдала массовое отмирание небольшого массива посадок ясеня американского F. pennsylvanica в Хабаровске. Большинство деревьев при том несли при-
знаки заселения ясеневой златкой. На юге Хабаровского края и в Приморье златка встречается исключительно редко в лесах с участием местных видов ясеней F. chinensis и F.mandshuiica; чаще златку можно встретить в разреженных посадках ясеня и на отдельных деревьях в населенных пунктах и их окрестностях. Но и там она никогда не отличалась какой-либо особой агрессивностью. В смешанных лесах с участием ясеня жуки заселяли взрослые деревья, поврежденные пожарами и несшие следы комлевых гнилей. Не было отмечено различий между аборигенными видами ясеня по степени предпочтения их златкой [13], хотя специальных количественных оценок и экспериментальных исследований не проводилось.
В Китае златка завершает развитие за один либо за два года в зависимости от климата [41]. Стадия имаго проходит стремительно, за 2-3 недели зимовка может проходить в любом из четырех личиночных возрастов [32]. Взрослые личинки сооружают во флоэме куколочную камеру. Жуки атакуют в основном деревья с диаметром ствола от 50 до 150 см [46]. На востоке России личинки были найдены исключительно в живом камбие, который они заселяли совместно с Hylesinus chlodkovskyi Berger, в этих случаях плотность лубоеда часто почти в пять раз превышала таковую личинок златки [13]. Более подробная информация может быть найдена в работах [13, 14, 31, 32, 45-47, 51].
В последние годы проводится интенсивный поиск природных комплексов паразитов и хищников златки в странах Восточной Азии для возможного их использования в целях биологического контроля вредителя в Северной Америке. В Северном Китае было обнаружено четыре ранее не описанных паразитов яиц и личинок златки. Яйца вредителя заселяет Oobius agiili Zhang and Huang (Hymenoptera: Encyrtidae). Этот паразит дает по крайней мере две генерации в год на яйцах A. planipennis, уровень паразитирования варьирует от 56,3 до 61,5% [32]. O. agiili зимует в яйцах хозяина. Tetrastichus planipennisi Yang (Hymenoptera: Eulophi-dae) - групповой эндопаразит личинок обнаружен в провинциях Цзилинь и Ляонин [31, 49]. Биология паразита была описана недавно [49]. В личинке хозяина может развиваться от 56 до 92 особей паразита. Личинки старших возрастов златки в провинции Ляонин и в городе Тяньдзинь могут также заражаться Spathius agrili Yang (Hymenoptera: Braconidae), групповым экзопаразитом A. planipennis [31, 32, 48]. Его биология детально описана [44, 48]. На личинке хозяина могут развиваться от одного до 18 особей паразита. Согласно авторам, паразитизм играет заметную роль среди других факторов смертности A. planipennis в Китае. Например, только S. agrili может заражать от 30 до 90% личинок вредителя. Сходный уровень заражения (32-65%) отмечают и для T. planipennisi [49]. Другие авторы указывают, что совместное заражение личинок златки T. planipennisi и O. agrili может достигать 73,6% [32]. В свою очередь, патогены и хищники играют небольшую роль в сдерживании популяций златки в Китае [31].
До недавнего времени о паразитах златки на российском Дальнем Востоке ничего не было известно. В специальном эксперименте, поставленном в Хабаровске, из зараженных златкой нескольких бревен F. chinensis, оставленных на зимовку под открытым небом, в конце зимы в лаборатории вышли как жуки златки, так и два вида паразитов из семейства Braconidae: Spathius depressithorax Belokobylskiy и S. genero-sus Wilkinson. Экземпляры обоих видов были определены С. Белокобыльским (ЗИН, Санкт-Петербург).
S. depressithorax был отмечен ранее в южных районах Хабаровского края, в Приморье и на о-ве Кунашир [3]. A. planipennis - первый известный хозяин этого паразита. S. generosus широко распространен в Сибири и на Дальнем Востоке (в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях, на Сахалине и Курилах); он также известен в Китае, Японии, Корее и Индии. Это крайне политрофный вид, питающийся на разных видах жесткокрылых из семейств Cerambycidae, Scolytidae и Curculionidae [3].
Инвазия в Северную Америку
Agrilus planipennis была впервые обнаружена в Мичигане (США в июне 2002 г.), в Онтарио (Канада, в августе этого же года) [19]. Точное время и пути интродукции не известны. Тем не менее, учеты 2002 года констатировали, что от 5 до 7 млн деревьев ясеней были поражены вредителем (были явно ослаблены, отмирали либо засохли) в шести графствах Мичигана. Было высказано предположение, что вредитель был интродуцирован несколькими годами ранее, возможно с древесными материалами или упаковкой из Азии. Были получены дендрологические данные, что A. planipennis вредила в Мичигане как минимум за десять лет до ее обнаружения [19]. С того времени, несмотря на жесткие карантинные мероприятия, проводимые соответствующими службами США и Канады, жук распространился по Индиане, Огайо, Иллинойсу, Пенсильвании, Западной Вирджинии и Мэриленду [21, 39], а общая площадь заражения к настоящему времени превышает 100 000 квадратных километров [27]. Хотя жук и может пролететь расстояние до нескольких километров, естественное распространение играет минимальную роль в расширении ареала вредителя по сравнению с расселением с помощью человека [19, 39].
Так как карантинные правила запретили перевозку саженцев, деревьев, бревен и прочего древесного материала из ясеня, считается, что основные пути расселения вредителя связаны с неконтролируемыми перевозками дров для домашних очагов и кемпингов. Для зимнего обогрева среднего дома в северной американской провинции требуется от 1,6 до 3,0 тыс. куб. футов дров и их зачастую выписывают у компаний-дилеров, расположенных за 100-200 миль, мало заботясь об источнике погибшей древесины [18]. На границах графств вдоль фронта распространения златки работают специализированные бригады, выгружающие за час из проходящих машин до 100 обрезков метровой древесины со следами заражения златкой. Хотя штраф за это нарушение превышает 250 долларов, известно лишь чуть более 100 случаев его применения на практике [18].
К настоящему времени златка уничтожила только в штате Мичиган более 25 млн деревьев ясеня, что является существенной частью от 800 млн деревьев рода Fraxínus, имеющихся в этом штате [27]. Жук поражает в основном Fraxínus pennsylvaníca и F. americana, но все другие протестированные американские виды ясеней оказались не устойчивыми к насекомому [39] возможно потому, что они не обладают механизмами устойчивости, свойственными азиатским видам ясеней [22]. Ожидается, что распространение A. planípennís в Северной Америке будет продолжаться, а экологические и экономические потери этой инвазии потенциально будут огромны [38]. Только в Соединенных Штатах насчитывается более 80 млрд деревьев, принадлежащих к 16 видам ясеней, из них наиболее экономически значимыми являются 6 видов. Распространение златки по всей стране приведет к потере только в городах и поселках от 30 до 90 млн деревьев (что является эквивалентом 2% всей листовой поверхности) общей стоимостью от 20 до 60 млрд долларов. В эту стоимость не включены затраты на уборку засохших деревьев и их замену, которые в ближайшие 25 лет обойдутся примерно в 7 млрд долларов [27]. Стоимость деревьев ясеней в лесах США оценивается в 282 миллиарда долларов [38]. Длительные экологические последствия сложнее подсчитать, но они могут быть весьма существенными, так как некоторые виды ясеней (F. pennsylvaníca, F. americana и F. nígra ) являются необходимыми компонентами лесных экосистем, играющими важную роль в их функционировании и, кроме того, служат как пищей, так и местообитанием для большого числа представителей аборигенной фауны и флоры.
Среди биологических факторов смертности златки на северо-американском континенте паразиты не играют практически никакой роли, основными хищниками являются дятлы, уничтожающие от 5 до 95% личинок [19]. Изредка из жуков выводят паразитов, но отмеченные уровни смертности от них существено ниже 1% [19]. Это позволяет предполагать, что аборигенная паразитофауна златок мало приспособлена к заселению особей нового вредителя.
Биология и экология A. planípennís практически одинакова как в Северной Америке, так и в Китае. Имеются только две особенности, которые могут объяснить небывалый успех нового врелителя: это крайне низкий уровень паразитизма и высокая восприимчивость к заражению у деревьев-хозяев. Детали биологии златки в Северной Америке можно почерпнуть из последних обзоров [19, 38, 42].
Златка в европейской части России
В течение 2003-2006 годов несколько энтомологов, независимо друг от друга, собрали более 20 экземпляров неизвестного ранее вида рода Argílus в ряде районов Москвы. Только в январе 2007 года эти жуки были определы А. Алексеевым как A. planípennís [6]. Именно с зараженностью этой златкой связывают наблюдающееся в течение последних лет резкое увеличение смертности ясеней на улицах и в парках Москвы [5]. Более-менее направленное (но не имеющее специального финансирования) изучение вопросов распространения златки и ее роли в отмирании ясеней было начато в Москве весной и летом 2007 года [9]. Даже предварительные обследования показали, что златка относительно равномерно распространилась по территории российской столицы, уничтожая ясени на улицах и в парках. В результате заражения златкой многие сотни деревьев уже вырублены. Между тем ясени являются существенным элеметом озеления Москвы, это шестой по обилию род древесных растений в этом городе. Тут, безусловно, доминирует интроду-цированный американский вид F. pennsylvaníca, но встречается и европейский ясень F. excelsíor. Практически все случаи заражения и гибели ясеней от златки в Москве связаны с F. pennsylvaníca [9], но М.Г. Волко-вич [6] пишет как минимум об одном случае заражения златкой деревьев F. excelsíor.
В Москве A. planípennís часто заражает деревья ясеня совместно с заболонником Leperesínus varíus (L.) (= Hylesínus fraxíní (Panzer)) (Col.: Scolytidae). Не отмечено ни одного случая паразитирования златки в Москве и единственным хищником личинок тут является дятел Dendrocopus major (Vieillot). Диаметр стволов зараженных деревьев на высоте груди варьирует от 16 до 46 см, а количество отмерших либо умирающих
деревьев ясеня с вылетными отверстиями колеблется от 35 до 100%. Первая летающая златка была зарегистрирована в Москве 18 мая 2007 года, а пик лета наблюдался 5-15 июня. Жуки летали исключительно в солнечные дни. Дополнительное питание они получали на листьях молодых побегов. Атакованные деревья несли одновременно как вылетные отверстия, так и личинок разных возрастов, что позволяет говорить о продолжительности заражения в течение как минимум двух сезонов. На зараженных деревьях плотность заселения златкой достигала 1-2,4 выходных отвестий на квадратный дециметр поверхности ствола [8].
Несмотря на многочисленные опубликованные указания на важность нового вредителя для Москвы, Подмосковья и России в целом [2, 5-12], до настоящего времени соответствующая реакция со стороны компетентных ведомств отсутствует. Вид не внесен Россельхознадзором в список видов для внутреннего карантина (хотя соответствующая оценка фитосанитарного риска была проведена учеными ВНИИЛМа [4]); не организована работа по выявлению его действительного распространения в европейской части страны; не выделены средства для детального изучения экологии вредителя и устойчивости к нему аборигенных видов ясеней. С тревогой и сожалением нужно признать, что подобное отношение к новому агрессивному вредителю может привести к гибели видов рода ясень не только на территории нашей страны, но и во всей Европе.
Потенциальное влияние златки на леса Европы, рекомендации по методам надзора и контроля
В лесах Европы обитают как минимум три аборигенных вида ясеней [24]. Fraxinus excelsior наиболее распространен: встречается от Норвегии на севере до Средиземноморья на юге и от Атлантического океана на западе до реки Волга в России на востоке. Он крайне широко используется в озеленении населенных пунктов, в массе высажен в парках и вдоль дорог. F. ornus и F. angustifolia (включая подвид F. angustifolia oxycarpa) достаточно широко распостранены в Средиземноморье [24]. Ничего не известно об устойчивости европейских видов ясеней к A. planipennis, так что выяснение этого вопроса является первоочередной и самой очевидной задачей. Учитывая, что ясени распространены практически по всей Европе до Москвы и что A. planipennis является неплохим летуном [38], в настоящее время нет оснований сомневаться в том, что вскоре этот вредитель распространится и в другие страны Европы. Однако скорость этого распространения будет в значительной степени зависеть от стратегии и тактики проведения специальных мероприятий. Карантинные усилия в США и Канаде до настоящего времени не увенчались успехом в связи с огромным числом путей расселения златки (дрова, древесные продукты, посадочный материал, упаковка) и с большими трудностями по выявлению районов начального заражения. Более того, в настоящее время не совсем ясны климатические требования для златки и, соответственно, невозможно предсказать, какие районы в Европе будут подходящими для обитания этого жука. Основываясь на современном распространении этого вида, встречающегося в континентальных регионах Азии и Северной Америки, можно предположить, что страны Северной, Центральной и Восточной Европы подвержены большему риску заражения, чем страны Западной и Южной Европы.
Если окажется, что европейские виды ясеней так же неустойчивы к поражению златкой, как их американские собратья, то этот вредитель, вне всякого сомнения, представляет серьезнейшую опастность для выживания видов ясеней в Европе и, опосредованно, для европейской экономики и состояния внешней среды в целом. Fraxinus excelsior - весьма обычен в лесах и в поселках европейских стран. Он обладает замечательной древесиной, используемой для производства мебели и полов. Его прочная и упругая древесина широко используется для производства ручек для инструмента и спортивного инвентаря. Манна - сладкий эксудат из стволов ясеня - известна своими медицинскими свойствами [24]. В дополнение, три вида ясеней служат важными компонентами нескольких лесных экосистем Европы и их исчезновение будет иметь серьезные последствия для биоразнообразия и устойчивости экосистем, как это уже произошло в случае интродукции ряда других вредителей в Северную Америку. Примером могут служить два вида адельгид, Adelges piceae piceae (Ratzeburg) и A. tsugae (Annand) (Homoptera: Adelgidae), или непарный шелкопряд Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) [28].
Так как проблема со златкой A. planipennis очень молода, меры по мониторингу и контролю ее популяций только начали разрабатываться. Более того, в первый раз златка становится серьезным вредителем лесов Европы. Так что почти нет опыта, на котором можно базироваться при разработке стратегии управления популяциями этого вредителя. К настоящему времени контроль вспышек A. planipennis основан лишь на карантинным мероприятиях и на предупреждающей активности, направленной на ограничение и предотвращение искусственного переноса стадий вредителя, а также на обнаружение и уничтожение передовых очажков заражения, то и дело возникающих перед фронтом наступления вредителя [19, 38]. В Канаде зона
заражения окружена очищенной от ясеней зоной площадью 116 кв. миль; при ее сооружении было вырублено 70 000 деревьев, что обошлось в 9 млн долларов США [18]. Драматическая ситуация со златкой в Северной Америке инициировала множество разнообразных исследований для выработки этих новых методов. До настоящего времени не разработано достаточно эффективных приемов мониторинга популяций вредителя [19]. Визуальные обследования нельзя признать эффективными, а использование ловчих подсоченных деревьев оказалось весьма трудозатратным и разрушительным [33]. Исследователи в настоящее время сосредоточены на разработке методов отлова жуков златки с использованием зрительных и ольфакторных стимулов [16, 23, 41]; однако эти искусственные ловушки в настоящее время пока менее эффективны, чем просто ослабленные деревья ясеней. Использование инсектицидов путем опрыскивания или инъекций оказалось полезным методом для защиты особо ценных деревьев [35] и для предотвращения выхода жуков из срубленных зараженных деревьев [36, 37], однако эффективность разных методов обработок сильно изменчива и ни один из них не гарантирует 100% уничтожения A. planipennis [19]. Кроме того, считается, что в лесу контроль с помощью инсектицидов не может быть признан оптимальным ни с экологической, ни с экономической точки зрения [38]. Изучались также возможности использования микробиологических инсектицидов. Например, была исследована возможность контроля златки с помощью некоторых штаммов энтомопатоген-ных грибов Beauveria bassiana и Metarhizium anisopliae [30]. Дополнительной важной задачей контроля A. planipennis является разработка методик уничтожения зараженного растительного материала. Для уничтожения преимагинальных стадий развития златки в зараженной древесине рекомендовано ее измельчение в щепу или опилки с последующим нагреванием [34].
В длительной же перспективе, до тех пор, пока какой-либо местный паразит не адаптируется для заражения нового пришельца и не будет контролировать его популяции, единственным методом, который мог бы стабильно понизить численность златки, следует признать импорт ее естественных врагов из мест происхождения вредителя. В настоящее время проводится оценка потенциального использования для этих целей яйцееда Oobius agrili и паразитов личинок Tetrastichus planipennisi и Spathius agrili [17, 25, 32, 43, 44]. В Мичигане имаго первых двух видов уже были выпущены в природу в местообитаниях златки в 2007 году в количестве по 2 тыс. особей каждого вида. Их способность адаптироваться к новой среде обитания должна быть оценена весной 2008 года [27]. В целом же нахождение специфического паразита, которого можно было бы использовать в Северной Америке и в Европе против A. planipennis с минимальными потерями для нецелевых аборигенных видов, представляется маловероятным, так как обычно паразиты ксилофильных златок являются полифагами [27].
В заключение, исходя из факта обнаружения в европейской части России ясеневой изумрудной златки A. planipennis и основываясь на небольшом опыте исследований этого вида в Северной Америке, можно продолжить следующие рекомендации для лесов Европы.
1. Главной задачей должна быть оценка уровня устойчивости европейских видов ясеней F. excelsior, F. angustifolia и F. ornus к заражению златкой A. planipennis. Для этого можно использовать уже разработанные ранее подходы [15]. Все остальные шаги по мониторингу златки в Европе в определяющей степени будут зависеть от потенциального воздействия вредителя на кормовые растения.
2. Должна быть рассчитана климатическая модель для определения потенциального ареала златки, основанная на ее современном распространении. Должны быть выделены регионы, находящиеся под угрозой заражения как по климатическом показателям, так и по наличию кормовой породы.
3. Для установления истинной ситуации со златкой в Европе интенсивные обследования должны быть организованы в Московской области и в европейской части России в целом. Усилия должны быть направлены как на доминирующие в городах и поселках и неустойчивые к заражению златкой массивы F. pennsyl-vanica, так и на природные насаждения из F. excelsior. Необходимо широко использовать опыт мониторинга златки в США и Канаде при помощи аттрактивных ловушек.
4. В случае, если аборигенные европейские виды ясеней окажутся не устойчивыми к заражению златкой, европейское сообщество должно срочно развернуть исследования для детального изучения биологии и экологии нового вредителя и разработать эффективные методы его мониторинга и контроля. Для большей эффективности эти усилия должны быть реализованы совместно с исследователями с других континентов.
Литература
1. Алексеев, А.В. Новые, ранее неизвестные с территории СССР и малоизвестные виды жуков-златок
(Coleoptera: Buprestidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока / А.В. Алексеев // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (новые данные по фауне и систематике). - Владивосток, 1979. - С. 123-139.
2. Баранчиков, Ю.Н. Инвазии дендрофильных видов насекомых в леса Европы / Ю.Н.Баранчиков // Си-нантропизация растений и животных. - Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2007. - С. 18-21.
3. Белокобыльский, С.А. Семейство Braconidae: Doryctinae - Бракониды / С.А. Белокобыльский // Определитель насекомых Дальнего Востока России: в 6 т. - Т.4. Сетчатокрылообразные, Скорпионницы, Перепончатокрылые. - Ч.3. - Л.: Наука, 1998. - С. 50-109.
4. Гниненко, Ю.И. Рекомендации по выявлению ясеневой узкотелой златки Agrilus planipennis / Ю.И. Гни-ненко. - М.: ВПС МОББ, 2007. - 23 с.
5. Ижевский, С.С. Инвазия узкотелой златки Agrilus planipennis в Московском регионе / С.С. Ижевский // Жуки и колеоптерологи. - 2007. http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/fraxxx.htm.
6. Волкович, М.Г. Узкотелая златка Agrilus planipennis - новый опаснейший вредитель ясеней в европейской части России / М.Г. Волкович // Жуки и колеоптерологи. - 2007.
http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/eab 2007.htm.
7. Кулинич, О.А. Ясеневая златка - новый вредитель в Москве и Московской области / О.А. Кулинич, М.М. Абасов, В.Л. Пономарев, Ю.И. Гниненко// Карантин и защита растений. - 2008. - № 6. - С.33-35.
8. Мозолевская, Е.Г. Очаги ясеневой златки в Московском регионе / Е.Г. Мозолевская, С.С. Ижевский // Защита карантин растений. - 2007. - № 5. - С. 28-30.
9. Мозолевская, Е.Г. Очаги нового опастного вредителя ясеня - изумрудной узкотелой златки в Москве и Подмосковье / Е.Г. Мозолевская, А.И. Исмаилов, Н.А. Алексеев // Вестн. Моск. гос. ун-та леса. - 2008.
- № 1 (58). - С.53-59.
10. Мозолевская, Е.Г. Ясеневая изумрудная узкотелая златка в городских насаждениях Москвы / Е.Г.Мозолевская, А.И. Исмаилов // Лесн. бюл. - 2007. - №2 (35). - С. 17-20.
11. Мозолевская, Е.Г. Опасный вредитель ясеня / Е.Г. Мозолевская, А.И. Исмаилов // Лесн. хоз-во. -2007. - № 5. - С. 41-42.
12. Шанхиза, Е.В. Угрожающие находки ясеневой изумрудной узкотелой златки Agrilus planipennis в Московском регионе / Е.В. Щанхиза // Жуки и колеоптерологи. - 2007.
http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/agrplaiz.htm.
13. Юрченко, Г.И. К распространению и экологии ясеневой изумрудной узкотелой златки (Agrilus planipennis Fairmaire), на Дальнем Востоке России / Г.И. Юрченко, Г.И. Турова, Э.А. Кузьмин // Чтения памяти А.И. Куренцова. - Вып.18. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - С. 94-98.
14. Юрченко, Г.И. К распространению и экологии ясеневой изумрудной узкотелой златки Agrillus planipennis Fairmaire на Дальнем Востоке России / Г.И. Юрченко, Г.И. Турова // Бюл. постоянной комиссии по биологической защите леса ВПС МОББ. - Пушкино: ВНИИЛМ, 2007. - Вып. 7. - С. 125-130.
15. Host range of the emerald ash borer (Agrilus planipennis Fairmaire) (Coleoptera: Buprestidae) in North America: results of multiple-choice field experiment / A.C. Anulewicz [and alt.] // Environ. Entomol. - 2008. -№ 37(1). - P.230-241.
16. Antennally active macrolide from the emerald ash borer Agrilus planipennis emitted predominantly by females / R.J. Bartelt [and alt.] // Journal of Chemical Ecology. - 2007. - № 33 (7). - P.1573-1561.
17. Bauer, L.S. A potential biocontrol agent for emerald ash borer in North America: Oobius agrili (Hymenoptera: Encyrtidae) a solitary egg parasitoid from China/ L.S.Bauer, H.Liu // Emerald Ash Borer and Asian longhorn Beetle Research and Technology Development Meeting Cincinnati. OH, 29 October - 2 November 2006. (Edited by V.Mastro, D.Lance, R.Reardon, G.Parra). - USDA Forest Service FHTET - 2007-04. - 2007. -P. 63-64.
18. Buck, J. Firewood: responsibilities, regulations and risks / J.Buck // Alien invasive species and international trade, 2nd meeting of IUFRO Unit 7.03.12. - 2008. http://www.forestresearch.gov.uk/pdf/I UFRO Shepherds-town Buck firewood_risks. pdf/$FILE/I UFRO Shepherdstown Buck firewood risks.pdf.
19. Emerald ash borer in North America; a research and regulatory challenge / D. Cappaert [and alt.] // Am. En-
tomol. - 2005. - № 51. - P.152-165.
20. Chinese Academy of Science, Institute of Zoology. Argilus marcopoli Obenberger // Agriculture Insects of China (Part 1). (Edited by Editorial committee). - China Agricultural Press: Beijing, 1986. - P. 445.
21. Emerald ash borer website. - 2008. http://www.emeraldashborer.info/index.cfm.
22. Comparative phloem chemistry of Manchurian (Fraxinus mandshurica) and two North American ash species
(Fraxinus americana and Fraxinus pennsylvanica) / A. Eyles [and alt.] // J. Chem. Ecol. - 2007. - № 33 (7).
- P. 1430-1448.
23. Evaluation of colors for trapping Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae) / J.A. Francese [and alt.] // Journal of Entomological Science. - 2005. - № 40. - P.93-95.
24. FRAXIGEN. Ash species in Europe: biological characteristics and practical guidelines for sustainable use / Oxford Forestry Institute, University of Oxford, UK. - 2005. - 300 p.
25. Gould, J. Host specificity of Spathius agrili Yang, a parasitoid of the emerald ash borer / J. Gould, Z.-G. Yang, J.U. Ayer // Emerald Ash Borer and Asian longhorn Beetle Research and Technology Development Meeting Cincinnati. OH, 29 October - 2 November 2006 (Edited by V.Mastro, D.Lance, R.Reardon, G.Parra), USDA Forest Service FHTET-2007-04. - 2007. - P. 65-66.
26. The emerald ash borer: a new exotic pest in North America / R.A.Haack [and alt.] // Newsletter Mich. Ento-mol. Soc. - 2002. - 47(3-4). - P.1-5.
27. Haack, R.A. Emerald ash borer: control may be on the horizon / R.A. Haack, T. Poland, L.S. Bauer // Research review. - Newtown Square: USDA Forest Service Northern Res.Station, 2008. - № 2. - P.1-4.
28. Ecological effects of invasive alien insects / M.Kenis [and alt.] // Biological Invasions. - 2008. - № 8. -P. 356-380.
29. Kenis, M. Natural enemies of Cerambycidae and Buprestidae infesting living trees / M. Kenis, J. Hilszczanski // Bark and wood boring insects in living trees in Europe: a synthesis (Edited by F.Lieutier, K.R.Day, A.Battisti, J.-C.Gregoire, H.F.Evans). - Dordrecht, Netherlands: Kluwer, 2004. - P. 475-498.
30. Liu, H. Susceptibility of Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae) to Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae / H. Liu, L.S. Bauer// Journal of Economic Entomology. - 2006. - № 99 (4). - P. 1096-1103.
31. Exploratory survey for the emerald ash borer, Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae), and its natural enemies in China / H.P. Liu [and alt.] // Great Lakes Entomologist. - 2003. - № 36, 3-4. - P.191-204.
32. Seasonal abundance of Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae) and its natural enemies Oobius agrili (Hymenoptera: Encyrtidae) and Tetrastichus planipennisi (Hymenoptera: Eulophidae) in China / H.P. Liu [and alt.] // Biological Control. - 2007. - № 42(1). - P.61-71.
33. McCullough, D.G. Emerald ash borer trap trees: Evaluation of stress agents and trap height / D.G. McCullough, T.M. Poland, D. Cappaert// Proceedings, 17th U.S. Department of Agriculture interagency research forum on gypsy moth and other invasive species 2006 (Edited by K.W.Gottschalk). - Newtownsquare: USDA Forest Service, 2007. - P. 71-73.
34. Effects of chipping, grinding, and heat on survival of emerald ash borer, Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae), in chips / D.G. McCullough [and alt.] // Journal of Economic Entomology. - 2007. - № 100(4). -P. 1304-1315.
35. Evaluation of trunk injections for control of emerald ash borer / D.G. McCullough [and alt] // Emerald Ash Borer research and Technology Development meeting, Omulus, MI, 5-6 October 2004 (Edited by V.Mastro, R.Reardon). - USDA Forest Service FHTET-2004-15. - 2005. - P. 38-39.
36. Borate and imidacloprid treatment of ash logs infested with the emerald ash borer / P. Nzokou, T.R. Petrice, R.A. Haack, D.P. Kamdem //Forest Products Journal. - 2006. - № 56 (5). - P. 78-81.
37. Petrice, T.R. Effects of cutting date, outdoor storage conditions, and splitting on survival of Agrilus planipennis (Coleoptera; buprestidae) in firewood logs / T.R. Petrice, R.A. Haack //Journal of Economic Entomology. -2006. - № 99. - P.790-796.
38. Poland, T.M. Emerald ash borer: invasion of the urban forest and the threat to North America's ash resource /
T.M. Poland, D.G. McCullough // J. Forest. - 2006. - № 104. - P.118-124.
39. Poland, T.M. Twenty million ash trees later: current status of Emerald ash borer in Michigan / T.M. Poland //
Newsletter of the Michigan Entomological Society. - 2007. - № 52 (1-2). - P. 10-14.
40. Rebek, E.J. Interspecific variation in resistance to Emerald ash borer (Coleoptera: Buprestidae) among North American and Asian ash (Fraxinus spp.) / E.J. Rebek, D.A. Herms, D.R. Smitley// Environ. Entomol. - 2008.
- № 37(1). - P. 242-246.
41. Behavioral and electrophysiological response of the emerald ash borer, Agrilus planipennis, to induced volatiles of Manchurian ash, Fraxinus mandshurica / C. Rodriguez-Saona // Chemoecology. - 2006. - № 6. -P.75-86.
42. Timms, L.L. Patterns in the within-tree distribution of the emerald ash borer Agrilus planipennis (Fairmaire) in young, green-ash plantations of south-western Ontario, Canada / L.L. Timms, S.M. Smith, P. Groot// Agricultural and Forest Entomology. - 2006. - № 8. - P. 313-321.
43. Effects of host size on the sex ratio, clutch size, and size of adult Spathius agrili, an ectoparasitoid of emerald ash borer / X.Y. Wang [and alt.] // Biological Control. - 2008. - № 44 (1). - P.7-12.
44. Parasitism and reproductive biology of Spathius agrili Yang (Hymenoptera: Braconidae) / X.Y. Wang [and alt.] //Acta Entomologica Sinica. - 2007. - № 50 (9). - P. 920-926.
45. Emerald ash borer, Agrilus planipennis Fairmaire (Coleoptera: Buprestidae), in China: a review and distribution survey / X. Wei, D. Reardon, Y. Wu, J.H. Sun //Acta Entomologica Sinica. - 2004. - № 47 (5). - P. 679-
685 / China Agricultural Press, Beijing. - 1992. - P.400-401.
46. Host range of emerald ash borer, Agrilus planipennis Fairmaire, its damage and the countermeasures / T.H. Zhao [and alt.] //Acta Entomologica Sinica. - 2005. - № 48(4). - P. 594-599.
47. Induced outbreaks of indigenous insect species by exotic tree species / T.H. Zhao [and alt.] // Acta Entomologica Sinica. - 2007. - № 50(8). - P. 826-833.
----------♦'-------------
