Интегральная карта растительности биотопов южной части Чеченской Республики (с использованием моделирования) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Геоботаническое картографирование 2024 С. 44-66.

https://doi.org/10.31111/geobotmap/2024.44

© Е. А. АРИСТАРХОВА1 2 И. П. КОТЛОВ,3 З. И. ИРИСХАНОВА,4 Д. Д. АРСАНУКАЕВ,5, 6 А. А. ЯЧМЕННИКОВА,5 В. В. РОЖНОВ5

ИНТЕГРАЛЬНАЯ КАРТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ БИОТОПОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

(С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МОДЕЛИРОВАНИЯ)

E. A. Aristarkhova,1,2I. P. Kotlov,3 Z. I. Iriskhanova,4 D. D. Arsanukaev,5,6 A. A. Yachmennikova,5 V. V. Rozhnov5 Integrated vegetation map of biotopes in the southern part of the Chechen Republic (using modeling)

Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова. 119991, Москва, Ленинские горы, ГСП-1. 1Lomonosov Moscow State University. E-mail: [email protected], 2Грозненский государственный нефтяной технический университет им. акад. М. Д. Миллионщикова. 364051, Грозный, пр-т. Х. Исаева, д. 100. 2M. D. Millionshchikov Grozny State Oil Technical University. 3Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики». 109028, г. Москва, Покровский бульвар, д. 11. E-mail: [email protected] 3National Research University "Higher School of Economics". 4Чеченский государственный университет имени А. А. Кадырова. 364024, Грозный, ул. А. Шерипова, д. 32. 4Kadyrov Chechen State University. E-mail: [email protected] 5Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33. 5A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences. E-mail: [email protected], [email protected], [email protected] 6Комплексный научно-исследовательский институт им. Х. И. Ибрагимова РАН, 364906, Грозный, ул. Старопромысловское Шоссе, д. 21а. 6Kh. Ibragimov Complex Institute of the Russian Academy of Sciences

В результате обследования растительного покрова Чеченской Республики в ее южной горной части на высотах от 115 до 2550 м над ур. м. (площадь — 7.3 тыс. км2) на основе полевых геоботанических описаний составлена интегральная карта растительности, подразделения которой позволили выделить 12 категорий биотопов, пригодных для обитания и расселения переднеазиатского леопарда. Представлена развернутая характеристика растительности каждого типа биотопа в пределах предгорных, горных и интразональных ландшафтов южной части Чеченской Республики.

Ключевые слова: растительные сообщества, типы биотопов, структура горной растительности, Чеченская Республика, Северный Кавказ.

Key words: phytocenoses, types of biotopes, mountain vegetation structure, Chechen Republic, North Caucasus.

Номенклатура: Konspekt..., 2003-2012.

Введение

Натурные обследования в пределах южной горной части Чеченской Республики (Северный Кавказ) были реализованы в рамках проекта по восстановлению популяции автохтонного элемента Кавказа — переднеазиатского леопарда (кавказско-

го барса) (Panthera pardus ciscaucasica Satunin). Для этого был проведен ряд комплексных экспедиций с участием разных специалистов (Rozhnov et al., 2020a, b; Rozhnov et al., 2022; Aristarkhova et al., 2024a, b; Arsanukaev et al., 2024а, b). В данной работе рассмотрена только геоботаническая часть исследования.

Ее целью было выявление разнообразия растительности горной части Чеченской Республики, определяемом разнообразием природных условий. Исследование растительных сообществ было необходимо для диагностирования биотопов, пригодных для обитания и расселения переднеазиатского леопарда.

В задачи исследования вошли: 1) изучение современного состояния растительного покрова территории как среды обитания животных, в первую очередь, для оценки состояния местообитаний, пригодных для восстановления леопарда, через опосредованную оценку экологически связанных с ним видов — представителей кормовой базы этого хищника (крупных копытных: безоаровых козлов, серн и туров), а также видов-конкурентов (волк, медведь) — для проведения в дальнейшем зоогеографической оценки; 2) сбор данных о растительных сообществах в разных частях высотно-поясных спектров с максимальным охватом разнообразия ланд-шафтно-экологических условий обследуемой территории; 3) подбор и создание наглядной картографической модели на основе классификации полевых данных, наиболее достоверно отражающей распределение растительных сообществ в пространственной структуре растительности гор южной части Чеченской Республики.

В рамках этих задач в пределах исследуемой территории была решена проблема методического подхода по выявлению состава и разнообразия растительности на основе эколого-фитоценотической классификации растительных сообществ, а также были установлены типы биотопов.

Флора и растительность Северного Кавказа имеют длительную историю изучения. Из наиболее значимых исследований и обобщающих трудов по растительности, флоре и районированию Кавказа следует отметить работы Н. И. Кузнецова (Kuznetsov, 1909), Е. М. Лавренко (Lavrenko, 1958), А. А. Гроссгейма (Grossgeym, 1936, 1939, 1948), А. Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1959, 1970, 1978, 1986) и др. Естественное районирование территории Кавказа в свое время было проведено на основании флористического и ботанико-географического подходов А. А. Гроссгеймом (Grossgeym, 1936, 1948), Д. И. Сосновским (цит. по: Grossgeym, 1947), Е. В. Шиф-ферс (Shiffers, 1953), Б. Ф. Остапенко (Ostapenko, 1968), А. И. Галушко (Galushko, 1978, 1980а, б) и др. Под редакцией А. И. Галушко вышел ряд трудов, посвященных флоре и растительности Северного Кавказа в целом и отдельно территории Чечено-Ингушетии (Galushko, 1975; Galushko et al., 1967, 1989). Некоторые схемы флористического районирования, составленные Ю. Л. Меницким (Menitskiy, 1991), представлены в «Конспекте флоры Северного Кавказа» (Konspekt..., 2003-2012).

В последние годы опубликован ряд работ, посвященных исследованию флоры, растительности, ландшафтов Северного Кавказа и отдельных районов этой уникальной территории (Sergeeva et al., 2004; Umarov, Taysumov, 2011; Bayrakov, 2012; Astamirova et al., 2020; и др.). Тем не менее число публикаций, посвященных вопросам оценки современного состояния пространственной структуры растительности на региональном уровне, невелико. Это обусловлено рядом трудностей, с которыми приходится сталкиваться при изучении горных территорий. Классификация растительности горных территорий представляет собой особую проблему, что объясняется своеобразием рельефа региона, современным состоянием растительного покрова и его историей. Помимо этого, существуют и региональные особенности: например, высокогорная южная часть Чеченской Республики чрезвычайно труднодоступна для исследования. Во-первых, она выходит к государственной границе и является территорией с особым режимом использования и охраны. Во-вторых, на некоторых участках после периода боевых действий 1990-х гг. остались необез-вреженные минные поля, отдельные неразорвавшиеся снаряды. В-третьих, сама

территория в настоящее время является малозаселенной, а плотность учитываемых хищников (волк, медведь, шакал) сравнительно высока (по данным внутренних отчетов о мониторинге и экспертных заключений ГООХ «Орлиное» и ГКУ ЧР «Управление охотничьего хозяйства» (Чеченская Республика)). В связи с этим для полевой работы необходимо соблюдение техники безопасности, рекомендуется сопровождение опытных егерей или охотничьих инспекторов. Многие участки не имеют подъездных дорог, и добраться туда возможно исключительно пешком либо с привлечением специализированной техники.

Данное исследование представляет результаты работы по изучению редко посещаемых и труднодоступных участков Чеченской Республики на основе полевых данных 2023-2024 гг. За период экспедиций были осуществлены маршруты вглубь горных территорий с посещением отдаленных горных массивов, ущелий, с охватом различных высотных уровней и ландшафтно-экологических условий, в которых были описаны растительность и биотопы.

Характеристика района исследования

Площадь Чеченской Республики составляет около 16 тыс. км2. Природные условия в пределах региона отличаются большим разнообразием, что обусловлено историей геологического формирования, географическим положением, сложным и неоднородным рельефом территории. Здесь на сравнительно небольшой площади совмещаются такие географические закономерности и явления, как широтная зональность, высотная поясность, интразональность, инверсия и др. (Gvozdetskiy, 1954; Кгазпауа..., 2007, 2020).

Орография. Чеченская Республика расположена в юго-восточной части Северного Кавказа. Горная южная часть ее относится к орографической системе Большого Кавказа и характеризуется пролеганием хребтов в широтном направлении, а также увеличением абсолютных высот и расчлененности рельефа с севера на юг. Крайним северным передовым звеном горной системы выступает Терско-Сунженская возвышенность (хр. Терский — 700 м,1 хр. Сунженский — 900 м) с заметным снижением высот в направлении с запада на восток. К югу от нее расположена Чеченская (Грозненская) предгорная наклонная равнина, которая в меридиональном направлении простирается на 90-100 км. С юга равнина ограничена подножием Чёрных

Рис. 1. Административно-территориальное деление Чеченской Республики (а) (Ofitsialnyy...: [сайт]) и маршруты 20232024 гг. (b).

1 - граница Чеченской Республики, 2 - маршруты.

Fig. 1. The administrative divisions of the Chechen Republic (а) (Ofitsialnyy...:) and the routes 20232024 (b).

1 - boundaries of Chechen Republic, 2 - routes.

1 Здесь и далее указаны абсолютные высоты.

гор, средняя высота их достигает 700-800 м (максимальная — до 1200 м). Сложены они в основном глинистыми породами палеоген-неогенового возраста. К югу от Чёрных гор расположена система Пастбищного хребта в виде параллельных гряд, вытянутых в широтном направлении (до 2500 м), расчлененных поперечными ущельями главных рек и их боковыми притоками. Сложены горы нижне- и верхнемеловыми известняками, мергелями, реже — глинами и песчаниками. Южнее Пастбищного хребта расположен высокогорный хр. Скалистый (более 3000 м). В рельефе он хорошо выражен в виде узкой гряды, куэсты, сложенной плотными известняками и доломитами верхнеюрского возраста, местами развиты карстовые формы рельефа. Вдоль южного подветренного склона Скалистого хребта располагается Северо-Юрская депрессия, занимающая обширное межгорное пространство, заключенное между Скалистым и Боковым хребтами (3700-3800 м). Она включает Итум-Калинскую котловину и речные долины (р. Чанты-Аргун, р. Ша-ро-Аргун и др.) с высотами от 700 до 1000 м. Самым южным и высоким горным массивом является Боковой хребет. Его южная часть лежит за пределами России, а северный макросклон, расчлененный глубокими и узкими ущельями северного простирания, служит южной границей Чеченской Республики и одновременно государственной границей России с Грузией. Перепады высот в пределах Бокового хребта нередко составляют 1000-1500 м, высшая точка — 4493 м — г. Тебулос-Мта (чечен. Тулой-лам или Дакох-корта). Общий характер рельефа — альпинотипный. Имеются очаги современного оледенения (Gvozdetskiy, 1954; МИ'коу, Gvozdetskiy, 1962; Кгазпауа..., 2020).

Климат. Чеченская Республика расположена в южном секторе умеренного климатического пояса. Климат южной горной части умеренно континентальный, относится к горной климатической области и характеризуется большим разнообразием (Alisov, 1947). К югу от северной границы Шатойского р-на климат может быть охарактеризован как теплый и влажный (среднегодовое количество осадков — 700-800 мм), южнее в среднегорьях — прохладный и влажный (600700 мм), горно-котловинный тип — теплый и сухой (от 300 до 500 мм), местами по южным склонам внутригорных областей — засушливый (на отдельных участках — не более 300 мм), в высокогорьях — холодный и влажный (от 700-800 до 900 мм), на вершинах Бокового хребта — нивальный (количество осадков местами достигает 1000 мм/год) (Geograficheskiy..., 2013). Горные массивы служат естественными барьерами, препятствующими проникновению теплых и сухих воздушных масс, образованию пыльных бурь и суховеев со стороны равнин Средней Азии. Вторжения горячего воздуха с Иранского нагорья и среднеазиатских равнин случаются, но нечасто (Gulisashvili et а1., 1975). Определенную роль в формировании климата играет удаленность Чёрного моря, над которым формируются влагоносные субтропические воздушные массы, и близость Каспийского моря как зоны, инициирующей образование суховейных процессов (Krasnaya..., 2020). Среднее значение суммы активных температур варьирует в диапазоне 2000-3200°С. Так, на широте административного центра Шатойского р-на (с. Шатой, 575 м) значение температур вегетационного периода (выше 10 °С) за 1965-2015 гг. составляет 2949 °С (Zaurbekov et a1., 2016).

Растительность. Согласно схеме флористического районирования обследуемая территория относится к Восточному Кавказу и входит в Ассо-Аргунский район, который включает Терский и Сунженский хребты, бассейны р. Сунжа и ее притоков Асса, Аргун и др. (Menitskiy, 1991).

В нижней части горных хребтов формируется тепло- и влаголюбивая широко-лиственнолесная растительность. По склонам южных экспозиций и в предгорьях создаются необходимые условия для появления засухоустойчивых редколесий шиблякового типа и труднопроходимых зарослей из низкорослых деревьев и кустарников; степные разнотравно-злаковые, местами закустаренные сообщества

формируются в аридных долинах и котловинах. Выше границы леса расположены субальпийские и альпийские злаково-разнотравные луга, мелколиственные криволесья и пятна стлаников, на самых высоких участках по южной границе республики располагается нивальный пояс (Gu1isashvi1i, 1958, 1960; Gu1isashvi1i et a1., 1975).

Материалы и методы

Чеченская Республика включает 15 районов и 2 городских округа. Маршрутные обследования в рамках трех экспедиций, организованных в период с октября 2023 г. по октябрь 2024 г., охватывают 7 районов: Ачхой-Мартановский, Веденский, Итум-Калинский, Урус-Мартановский, Шатойский, Шаройский и Серно-водский (бывший Сунженский); два маршрута были проложены в Грозненском городском округе (Черноречье) (рис. 1).

Данные о растительности биотопов собирали в ходе полевых маршрутов. Общая протяженность маршрутов составила 2000 км, среднее значение суммы длин маршрутов в пределах одного административного района — около 300 км (Aristarkhova et a1., 2024Ь; Arsanukaev et a1., 2024Ь).

Сбор полевого материала проводился по стандартной методике при маршрутных геоботанических исследованиях (Voronov, 1973; To1machev, 1974). На каждой точке, где фиксировали координаты местности, были выполнены геоботанические описания. В них были зафиксированы видовой состав, вертикальная и горизонтальная структуры сообществ, оценивалось обилие видов по шкале Ж. Браун-Бланке, характер экотопа и др. (Metodika..., 1925; Neshatayev, 1987; Mirkin, Naumova, 1998). Размер пробной площади составлял в лесной местности 20x20 м, на лугах — 10x10 м. Пробные площади, на которых проводилось описание растительных сообществ, были заложены исходя из предварительно составленной в ГИС сетки квадратов, а также с учетом смены растительности в зависимости от ландшафтно-экологических условий на разных высотных уровнях и ориентации склонов.

Всего в ходе обследований на высотах от 115 м (в ущельях и поймах рек) до 2 550 м была описана растительность 250 биотопов. Под биотопом понимается территория с однородными условиями окружающей среды, являющаяся местом обитания определенного сообщества растений и животных. Комплекс условий, характерный для биотопа, определяет видовой состав обитающих здесь организмов (Bio1ogicheskiy..., 1989). Таким образом, в нашей работе понятие местообитание для наземных животных считается синонимичным понятию биотоп.

Данные геоботанических описаний и маршрутных наблюдений были занесены в сводную таблицу, где их классифицировали по группам с учетом типа растительности и экологии местообитаний. Был применен эколого-фитоценотический подход; удалось разделить все геоботанические данные на группы с учетом флористических и физиономических критериев. Типы растительности выделены по преобладающей жизненной форме доминирующих видов (луга, редколесья ши-блякового типа и кустарники, леса). Для выделения синтаксонов более низкого ранга был использован доминантный подход (Yeme1yanova, Ogureeva, 2024). Растительные формации выделялись по доминирующему виду главного яруса. На основании экологической оценки с использованием принципа шкал Л. Г. Рамен-ского (Ramenskiy et a1., 1956) и выявленной структуры растительных сообществ определили 12 категорий биотопов, в пределах которых были выделены группы сообществ (синтаксоны), диагностирующие эти биотопы.

При создании классификации учитывались, помимо состава растительных сообществ, высота, крутизна и экспозиция склона, положение в рельефе (автономное, подчиненное), что было важно для выделения интразональных групп (при-

русловые мелколиственные леса и заросли, пойменные луга), гигротоп. Уровень категории местообитаний далее использовали в качестве единицы классификации выделов в рамках моделирования. Выбор данного уровня обусловлен возможностью наиболее достоверно отобразить реальную картину распределения растительных сообществ в выбранном масштабе с учетом соизмеримого и достаточного количества геоботанических описаний в каждой группе.

Картографическое моделирование

К современным зоологическим и геоботаническим исследованиям, основанным на классификации и обучении, предъявляется ряд требований: дизайн выборки (Edwards et al., 2006); предварительная стратификация территории исследования на однородные группы (Cochran, 1997; Schreuder et al., 1993); равенство выборок между стратами с целью снижения пространственной автокорреляции в выборках полевых данных (Boria et al., 2014; Vallejos, Osorio, 2014). Также размер выборки должен быть не меньше минимального значения. Это значение зависит от конкретного исследования и может составлять от 25 до 80 элементов выборки на моделируемый объект (Lisovskiy, Dudov, 2020).

На основе общедоступного глобального датасета (набора данных) Copernicus Land Cover мы выполнили предварительную стратификацию территории исследования и разработали план размещения маршрутов и точек полевых описаний таким образом, чтобы максимально равномерно охватить все типы местообитаний с учетом транспортной доступности. На текущий момент больше половины типов местообитаний охвачено маршрутами протяженностью от 51 до 145 км и точками описаний в количестве от 5 до 107 на каждый тип. Систематическая планомерная работа по сбору полевого материала будет продолжаться.

Для картографического моделирования использовались мультиспектральные снимки Sentinel-2. Исходно их разрешение для разных каналов составляет от 10 до 60 м. В нашем случае разрешение снижено до 250 м для сокращения времени моделирования на ПК, при этом такое разрешение вполне соответствует региональному масштабу исследования. Были подготовлены мозаики для нескольких сезонов года, чтобы максимально охватить годовой ход вегетации: 1) февраль-март, 2) март-апрель, 3) май-июнь, 4) июнь-июль, 5) июль-август, 6) октябрь-ноябрь. В другие месяцы территория была закрыта облаками. Мозаики снимков сшивались автоматически с помощью скрипта (программного кода) в среде Google Earth engine (Mutanga, Kumar, 2019). Использовалась коллекция Sentinel cloud probability, с помощью которой отфильтровывались пикселы с вероятностью облачности более 30 % (Gao et al., 2024). Из оставшихся безоблачных пикселов рассчитывалось медианное значение. Использовали снимки, полученные в период 2015-2024 гг. Для каждой из 6 мозаик рассчитывали 21 спектральный индекс (NDVI, TNDVI, RVI, SAVI, TSAVI, MSAVI, MSAVI2, GEMI, IPVI, NDWI, NDWI2, MNDWI, NDTI, RI, CI и др.), что в целом позволило выделить для обработки 192 спектральных слоя (Index database...: [сайт]). Затем все спектральные слои проходили процедуру снижения размерности методом главных компонент (ГК). В общих чертах ГК позволяет выявить и убрать сильно скоррелированные каналы, оставив только имеющие между собой слабую корреляцию. При этом фактически сохраняется больше 99 % всего спектрального разнообразия. В результате 15 главных компонент описывали 99.94 % всего спектрального варьирования. Все операции выполнялись в Orfeo Toolbox 7.4.0 (Grizonnet et al., 2017).

В качестве обучающей выборки использовали точки полевых описаний с присвоенными им атрибутами типов растительности, сгруппированные по категориям биотопов. В таблице 1 приведены использованные категории биотопов и количество точек геоботанических описаний в пределах каждой из них.

Таблица 1

Категории биотопов и количество геоботанических описаний Categories of biotopes and number of geobotanical descriptions

№ Растительность, диагностирующая тип биотопа Число геоботанических описаний

1.1 Хвойные: сосновые и широколиственные с сосной леса 8

1.2 Широколиственные леса 34

1.3 Мелколиственно-широколиственные леса 21

1.4 Широколиственно-мелколиственные леса 21

1.5 Мелколиственные леса 15

1.6 Мелколиственные балочные леса и прирусловые заросли 27

2.1 Редколесья и кустарниковые заросли шиблякового типа 20

2.2 с дикими плодовыми видами 10

Кустарники ксерофитные на лугах и каменистых россыпях

3.1 Альпийские луга 14

3.2 Субальпийские луга 14

3.3 Пойменные луга 14

3.4 Сеяные луга и зарастающие поля 24

Картографическое моделирование было выполнено с использованием четырех алгоритмов: 1) деревья решений (decision tree), 2) случайный лес (random forest) 3) коэффициент (k) ближайших соседей (nearest neighbors k), 4) метод опорных векторов (support vector machine). Оценка качества алгоритмов общей сходимости проводилась на основе матрицы сходимости. Общая сходимость — это доля правильно определенных категорий биотопов из общего числа точек. Ввиду недостатка точек описаний тестовая выборка не использовалась для верификации результатов моделирования, сравнение выполнялось на основе обучающей выборки.

Полученные карты были предложены для анализа пяти экспертам, как участникам исследования, так и независимым специалистам — геоботаникам с преимущественным опытом работы в южных и горных районах Кавказа (табл. 2). Бинарные баллы, присвоенные каждой карте, суммировались и использовались в качестве «веса» при подготовке окончательной интегральной карты категорий биотопов.

Таблица 2

Сходимости и бинарные баллы алгоритмов Convergence and binary scores of algorithms

Алгоритм Сходимость алгоритма Баллы экспертов Сумма

1 2 3 4 5 баллов

Деревья решений 0.628 1 0 0 1 3

Ближайших соседей к 0.514 0 1 0 0 2

Случайный лес 0.910 1 1 0 0 3

Метод опорных векторов 0.637 0 0 1 0 с 1

Ни один алгоритм не вызвал единодушного одобрения экспертов. Корреляция между сходимостью и итоговым баллом составляет 0.47. Процесс «голосования» имел свои достоинства: от экспертов были получены ценные уточнения и рекомендации по карте и планированию полевых маршрутов. В результате работы была

получена интегральная карта растительности, диагностирующая разные категории биотопов Чеченской Республики (рис. 2).

Рис. 2. Интегральная карта растительности биотопов южной части Чеченской Республики (2023-2024 гг.).

Категории биотопов: I. Леса: 1.1 — хвойные: сосновые и широколиственные с сосной, 1.2 — широколиственные, 1.3 — мелколиственно-широколиственные, 1.4 — широколиственно-мелколиственные, 1.5 — мелколиственные, 1.6 — мелколиственные балочные леса и прирусловые заросли; II. Редколесья и кустарники: 2.1 — шиблякового типа с дикими плодовыми видами и колючими кустарниками редколесья и заросли, 2.2 — кустарники отдельные ксерофитные на лугах и каменистых россыпях; III. Луга: 3.1 — альпийские луга, 3.2 — субальпийские луга, 3.3 — пойменные луга, 3.4 — сеяные луга и зарастающие поля.

Fig. 2. Integrated vegetation map of biotopes of the southern part of the Chechen Republic (2023-2024).

Biotopе сategories: I. Forests: 1.1 — coniferous: pine and broad-leaved with pine, 1.2 — broad-leaved, 1.3 — small-leaved-broad-leaved, 1.4 — broad-leaved-small-leaved, 1.5 — small-leaved, 1.6 — small-leaved girder forests and thickets; II. Sparse woodlands and shrubs: 2.1 — shiblyak-type (mediterranean vegetation) with wild fruit species and thorny shrubs sparse woodlands and thickets, 2.2 — individual xerophytic shrubs in meadows and rocky placers; III. Meadows: 3.1 — alpine meadows, 3.2 — subalpine meadows, 3.3 — floodplain meadows, 3.4 — seeded meadows and overgrown fields.

К интегральной карте растительности биотопов составлена расширенная легенда, отражающая состав предгорных и горных растительных сообществ южной части Чеченской Республики.

ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ 1.1. Хвойные: сосновые и широколиственные с сосной леса

а) Сосновые (Pinussosnowskyi) и широколиственные с сосной леса на склонах южной экспозиции и сообщества с активным подростом сосны на бывших луговых участках.

1.2. Широколиственные леса

а) Буковые (Fagus orientalis) и с содоминированием бука полидоминантные (F. orientalis, Carpinus caucasica, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, A. campestre, Tilia cordata, T. caucasica) с подростом широколиственных пород, иногда с примесью дуба грузинского (Quercuspetraea subsp. iberica), груши (Pyrus caucasica), ольхи (Alnus incana, A. glutinosa), рябины глоговины (Sorbus torminalis) кустарниковые (Cornus mas, Crataegus pentagyna, C. kyrtostyla, Corylus avellana, Rhododendron luteum) леса.

б) Грабовые (Carpinus caucasica) и с доминированием граба с широким участием широколиственных пород (Tilia cordata, T. caucasica, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, A. campestre) с подростом (липы, граба, ясеня, клена) прирусловые, часто с примесью мелколиственных видов — ивы (Salix spp.), ольхи (Alnus incana, A. glutinosa), тополя (Populus hybrida), — кустарниковые (Rubus caesius, R. saxatilis, R. idaeus, Crataegus pentagyna, C. kyrtostyla, Cornus mas, Swida australis) леса.

в) Кленовые (Acer platanoides, A. campestre) и с содоминированием Quercus robur, иногда Carpinus caucasica, Fagus orientalis с подростом дуба, граба, липы, а также ильма (Ulmus glabra), иногда клена белого (Acer pseudoplatanus) кустарниковые (Rubus caesius, R. fruticosus, Cornus mas, Corylus avellana, Swida australis, Rhododendron luteum) леса.

г) Ясеневые (Fraxinus excelsior) и с содоминированием Quercus robur, Carpinus caucasica и др. с подростом дуба, граба, ясеня, липы (Tilia cordata, T. caucasica), вяза (Ulmus glabra), иногда клена белого (Acerpseudoplatanus), нередко кустарниковые (Corylus avellana, Swida australis, Cornus mas, Crataegus spp.) прирусловые с участием Sambucus nigra, Lonicera caucasica, светлые разнотравно-злаковые и редкотравные леса.

д) Липовые (Tilia cordata, T. caucasica), часто полидоминантные (Quercus robur, Carpinus caucasica, Acer platanoides, A. campestre) с подростом (Quercus petraea subsp. iberica), часто с примесью мелколиственных деревьев (Pyrus caucasica, Salix spp., Sorbus torminalis, Alnus incana) кустарниковые (Corylus avellana, Cornus mas, Euonymus spp.) леса.

е) Дубовые (Quercus robur), часто полидоминантные (Carpinus caucasica, Acer spp., Tilia cordata, T. caucasica, Fraxinus excelsior, Ulmus spp., Sorbus torminalis), часто кустарниковые (Corylus avellana, Cornus mas, Sambucus nigra, Lonicera caucasica). Как типичные сообщества пологих речных долин, занимают нижний подпояс лесной растительности, выше (на высотах около 1000 м) — более светлые леса с буком и примесью сосны (по сухим южным осыпным склонам).

1.3. Мелколиственно-широколиственные леса

а) Мелколиственно-буковые, обычно полидоминантные (Fagus orientalis, Sorbus torminalis, Carpinus caucasica) с подростом (Fagus orientalis, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, A. campestre, Ulmus spp.) и активным участием ольхи (Alnus incana), груши кавказской (Pyrus caucasica), рябины глоговины (Sorbus torminalis) и вишни птичьей (Cerasus avium) кустарниковые (Mespilus germanica, Crataegus spp.) леса. Преобладают в среднегорьях, часто по влажным склонам балок.

б) Мелколиственно-кленовые (Acer platanoides, A. campestre, Ulmus glabra, Pyrus caucasica, Alnus incana) с ясенем и подростом клена кустарниковые леса:

— по сухим склонам среднегорий шиблякового типа с алычой (Prunus divaricata), барбарисовые (Berberis vulgaris), боярышниковые (Crataegus pentagyna, C. kyrtostyla), шиповниковые (Rosa spp.);

— по влажным тенистым балкам и долинам водотоков с вишней птичьей (Cera-sus avium), лещиновые (Corylus avellana), иногда черемуховые (Padus avium) с бузиной (Sambucus nigra), ивой (Salix spp.), рододендроном желтым (Rhododendron luteum) разнотравные и влажнотравные.

в) Мелколиственно-ясеневые и мелколиственно-липовые (Populus tremula, Betula pubescens, B. pendula, Pyrus caucasica, Fraxinus excelsior, Tilia cordata, T. caucasica) кустарниковые (Rosa spp., Sambucus nigra, Cornus mas, Corylus avellana), иногда с черемухой (Padus avium), выходящей в древесный ярус, разнотравные, разнотравно-кисличные или тенистые редкотравные, иногда с лиановидными растениями — хмелем (Humulus lupulus), виноградом (Vitissylvestris) леса.

г) Мелколиственно-дубовые (Quercus petraea, Q. robur, Pyrus caucasica, Salix spp., Betula pubescens, B. pendula, Alnus glutinosa) кустарниковые (Rosa spp., Crataegus penta-gyna, C. kyrtostyla) склоновые сухие шиблякового типа c алычой разнотравно-злаковые и прирусловые, часто папоротниковые леса.

1.4. Широколиственно-мелколиственные леса

а) Широколиственно-ольховые (Alnusglutinosa, Acerplatanoides, A. campestre, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Ulmus spp.) с примесью мелколиственных пород (Padus avium, Prunus divaricata, Malus orientalis, Salix spp.), в понижениях с орехом грецким (Jug-lans regia), подростом дуба грузинского (Quercus petraea subsp. iberica) кустарниковые (Sambucus nigra, Lonicera caucasica, Corylus avellana, Rhododendron luteum, Crataegus spp.) склоновые сухие и влажные папоротниковые прирусловые леса.

б) Широколиственно-осиновые, -тополевые и -березовые (Populus tremula, P. alba, P. alba var. canescens, Betula pendula, Acer platanoides, A. campestre, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Ulmus spp.) с подростом древесных видов-доминантов кустарниковые (Cory-lus avellana, Rubus spp.) склоновые сухие мелкотравные и влажные папоротниковые прирусловые леса.

в) Широколиственно-грушевые (Pyrus caucasica, Acer campestre, A. platanoides, Fa-gus orientalis, Ulmus spp., Tilia cordata, T. caucasica) с ясенем, алычой, вишней птичьей, рябиной глоговиной кустарниковые (Corylus avellana, Rhododendron luteum, Sambucus nigra, с примесью Rubus spp. и Rosa spp.,), часто в нижней части лесных массивов, иногда хвощово-папоротниковые, осоковые, борщевиковые и др.

1.5. Мелколиственные леса

а) Березовые (Betula litwinowii) и ивовые (Salix caprea, Salix spp.) криволесья и кустарниковые заросли (Rhododendron caucasicum, R. luteum) на верхней границе леса.

б) Березовые и ивово-березовые с примесью широколиственных видов (Carpinus caucasica, Fagus orientalis, Tilia spp.) с подростом березы, иногда сосны, склоновые и балочные с умеренным увлажнением и сухие леса и редколесья, иногда кустарниковые (Rubus spp., Crataegus pentagyna, C. kyrtostyla, Corylus avellana, Rhododendron luteum) с примесью сосны разнотравно-злаковые (сухие, часто осыпные склоны), страусниковые в понижениях (балки); часто встречаются в средней и верхней частях лесного пояса гор.

1.6. Мелколиственные балочные леса и прирусловые заросли

а) Черноольховые, ивово- и березово-ольховые (Alnus glutinosa, A. incana, Salix caprea, Salix spp., Betula spp.) с примесью Prunus divaricata, Fraxinus excelsior, Acer campestre, Padus avium, с подростом ясеня, клена, кустарниковые (Crataegus pentagyna, C. kyrtostyla, Corylus avellana, Rubus spp., Euonymus spp.) влажнотравные леса и заросли, часто страусниково-разнотравные с виноградом (Vitis sylvestris). Характерны для долин водотоков и обводненных придорожных канав и понижений.

б) Ивовые (Salix caprea, Salix spp.) с участием березы, тополя (Betulapendula, B. pubescens, Populus alba), груши (Pyrus caucasica), ольхи (Alnusglutinosa, A. incana), иногда с подростом граба (Carpinus caucasica), по каменистым сухим руслам с кустарниками (Hippophaë rhamnoides, Prunus spinosa, Crataegus pentagyna, C. kyrtostyla, Cornus mas, Rosa spp.) прирусловые заросли. Характерны для долин водотоков и обводненных придорожных канав и понижений.

II. РЕДКОЛЕСНАЯ И КУСТАРНИКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

2.1. Редколесья и кустарниковые заросли шиблякового типа с дикими плодовыми видами

а) Дубовые (Quercus robur) и полидоминантные дубово-ясенево-грабовые, кленово-ясенево-дубовые с грушей, с подростом ясеня, клена полевого, с плотным кустарниковым подлеском (Cornus mas, Corylus avellana, Crataegus spp., Swida australis) редколесья шиблякового типа разнотравно-злаковые, часто по верхним частям лесных массивов на сухих южных склонах.

б) Алычовые (Prunus divaricata) и полидоминантные яблонево-алычовые, мушму-лово-алычовые, грушево-алычовые (P. divaricata, Mespilus germanica, Pyrus caucasica, Malus orientalis) с грабом (Carpinus caucasica), ясенем (Fraxinus excelsior), кленом (Acer platanoides), с примесью грецкого ореха (Juglans regia), с подростом дуба грузинского (Quercus petraea subsp. iberica) кустарниковые (Crataegus spp., Rosa spp., Corylus avellana) редколесья шиблякового типа, по сухим склонам с примесью можжевельника (Juniperus oxycedrus), астрагала (Astragalus spp.), жостера Палласа (Rhamnus pallasii), спиреи (Spiraea hypericifolia, Spiraea spp.) разнотравно-злаковые.

в) Редколесья с дикими плодовыми видами (Prunus divaricata, Malus orientalis, Pyrus caucasica и др.) с примесью грецкого ореха (Juglans regia), ясеня (Fraxinus excelsior), черемухи (Padus avium), клена (Acer spp.) с подростом дуба грузинского (Quercuspetraea subsp. iberica) и кустарниковые заросли из листопадных и колючих жестколистных кустарников шиблякового типа: алычовые (Prunus divaricata), шиповниковые (Rosa spp.), боярышниковые (Crataegus spp.), шиповниково-мушмуловые (Rosa spp., Mespilus germanica), боярышниково-кленовые (Acer campestre, Acer spp., Crataegus spp.), грабинниково-кленовые (Carpinus orientalis, Acer campestre), шиповниково-спиреевые (Spiraea hypericifolia, Spiraea spp., Rosa spp.), спиреево-жостерово-астрагаловые (Astragalus spp., Rhamnus pallasii, Spiraea spp.) с участием барбариса (Berberís vulgaris), терна (Prunus stepposa) разнотравные, разнотравно-злаковые или редкотравные по каменистым и осыпным склонам.

2.2. Кустарники ксерофитные на лугах и каменистых россыпях

а) Отдельно стоящие деревья (Malus orientalis, Sorbus torminalis, Pyrus caucasica, Quercus sp., Prunus divaricata) и кустарники (Spiraea hypericifolia, Spiraea spp., Rosa spp., Crataegus spp.) на ксерофитных разнотравно-злаковых лугах в сухих балках и на склонах долин; разнотравно-злаковые луга с кустарниками (Rhamnus pallasii, Berberis vulgaris, Juniperus spp., Caragana arborescens, Swida australis) на пологих низких склонах долин рек.

III. ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ 3.1. Альпийские луга

Луговые разнотравные и разнотравно-злаковые (Festuca spp., Poa alpina, P. caucasica, P. glauca, Alopecurus arundinaceus, A. vaginatus, Hordeum violaceum), часто низкотравные с плотными дернинами, местами осоковые (Carex spp.) кочкарные, низкотравные злаковые, злаково-осоковые, осоковые, разнотравно-злаковые и разнотравные, образующие плотную дернину, зеленомошные (часто среди валунов, скальных выходов) заболоченные альпийские сообщества (луга). В переходной зоне к субальпийскому поясу с пятнами стлаников из Betula litwinowii, Salix caprea, Rhododendron caucasicum. Рельеф местами сильно изрезан, нередки осыпи, каменные стены, скальные обнажения.

3.2. Субальпийские луга

Луговые разнотравные и разнотравно-злаковые, злаково-бобовые (высокотравные и низкотравные с плотными дернинами), местами осоковые (Carex spp.) кочкарные (фрагментарно заболоченные), с участками разнотравно-злаковых и злаковых (Festuca spp., Poa spp.) степей с участками высокогорного криволесья (Betula litwinowii, Salix caprea) и закустаренные (ивовые, рододендроновые (Rhododendron caucasicum, R. luteum), с ольхой черной, липой, подростом березы, местами с участием стланиковой формы сосны (Pinus sosnowskyi), можжевельника (Juniperus spp.) субальпийские сообщества

(луга). Среди доминантов злаки: овсяница приземистая (Festuca supina), мятлик (Poa alpina, P. caucasica, P. glauca и др.), лисохвост (Alopecurus arundinaceus, A. vaginatus), трищетинник (Trisetum spicatum), тонконог (Koeleria buschiana, K. caucasica), ячмень фиолетовый (Hordeum violaceum); виды осок (Carex spp.). Рельеф местами сильно изрезан.

3.3. Пойменные луга

Влажные злаково-разнотравные и разнотравно-злаковые пойменные луга. В долинах рек, в пойменных частях озерных котловин и водотоков иногда переходят в закустаренные (ивой, березой, шиповником) балочные луга.

3.4. Сеяные луга и зарастающие поля

Антропогенно-преобразованная горно-луговая и лугово-степная растительность: сеяные луга (пашни), залежи, рекультивированные территории (бывшие свалки), сенокосы, окраины селитебных зон — биотопы, представляющие собой разнообразные стадии деградации или восстановления коренных зональных сообществ луговой (злаковой, разнотравно-злаковой) растительности. Встречаются сильно нарушенные биотопы с признаками деградации почв: засоления, пересыхания с потрескавшимся верхним слоем (такыры); сильно разреженные редкотравные и мертвопокровные со значительным участием сорных и агрессивных видов в составе сообществ. Расположены в основном в предгорной части, однако затрагивают все высотные уровни.

Результаты и обсуждение

Лесная растительность. Известно, что средняя лесистость Чеченской Республики на настоящий момент достигает 20.9 %, максимальная отмечается в Ша-тойском, Урус-Мартановском и Серноводском районах (Lesnoy..., 2022). Таким образом, основная доля лесопокрытых территорий приходится на горнолесную растительность, которая сконцентрирована в южной части республики. Характерной особенностью лесной растительности гор является высокое разнообразие сообществ, их структуры, состава ярусов, сомкнутости крон и других параметров, что связано с многообразием местообитаний в горной местности (Gulisashvili, 1953, 1956; Bitsin et al., 1966; Gulisashvili et al., 1975). В данной группе были выделены 6 типов биотопов: 1) хвойные леса (представлены сосновыми и широколиственными с сосной), 2) широколиственные леса, 3) мелколиственно-широколиственные леса, 4) широколиственно-мелколиственные леса, 5) мелколиственные леса (включая криволесья по верхней границе лесов), 6) мелколиственные балочные леса и прирусловые заросли (табл. 1).

Верхний лесной подпояс представлен сосняками (Pinus sosnowskyi) и широколиственными с сосной сообществами. Среди переходных к субальпийскому поясу разнотравно-злаковых лугов с единичным можжевельником встречаются зарастающие подростом сосны склоны и березово-сосновые леса. Березовые леса (Betula litwinowii) и ивовые криволесья встречаются по границе Веденского, Шатойского и Шаройского районов. Данные сообщества расположены на верхней границе леса (Gulisashvili, 1958; Krasnaya..., 2020), в наших описаниях встречались на высотах 1816-1985 м. Они служат экологическими коридорами и укрытиями как для крупных копытных, так и для хищников, нередко примыкают к скалам и обрывистым осыпям.

Наиболее велико разнообразие широколиственных лесов разных уровней высотного спектра: буковые, грабово-буковые, буково-грабово-липовые, кленово-грабовые, дубово-грабовые, дубово-вязово-кленовые, дубово-липовые с ясенем, кленово-ясенево-грабовые, грабово-буковые с грушей. Данные леса встречаются во всех обследованных районах на высотах от 160 до 1570 м. Наиболее высокий древостой отмечался в лесах с доминированием бука (иногда более 35 м). Сомкнутость крон варьирует от 0.6 до 1 балла. Леса характеризуются хорошо развитым подлеском, часто кустарниковые. Здесь встречаются наиболее крупные зве-

риные тропы и переходы через днища эрозионной сети. В таких лесах высока доля хищников и копытных, предпочитающих лесные укрытия и питающихся плодами видов-доминантов (Aristarkhova et al., 2024b).

Среди лесного пояса встречаются сообщества смешанных мелколиственно-широколиственных лесов: буково-осиново-тополевые, липово-грушево-кленовые с осиной, ивово-липово-грабовые с ольхой черной, вишней и черемухой в подлеске, вязово-ольхово-кленовые, дубово-кленово-березовые кустарниковые. Они представлены на высотах 450-1670 м. Нередко участки таких лесов с высокой сомкнутостью (0.9-1.0) и развитым густым подлеском простираются по склонам северной и северо-западной экспозиций до водораздела, а по другую сторону хребта соседствуют с открытыми остепненными разнотравно-злаковыми с жестколистными кустарниками лугами — местообитаниями склона южной-юго-восточной экспозиции. Именно на таком участке в Шаройском районе был зафиксирован сигнал с ошейника одной из особей леопарда, выпущенных в природу (Arsanukaev et al., 2024b; Aristarkhova et al., 2024b). По нашим предположениям, хищные виды животных могут использовать данный участок как охотничье угодье с хорошим обзором и возможностью быстрого перемещения в укрытие.

Среди широколиственно-мелколиственных лесов, которые являются производными сообществами широколиственных лесов на местах вырубок и пожаров, выделяются старые лесокультуры на стадии перехода к устойчивым, близким к коренным сообществам. В таких лесах, обычно представленных посадками смешанных лесокультур (ясеня, дуба и других), формируется густой кустарниковый подлесок, здесь велико количество валежника и сухостоя, нередко виден грядовый микрорельеф (сохранившийся с момента посадки). Часто такие сообщества расположены в виде узких полезащитных полос, разделяющих сельскохозяйственные угодья, и вдоль дорог, обычно вблизи населенных пунктов в предгорьях. В данных сообществах в окрестностях населенных пунктов нередко происходит выпас скота, что привлекает потенциальных хищников, в том числе тех, за кем может охотиться леопард (шакалы).

Прирусловые и балочные леса представлены также во всех районах. Их можно отнести к интразональным сообществам, которые встречаются на высотах от 115 м (вблизи русел глубоковрезанных водотоков) до 1830 м (по влажным балкам сред-негорий). Они приурочены к влажным участкам и представлены дубравами, оль-хово-ясеневыми и вязово-дубово-ясеневыми ежевичными и лещиновыми лесами; прирусловые — тополево-ивовыми, ольховыми, ольхово-вязовыми, ивово-березо-выми, лещиновыми сообществами. В них часто присутствуют ягодные кустарники (Cornus mas, Rubus spp., Swida spp.), папоротники, широкотравье. Здесь часто отмечаются звериные тропы и следы присутствия животных, связанные с переходами их через водотоки, местами водопоя, купания и отдыха животных. В таких местах могут укрываться и кормиться крупные хищники.

Среди редколесной и кустарниковой растительности были выделены 2 типа биотопов: 1) редколесья и кустарниковые заросли шиблякового типа с дикими плодовыми видами и 2) кустарники ксерофитные на лугах и каменистых россыпях. Эти биотопы были описаны на различных высотах: от 150 до 1674 м. Среди ред-колесных сообществ выделяются алычовые (Prunus divaricata) и полидоминантные с дикими плодовыми растениями (Malus orientalis, Pyrus caucasica, Mespilus germanica), грецким орехом (Juglans regia), кленом (обычно Acer campestre), подростом дуба, плотными зарослями из листопадных кустарников (Crataegus spp., Rosa spp.). Такие сообщества нередко находятся под воздействием выпаса: хотя сами по себе они не используются под пастбища, но часто встречаются в предгорной части, где граничат с сельскохозяйственными угодьями, в частности, сеяными лугами и сенокосами, и служат местами полуденного отдыха для крупного и мелкого рогатого скота. Выше в горах такие участки шибляковых зарослей в основном приуроче-

ны к склонам южной экспозиции, в них отмечается высокая концентрация кабана, шакала и других млекопитающих, для которых лесообразующие виды формируют кормовую базу и служат надежными укрытиями.

Луговая растительность представлена сообществами из видов разнотравья, злаков и осок. Высотно-поясные типы лугов (альпийские и субальпийские) начинаются от верхней границы леса. Субальпийские луга и криволесья отмечены на высотах от 1670 до 1900 м. Здесь господствуют злаковые, разнотравно-злаковые и злаково-осоковые луга. Встречаются также кустарниковые и древесные группировки — субальпийские березняки с зарослями листопадного рододендрона желтого (Rhododendron luteum) в подлеске, переходящие в березовое криволесье (Betula litwinowii). Заросли рододендрона желтого распространены и в луговой части субальпийского пояса, где образовались, по мнению А. И. Галушко, в результате чрезмерной пастьбы и искусственного снижения верхней границы леса — явления, наблюдающегося по всему Кавказу (Galushko, 1975). На границе с альпийским поясом встречаются группировки вечнозеленого рододендрона кавказского (Rhododendron caucasicum). Субальпийская растительность занимает крутые склоны горных хребтов и днища ущелий с маломощным почвенным слоем. Рельеф изрезан, нередки осыпи, каменные стены, скальные обнажения.

Выше простираются альпийские луга (1900-2250 м). Они имеют специфическую структуру, растения приспособлены к условиям климата высокогорий. Здесь представлены разнотравно-злаковые, дерновиннозлаковые, осоковые кочкарного типа сообщества.

Травостой высокогорных лугов высокий и густой, что привлекает туров, серн, безоаровых коз. К числу обычных видов относится снежная полевка, делающая запасы на зиму. Нередко встречается дагестанская полевка (Tembotov, 1972; Krasnaya..., 2020).

В. В. Докучаев (Dokuchayev, 1948) отмечал, что на Кавказе луговая растительность верхних поясов используется только в качестве летних пастбищ, поскольку зима здесь чрезвычайно сурова, а в некоторых местах характеризуется высокими значениями глубины снежного покрова, нередко делающего луга совершенно недоступными и непроходимыми в течение 8-9 месяцев.

Интразональные сообщества пойменных лугов и антропогенно-преобразованная растительность (зарастающие поля и сеяные луга) отмечаются на разных высотах. Луговая растительность пойм и склонов влажных бортов водотоков, как уже говорилось, соседствует с зарослями древесной и кустарниковой растительности, представленной в прирусловых и приозерных ландшафтах. Состав и структура зарастающих пашен, залежей и антропогенно-преобразованных лугов в значительной мере связаны не с локальными природными условиями, а с типом хозяйственного использования и стадией восстановления или деградации растительности.

Заключение

Исследование представляет актуальные сведения о растительном покрове южной части Чеченской Республики. Полученные результаты являются необходимой базой для анализа состояния биотопов, значимых для крупных млекопитающих региона, которые служат кормовой базой для переднеазиатского леопарда или его видов-конкурентов. В ходе работы была составлена классификационная схема типов биотопов с характерным набором групп формаций для каждого типа растительности. Создана интегральная карта растительности, диагностирующей основные типы биотопов южной части Чеченской Республики, которая отражает современный растительный покров в горной части региона. На основании полученных данных о растительном покрове ведется сбор информации по распростра-

нению и составу фауны. Совокупная информация позволяет планировать последующие работы и полевые маршруты по территории.

Проведенная работа уже нашла подтверждение своей ценности в недавнем прошлом. В результате, исходя из существующей картины распределения растительных сообществ, удалось спроектировать сеть установки автоматических камер для фиксации жизнедеятельности животных в пределах обследуемых горных ландшафтов (2ароуе^ауа...: [сайт]). Так, в горной части Чеченской Республики на выявленных в ходе обследования наиболее подходящих участках были установлены 20 автоматических камер, предназначенных для всесезонного наблюдения за животными (крупными млекопитающими) в рамках мониторинга животного населения. В дальнейшем это станет основой для анализа возможностей восстановления на территории Чеченской Республики популяции переднеазиатского леопарда в рамках проекта по реинтродукции этих крупных кошачьих. Также представленные данные были использованы для первичного моделирования и оценки степени пригодности местообитаний леопарда (Rozhnov е! а1., 2024), реализованных в среде ГИС. Пул данных, посвященных биотопическим описаниям, использовался в совокупности с данными использования территории Чеченской Республики видами животных, экологически связанными с леопардом — видами, входящими в структуру кормовой базы хищника, и видами-конкурентами (Hernandez-Blanco е! а1., 2024).

Работа в дальнейшем может также послужить базисом для объединения и актуализации данных по флоре и растительности Чеченской Республики и позволит расширить и дополнить информацию о состоянии растительного покрова как региона в целом, так и отдельных его частей, заполнив тем самым пробелы в изучении

труднодоступных южных высокогорий российского Кавказа.

* * *

Комплексные, в том числе геоботанические и зоологические, исследования на территории Чеченской Республики стали возможны благодаря коллективной работе представителей научного сообщества, природоохранной сферы и региональных структур Чеченской Республики, которым совместно удалось согласовать и организовать посещение труднодоступных горных территорий в рамках реализации научно-исследовательских задач. Сердечную благодарность мы выражаем дирекции и сотрудникам ГООХ «Орлиное» и ГКУ ЧР «Управление охотничьего хозяйства» (Чеченская Республика) Б. А. Абубакирову, Х. И. Эдильгириеву, Д. И. Арсанукае-ву, А.-В. А. Абдул-Кадырову, М.-Э. И. Довлетмурзаеву, Л.-А. М. Магомадову.

Работы выполнены благодаря поддержке научно-исследовательских работ ИПЭЭ РАН Фондом «Природа и люди». Исследование осуществлено в рамках Программы фундаментальных исследований НИУ ВШЭ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Alisov] Алисов Б. П. 1947. Климатические области и районы СССР. М. 212 с.

[Aristarkhova е! а1.] Аристархова Е. А., Арсанукаев Д. Д., Котлов И. Н., Ячменнико-ва А. А., Рожнов В. В. 2024а. Актуальное состояние местообитаний крупных млекопитающих на территории Чеченской Республики: исследование пригодности региона для восстановления леопарда // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы IX Всерос. конф. с междунар. участием, посвящ. 300-летию РАН, 35-летию научной школы чл.-корр. РАН А. К. Темботова, 30-летию Института экологии горных территорий им. А. К. Темботова РАН. Нальчик. С. 199-200.

[Aristarkhova е! а1.] Аристархова Е. А., Арсанукаев Д. Д., Ячменникова А. А., Рожнов В. В. 2024Ь. Природный потенциал лесных биотопов Чеченской Республики в рамках проекта по сохранению переднеазиатского леопарда // Биологическое разнообразие Кавказа и юга России (проблемы влияния глобального изменения климата и антропогенного воздей-

ствия на его состояние): Материалы XXVI Междунар. науч. конф., посвященной 30-летию Ингушского гос. ун-та и 85-летию заслуж. деятеля науки Республики Ингушетия, проф. Т. Ю. Точиева. Назрань. С. 15-18.

[Arsanukaev et al.] Арсанукаев Д. Д., Вейнберг П. И., Ячменникова А. А., Котлов И. Н., Аристархова Е. А., Магомедов М.-Р. Д., Рожнов В. В. 2024а. Состояние фауны крупных млекопитающих на территории Чеченской Республики и их местообитаний: исследование пригодности региона для восстановления леопарда // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы IX Всерос. конф. с междунар. участием, посвящ. 300-летию РАН, 35-летию научной школы чл.-корр. РАН А. К. Темботова, 30-летию Института экологии горных территорий им. А. К. Темботова РАН. Нальчик. С. 159-160.

[Arsanukaev et al.] Арсанукаев Д. Д., Аристархова Е. А., Ячменникова А. А., Рожнов В. В. 2024b. Исследование комплекса видов, экологически связанных с переднеазиатским леопардом на территории Чеченской Республики: оценка состояния биотопов и фауны // Естественные науки в решении проблем производства, экологии и медицины: Матер. Все-росс. науч.-практич. конф. [Электронное издание]. Грозный. C. 15-19.

[Astamirova et al.] АстамироваМ. А.-М., ТайсумовМ. А., БагметЛ. В., Умаров М. У., Маго-мадоваР. С., Абдурзакова А. С. 2020. О генезисе высокогорной флоры Северного Кавказа // Ботанический журнал. 105. №1. С. 32-45. https://doi.org/10.31857/S0006813620010032.

[Bayrakov] Байраков И. А. 2012. Ландшафтно-экологическая диагностика геосистем Северо-Восточного Кавказа: на примере Чеченской Республики. Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. Пермь. 38 с.

[Bitsin et al.] Бицин Л. В., Ильин А. И., Мальцев Н. П. 1966. Леса Северного Кавказа. // Леса СССР. Т. 3. М. С. 261-313.

[Biologicheskiy...] Биологический энциклопедический словарь. 1989 / Гл. ред. М. С. Гиля-ров. 2-е изд., испр. М. 864 с.

Boria R. A., Olson L. E., Goodman S. M., Anderson R. P. 2014. Spatial filtering to reduce sampling bias can improve the performance of ecological niche models // Ecological modelling. Vol. 275. P. 73-77. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2013.12.012.

Cochran W. G. 1997. Sampling techniques. 3rd ed. New York. 442 p.

[Dokuchayev] Докучаев В. В. 1948. Учение о зонах природы. М. 64 с.

Edwards T. C., Cutler D. R., Zimmermann N. E., Geiser L., Moisen G. G. 2006. Effects of sample survey design on the accuracy of classification tree models in species distribution models // Ecological modelling. Vol. 199. No. 2. P. 132-141. https://doi.org/10.1016/j. ecolmodel.2006.05.016.

[Galushko] Галушко А. И. 1975. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный. 118 с.

[Galushko] Галушко А. И. Флора Северного Кавказа: Определитель: в 3 т. / 1978. Т. 1. 319 с.; 1980а. Т. 2. 352 с.; 1980б. Т. 3. 328 с. Ростов-на-Дону.

[Galushko et al.] Галушко А. И., Кудряшова Г. Л., Середин Р. М., Шогенов К. Ш. 1967. Деревья и кустарники Северного Кавказа: дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции / Ред. А. И. Галушко. Нальчик. 536 с.

[Galushko et al.] Галушко А. И., Теймуров А. А., Ахмадов Б. А., Тайсумов М. А. 1989. Виды флоры Чечено-Ингушетии, гербаризацию которых в учебных целях следует запретить // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Грозный. С. 35-39.

Gao X., Chi H., Huang J., Han Y., Li Y., Ling F. 2024. Comparison of cloud-mask algorithms and machine-learning methods using Sentinel-2 imagery for mapping paddy rice in Jianghan Plain // Remote Sensing. Vol.16. Art. no. 1305. https://doi.org/10.3390/rs16071305.

[Geograficheskiy ...] Географический атлас Чеченской Республики. 2013. Грозный. 32 с.

Grizonnet M., Michel J., Poughon V., Inglada J., SavinaudM., Cresson R. 2017. Orfeo ToolBox: open source processing of remote sensing images // Open geospatial data, software and standards. Vol. 2. Art. no. 15. https://doi.org/10.1186/s40965-017-0031-6.

[Grossgeym] Гроссгейм А. А. 1936. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та. Азерб. филиал АН СССР. Т. 1. 257 с.

[Grossgeym] Гроссгейм А. А. 1939. Флора Кавказа. Изд. 2-е, перераб. и доп. Баку. Т. 1. 404 с.

[Grossgeym] Гроссгейм А. А. 1947. Дмитрий Иванович Сосновский: (К 60-летию со дня рождения) // Советская ботаника. № 1. C. 5-8.

[Grossgeym] Гроссгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. М. 268 с.

[Gulisashvili] Гулисашвили В. З. 1953. Вертикальная поясность лесной растительности Предкавказья// Вест. Тбилисского бот. сада. Вып. 61.С. 48-63.

[Gulisashvili] Гулисашвили В. З. 1956. Горное лесоводство. М. 354 с.

[Gulisashvili] Гулисашвили В. З. 1958. Альпийская граница древесной растительности на Кавказе в связи с почвенно-климатическими условиями. Изд. Всес. геогр. об-ва, Т. 90. Вып. 2. С. 158-163.[Gulisashvili] Гулисашвили В. З. 1960. Перигляциальная растительность долинных ледников Кавказа и ее роль в послеледниковом развитии лесных сообществ // Бот. журн. Т. 15. № 9. С. 1249-1258.

[Gulisashvili et al.] Гулисашвили В. З., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. 1975. Растительность Кавказа. М. 233 с.

[Gvozdetskiy] Гвоздецкий Н. А. 1954. Физическая география Кавказа. Вып. 1. Общая часть. Большой Кавказ. М. 208 с.

Hernandez-Blanco J. A., Chistopolova M. D., Pkhitikov A. B., Trepet S. A., Weinberg P., Dzu-tsev Z. V., Yachmennikova A. A., Dronova N. A., Minaev A. N., Naidenko S. V., Rozhnov V. V. 2024. A comprehensive analysis of the hunting behavior of reintroduced leopards (Panthera pardus ciscaucasica) in the Russian Caucasus // Biology bulletin. Vol. 51. Iss. 2 suppl. P. S160-S171.

Index database. A database for remote sensing indices. https://www.indexdatabase.de/db/i. php (дата обращения: 27.11.2024).

[Konspekt...] Конспект флоры Кавказа: в 3 т./ Отв. ред. акад АН СССР А. Л. Тахтаджян. 2003. Т. 1. 204 с.; 2006. Т. 2. 467 с.; 2008. Т. 3. Ч. 1. 469 с.; 2012. Т. 3. Ч. 2. 623 с. СПб., М.

[Krasnaya...] Красная книга Чеченской Республики: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. 2007. Грозный. 432 с.

[Krasnaya ...] Красная книга Чеченской Республики. 2020. 2-е изд. Ростов-на-Дону. 479 с.

[Kuznetsov] Кузнецов Н. И. 1909. Принципы деления Кавказа на ботанико-географиче-ские провинции. СПб. 174 с.

[Lavrenko] Лавренко Е. М. 1958. О положении лесной части Кавказа в системе ботанико-географического районирования Палеарктики // Бот. журн. Т. 43. № 9. C. 1237-1253.

[Lesnoy...] Лесной план Чеченской Республики на 2019-2028 гг. Указ Главы Чеченской Республики от № 218 от 07.11.2022.

[Lisovskiy, Dudov] Лисовский А. А., Дудов С. В. 2020. Преимущества и ограничения методов экологического моделирования ареалов. 2. MaxEnt. // Журн. общ. биол. Т. 81. № 2. Р. 135-146. https://doi.org/10.31857/S0044459620020049.

[Menitskiy] Меницкий Ю. Л. 1991. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн. Т. 76. № 11. С. 1513-1521.

[Metodika...] Методика геоботанических исследований: (сборник статей). 1925. Л.; М. 130 с.

[Milkov, Gvozdetskiy] Мильков Ф. Н., Гвоздецкий Н. А. 1962. Физическая география СССР: [учебное пособие для университетов]: Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М. 475 с.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.

Mutanga O., Kumar L. 2019. Google earth engine applications // Remote sensing. Vol. 11. N. 5. Art. no. 591. https://doi.org/10.3390/rs11050591.

[Neshatayev] Нешатаев Ю. Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л. 190 с.

[Ofitsialnyy...] Официальный сайт Главы Чеченской Республики. https://chechnya.gov.ru (дата обращения 27.11.2024).

[Ostapenko] Остапенко Б. Ф. 1968. Диагностика и хозяйственная группировка типов леса северного склона Большого Кавказа // Лесотипологические исследования. Харьков. С. 111-257.

[Ramenskiy et al.] Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков А. Н., Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с.

Rozhnov V. V., Pshegusov R .K., Hernandez-Blanco J. A., Chistopolova M. D., Pkhitikov A. B., Dronova N. A., Naidenko S. V., Yachmennikova A. A. 2020a. MaxEnt modeling for predicting suitable habitats in the North Caucasus (Russian part) for Persian leopard (P. p. ciscaucasica) based on GPS data from collared and released animals // Izv. Atmos. Ocean. Phys. Vol. 56. P. 1090-1106. https://doi.org/10.1134/S0001433820090212.

Rozhnov V. V., Yachmennikova A. A., Dronova N. A., Pkhitikov A. B., Magomedov M.-R. D., Chestin I. E., Mnatsekanov R. A., Blidchenko E. Yu., Voshchanova I. P., Alshinetski M. V.,

Alibekov A. B. 2020b. The restoration of Persian leopard in the Caucasus (scientific approach). M. 219 p.

Rozhnov V. V., Yachmenikova A. A., Dronova N. A., Naidenko S. V., Hernandez-Blanco J. A., Chistopolova M. D., Pkhitikov A. B., Tembotova F. A., Chestin I. E. 2022. Experience of the leopard recovering through reintroduction in the Russian Caucasus // Cat news spec. Vol. 15. P. 67-71.

Rozhnov V. V., Yachmennikova A. A., Kotlov I. P., Arsanukaev D. D., Aristarkhova E. A., Magomedov M.-R. D., Weinberg P. I., Hernandez-Blanco J. A., Chistopolova M. D., Dronova N. A. 2024. Restoration of the Persian leopard in the Russian Caucasus: suitability modeling of prey base and competitors, habitat fragmentation assessment // Biology Bulletin. Vol. 51. N 2. P. 242-265.

Schreuder H. T., Gregoire T. G., Wood G. B. 1993. Sampling methods for multiresource forest inventory. New York. 464 p.

[Sergeeva et al.] Сергееева В. В., Мельникова Е. В., Нагалевский М. В. 2004. Флора и растительность Северного Кавказа (местная флора): Учеб. пособие. Краснодар. 224 с.

[Shiffers] Шифферс Е. В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л. 400 с.

Takhtadjan A. L. 1959. Die Evolution der Angiospermen. Jena. 344 p.

[Takhtajan] Тахтаджян А. Л. 1970. Происхождение и расселение цветковых растений. Л. 146 с.

[Takhtajan] Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л. 247 с.

Takhtajan A. L. 1986. Floristic regions of the world. Berkeley; Los Angeles; London. 522 p.

[Tembotov] Темботов А. К. 1972. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик. 245 с.

[Tolmachev] Толмачёв А. И. 1974. Введение в географию растений. Л. 244 c.

[Umarov, Taisumov] Умаров М. У., Тайсумов М. А. 2011. Конспект флоры Чеченской Республики. Грозный. 151 с.

Vallejos R., Osorio F. 2014. Effective sample size of spatial process models // Spatial Statistics. Vol. 9. P. 66-92. https://doi.org/10.1016Zj.spasta.2014.03.003.

[Voronov] Воронов А. Г. 1973. Геоботаника: Учеб. пособие для биол. и геогр. специальностей ун-тов и пед. ин-тов. 2-е изд., испр. и доп. М. 384 с.

[Yemelyanova, Ogureeva] Емельянова Л. Г., Огуреева Г. Н. 2024. Биогеографическое картографирование: учебное пособие для вузов. 2-е изд., испр. и доп. М. 108 с.

[Zaurbekov et al.] Заурбеков Ш. Ш., Бекмурзаева Л. Р., Братков В. В. 2016. Оценка изменений современных агроклиматических условий природных ландшафтов Чеченской Республики // Изв. Дагест. Гос. Педагогич. ун-та. Естественные и точные науки. Т. 10. № 2. С. 83-92.

[Zapovednaya...] Заповедная фотоловушка. https://zapcamtrap.ru/tpost/epixlae0p1-startoval-pervii-proekt-s-fotolovushkami (дата обращения: 27.11.2024).

Получено 30 ноября 2024 г.

Подписана к печати 28 декабря 2024 г.

SUMMARY

An assessment of the spatial organization of foothill, mountain and intrazonal bio-topes was carried out as a result of mountainous vegetation survey in southern part of the Chechen Republic. The area under study is located at 115-2550 m above sea level, within seven districts of the region. It covers an area of 7.3 thousand km2. The vegetation map was created using the field geobotanical descriptions of 2023-2024 and modeling methods. Map subdivisions made it possible to identify 12 biotope categories as suitable for habitats and dispersal of leopard (Panthera pardus ciscaucasica).

Sentinel-2 multispectral images were used for cartographic modeling. The images obtained from 2015 to 2024 were used. 21 spectral indices were calculated for each of 6 mosaics (NDVI, TNDVI, RVI, SAVI, TSAVI, MSAVI, MSAVI2, GEMI, IPVI, NDWI, NDWI2, MNDWI, NDTI, RI, CI, etc.). 192 spectral layers were allocated for processing (Index database [website]). 4 algorithms of GIS modeling methods were

applied for cartographic modelling: 1) decision trees, 2) random forest, 3) coefficient (k) of the nearest neighbors, 4) support vector machine method. Evaluation of the algorithm's quality of the general convergence of the algorithm was carried out based on the convergence matrix. The resulting maps were offered to five experts for evaluation. The binary scores assigned to each map were summed and used as a "weight" in preparing the final integrated map of biotope categories. All operations are performed in Orfeo Toolbox 7.4.0 (Grizonnet et al., 2017).

The integrated vegetation map has been made based on the ecological-phytocoenotic classification, which reveals the modern vegetation cover of this region. The expanded map legend has been compiled, reflecting the composition of foothill and mountain vegetation communities. During the simulation, 12 categories of biotopes were identified, which are diagnosed by the corresponding groups of formations within three vegetation types.

I. Forests: 1.1 — coniferous pine and mixed with pine forests, 1.2 — broad-leaved forests, 1.3 — small-leaved-broad-leaved forests, 1.4 — broad-leaved-small-leaved forests, 1.5 — small-leaved forests, 1.6 — small-leaved girder forests and thickets;

II. Woodlands and shrubs of the shiblyak type: 2.1 — shiblyak-type open woodlands and shrublands with wild fruit species, 2.2 —xerophytic shrubs in meadows and rocky placers;

III. Meadows: 3.1 — alpine meadows, 3.2 — subalpine meadows, 3.3 — floodplain meadows, 3.4 — seeded meadows and overgrown fields.

The research results have already found practical application — in the mountainous part of the Chechen Republic, a matrix of 20 automatic cameras was installed in the most suitable areas identified during the survey, designed for all-season monitoring of animals (large mammals) as a part of animal population monitoring. The presented data were also used for primary modeling and assessment of leopard habitats suitability, implemented in GIS. The data pool on biotope descriptions was used in conjunction with data on animal species included in the predator's food web and competing species (Hernandez-Blanco et al., 2024).

The compiled vegetation map will become the basis for analyzing the possibilities of restoring the leopard population in the Chechen Republic as a part of project aimed to reintroduce these large felines. This research helps to expand and supplement the data on vegetation cover and faunal complex of the inaccessible southern territories of the Russian Caucasus.

References

Alisov B. P. 1947. Klimaticheskiye oblasti i rayony SSSR [Climatic regions and districts of the USSR] Moscow. 212 p. (In Russian).

Aristarkhova E. A., Arsanukaev D. D., Kotlov I. N., Yachmennikova A. A., Rozhnov V. V. 2024a. Aktualnoe sostoyanie mestoobitaniy krupnykh mlekopitayushchikh na territorii Che-chenskoy Respubliki: issledovaniye prigodnosti regiona dlya vosstanovleniya leoparda [The current state of habitats of large mammals on the territory of the Chechen Republic: a study of the suitability of the region for the restoration of the leopard]. Gornye ekosystemy i ikh kompo-nenty: Materialy IX Vserossiyskoy konferentsii s mezhdunarodnym uchastiyem, posvyashchennoy 300-letiyu RAN, 35-letiyu nauchnoy shkoly chlena-korrespondenta RAN A. K. Tembotova, 30-letiyu Instituta ekologii gornykh territoriy im. A. K. Tembotova RAN [Mountain ecosystems and their components: Materials IX All-Russian Conference with international participation, dedication to the 300th anniversary of the Russian Academy of Sciences, the 35th anniversary of the scientific school of the corresponding member RAS A. K. Tembotov, 30th anniversary of the Institute of Ecology of Mountain Territories named after A. K. Tembotov of the RAS]. Nalchik. P. 199-200. (In Russian).

Aristarkhova E. A., Arsanukaev D. D., Yachmennikova A. A., Rozhnov V. V. 2024b. Prirod-ny potentsial lesnykh biotopov Chechenskoy Respubliki v ramkakh proyekta po sokhraneniyu peredneaziatskogo leoparda [The nature potential of the Chechen Republic forest biotopes through the Caucasian leopard conservation project]. Biologicheskoye raznoobraziye Kavkaza i yuga Rossii: problemy vliyaniya global'nogo izmeneniya klimata i antropogennogo vozdeystviya nay ego sostoyaniye: Materialy XXVI Mezhdunarodnoy nauchnoy conferentsii, posvyashscennoy 30-letiyu Ingushskogo gosudarstvennogo universiteta i 85-letiyu zasluzhennogo deyatelya nauki Respubliki Ingushetiya professor T. Yu. Tochieva [Biological diversity of the Caucasus and south of Russia: problems of impact of the global climate change and anthropogenic pressure on its condition: Materials of XXVI International Scientific Conference, dedicated to the 30th anniversary of the Ingush State University and 85th anniversary of the Ingushetiya Republic Honored Scientist, Professor T. Yu. Tochiev]. Nazran'. P. 15-18. (In Russian).

Arsanukayev D. D., Veynberg P. I., Yachmennikova A. A., Kotlov I. N., Aristarkhova Ye. A., Magomedov M.-R. D., Rozhnov V. V. 2024a. Sostoyaniye fauny krupnykh mlekopitayushchikh na territorii Chechenskoy Respubliki i ikh mestoobitaniy: issledovaniye prigodnosti regiona dlya vosstanovleniya leoparda [The state of the fauna of large mammals on the territory of the Chechen Republic and their habitats: a study of the suitability of the region for the restoration of the leopard]. Gornye ekosystemy i ikh komponenty: Materialy IX Vserossiyskoy konferentsii s mezh-dunarodnym uchastiyem, posvyashchennoy 300-letiyu RAN, 35-letiyu nauchnoy shkoly chlena-ko-rrespondenta RAN A. K. Tembotova, 30-letiyu Instituta ekologii gornykh territoriy im. A. K. Tem-botova RAN [Mountain ecosystems and their components: Materials IX All-Russian Conference with international participation, dedication to the 300th anniversary of the Russian Academy of Sciences, the 35th anniversary of the scientific school of the corresponding member RAS A. K. Tembotov, 30th anniversary of the Institute of Ecology of Mountain Territories named after A. K. Tembotov of the RAS]. Nalchik. P. 159-160. (In Russian).

Arsanukayev D. D., Aristarkhova Ye. A., Yachmennikova A. A., Rozhnov V. V. 2024b. Issle-dovaniye kompleksa vidov, ekologicheski svyazannykh s peredneaziatskim leopardom na ter-ritorii Chechenskoy Respubliki: otsenka sostoyaniya biotopov i fauny [Study of a complex of species ecologically related to the West Asian leopard on the territory of the Chechen Republic: assessment of the state of biotopes and fauna]. Yestestvennyye nauki v resheniiproblemproizvod-stva, ekologii i meditsiny: Mater. Vseross. nauch.-praktich. konf. Elektronnoye izdaniye. [Natural sciences in solving problems of production, ecology and medicine: Mater. of All-Russian scientific and practical conf.: electronic publication]. Groznyy. P. 15-19. (In Russian).

Astamirova M. A.-M., Taysumov M. A., Bagmet L. V., Umarov M. U., Magomado-va R. S., Abdurzakova A. S. 2020. On the genesis of the high-altitude flora of the North Caucasus. Botanicheskiy zhurnal. 105(1): 32-45. https://doi.org/10.31857/S0006813620010032. (In Russian).

Bayrakov I. A. 2012. Landshaftno-ekologicheskaya diagnostika geosistem Severo-Vostochnogo Kavkaza: na primere Chechenskoy Respubliki. Avtoref. dis. dokt. geogr. nauk [North-Eastern Caucasus geosystems landscape-ecological diagnostics: using the example of the Chechen Republic]. Perm. 38 p. (In Russian).

Bitsin L. V., Ilin A. I., Maltsev N. P. 1966. Lesa Severnogo Kavkaza [Forests of the North Caucasus] // Lesa SSSR [Forests of the USSR]. Moscow. T. 3. P. 261-313. (In Russian).

Biologicheskiy entsiklopedicheskiy slovar [Encyclopedic dictionary of biology]. 1989. Ed. by M. S. Gilyarov. 2nd ed., corr. Moscow. 864 p. (In Russian).

Boria R. A., Olson L. E., Goodman S. M., Anderson R. P. 2014. Spatial filtering to reduce sampling bias can improve the performance of ecological niche models. Ecological modelling. 275: 73-77. https://doi.org/10.1016Xj.ecolmodel.2013.12.012.

Cochran W. G. 1997. Sampling techniques. 3rd ed. New York. 442 p.

Dokuchayev V. V. 1948. Ucheniye o zonakh prirody. [The doctrine of the zones of nature]. Moscow. 64 p. (In Russian).

Edwards T. C., Cutler D. R., Zimmermann N. E., Geiser L., Moisen G. G. 2006. Effects of sample survey design on the accuracy of classification tree models in species distribution models. Ecological modelling. 199(2): 132-141. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2006.05.016.

Galushko A. I. 1975. Rastitelnyy pokrov Checheno-Ingushetii [Vegetation cover of Chechen-Ingushetia]. Grozny. 118 p. (In Russian).

Galushko A.I. Flora Severnogo Kavkaza: Opredelitel [Flora of the North Caucasus: Field guide in 3 volumes.]. 1978. 1: 319 p.; 1980a. 2: 352 p.; 1980b. 3: 328 p. Rostov-na-Donu. (In Russian).

Galushko A. I., Kudryashova G. L., Seredin R. M., Shogenov K. Sh. 1967. Derevya i kustarniki Severnogo Kavkaza: dikorastushchiye, kultiviruyemye i perspektivnye dlya introduktsii [Trees and shrubs of the North Caucasus: wild, cultivated and promising for introduction] Ed. by A. I. Galushko. Nalchik. 536 p. (In Russian).

Galushko A. I., Teymurov A. A., Akhmadov B. A., Taysumov M. A. 1989. Vidy flory Che-cheno-Ingushetii, gerbarizatsiyu kotorykh v uchebnykh tselyakh sleduyet zapretit [Species of flora of Chechen-Ingushetia, the herbarization of which for educational purposes should be prohibited] // Redkiye i ischezayushchiye vidy rasteniy i zhivotnykh, floristicheskiye i faunistiches-kiye kompleksy Severnogo Kavkaza, nuzhdayushchiyesya v okhrane [Rare and endangered species of plants and animals, floristic and faunal complexes of the North Caucasus in need of protection]. Grozny. P. 35-39. (In Russian).

Gao X., Chi H., Huang J., Han Y., Li Y., Ling F. 2024. Comparison of cloud-mask algorithms and machine-learning methods using Sentinel-2 imagery for mapping paddy rice in Jianghan Plain. Remote Sensing. 16(7): 1305. https://doi.org/10.3390/rs16071305.

Geograficheskiy atlas Chechenskoy Respubliki [Geographical atlas of the Chechen Republic]. 2013. Grozny. 32 p. (In Russian).

Grizonnet M., Michel J., Poughon V. et al. 2017. Orfeo ToolBox: open source processing of remote sensing images. Open geospatial data, software and standards. 2: 15. https://doi. org/10.1186/s40965-017-0031-6.

Grossgeym A. A. 1936. Analiz flory Kavkaza [Analysis of the flora of the Caucasus] Trudy Bo-tanicheskogo instituta. Azerbaydzhanskiy filial Akademii nauk SSSR. [Proceedings of the Botanical Institute. Azerbaijan branch of the USSR Academy of Sciences]. T. 1. 257 p. (In Russian).

Grossgeym A. A. 1939. Flora Kavkaza. [Flora of the Caucasus]. 2nd edition. Baku. 404 p. (In Russian).

Grossgeym А. А. 1947. Dmitriy Ivanovich Sosnovskiy: (K 60-letiyu so dnya rozhdeniya) [Dmitry Ivanovich Sosnovsky: (on the 60th anniversary of his birth)] // Sovetskaya botanika [The Soviet Botany journal]. 1: 5-8. (In Russian).

Grossgeym A. A. 1948. Rastitelnyypokrov Kavkaza [Vegetation cover of the Caucasus]. Moscow. 268 p. (In Russian).

Gulisashvili V. Z. 1953. Vertikalnaya poyasnost lesnoy rastitelnosti Predkavkazya [Vertical belt of forest vegetation of the Pre-Caucasus] // Vestnik Tbilisskogo botanicheskogo sada [Bulletin of the Tbilisi Bot. garden]. 61: 48-63. (In Russian).

Gulisashvili V. Z. 1956. Gornoye lesovodstvo [Mountain forestry]. Moscow. 354 p. (In Russian).

Gulisashvili V. Z. 1958. Alpiyskaya granitsa drevesnoy rastitelnosti na Kavkaze v svyazi s pochvenno-klimaticheskimi usloviyami [The Alpine border of woody vegetation in the Caucasus in connection with soil and climatic conditions] Izd. Vses. geogr. ob-va, [Proceedings of the AllUnion Geographical Society]. 90(2): 158-163. (In Russian).

Gulisashvili V. Z. 1960. The periglacial vegetation of the valley glaciers of the Caucasus and its role in the postglacial development of forest communities. Botanicheskiy zhurnal. 15(9): 12491258. (In Russian).

Gulisashvili V. Z., Makhatadze L. B., Prilipko L. I. 1975. Rastitelnost Kavkaza [Vegetation of the Caucasus]. Moscow. 233 p. (In Russian).

Gvozdetskiy N. A. 1954. Fizicheskaya geografiya Kavkaza. Vyp. 1. Obshchaya chast. Bolshoy Kavkaz [Physical geography of the Caucasus. Issue 1. General part. The Greater Caucasus]. Moscow. 208 p. (In Russian).

Hernandez-Blanco J. A., Chistopolova M. D., Pkhitikov A. B., Trepet S. A., Weinberg P., Dzutsev Z. V., Yachmennikova A. A., Dronova N. A., Minaev A. N., Naidenko S. V., Rozhnov V. V. 2024. A Comprehensive analysis of the hunting behavior of reintroduced leopards (Panthera par-dus ciscaucasica) in the russian Caucasus. Biology bulletin. 51(2 sup.): 160-171.

Index database. A database for remote sensing indices. https://www.indexdatabase.de/db/i. php (date of access: 27.11.2024).

Konspektflory Kavkaza [Summary of the flora of the Caucasus: in 3 volumes]. Ed. by akad of the USSR Academy of Sciences A. L. Takhtajyan. 2003. 1: 204 pp.; 2006. 2: 467 pp.; 2008. 3(1): 469 pp.; 2012. 3(2): 623 pp. St. Petersburg; Moscow. (In Russian).

Krasnaya kniga Chechenskoy Respubliki: redkiye i nakhodyashchiyesya pod ugrozoy ischezno-veniya vidy rasteniy i zhivotnykh [The Red Book of the Chechen Republic: rare and endangered species of plants and animals]. 2007. Grozny. 432 p. (In Russian).

Krasnaya kniga Chechenskoy Respubliki [The Red Book of the Chechen Republic]. 2020. 2nd ed. Rostov-na-Donu. 479 p. (In Russian).

Kuznetsov N. I. 1909. Printsipy deleniya Kavkaza na botaniko-geograficheskiye provintsii [Principles of division of the Caucasus into botanical and geographical provinces] St. Petersburg. 174 p. (In Russian).

Lavrenko Ye. M. 1958. On the position of the forest part of the Caucasus in the system of botanical and geographical zoning of the Palearctic. Botanicheskiy zhurnal. 43(9): 1237-1253. (In Russian).

Lesnoy plan Chechenskoy Respubliki na 2019-2028 gody. Ukaz Glavy Chechenskoy Respubliki N 218 ot 07.11.2022 [The Forest Plan of the Chechen Republic for 2019-2028. Decree of the Head of the Chechen Republic. N 218 dated 07.11.2022]. (In Russian).

Lisovskiy A. A., Dudov S. V. 2020. Preimushchestva i ogranicheniya metodov ekologi-cheskogo modelirovaniya arealov. 2. MaxEnt. [Advantages and limits of methods of the ranges ecological modelling] // Jurnal obshchei biologii. 81(2): 135-146. https://doi.org/10.31857/ S0044459620020049. (In Russian).

Menitskiy Yu. L. 1991. Projekt "The synopsis of the Caucasian flora" The Map of floristic districts. Botanicheskiy zhurnal. 76(11): 1513-1521. (In Russian).

Metodika geobotanicheskikh issledovaniy: (sbornik statey) [Methods of geobotanical research: (collection of articles)]. 1925. Leningrad; Moscow. 130 p. (In Russian).

Milkov F. N., Gvozdetskiy N. A. 1962. Fizicheskaya geografiya SSSR: uchebnoye posobiye dlya universitetov: Obshchiy obzor. Yevropeyskaya chast SSSR. Kavkaz. [Physical geography of the USSR: textbook for universities: General overview. The European part of the USSR. The Caucasus]. Moscow. 475 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti (istoriya i sovremennoye sostoyaniye osnovnykh kontseptsiy) [Vegetation Science (History and Current State of Basic Concepts)]. Ufa. 413 p.

Mutanga O., Kumar L. 2019. Google earth engine applications // Remote sensing. 11(5): 591. https://doi.org/10.3390/rs11050591.

Neshatayev Yu. N. 1987. Metody analiza geobotanicheskikh materialov [Methods of analysis of geobotanical materials]. Leningrad. 190 p. (In Russian).

Ofitsialnyy sayt Glavy Chechenskoy Respubliki [Official site of the Head of the Chechen Republic]. https://chechnya.gov.ru (date of access: 27.11.2024).

Ostapenko B. F. 1968. Diagnostika i khozyaystvennayagruppirovka tipov lesa severnogo sklona Bolshogo Kavkaza [Diagnostics and economic grouping of forest types of the Greater Caucasus northern slope] // Lesotipologicheskiye issledovaniya [Forest typological researches]. Kharkov. P. 111-257. (In Russian).

Ramenskiy L. G., Tsatsenkin I. A., Chizhikov A. N., Antipin N. A. 1956. Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugodiy po rastitelnomu pokrovu [Ecological assessment of forage lands by vegetation cover]. Moscow. 472 p. (In Russian).

Rozhnov V. V., Pshegusov R. K., Hernandez-Blancos J. A., Chistopolova M. D., Pkhiti-kov A. B., Dronova N. A., Naidenko S. V., Yachmennikova A. A. 2020a. MaxEnt modeling for predicting suitable habitats in the North Caucasus (Russian part) for Persian leopard (P. p. cis-caucasica) based on GPS data from collared and released animals. Izvestiya, Atmospheric and Oceanic Physics. 56: 1090-1106. https://doi.org/10.1134/S0001433820090212.

Rozhnov V. V., Yachmennikova A. A., Dronova N. A., Pkhitikov A. B., Magomedov M.-R. D., Chestin I. E., Mnatsekanov R. A., Blidchenko E. Yu. Voshchanova I. P., Alshinetski M. V., Alibe-kov A. B. 2020b. The restoration of Persian leopard in the Caucasus (scientific approach). M. 219 p.

Rozhnov V. V., Yachmenikova A. A., Dronova N. A., Naidenko S. V., Hernandez-Blanco J. A., Chistopolova M. D., Pkhitikov A. B., Tembotova F. A., Chestin I. E. 2022. Experience of the leopard recovering through reintroduction in the Russian Caucasus. Cat news species. 15: 67-71.

Rozhnov V. V., Yachmennikova A. A., Kotlov I. P., Arsanukaev D. D., Aristarkhova E. A., Magomedov M.-R. D., Weinberg P. I., Hernandez-Blanco J. A., Chistopolova M. D., Dro-nova N. A. 2024. Restoration of the Persian leopard in the Russian Caucasus: suitability modeling of prey base and competitors, habitat fragmentation assessment // Biology Bulletin. 51(2): 242-265.

Schreuder H. T., Gregoire T. G., Wood G. B. 1993. Sampling methods for multiresource forest inventory. New York. 464 p.

Sergeeva V. V., Melnikova Ye. V., Nagalevskiy M. V. 2004. Flora i rastitelnost Severnogo Kavkaza (mestnaya flora) [Flora and vegetation of the North Caucasus (local flora)] Krasnodar. 224 p. (In Russian).

Shiffers E. V. 1953. Rastitelnost Severnogo Kavkaza i yego prirodnyye kormovyye ugodya [Vegetation of the North Caucasus and its natural feeding grounds] Moscow; Leningrad. 400 p. (In Russian).

Takhtajan A. L. 1959. Die Evolution der Angiospermen. Jena. 344 p. (In German).

Takhtajan A. L. 1970. Proiskhozhdeniye i rasseleniye tsvetkovykh rasteniy [The origin and settlement of flowering plants]. Leningrad. 146 p. (In Russian).

Takhtajan A. L. 1978. Floristicheskiye oblasti Zemli [Floristic regions of the Earth]. Leningrad. 247 p. (In Russian).

Takhtajan A. L. 1986. Floristic Regions of the World. Berkeley; Los Angeles; London. 522 p.

Tembotov A. K. 1972. Geografiya mlekopitayushchikh Severnogo Kavkaza [Geography of mammals of the North Caucasus]. Nalchik. 245 pp. (In Russian).

Tolmachev A. I. 1974. Vvedeniye v geographiyu rasteniy [Introduction to the plant geography]. Leningrad. 244 p. (In Russian).

Umarov M. U., Taysumov M. A. 2011. Konspekt flory Chechenskoy Respubliki [Summary of the flora of the Chechen Republic]. Grozny. 151 p. (In Russian).

Vallejos R., Osorio F. 2014. Effective sample size of spatial process models. Spatial Statistics. 9: 66-92. https://doi.org/10.10167j.spasta.2014.03.003.

Voronov A. G. 1973 Geobotanika: Uchebnoyeposobiye dlya biol. igeogr. spetsialnostey un-tov i ped. in-tov. 2-ye izd., ispr. i dop. [Geobotany: Textbook for biological and geographical specialties of universities and pedagogical institutes. 2nd ed., corrected and supplemented]. Moscow. 384 p. (In Russian).

Yemelyanova L. G., Ogureeva G. N. 2024. Biogeograficheskoye kartografirovaniye: uchebnoye posobiye dlya vuzov [Biogeographic mapping: a textbook for universities]. 2nd ed. Moscow. 108 p. (In Russian).

Zaurbekov Sh. Sh., Bekmurzayeva L. R., Bratkov V. V. 2016. Otsenka izmeneniy sovremen-nykh agroklimaticheskikh usloviy prirodnykh landshaftov Chechenskoy Respubliki [Assessment of changes in modern agro-climatic conditions of natural landscapes of the Chechen Republic]. Iz-vestiya Dagestanskogo Gosudarstvennogo Pedagogicheskogo Universiteta. Yestestvennyye i toch-nyye nauki. 10(2): 83-92. (In Russian).

Zapovednaya fotolovushka [Protected camera trap]. https://zapcamtrap.ru/tpost/epix-lae0p1-startoval-pervii-proekt-s-fotolovushkami (date of access: 27.11.2024).