CC BY
10
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeiy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(2), 177-182.
doi:10.15421/011525
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 630.1+631.46
Вплив асоцшованих з альтитудою схилу умов м1крокл1мату
• • 1 * * ^ • • • •
та освггленосл на ф1зюлого-бюхш1чш процеси
в лисп дерев прибережного л1су
Н.О. Хромих1, 1.А. ¡ванько1, 1.М. Коваленко2, Ю.В. Лихолат1, А.А. Алексеева1
1 Днтропетровсъкий нацюналъний ynieepcumem iMem Олеся Гончара, Днтропетровсък, Украта 2Сумський нацюналъний аграрний умверситет, Суми, Украта
У листках Acer platanoides L. (автохтонний вид) та Robinia pseudoacacia L. (адвентивний вид) дослщжено змши вмсту хлоро-фшу (Chl a й Chl b) та активносп каталази (CAT), бензидин-пероксидази (BPOD) i гваякол-пероксидази (GPOD), зумовленi лока-льними умовами мiкроклiмату та освiтленостi природно! дiброви, асоцiйованими з висотою правобережного крутосхилу р. Самара. Зростання альтитуди схилу супроводжувалось градiентним збiльшенням температури та освiтленостi, зниженням вологост!, що викликало вартавання iнтенсивностi фотосинтетичного й антиоксидантних процесiв у лист! обох деревних порщ. У листках клена з! збiльшенням висоти схилу знижувалось спiввiдношення Chla/Chlb (в!д 4,7 на нижнй частиш схилу до 4,0 на верхнш), тод як у листках акали на обох частинах схилу воно дор!внювало 5,1. 3i зростанням температури та освпленосп на верхнш частит схилу збшьшувалась частка каталази в сумарнш антиоксидантнш активносп листк!в обох видв, що вказуе на посилення захисно! рол! каталази за умовного зростання ознак аридносп. У лист! клена виявлено висок! р!вт кореляцИ м!ж активтстю всгх ферменпв i показниками освпленосп, температури та вологосп, тод як для акаци бшо! встановлено лише виб!рков! достов!рш зв'язки, що може слугувати маркером пристосованосп автохтонного та адвентивного видв до асоцшованих !з висотою схилу еколопчних умов природно! д!брови.
Ключовг слова: Acer platanoides; Robinia pseudoacacia; схил; освплетсть; мшроктмат; хлорофш; антиоксидантш ферменти
Influence of the slope altitude-associated microclimate and light conditions on the physiological and biochemical processes in leaves of coastal forest trees
N.A. Khromykh1, I.A. Ivan'ko1, I.M. Kovalenko2, Y.V. Lykholat1, A.A. Alexeyeva1
1Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine 2Sumy National Agricultural University, Sumy, Ukraine
The problem of natural forests conservation is relevant in the Ukrainian steppe zone where the forest ecosystems develop in the unfavorable conditions of geographic mismatch; therefore, they suffer as a result of any environmental changes. The hypothesis of susceptibility of tree leaves' metabolism even to slight changes of climatic parameters was tested. The study was conducted in more than 75 years-old natural mixed forest located on the right bank of the Samara river. The chlorophyll (Chl) content, and catalase (CAT), benzidine-peroxidase (BPOD) and guaiacol-peroxidase (GPOD) activities in leaves of autochthonous maple species (Acer platanoides L.) and adventive acacia species (Robinia pseudoacacia L.) were investigated on the lower (52 m above see level, a.s.l.), middle (74 m a.s.l.) and upper (96 m a.s.l.) coastal slope altitude. In maple leaves decreasing chlorophyll amount on the middle and upper plots (8.8% and 19.5% compared with the lower plot) together with Chla/Chlb ratio decrease (from 4.7 on the lower to 4.4 on the middle and 4.0 on the upper plots) was found. Chlorophyll content in acacia leaves decreased only on the upper plot (by 8.5% compared to the lower one), and Chla/Chlb ratio on the lower and upper plots reached 5.1. In maple leaves the increase in altitude was accompanied by the decrease in BPOD activity (by
Днinponетpoвcькuй нацюнальнш yHieepcumem iменi Олеcя romapa, np. rœapiHa, 72, Днinponетpoвcьк, 49010, У^ата Oles Honchar Dnipropetrovs'k National University, Gagaryn Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-056-760-84-38. E-mail: khromykh58@rambler.ru
Cyмcькuй нацюнальнш aгpapнuйyHieepcumem, вyл. Г. KoHdpam^ea, 160/5, Cymu, 40021, Ущ>аша Sumy' National Agricultural University, Kondratyeva Str., 160/5, Sumy, 40021, Ukraine
26% and 63% on the middle and upper plots, accordingly), and GPOD and CAT (accordingly, by 31% and 37% on the upper plots compared to the lower plots). High correlation coefficients of light, temperature and humidity with activity of CAT (respectively, r = -0.98; r = -0.85; r = 0.83), BPOD (r = -0.96; r = -0.93; r = 0.90) and GPOD (r = -0.98; r = -0.82; r = 0.82) were estimated in A. platanoides leaves. Sharp decline in GPOD activity in R pseudoacacia leaves was revealed on the upper plot (by 95% compared to the lower one), whereas BPOD activity increased by 47% on the middle plot but decreased by 74% on the upper one compared to the lower plot, and CAT activity on the middle and upper plots exceeded 4.3-fold and 1.8-fold the activity on the lower plot. In R. pseudoacacia leaves high correlation of light, temperature and humidity was found with GPOD activity (respectively, r = -0.99; r = -0.82; r = 0.82), whereas correlation with the light level was significant only for BPOD (r = -0.84), and no significant correlation was recorded for CAT activity. Results of the study confirm high sensibility of photosynthetic and antioxidant processes in leaves of both tree species to microclimate changes, which is defined as a conventional enhancement of aridity traits when moving upwards on the slope. It is suggested that the level of correlation between enzyme activity and microclimate and lighting parameters can serve as a marker of tree species adaptation to the slope altitude-associated changes of the local environmental factors in the natural forest.
Keywords: Acer platanoides; Robinia pseudoacacia; slope; light; microclimate; chlorophyll; antioxidant enzymes
Вступ
Еколопчна та еконошчна значимють лгав зумовлюе необхщшсть заходв щодо !х збереження пд час клтати-чних змш, яю, за оцнками фаxiвцiв, протягом остантх десятилпъ мають тенденщю до посилення аридносп (Linder et al., 2014; Sperlich et al., 2015). Кпмат ввдграе ключову роль у формуванш та географiчному розташу-ванш деревних видв (Dolgova, 2004; Ramirez-Valiente et al., 2015), мае визначний вплив на ркт дерев i лсову про-дуктивтсть (Mund et al., 2010; Harfouche et al., 2014), тому увагу науковщв придшено прогнозуванню насладив змш клшату. Очжуеться, що швденш генотипи можуть випс-нити лiсовi види у Захщнш та Центральнш £врот (Bussotti et al., 2015). Прогнозуеться (Talbi et al., 2015), що зростання температури та посушливостi загострить проблему виживання рослин, особливо в аридних рег1онах.
Указанi проблемы актуальт для степово! зони Украгни, де лiсовi екосистеми перебувають в умовах географiчно! невiдповiдностi умовам мсцеперебування (Bel'gard, 1971), тому надзвичайно чутливi до будь-яких еколог1чних змш. ЛокальМ умови для iснування природних тсш створюють-ся завдяки геоморфолог1чному рiзноманiтгю степово! зони, зокрема, природн лси правобережних крутосхщпв степо-вих рiчок е аналогами байрачних лiсiв. Ниш територш Украгни характеризуется як люодефщитна, оскльки мае показник лiсистостi близько 15,9% - один iз найнижчих серед европейських кра!н (Tkach, 2012).
Збереження наявних типiв лiсiв за ктматичних змш передбачае актматизацш деревних видв завдяки гене-тичнш i фенотипiчнiй варiативностi поиуляцш (Bussotti et al., 2015), тому актуальним е вивчення особливостей при-стосування деревних рослин до асощйованих iз певним мiсцезростанням екологiчниx фактор1в. Установлено (Bahuguna and Jagadish, 2015), що мжротматичш умови мають суттевий вплив на фази розвитку рослин, зокрема, переход ввд вегетативно! до генеративно! стада. У змшаних лсах листя, пристосоване до затшених умов, мае нижчий фотосинтетичний потенцiал, проте менш1 негативнi наслвдки пад час посухи (Sperlich et al., 2015). Вивчаючи вплив асоцшованих iз висотою схилу ктматичних умов у листках Fagus silvatica, на нижнш частит схилу виявили меншу продихову провщшсть, швидк1сть асимшяци вуглекислого газу, вщношення маси листка до його площ^ натомiсть вищу фотоxiмiчну акгивнiсть i ефективнiсть використання води (Rajsnerova et al., 2015). Показано (Morales et al., 2015), що ркт i фiзiологiчнi процеси бразильського ендемiчного виду
Vellozia gigantea жорстко детермiнованi сезонними умо-вами перiоду дощ1в i посухи. Дослвджуючи роль адаптованос11 до сонячно! радiацi!, всерединi крони двох екотип1в Eucalyptus globulus знайшли листки, адаптоваш до рiзниx р1вн1в освпленосп (James and Bell, 2000).
Пристосування рослин до впливу екологiчниx фактов реалiзуегься через установлення оптимального р1вня генетично детермiнованиx метаболiчниx процесiв, що на клгтинному рiвнi передбачае, зокрема, змши активност1 антиоксидантних фермент1в (Guo et al., 2015). Мета ще! статт1 - виявити вар1ювання iнтенсивностi фотосинтезу та антиоксидантих процеав у лист1 дерев за-лежно вгд локальних умов мiкроклiмату та освпленосп природно! дiброви, асоц1йованих iз рiзною висотою прибережного крутосхилу.
Матерiал i методи досл1джень
Дослгдження проведено на Присамарському м1жна-родному бiосферному стацiонарi iм. О.Л. Бельгарда у природнш липово-ясеневiй дiбровi вiком понад 75 роюв, розташованiй на крутосxилi твденно! експозицi! правого берега р. Самара. Р1вень метаболiчниx процес1в у лисп дерев за локальних мшроктматичних умов i освiтленостi досл1джували на верхнш третинi схилу з альтитудою (висота над р1внем моря) 96 м (дшянка ПП 207-1N), середнш третинi з альтитудою 74 м (дшянка ПП 207-2N) та нижнш третиш з альтитудою 52 м (дшянка ПП 207-3N). Аналiз метаболчних процес1в проводили у листках порвд другого деревного ярусу клена гостролистого (Acer platanoides L.) та аккаци б1ло! (Robiniapseudoacacia L.).
Освгтлешсть п1д наметом вимiрювали на висоп 2 м протягом травня - липня опiвднi у сонячну погоду з мЫмальною xмарнiстю вгдпов1дно до Alexeyev (1975) iз використанням люксметра Ю-16. Синхронно з пробни-ми площами визначали освiтленiсть на вщкритих д1лянках у верxнiй, середнiй та нижнш третинах схилу. Данi щодо температури та ввдносно! вологостi повпря, вимiрянi протягом вегетацИ за ясно! погоди на висоп 1,5 м ввд поверxнi грунту, наведено за Grytsan (2000).
Зразки листя ввдбирали у серединi травня з 5-7 дерев одного вшового стану, готували усередненi зразки та за допомогою спектрофотометра КФК-3 визначали вмiст хлорофшу (Chl a та Chl b) ввдповвдно до Wintermans and De Mots (1965), активтсть каталази (CAT, EC 1.11.1.6) та пероксидаз (POD, EC 1.11.1.7) - за здаттстю окисню-вати бензидин (бензидин-пероксидаза, BPOD) або гваякол
(rBaaKon-nepoKCHga3a, GPOD). BH3HaneHHa aKTHBHOCTi ^epMemiB 0,1 r cuporo pocnuHHoro MaTepiany roMorem-3yBanu b 2,5 mh Tpuc-6y$epa (pH 7,0) 3 gogaBaHHaM 0,1% noniBimnmporigoHy, eKcrpaKT ^mpH$yryB&m 15 xb 3a 10 000 o6./xb. AKTHBHicTb Karana3H BH3Hananu 3rigHo 3 Goth (1991) 3a 410 hm; gna po3paxyHKiB BHKopHcroByBanH none-pegHto no6ygoBaHHH Kani6pyBanLHHH rpa^iK. AKTHBmcn> BPOD BH3HananH BignoBigHo go MeTogy Gregory (1966) 3a 3MrnoK> onTHHHoi rycTHHH peaKqiHHoi cyMimi 3a goB®HHH xBugi 490 hm, aKTHBmcn> GPOD - 3rigHo 3 (Ranieri et al., 1997) 3a 470 hm. yci gocnig^eHHa npoBegeHo y Tpupa3oBo-My noBTopeHHi, pe3ygtTara HaBegeHo aK cepegHe ± noxu6Ka (SD), a TaKo® onpaqboBaHo i3 3acTocyBaHHaM Kopena^H-Horo aHani3y.
Pe3ymTara Ta ix oSroBopeHHH
BapiMBaHHa eKonoriHHHx yMoB Mic^3pocTam>, aco^no-BaHux 3 anKTHiygoK) cxuny, 3yMoBHiiH oco6^HBocri cipyKiy-pu Ta BugoBoro cKgagy gocgig^eHHx gigaHoK npupogHoi gi6poBH Ta cBrnionpoHHKHicTb ix HaMeTy. Ha gjwaH^ MM 207-1N y BepxHboMy gepeBHoMy apyci goMrnyBanu gy6 3BH^aH-hhh (Quercus robus L.) i aceH 3BmaHHHH (Fraxinus excelsior
Посилений свпловий стан д1брови у верхнш третин схилу, пов'язаний 3Í зрвдженнам деревосгану та великою часткою нашважурнокронних порвд, зумовив зростання освiтленостi пд наметом до 8,2% вщносно вщкритих далянок, що за даними Ivan'ko (2008, 2009), властиво для насаджень нашвосвпленого типу свплово! структури. Збшьшенна частки щльнокронних порвд та зiмкненосгi деревного намету зумовило зниження освiтленостi у середнш третинi схилу до 4,3%, у нижнш частинi - до 3,5%, характерних, вщповщно, для насаджень натв-тiньового та тiньового типу. Показники вщносно! воло-гостi повпря пiд наметом природно! дiброви зменшува-лись, а значення температури збшьшувались зi зростан-ням альтитуди схилу (табл.).
Отже, мiкроклiматичнi умови та ршень свплопро-никностi деревного намету зумовили асоцiйованi з альтитудою схилу зростання освпленосп та температури на тда зниження вщносно! вологосп повiтря. Такий напрям ло-кальних змiн факгорiв середовища ми визначили як умовне посилення ознак аридносп та дослiдили реакцй' вщповвд метаболiчних систем на цi змши у лисгi клена гостролистого, який е автохтонним видом, та акацй бшо!, яка е адвентивним видом i потрапила у природний л1с шляхом швази зi штучних мсцезростань.
Одним iз найчутливiших до впливу еколопчних фак-торiв метаболiчних процеав у рослин е фотосинтез (Ramirez-Valiente et al., 2015), зокрема, ва процеси бiосинтезу фотосинтезувальних пiгменгiв чутливi до умов
L.), у другому яруа присутнi клен гостролистий, акацш бша, в'яз гладкий (Ulmus laevis Pall.) i липа серцелиста (Tilia cordata Mill.), у пiдлiску розвинутий пiдрiст клена, акацй, в'яза, ясена. Деревостан дещо зрiджений, зiмкне-тстъ деревного намету у межах 0,6-0,7, тип свплово! структури - натвтшьовий, свпловий стан - посилений, грунтово-гщролопчт лiсорослиннi умови - свiжуватi. На далянщ ПП 207-2N зросла частка липи серцелисто! та з'явився клен польовий (Acer campestre L.). Домшантами першого деревного ярусу були дуб звичайний та ясен зви-чайний, другого - клени гостролистий та польовий; акаця бiла виходила з деревного ярусу до складу щдросту. Зiмкненiсть деревного намету - в межах 0,8-0,9, тип свплово! структури - нашвтшьовий, свiтловий стан - нор-мальний, лiсорослиннi умови - свiжi. На дiлянцi ПП 207-3N зареестровано найсприятливiшi лiсорослиннi умови, у видовому склада збшьшилась частка дуба звичайного, липи серцелисто!, клена польового. Зiмкненiсгъ деревного намету - у межах 0,8-0,9, тип свплово! структури - нашвтшьовий, свпловий стан - послаблений, грунтово-гщролопчт лсорослинн умови - свiжi. Виявлет особливосп видового складу та стану деревостану вiдбились на показниках освпленосп щд лiсовим наметом (табл.).
вологозабезпеченосп та освiтленостi (Pavlov, 2004). При зростанн альтитуди схилу та пов'язаних iз нею змшах мшроктматичних умов знижувався сумарний вмiст хлорофшу та його молекулярних форм (Chl a та Chl b) у лисп як клена гостролистого (рис. 1а), так i акацй' бшо! (рис. 1б).
У лисп клена гостролистого зниження сумарного вмюту хлорофiлiв становило на середнш i верхнiй час-тинах схилу 8,8% та 19,5% вщ умсту на нижнiй частит. 3i зростанням висоти схилу стввщношення Chla/Chlb у листi клена знижувалось з 4,7 до 4,4 на середнш та до 4,0 на верхнш частит схилу. Кореляцшний аналiз виявив високий ступiнь зв'язку м1ж умiстом хлорофiлiв у листках A. platanoides на рiзних частинах схилу та показни-ками освпленосп (r = -0,95), температури (r = -0,95) та вщносно! вологосп (r = 0,91).
У лисп акацй' бшо! вмют хлорофшв на середин схилу не вiдрiзнявся вщ такого на нижнш частинi, а на верхнш знижувався лише на 8,5%. Стввщношення Chla/Chlb на нижнш i верхнш частинах схилу дорiвнювало 5,1, тода як на середнш частит знижувалось до 4,7, що може бути пов'язано з попршенням умов освпленосп внаслщок зазначеного ранше виходу акацй з деревного ярусу до складу щдросту саме на середит схилу. Залежтсть вмсту хлорофшв у листi акацй вiд асоцшованих з альтитудою схилу освпленосп, температури та вологосп щд-тверджено парними коефiцiентами кореляци (вщповщно, r = -0,98; r = -0,80; r = 0,79).
Таблиця
Умови освпленосп та мжроклшату шд наметом природно'1 дКброви на правобережному схил р. Самара
Показники, одинищ вимру Нижня частина схилу Середня частина схилу Верхня частина схилу
Освiтленiсть гад лiсовим наметом, Lx 1745 ± 95 2190±115 4154±205
Сгупiнь освпленосп пiд наметом вiдносно вщкрито! дшянки, % 3,51 ± 0,21 4,30 ± 0,28 8,20 ± 0,72
Середня температура повiтря (t), °С 25,0-26,0 26,5-27,0 27,5-28,0
Середня вiдносна вологiсть повпря (r), % 62-65 58-62 54-58
о
Ci
НЧ СЧ ВЧ
Части на схилу
.ES о
Ci
■
НЧ СЧ ВЧ
Частина схилу
□ Chla nChi b QChl a+Chl b
б
□ Ch l a □ Chi b □ Chla+Chlb
Рис. 1. Bmïct хлорофту a (Chla), хлороф1лу b (Chlb) та сумарний вм1ст (Chla+Chlb) у листках A. platanoides (a) i R pseudoacacia (б) у природнш д1бров1 на нижнш (НЧ), середн1й (СЧ) i верхшй (ВЧ) частинах
правобережного схилу р. Самара
Тобто умовне посилення ознак аридносп клшату в лисп A. platanoides спричинювало помтне зниження 1нтенсивносп фотосинтезу, а вщносне зростання частки Chlb, роль якого е допом1жною та захисною (Pavlov, 2004), сприяло пщтриманню фотосинтетично1 функцц. У лисп R. pseudoacacia посилення ознак аридносп на верхнш частин1 схилу супроводжувалось незначним зни-женням штенсивносп фотосинтезу без перерозподшу молекулярних форм хлорофшу. Отримаш результати уз-годжуються з даними Caudle et al. (2014) про р1зноспрямоват реакци фотосинтетичного комплексу рослин на вплив посухи: толерантн види посилювали фотосинтетичну продуктивн1сть i захист фотосистеми II, тод1 як пристосоват до умов бшьшого зволоження рос-лини мали менший вмст хлорофшу та менше сшввщношення Chla/Chlb. За зростання альтитуди схилу активтсть антиоксидантних ферменпв у лисп
28
m
т 24
01 ? 20
о
ai 16
-t*
£ 12
.Q н 8
m
и fc 4
< 0
сХЛ
НЧ
СЧ
Частина схилу
ВЧ
A. platanoides знижувалася (рис. 2а), тод як у лист1 R. pseudoacacia даний показник зазнав р1зноспрямованих змш (рис. 2б).
У листках клена значно зменшувалась активн1сть BPOD: на 25,7% i 63,4%, вщповщно, на середнш i верхн1й частинах схилу пор1вняно з нижньою. Активтсть GPOD i САТ на середин схилу знижувалась несуттево, а на верхнш частит - вщповщно, на 31,4% i 37,4% вщ показниюв для нижньо! частини схилу. Високим був кореляцшний зв'язок м1ж асоцшованими з альтитудою схилу осв1тлен1стю, температурою, волопстю та актив-н1стю САТ (вщповщно, r = -0,98; r = -0,85; r = 0,83), BPOD (r = -0,96; r = -0,93; r = 0,90) i GPOD (r = -0,98; r = -0,82; r = 0,82). У листках клена гостролистого вщмчено тенденщю до збшьшення внеску каталази у сумарну ан-тиоксидантну активн1сть вщ 76,6% на нижнш частит до 78,0% на середнш i 79,0% на верхнш частит схилу.
10
.m 9
н 8
<l)
S 7
о
ai 6
e 5
£ 4
.ц н 3
m и 2
fc 1
< 0
НЧ
СЧ
Частина схилу
ВЧ
а
]GPOD □ BPOD □ CAT
б
IGPOD □ BPOD □ CAT
Рис. 2. Активн1сть гваякол-пероксидази (GPOD, мМ тетрагваяколу/г-хв), бензидин-пероксидази (BPOD, опт. од./ г-хв), каталази (CAT, мкМ Н2О2/ г-хв) у листках A. platanoides (a) 1 R pseudoacacia (б) у природнш д1бров1 на нижн1й (НЧ), середнш (СЧ) 1 верхнш (ВЧ) частинах правобережного схилу р. Самара
У листках акацц бшо! активтсть GPOD майже не змшювалась на середит схилу та р1зко (на 95%) знижу-валась на верхн1й частит пор1вняно з нижньою. Активтсть BPOD на середин1 схилу перевищувала на 46,8%, а на верхнш частит знижувалась на 74,1% вщ показника на нижн1й частин1 схилу. Активтсть каталази при зростант альтитуди схилу суттево збшьшувалась: у 4,3 та 1,8 раза, вщповщно, на середнш та верхнш частинах схилу. Уста-
новлено високий стушнь зв язку мтж р1внем осв1тленосп, температури та вологосп на р1зних частинах схилу та активн1стю GPOD (вщповщно, r = -0,99; r = -0,82; r = 0,82), тод1 як для BPOD значушим був лише зв'язок з р1внем освпленосп (r = -0,84), а для CAT не встановлено значущих коефщенпв. При зростанн1 висоти схилу у листках акацц суттево збшьшувалась частка каталази у сумарн1й ангиоксидангнiй активносп: вщ 18,8% на
а
нижнш частит схилу до 48,1% на середнш та до 80,2% на верхнш частит схилу.
Рослинш пероксидази та каталази знешкоджують переважну бшьшють пероксиду водню, утвореного у метаболчних процесах за несприятливих умов середо-вища (Luna et al., 2005) або за до полютанпв (Khromykh et al., 2014); кр1м того, саме САТ контролюють р1вень перекису водню, продукованого у процесах фотосинтезу та фоторесшраци, яка посилюеться внаслвдок зростання сонячно! рад1ацИ' та температури (Queval et al., 2007). Отримат нами результати дають п1дстави вважати, що збшьшення частки САТ у сумартй антиоксидантн1й активносп листков вказуе на посилення рол1 ферменту у захисп фотосинтетичного процесу A. platanoides i R. pseudoacacia при асоцшованому з висотою схилу зростаннi освпленосп та температури повiтря. Високий конституцшний ршень активностi САТ у листках клена гостролистого був, iмовiрно, достаттм для забезпечення захисних функцiй навпъ за незначно! активацiï ферменту, тод як у листках акаци бiлоï необхгдною була наба-гато суттевша активащя каталази.
Рослинн1 пероксидази задят у широкому кол1 фiзiо-лойчних процесш (Ranieri et al., 2001), тому варшвання 1х активносп у лисп A. platanoides i R. pseudoacacia свщчило про залежтсть метабол1чних процесш в1д умов середо-вища на певн1й частин1 схилу. Зокрема, зниження активносп BPOD у листках клена могло бути спричинене змшами едафiчних умов, оскльки пероксидазна актив-н1сть суттево залежить в1д складу грунту (Rogozhyn, 2004). Послаблення активносп GPOD у листках клена та акаци могло бути також пов'язане з перебудовами метаболзму фенольних сполук, адже в1домо (Allison and Schultz, 2004) що активнсть GPOD позитивно корелюе з ïх умiстом. У листках акацiï на середит схилу високий ршень пероксидазжд активност1 можна пов'язати з вщомим (Lee et al., 2007) посиленням процесу лiгнiфiкацiï за несприятливих умов середовиша. Зниження активностi пероксидаз у листках клена та особливо акаци на верхнш частинi схилу могло вказувати на рiст умiсту цукрш за умов бiльшоï освiтленостi, що супроводжуеться зменшен-ням пероксидазно1 активносп (Allison and Schultz, 2004).
Зумовлене змшами екологiчних факторш варiювання активносп ферменпв св^дчить про високу чутливють антиоксидантно1 системи листк1в A. platanoides i R. pseudoacacia навпъ до незначних змiн температури, освпленосп та в1дносно1 вологостi повпря. Зроблений висно-вок узгоджуеться з даними Bahuguna and Jagadish (2015) про надшну мережу термальних сенсорш у рослин для забезпечення аклмацд до короткочасних коливань i адаптаци до поступових змiн температури, а також iз даними Tikhonov (1999) про високу чутливють рослин до рiвня освпленосп та наявн1сть тонких бюх1тчних механiзмiв, як1 дозволяють ввдстежувати змiни трива-лостi, iнтенсивностi та спектрального складу свила, щоб своечасно регулювати рiзнi фiзiологiчнi процеси. У листках A. platanoides та R. pseudoacacia виявлено рiзнi рiвнi кореляцiï мгж активн1стю антиоксидантних фермент1в та асоцшованими з альтитудою схилу умова-ми мiкроклiмату та освпленосп (високий ступiнь зв'язку для вах ферменпв автохтонного виду та лише окремi кореляцiï для адвентивного), виходячи з чого ми припустили, що зазначений р1вень кореляцiй може слу-
ryBaTH MapKepoM npHCTOCOBaHOCTi gepeBHux BugiB go 3Mi-hh goKagbHux eKogoriuHux ^aKropiB npupogHoi gi6poBH Ha npuöepe^HOMy Kpyiocxugi.
BlICIIOBK'll
ycraHOB^eHO BucoKy HyrgHBicrb Mera6ogiHHHx npoue-ciB y guciKax A. platanoides Ta R. pseudoacacia go acouifio-BaHoro 3i 36inbmeHHHM bhcoth cxugy 3pocraHHH TeMnepa-Typu Ta ocBiTgeHocTi Ta 3HH®eHHa Bogorocri, aKe 6ygo yMoBHo BH3HaneHo aK nocugeHHa o3HaK apugHocri. 3aragbHi 3aKoHoMpHocri gga o6ox gepeBHux BugiB nogaragu y ToMy, ^o 3pociaHHa am>THTygu cxugy cynpoBog®yBagocb 3MeH-meHHaM cyMapHoro BMicTy xgopo^igiB, nocugeHHaM pogi KaTaga3H y 3axHCTi 4>oTocHHrerauHoro npouecy, uMoBipHH-mh nepe6ygoBaMH ^eHogBHoro MeTa6ogi3My Ta nocugeHHaM HaKonuHeHHH uyKpiB y guciKax. BugoBi oco6gHBocri no3Ha-Hugucb Ha cniBBigHomeHHi Chla/Chlb, aKe Ha BepxHfi uacram cxugy noMTHo 3MeHmyBagocb y guciKax KgeHa rocrpogHcroro, age He 3MiHK>Bagocb y guciKax aKauii' 6igoi. To6to, 3a yMoBHoro nocugeHHa o3HaK apugHocri y guciKax A. platanoides onTHMi3auia ^yHKuioHyBaHHH ^otochhicthh-Horo KoMngeKcy 3grncHK>Bagacb 3a paxyHoK BigHocHoro 3pocraHHH MacTKH Chlb, Togi aK y guciKax R. pseudoacacia ^oTocHHieTHHHa npogyKTHBHicib mgipuMyBagacb 6e3 nepepo3nogigy MogeKygapHux $opM xgopo^igy. 3pocraHHa agbTHiygu cxugy 3yMoBgK>Bago Te, ^o y guciKax aBToxioH-Horo Bugy 3MiHH aKTHBHocri Bcix aHTuoKcugaHTHux ^epMeHiiB Big6yBagucTb 3a BucoKoro ciyneHa Kopegauii 3i 3MiHaMH TeMnepaiypu, ocBiigeHocii fi Bogorocii, Togi aK y gucTKax iHBa3ifiHoiro Bugy BuaBgeHo gume oKpeMi gocroBipHi 3B'a3KH. PiBeHb KopegauifiHux 3B'a3KiB Mi® na-paMeipaMH MiKpoKgiMaiy Ta ocBiigeHocii Ta aKTHBHiciro aHTHoKcHgaHTHux ^epMeHriB y gucTKax gepeB Mo®e 6yTH MapKepoM npHcrocoBaHocTi BugiB go goKagbHux eKogorin-hhx yMoB npupogHoi gi6poBH.
Bi6^iorpa$iHMi nocM^aMMH
Alexeyev, V.A., 1975. Svetovoy rezhym lesa [Light regime of
forest]. Nauka, Leningrad (in Russian). Allison, S.D., Schultz, J.C., 2004. Differental activity of peroxidase isozymes in response to wounding, gypsy moth, and plant hormones in Nothern red oak (Quercus rubra L.). J. Chem. Ecol. 30(7), 1363-1379. Bahuguna, R.N., Jagadish, K.S.V., 2015. Temperature regulation of plant phenological development. Environ. Exp. Bot. 111(3), 83-90.
Bel'gard, A.L., 1971. Stepnoe lesovedenye [Steppe Forestry].
Lesnaja promyshlennost, Moscow (in Russian). Bussotti, F., Pollastrini, M., Holland, V., Bruggeman, W., 2015. Functional traits and adaptive capacity of European forests to climate change. Environ. Exp. Bot. 111(3), 91-113. Caudle, K.L., Johnson, L.C., Baer, S.G. Maricle, B.R., 2014. A comparison of seasonal foliar chlorophyll change among ecotypes and cultivars of Andropogon gerardii (Poaceae) by using nondestructive and destructive methods. Photosyn-thetica 52(4), 511-518. Dolgova, L.G., 2004. Aktivnost' peroksidazy - pokazatel' us-toychivosti rasteniy-introdutsentov v usloviyakh stepnoy zony Ukrainy [Peroxidase activity - an indicator of plant exotic species stability in the steppe zone of Ukraine]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 12(1), 38-42 (in Russian).
Goth, L., 1991. A simple method for determination of serum catalase activity and revision of reference range. Clinica Chimica Acta 196, 143-152.
Gregory, R.P.F., 1966. A rapid assay for peroxidase activity. Biochem. J. 101(3), 582-583.
Grytsan, Y.I., 2000. Ekologichni osnovy peretvoryuyuchogo vplyvu lisovoy roslynnosty na stepove seredovysche [Ecological bases transformative impact of forest vegetation on steppe environment]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dni-propetrovsk (in Ukrainian).
Guo, B., Dai, S., Wang, R., Guo, J., Ding, Y., Xu, Y., 2015. Combined effects of elevated CO2-contamibated soil on the growth, gas exchange, antioxidant defense, and Cd accumulation of poplars and willows. Environ. Exp. Bot. 115(10), 1-10.
Harfouche, A., Meilan, R., Altman, A., 2014. Molecular and physiological responses to abiotic stresses in forest trees and their relevance to tree improvement. Tree Physiol. 34(11), 1181-1198.
Ivan'ko I.A., 2009. Znachennya typu svitlovoy struktury pry formuvanny shtuchnykh lisovukh biogeostenoziv u stepu [Significance of light structure in formation of planted forest ecosystems in steppe]. Pytannya lisovogo stepoznavstva ta lisovoy rekultivatsyi zemel 38, 59-64 (in Ukrainian).
Ivan'ko, I.A., 2008. Effekt melanizatsyi iskusstvennykh na-sazhdeny kak faktor ykh ustoychivosti v stepnoy zone [Melanization effect of plantations as a factor in their sus-tainability in the steppe zone]. Ecology and Noospherology 19(3-4), 181-184 (in Russian).
James, S.A., Bell, D.T., 2000. Influence of light availability on leaf structure and growth of two Eucalyptus globulus ssp. globulus provenances. Tree Physiol. 20, 1007-1018.
Khromykh, N.O., Bilchuk, V.S., Rossykhina-Galycha, G.S., Vinnychenko, O.M., 2014. Sezonna dynamika antyoxidant-nykh protsessiv u lystkah Acer negundo za diy polyutantiv [Seasonal dynamics of antioxidative processes in Acer negundo leaves under pollutant action]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 22(1), 71-76 (in Ukrainian).
Lee, B.-R., Kim, K.-Y., Jung, W.-J., Avice, J.-C., Ourry, A., Kim, T.-H., 2007. Peroxidases and lignification in relation to the intensity of water-deficit stress in white clover (Tri-folium repens L.). J. Exp. Bot. 58(6), 1271-1279.
Linder, M., Fitzgerald, J.B., Zimmermann, N.E., Reyer, C., Del-zon, S., van der Maaten, E., Schelhass, M.-J., Lasch, P., Eggers, J., van der Maaten-Theunissen, M., Suckow, F., Promas, A., Poulter, B., Hanewinkel, M., 2014. Climate change and European forests: What do we know, what are the uncertainties, and what are the implications for forest management? J. Environ. Manage. 146(12), 69-83.
Luna, C.M., Pastori, G.M., Driscoll, S., Grotan, K., Bernard, S., Foyer, C.H., 2005. Drought controls on H2O2 accumulation, catalase (CAT) activity and CAT gene expression in wheat. J. Exp. Bot. 56(411), 417-423.
Morales, M., Garcia, Q.S., Munne-Bosch, S., 2015. Ecophysi-ological response to seasonal variations in water availability in the arborescent, endemic plant Vellozia gigantea. Tree Physiol. 35(3), 253-265.
Mund, M., Kutsch, W.L., Wirth, C., Kahl, T., Knohl, A., Sko-markova, M.V., Schulze, E.D., 2010. The influence of climate and fructification on the inter-annual variability of steam growth and net primary productivity in an old-growth, mixed beech forest. Tree Physiol. 30(6), 689-704.
Pavlov, I.N., 2004. Vliyanye vybrosov aluminievogo zavoda na soderzhanye chlorophilla v list'yakh depev'ev i kustarnykov [The impact of aluminum factory missions on chlorophyll content of trees and shrubs]. Sbornyk statey po materialam Vserossiyskoy nauch.-prakt. konferentsyi, Krasnoyarsk, 1, 164-170 (in Russian).
Queval, G., Thominet, D., Vanacker, H., Miginiac-Maslow, M., Gakiere, B., Noctor, G., 2009. H2O2-activated up-regulation of glutathione in Arabidopsis involves induction of genes encoding enzymes involved in cysteine synthesis in the chloroplasts. Mol. Plant 2(2), 344-356.
Rajsnerova, P., Klem, K., Holub, P., Novotna, K., Vecerova, K., Kozacikova, M., Rivas-Ubach, A., Sardans, J., Marek, M.-V., Penuelas, J., Urban, O., 2015. Morphological, biochemical and physiological traits of upper and lower canopy leaves European beech tends to converge with increasing altitude. Tree Physiol. 35(1), 47-60.
Ramirez-Valiente, J.A., Koehler, K., Cavender-Bares, J., 2015. Climatic origins predict variations in photoprotective leaf pigments in response to drought and law temperature in live oaks (Quercus series virentes). Tree Physiol. 35(1), 521-534.
Ranieri, A., Castagna, A., Baldam, B., Soldatini, G.F., 2001. Iron deficiency differently affects peroxidase isoforms in sunflower. J. Exp. Bot. 52(354), 25-35.
Ranieri, A., Castagna, A., Lorenzini, G., Soldatini, G.F., 1997. Changes in thylakoid protein patterns and antioxidant levels in two wheat cultivars with different sensitivity to sulphur dioxide. Environ. Exp. Bot. 37, 125-135.
Rogozhyn, V.V., 2004. peroxidaza kak komponent antioxidant-noy sistemy zhyvykh organizmov [Peroxidase as a component of antioxidative system of living organisms]. Giord, S.-Peterburg (in Russian).
Sperlich, D., Chang, C.T., Penuelas, J., Gracia, C., Sabate, S., 2015. Seasonal variability of foliar photosynthetic and morphological traits and drought impacts in a Mediterranean mixed forest. Tree Physiol. 35(5), 501-520.
Talbi, S., Romero-Puertas, M.S., Hernandez, A., Terron, L., Ferchichi, A., Sandalio, L.M., 2015. Drought tolerance in a Saharian plant Oudneya africana: Role of antioxidant defences. Environ. Exp. Bot. 111(3), 114-126.
Tikhonov, A.N., 1999. Regulyatsiya svetovykh i temnovykh stadiy photosynteza [Regulation of light and dark phases of photosynthesis]. Sorosovsky Obscheobrazovatelny Zhurnal 11, 8-15 (in Russian).
Tkach, V.P., 2012. Lisy ta lisystist v Ukrayni: Suchasny stan i perspektyvy rozvytku [Forests and forest cover in Ukraine: Current state and prospects for development]. Ukrayns'ky Geografichny Zhurnal 2, 49-55 (in Ukrainian).
Wintermans, J.F.G.M., De Mots, A., 1965. Spectrophotometry characteristics of chlorophyll a and b and their phaeophytins in etanol. Biochim. Biophys. Acta 109(2), 448-453.
Hadiumna do редкonегii 19.09.2015
