CC BY
109
УДК 633.521:631.527:631.528
ИНДУЦИРОВАННЫЙ МУТАГЕНЕЗ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА (LINUM USITATISSIMUM L.) КАК МЕТОД СОЗДАНИЯ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ПРИОРИТЕТНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ В СЕЛЕКЦИИ
К. П. КОРОЛЕВ, В. З. БОГДАН, Т. М. БОГДАН
РУП «Институт льна» Оршанский р-н, Витебская обл., 211003, e-mail: [email protected]
(Поступила в редакцию 15.10.2016)
Идеи Н. И. Вавилова о роли мутаций в эволюции культурных растений, нашли воплощения в достижениях многих научных центров. Метод экспериментального мутагенеза обогатил коллекционные питомники новым материалом, имеющим большое значение в селекции на адаптацию и урожайность. Известный шведский генетик А. Харберг, на основании многолетней селекционной работы по мутагенезу на Свалефской селекционной станции сделал вывод, что «индуцирование мутаций - верная дорога для создания нового генетического материала и полезное орудие среди других в руках селекционера». К физическим мутагенам относят: радиационные излучения электромагнитной и курпускулярной природы, гамма- и рентгеновские лучи, температурный фактор, ультразвук, импульсный концентрированный солнечный свет. Химические мутагены: алкилирующие соединения, производные гидроксиламина, ингибиторы и аналоги азотистых оснований, окислители, восстановители и свободные радикалы, акридиновые красители, гербициды, фунгициды, инсектициды. Среди биологических мутагенов выделяют: ДНК и РНК природные или синтетические, вирусы, вещества биологической природы обладающие мутагенными свойствами (афлотоксины, гормоны). В статье представлены основные методы и способы мутагенного воздействия, отражены исторические аспекты и результаты использования индуцированного мутагенеза в селекции льна-долгунца в отечественных и зарубежных научно-исследовательских учреждениях. Отмечена важность факторов мутагенной природы в повышении генотипической изменчивости и способа создания нового исходного материала дляраз-личных направлений селекционного процесса льна-долгунца.
Ключевые слова: лен, селекция, индуцированный мутагенез, мутагенные факторы, экспозиция воздействия, исходный материал
Ideas of N.I. Vavilov about the role of mutations in the evolution of crop plants were realized in many achievements of scientific centers. The method of experimental mutagenesis enriched collection nurseries with new material, which is of great importance in the selection according to adaptation and productivity. A famous Swedish geneticist A. Harberg, on the basis of many years of breeding by mutagenesis at the Svalef breeding station, concluded that «induction of mutations is the correct way for the creation of new genetic material and a useful tool among others in the breeder's hands.» The physical mutagens include: electromagnetic and corpuscular radiation, gamma-rays and X-rays, temperature factor, ultrasound, pulsed concentrated sunlight. Chemical mutagens include: alkylating compounds, hydroxylamine derivatives, inhibitors and analogs of nitrogenous bases, oxidizing agents, regenerating agents and free radicals, acridine dyes, herbicides, fungicides, and insecticides. Biological mutagens include: natural or synthetic DNA and RNA, viruses, biological substances having mutagenic nature (aflatoxins, hormones). The article presents the main methods of mutagenic influence, shows the historical aspects and results of using induced mutagenesis in the selection of long-fiber flax in the domestic and foreign research institutions. We have established the importance offactors of mutagenic nature in increased geno-typic variability and ways to create new initial material for different directions of selection process of long-fiber flax.
Keywords: flax, breeding, induced mutagenesis, mutagenic factors, exposure impact, initial material.
«Селекция - это эволюция, направляемая волей человека»
Н. И. Вавилов
Введение
Основными задачами индуцированного мутагенеза в настоящее время является усовершенствование известных способов мутагенеза, поиски новых мутагенных факторов, имеющих малую токсичность и выявление специфики их влияния. Все мутагенные факторы, используемые в селекции растений можно разделить на 3 основные группы: физические, химические и биологические (рисунок).
• Алкилирующие соединения (ДМС, ДЭС,ЭИ, • НЭМ, НММ, ДАБ, ЭМС, ДЭНМ, НДЭМ, иприт)
г Мутагенные
факторы
химическои
Lr природы !
•Гамма излучения (изотопы Со, 81, Се), • Рентгеновское излучение •Лазерное излучение
J V
• Вирусы ■ Экзогенные ДНК,РНК • Экстракты различных
Рис. Классификация основных мутагенных факторов, используемых в селекционном процессе С помощью индуцированных мутаций в мире создано и внедрено в производство 1611 сортов в т.ч. 13 сортов льна. Эта цифра включает 1152 мутантных сорта, созданных методом прямого отбора, и 459 сортов, полученных путем использования мутантов в гибридизации. Они являются представителями 141 вида культурных растений. При этом огромную роль играет исходный материал. 1041 сорт получен при воздействии мутагенов на сорта, 84 - на гибриды, 12 - на мутанты, 4 - на популяции, 4 - на культуру in vitro [14].
Впервые исследования по использованию различных мутагенных факторов на льне были проведены на Свалефской опытной станции в 1887 г. [4].
Появление спонтанных мутаций у льна наблюдал еще в 1926 и 1927 гг. Н. А. Дьяконов, когда венчик вместо фиолетовой приобрел белую окраску, а пыльники желтовато-белую. Среди светло-коричневых семян сорта Светоч П. Р. Ильина нашла желтое семя, послужившее основой для выведения сорта Желтосемянный [21].
А. Марки, М. Мореа-Бинуа в Центре биологических исследований Кулужского филиала Академии наук Румынии проводили опыты по использованию ЭМС (этилметансульфонат) и гамма лучей в различных концентрациях и экспозициях обработки на сорта льна и выявили специфичность механизма действия каждого из них [12].
И. Я. Шаров также подтверждает неоднозначность воздействия на сорта льна-долгунца Светоч, Л-1120, Виера, Солидо, И-7, Т-9, 806-3, гибрид Светоч*Л-1120 гамма-лучей Со60 и высокую радиоустойчивость льна, что согласуется с мнением Густафссона, который обьяснял это физиологическими свойствами клеток и ядер, обусловленными, прежде всего содержанием масла [18].
Согласно данным Л. М. Крюковой и др. [7], у сортов льна-долгунца И-7 и Л-1120 после облучения семян дозой 1-2 кр увеличилась полевая всхожесть на 7-9 %, длинна стебля на 1-10 см, а также возросло качество волокна. У сорта Л-1120 величина проценто-номеров повысилась по всем дозам от 6 до 20 %.
По инициативе лаборатории химического мутагенеза Института химической физики СССР в 1965 г. И. Я. Шаровым, в Московском отделении ВИР были начаты опыты по обработке семян льна -долгунца химическими мутагенами. Впервые были изучены супермутагены в различной концентрации и экспозиции обработки. Выделены 87 мутантов, имеющих селекционную и хозяйственную ценность [18-21].
Н. А. Купянской (ВНИИЛ) с 1971 г. изучалось действие химических мутагенов (НММ, НЭМ, ДМС, ДЭС, ЭИ) на сорта льна долгунца Тверца, ВНИИЛ -11 и были получены формы для использования в селекционном процессе [8].
А. Ф. Новикова, С. Г. Сячкова на Смоленской опытной станции с 1968 г. наряду с гибридизацией широко использовали химический мутагенез. Ежегодно там обрабатывалось до 4-5 сортообразцов. Например, в 1975 г. для исследования были взяты Х-5, Т-810, Ф-256, А-691 в результате все полученные мутанты отличались по скороспелости, высоте растений и качественным показателям от исходных сортов. Используя этиленимин (ЭИ, 0,01%) на сорте Тайга в сочетании с ПАБК (0,005 %), обладающей репарационными свойствами, получен сорт льна-долгунца Лидер [17].
A. П. Крепков на Томской государственной областной сельскохозяйственной станции в ходе опытов 1976-1978 гг. выявил мутабильность между образцами льна-долгунца различного эколого-географического происхождения: Велижский и Солецкий кряжи; сортами Светоч, 1288/12, К-6, Оршан-ский-2, Т-12, Т-15 и гибридными формами 4 поколения (К-2850*Т-15, Т-15*К-2850, Светоч*К-6, К-6*Светоч) и межеумочными - Бомбей и Полк при воздействии ЭМС (0,2 - 0,3 %). Ему также удалось выделить ряд ценных в селекционном отношении мутантных форм льна-долгунца. Однако он отмечает, что наибольший процент изменений получен у сортов, выведенных на основе сложной гибридизации [9].
К. П. Бачялис (Упитская опытная станция Литовского института земледелия) в опытах, проведенных на сортах льна-долгунца Светоч, Вайжгантас, Л-1120, Фибра, Т-10, К-6, ВНИИЛ-17, Банга, Ор-шанский-2, Упите-2, Бертельсдорф, 6484/60, сделал вывод о том, что для индуцирования практически ценных в селекционном отношении мутаций более эффективными являются слабые (НЭМ 0,012 %, НММ 0,006 %, ЭМС 0,1,0,2 %, ЭИ 0,01 % 0,02 %) и средние (НЭМ 0,025 %, НММ 0,012 %, ЭМС 0,3 %, ЭИ 0,03 %) концентрации мутагенов [1, 2, 23].
B. П. Дынник (Украинский научно-исследовательском институте земледелия) и М. И. Логинов (Институт лубяных культур) также изучали химические супермутагены, их воздействие на такие сорта, как Томский-10, Светоч, ЛД-147, Стодолищенский, Комплексный. В результате многолетней работы в 1987 г. при использовании ЭИ (этиленимина) впервые получили сорт льна-долгунца Зоря 87. Вследствие многолетнего индивидуального отбора у мутантных форм из сорта Стодолищенский, были выведены сорта льна-долгунца Чаривний и Глинум; из сорта Бертельсдорф 6484/60 с использованием НММ получен мутантный сорт Глазур, включенный в Государственный реестр Украины [3, 11].
В Республике Беларусь исследования по использованию индуцированного мутагенеза в селекционном процессе льна-долгунца, впервые были начаты в 1974 г. Л. В. Ивашко, который использовал химические (НММ, НЭМ, НДММ, ЭИ и ряд других) и физические (гамма-лучи Со60) мутагенные факторы. В результате были получены ценные формы льна-долгунца с хозяйственно ценными признаками и свойствами [5, 6]. На их основе создано 5 сортов, которые были районированы по Беларуси: М-12, Вита, Пралеска, Василек, Украине - М-5, Литве - Вита.
В РУП «Институт льна» продолжаются исследования, направленные на изучение эффективности различных факторов мутагенной природы на растения льна-долгунца, создание нового исходного материала для использования в селекционном процессе в качестве источников адаптивности, продуктивности, устойчивости к полеганию и фузариозному увяданию.
C. В. Симаш и др. проводили изучение азида натрия (№К3) в смеси с этилметансульфонатом (ЭМС), в результате в М3 были выделены формы, обладающие хозяйственно ценными свойствами [15, 16].
Анализ исследований по мутагенезу на льне указывает на то, что этот метод не утратил своей актуальности и продолжает активно изучаться и усовершенствоваться.
Например, в Индии, Ambreen A. с сотрудниками, проводили исследования по изучению различных концентраций ЭMС и азида натрия и ими выявлены особенности протекания мейоза у различных мутантных популяций льна-долгунца первого поколения (Mi) [24].
Tejklova E. (Фирма Agritec, Чешская Республика) [25] установила влияние эмс (этилметансульфо-ната) на характер наследования и изменчивости признаков у мутантных форм M1- M3 поколений.
Коллективом ученых из Station de Genetique et d" Amelioration des Plantes (Версаль, Франция), проведены опыты по индуцированию хлорофильных мутантов льна, влиянию мутагенов на изменчивость ростовых процессов, а также строении клеток [24]. Следует отметить, что малоизученным остается изучение биологического мутагенного фактора, и прежде всего экзогенных ДНК, РНК и вирусов, использование химических мутагенов в культуре in vitro.
Заключение
Таким образом, использование индуцированного мутагенеза в селекции льна-долгунца позволяет расширить генетическую природу создаваемых сортов льна-долгунца. С целью получения нового исходного материала с применением химического мутагенеза и в дальнейшем при межсортовой гибридизации целесообразно включать в качестве одного из родителей - форму мутантного происхождения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бачялис, К. П. Индуцированные мутанты льна-долгунца и их хозяйственно-биологическая характеристика / К. П. Бачялис // Селекция, семеноводство и агротехника возделывания льна-долгунца: сб. науч. тр. / ВНИИЛ. - Торжок, 2GG2. - Т.1. - С. 105-1G9.
2. Бачялис, К. П. Индуцированные мутанты льна для селекции / К. П.Бачялис // Селекция и семеноводство. -197б. -№ б. - С. 24-2б.
3. Дынник, В. П. Изменчивость льна-долгунца под действием химических мутагенов: автореф. дисс. на соис. учен. степ. к.с.х.н. / В. П. Дынник. - 1973. - 145 с.
4. Густафссон, О. Работа, проводимая в Швеции по вызыванию мутаций у растений: ее история и современная организация / О. Густафссон // Вопросы радиоселекции: Перевод с английского. - M., 1954. -11 с.
5. Ивашко, Л. В. Использование метода мутагенеза в селекции льна-долгунца / Л. В. Ивашко // Химический мутагенез в селекционном процессе, 1988. - С. 158-16G
6. Ивашко, Л. В. Хозяйственно-полезные мутанты / Л. В. Ивашко // Земледелие и растениеводство БССР: сб. науч. тр. / Белорус. науч.-исслед. ин-т. земледелия и кормов. -Жодино, 1981. - Вып. 24. -С. 89-92.
7. Крюкова, Л. M. Предпосевная обработка семян льна-долгунца гамма лучами с целью стимуляции роста растений и улучшения качества волокна / Л. M. Крюкова, А. M. Кузин, К. С. Листвин // Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. - 19б3. - С. 89-93.
8. Купянская, Н. А. Действие химических мутагенов на лен-долгунец. / Н. А. Купянская // Селекция, семеноводство и агротехника возделывания льна-долгунца: сб. науч. тр. / Всерос. науч.-исслед. ин-т льна. - Торжок, 1978. - Вып.15.- С. 3-5.
9. Крепков, А. П. Значение генотипа в экспериментальном мутагенезе льна / А. П. Крепков //Лен и конопля. - 19SG. -№ 5. - С. 30.
1G. Логинов, M. И. Экспериментальный мутагенез и его роль в создании сортов с высоким качеством волокна / M. И. Логинов //Ыатериалы Ыеждунар. науч.-практ. конф. - Торжок, 2005. - С. 11б-122.
11. Логинов, M. И. Этапы развития и итоги селекции льна-долгунца в Украине / M. И. Логинов, В. M. Кабанец,
B. П. Ситник // Научные достижения - льноводству: материалы науч.-практ. конф., Торжок, 5-б дек. 2010 г. / Всерос. науч.-исслед. ин-т льна.- Торжок - С. 57-б3.
12. Ыарки, А. Индуцирование мутаций у льна гамма-излучением и этилметансульфонатом / А. Ыарки, M. Ыореа-Биану // Генетика. -№ 1 . - С. 24-28.
13. Ыоргун, В. В. Mутационная селекция пшеницы / В. В. Ыоргун, В. Ф. Логвиненко. - Киев, 1995. - б52 с.
14. Опалко, А. I. Ьдуковаш мутацп рослин: гсторш i перспективи / А. I. Опалко, О. А. Опалко // Индукований мутагенез в селекцл рослин: Зб.наук. праць / Институт фiзiологii рослин i генетики НАНУ. - Бша Церква, 2012. - С. 38-45.
15. Симаш, С. В. Создание нового исходного материала льна - долгунца с использованием метода индуцированного мутагенеза / С. В. Симаш, К. П. Королев // Ыолодежь и инновации: материалы Ыеждунар. молод.конф., Горки 13-1б мая 2G12 г. / БГСХА. - Горки, 2012. - С. 34--б.
16. Симаш, С. В. Создание новых селекционно ценных форм льна-долгунца с использованием индуцированного мутагенеза / С. В. Симаш, В. З. Богдан, Т. M. Богдан // Земляробства i ахова раслш. - 2G11. - №3 (7б). - С. б3-б5.
17. Сячкова, Н. С. Сортовые ресурсы увеличения производства льноволокна / Н. С. Сячкова // Научные достижения -льноводству: материалы науч.-практ. конф., Торжок, 5-б дек. 2010 г. / Всерос. науч.-исслед. ин-т льна.- Торжок, 2010. -
C. 55-57.
18. Шаров, И. Я. Действие гамма лучей Соб° на семена и растения льна-долгунца / И. Я. Шаров // Сельскохозяйственная биология. - 19б8. -Т. 3.- № б. - С. 854-858.
19. Шаров, И. Я. Действие химических и физических мутагенов на изменчивость и получение мутаций у льна / И. Я. Шаров // Супермутагены. - 19бб. - C. 184-189.
2G. Шаров, И. Я. Получение исходного материала для селекции путем обработки семян льна-долгунца супермутагенами / И. Я. Шаров // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. -1972. - Т. 48. - Вып. 2. - С. 117-124.
21.Шаров, И. Я. Индуцированные мутации льна / И.Я. Шаров // Mутационная селекция. - 19б8. - C. 25-29.
22. Ambreen, A. Cytological effect of ethyl methane sulphonate and sodium azide in (Linum usitatissimum L.) /А. Ambreen, А. Myk, Alka And Hissamuddin // International journal of plant, animal and environmental sciences. - 2G11. - Vol. 2. - P. 7G-75.
23. Bachelis, K. Experimental mutagenesis in fiber flax breeding / K. Bachelis // Natural fibres. - 1999. -Vol. 43. - P. 5-8.
24. Bretagne-Sagnard, B. Induced albino mutations as a tool for genetic analysis and cell biology in flax (Linum usitatissimum L.) / B. Bretagne-Sagnard, Fouilloux G. And Y. Chupeau // Journal of experimental botany. - 1995. - Vol. 47. - P. 189-194.
25. Tejklova, E. Curlu stem- an induced mutation in flax (Linum usitatissimum L.) / E. Tejklova // Czech j. genet. plantbreed. - 2GG2. - Vol. 38. - P. 125-128.
