CC BY
54
ю
ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ ЖЕВАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ, ПОДНИМАЮЩИХ И ОПУСКАЮЩИХ НИЖНЮЮ ЧЕЛЮСТЬ, У КРОЛИКОВ В УСЛОВИЯХ ГОЛОДА, ПРИЕМА ПИЩИ И НАСЫЩЕНИЯ
Игнатова Ю. П., Кромин А. А.
Тверская государственная медицинская академия Росздрава Шифр УДК: 612.311.08
РЕЗЮМЕ
В хронических опытах на кроликах изучали импульсную активность жевательных мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть, в состоянии голода, приема пищи и насыщения. В условиях пищевой депривации животных ДЕ СЖМ апериодически проявляют низкоамплитудную регулярную импульсную активность тонического типа, а ДЕ ЧПМ — фазную разрядную деятельность пачкообразного типа, что отражается в структуре временной организации импульсной активности СЖМ в виде мономодального распределения межимпульсных интервалов и ЧПМ — в виде распределения бимодального типа. Прием пищи вызывает реорганизацию импульсной активности обеих мышц, проявляющуюся в виде бимодальных паттернов распределений межимпульсных интервалов. Высокая степень регулярности пачкообразной ритмики потенциалов действия жевательных мышц является объективным критерием результативного пищедобывательного поведения. Ключевые слова: жевательные мышцы, импульсная активность, голод, прием пищи, насыщение.
SUMMARY
In chronic experiences on rabbits impulse activity of the chewing muscles elevating and depressing the lower jaw in conditions of hunger, food intake and satiation was studied. In conditions of alimentary deprivation of animals MU of masseter muscle nonperiodically show low amplitude regular impulse activity of tonic type, and MU of mylohyoideus — burst type phase discharge activity that is reflected in the structure of the temporary organization of impulse activity of the masseter muscle in the form of monomodal distributions of interpulse intervals and mylohyoideus muscle — in the form of distribution of bimodal type. Food intake causes reorganization of impulse activity of both muscles which represents in the form of bimodal patterns of distributions of interpulse intervals. The high degree of regularity of burst type rhythmic of action potentials of chewing muscles is the objective criterion of result food-intake behavior. Keywords: chewing muscles, impulse activity, hunger, food intake, satiation.
О
Хорошо известно, что в развитии хронического гастрита и язвенной болезни важную роль играют нарушения секреторной и моторной функции гастродуоденальной зоны [1], которые возникают под влиянием нервно-психических воздействий, психоэмоционального стресса, лекарственных препаратов, обладающих ульцерогенным действием, нерегулярного питания, приема грубой и обильной
пищи. Значение алиментарного фактора в развитии язвенной болезни отчетливо проявляется при функциональных и органических поражениях жевательного аппарата, в результате чего нарушается адекватная секреция слюны, желудочного сока и формирование нормального химуса [7-9].
В здоровом организме строго координированная сократительная деятельность жевательных мышц,
экспериментальная гастроэнтерология
experimental gastroenterology
ю
поднимающих и опускающих нижнюю челюсть, обеспечивающая адекватную механическую обработку пищи в ротовой полости, определяется особенностями функциональной организации жевательного центра продолговатого мозга. Центральный генератор паттерна жевания способен поддерживать ритмическую активность в отсутствие обратных сенсорных связей в соответствии с программой, формируемой нейронными цепями продолговатого мозга [4, 10, 14]. С другой стороны, потоки обратной афферентации, возникающие под влиянием пищевого подкрепления, способны трансформировать стандартную центральную программу жевательного центра [14], обусловливая тем самым адаптивность акта жевания — начального этапа пищедобывательного поведения, который завершается формированием пищевого комка [5]. Наряду с этим центральная программа жевательного центра может существенно изменяться под влиянием психоэмоциональных факторов [15], что приводит к нарушению согласованной деятельности жевательных мышц. Дискоординация моторной функции жевательных мышц является причиной не только поражения периодонта, повышенной стираемости твердых тканей зубов [15], но и нарушения процессов физической и химической обработки пищи в ротовой полости, что в свою очередь повышает вероятность развития эрозивноязвенных поражений гастродуоденальной зоны [7-9]. Поэтому знание основных закономерностей электрогенеза жевательных мышц, лежащего в основе их сократительной деятельности, в условиях голода, приема пищи и насыщения чрезвычайно важно для клиницистов.
Цель исследования — изучить структуру временной организации импульсной активности жевательных мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть, у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Непрерывную синхронную регистрацию импульсной активности жевательных мышц проводили у 6 кроликов породы шиншилла, подвергнутых суточной пищевой депривации, до и после предоставления им пищи в условиях свободного поведения с помощью хронически имплантированных электродов [3]. Одновременно с помощью 'Л'еЬ-камеры регистрировали поведение животных. Автоматический анализ временных параметров импульсной активности (в мс) осуществлялся с помощью микропроцессора МР-100 (США) программой AcqKnowledge (США). Статистической обработке подвергались временные параметры импульсной активности двигательных единиц (ДЕ) собственно жевательной (СЖМ) и челюстно-подъязычной мышцы (ЧПМ) с помощью программы Statistica 5.5. Достоверность различий
между выборками оценивали по и-критерию Манна — Уитни при р < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что в отсутствие внешних проявлений поведенческой деятельности кроликов (при латентной форме голодового мотивационного возбуждения) доминирующим типом импульсной активности СЖМ является апериодически возникающая регулярная низкоамплитудная импульсная активность, обусловливающая тонические сокращения мышцы, а в деятельности ЧПМ — вспышки фазной импульсной активности (рис. 1), обусловливающие фазные сокращения [2]. При этом структура временной организации импульсной активности СЖМ характеризуется мономодальным распределением межимпульсных интервалов с максимумом, расположенным в области 20-40 мс, а ЧПМ — бимодальным распределением — с максимумами в области 5-20 и 150-300 мс (рис. 4), которые не соответствуют закону нормального распределения (W = 0,972474; W = 0,512525). Исходя из статистического анализа временных параметров импульсной активности жевательных мышц (табл. 1 и 2), частота разрядной деятельности ДЕ СЖМ составляет 32,40 Гц, что соответствует литературным данным [12]. Вместе с тем частота пачкообразной ритмики потенциалов действия (ПД) ЧПМ у голодных животных составляет 3,59 Гц, или 215 цикл/мин.
Во время ориентировочно-исследовательской и поисковой деятельности голодных животных, обусловленной спонтанным повышением уровня пищевой мотивации, наблюдается мобилизация высокопороговых ДЕ СЖМ на фоне регулярной низкоамплитудной импульсной активности (рис. 2). Структура временной организации высокоамплитудной импульсной активности СЖМ тонического типа характеризуется мономодальным распределением межимпульсных интервалов. При этом максимум смещается в сторону меньших значений — 15-25 мс. Частота разрядной деятельности ДЕ СЖМ составляет 50,30 Гц, что достоверно выше, чем при латентной форме пищевой мотивации (р < 0,05 по и-критерию Манна — Уитни). Вместе с тем временная структура импульсной активности ЧПМ сохраняет бимодальный характер распределения межимпульсных интервалов с максимумами в области 5-20 и 260-280 мс (р > 0,05 по ^-критерию Манна — Уитни).
Нами обнаружено, что во время генерации пачек ПД ЧПМ прекращается тоническая импульсная активность СЖМ (рис. 1 и 2). Эти данные свидетельствуют о возможности реципрокных отношений между мотонейронами жевательного центра, иннервирующими мышцы, которые опускают и поднимают нижнюю челюсть, в состоянии голода.
СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ СОБСТВЕННО ЖЕВАТЕЛЬНОЙ МЫШЦЫ У КРОЛИКОВ В УСЛОВИЯХ СУТОЧНОЙ ПИЩЕВОЙ ДЕПРИВАЦИИ, ВО ВРЕМЯ ПРИЕМА ПИЩИ И НАСЫЩЕНИЯ
прием пищи
ГОЛОД Значения межимпульсных интервалов Значения межимпульсных интервалов внутри пачки Продолжительность пачки Межпачковый интервал Период пачкообразной ритмики насыщение
п 319063 198418 156963 41455 41455 41455 216740
М 30,86 58,35 11,89 45,00 234,30 279,30 27,33
т 0,02 0,21 0,02 0,09 0,17 0,18 0,02
Ме 29,00 11,50 10,00 43,00 231,00 277,00 26,50
а 9,70 91,99 6,02 17,94 35,13 37,41 9,86
Ав 0,71 1,54 2,49 1,12 0,78 0,61 0,54
аАв 0,004 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01
Ех 0,26 0,61 9,16 2,73 1,69 1,40 0,73
аЕх 0,01 0,01 0,01 0,02 0,02 0,02 0,01
тіп 6,00 6,00 6,00 12,00 100,00 112,50 6,00
тах 59,67 399,00 60,00 167,00 399,00 524,50 59,67
тах-тіп 53,67 393,00 54,00 155,00 299,00 412,00 53,67
кв.25% 24,00 8,50 8,00 32,50 211,00 255,50 21,50
кв. 75% 36,00 23,50 13,50 54,50 253,00 299,50 32,50
кв. 75%-кв. 25% 12,00 15,00 5,50 22,00 42,00 44,00 11,00
О
экспериментальная гастроэнтерология
ехрептегЛа! даБ^оегйегоЬду
Таблица 2
ехретмегдтА!. а симст оп5тйоеытейоюеу
48
СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ ЧЕЛЮСТНО-ПОДЪЯЗЫЧНОЙ МЫШЦЫ У КРОЛИКОВ В УСЛОВИЯХ СУТОЧНОЙ ПИЩЕВОЙ ДЕПРИВАЦИИ И ВО ВРЕМЯ ПРИЕМА ПИЩИ
ГОЛОД прием пищи
Значения межимпульсных интервалов Значения межимпульсных интервалов внутри пачки Продол- житель- ность пачки Межпачковый интервал Период пачкооб- разной ритмики Значения межимпульсных интервалов Значения межимпульсных интервалов внутри пачки Продолжи- тельность пачки Межпач- ковый интервал Период пачкооб- разной ритмики
п 15261 12789 2472 2472 2472 242907 201452 41455 41455 41455
М 45,11 11,67 60,35 218,16 278,51 47,65 13,92 67,65 211,53 279,18
т 0,65 0,05 0,43 1,19 1,27 0,16 0,02 0,14 0,22 0,24
Ме 11,33 10,50 58,50 212,84 272,50 12,50 11,00 66,50 207,50 274,00
а 79,89 5,20 21,44 59,40 63,02 75,92 8,40 29,04 44,07 48,67
Ав 2,20 2,19 0,48 0,52 0,53 1,94 2,01 0,38 0,43 0,47
аАв 0,02 0,02 0,05 0,05 0,05 0,005 0,01 0,01 0,01 0,01
Ех 3,57 7,28 0,30 0,16 0,39 2,26 4,43 -0,15 0,47 0,34
аЕх 0,04 0,04 0,10 0,10 0,10 0,01 0,01 0,02 0,02 0,02
тт 5,50 5,50 15,00 74,50 99,50 6,00 6,00 12,00 99,50 119,67
тах 399,00 59,00 158,50 399.00 512,50 399,0 60,0 196,50 399,00 533,67
тах-тт 393,50 53,50 143,50 324,50 413,00 393,00 54.00 184,50 299,50 414,00
кв. 25% 8,50 8,50 44,50 175,50 233,50 9,00 8,50 45,00 181,00 244,00
кв. 75% 18,00 13,00 73,75 253,17 314,00 26,00 16,00 88,00 241,00 310,00
кв. 75%-кв. 25% 9,50 4,50 28,25 77,67 80,50 17,00 7,50 43,00 60,00 66,00
п - количество временных интервалов импульсной активности жевательных мышц; М -среднее, т - ошибка среднего, Ме - медиана, о - стандартное отклонение, квартили 25% и 75% (мс); А5 - коэффициент асимметрии, Ех - коэффициент эксцесса, вА%иоЕх - ошибки коэффициентов асимметрии и эксцесса.
Рис. 1. Импульсная активность СЖМ (А — справа, Б — слева) и ЧПМ (В — справа, Г — слева) у кроликов в условиях голода: 1 — вспышки тонической импульсной активности СЖМ и пачкообразной разрядной деятельности ДЕ ЧПМ;
2 — тоническая импульсная активность СЖМ в отсутствие разрядной деятельности ДЕ ЧПМ; 3 — пачкообразная импульсная активность ЧПМ после прекращения тонической импульсной активности СЖМ. Внизу: отметка времени — 1000 мс; справа: калибровочные сигналы (мВ); слева внизу — поведенческая деятельность
Рис. 2. Импульсная активность СЖМ (А — справа, Б — слева) и ЧПМ (В — справа, Г — слева) у кроликов в состоянии голода во время ориентировочно-исследовательского (1, 2) и поискового поведения (3). Внизу: отметка времени — 1000 мс; справа: калибровочные сигналы (мВ); слева внизу — поведенческая деятельность
Рис. 3. Импульсная активность СЖМ (А — справа, Б — слева) и ЧПМ (В — справа, Г — слева) у кроликов в условиях пищедобывательного поведения и насыщения: 1 — во время захвата пищи; 2 — в процессе пережевывания пищи; 3 — в состоянии насыщения. Внизу: отметка времени — 1000 мс; справа: калибровочные сигналы (мВ); * — пачка ПД, инициирующая начало акта глотания; слева внизу — поведенческая деятельность
'МН I "1,2| 'І' І і
о
ю
1 А
п = 319063
1 Б
п = 15261
40 80 120 160 200 240 280 320 360 400
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380 420
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380 420
2 А СЖМ 2 Б ЧПМ
п =198418 п = 242907
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380 420 20 60 100 140 180 220 260 300 340 380 420
ЗА СЖМ
П = 216740
80000 70000 60000 50000
.а
*5 40000
О Z
30000 20000 10000 о
0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380 420
мс
Рис. 4. Гистограммы распределения межимпульсных интервалов импульсной активности СЖМ (А) и ЧПМ (Б) у кроликов в условиях голода (1), приема пищи (2) и насыщения(3).
По оси абсцисс — значения межимпульсных интервалов (мс); по оси ординат — абсолютная частота межимпульсных интервалов
А
п = 2472
11000
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
О 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 440 480 520 560
20 60 100 1 40 1 80 220 260 300 340 380 420 460 500 540
О 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 440 480 520 560
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380 420 460 500 540
О 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 440 480 520 560
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380 420 460 500 540
Рис. 5. Гистограммы распределения периодов пачкообразной ритмики ПД ЧПМу кроликов в состоянии голода (А), ЧПМ (Б) и СЖМ (В) во время приема пищи. По оси абсцисс — значения периодов пачкообразной ритмики ПД (мс); по оси ординат — абсолютная частота временных интервалов
51
Мо.<гїоЬз. Ыо.о^Ьз.
А
п = 2472
11000
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
А
п = 2472
0 40
20 60
І 120 160 200 240 280 320 360 400
100 140 180 220 260 300 340 380 420
11000
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
Б
п =41455
0 20 40 60
10 30 50 70
100 120 140 160 180 200
90 110 130 150 170 190
120 160 200 240 280 320 360 400
100 140 180 220 260 300 340 380 420
0 20 40 60
10 ЗО 50 70
100 120 140 160 180 200
90 110 130 150 170 190
120 160 200 240 280 320 360 400
100 140 180 220 260 300 340 380 420
Рис. 6. Гистограммы распределения продолжительности пачек ПД (1) и межпачковых интервалов (2) ЧПМ у кроликов в состоянии голода (А), ЧПМ (Б) и СЖМ (В) во время приема пищи. По оси абсцисс — значения продолжительности пачек ПД (1) и межпачковых интервалов (2) (мс); по оси ординат — абсолютная частота временных интервалов
со
Ю
Прием животными пищи вызывает реорганизацию импульсной активности обеих мышц, проявляющуюся в виде регулярной генерации пачек ПД (рис. 3). Генерация пачек ПД обусловливает сокращения мышц, а их прекращение — расслабления [2]. Причем пачка ПД ЧПМ на 154,28 ± 1,48 мс опережает появление пачки ПД в СЖМ, что указывает на реципрокные отношения между мотонейронами жевательного центра, иннервирующими эти мышцы, во время акта еды. Временная структура импульсной активности СЖМ и ЧПМ характеризуется однотипными бимодальными распределениями межимпульсных интервалов с максимумами, расположенными соответственно в области 5-20 и 150-300 мс; 5-25 и 150-300 мс (рис. 4), которые не соответствуют закону нормального распределения (W = 0,53245; Ш = 0,585412). Исходя из статистического анализа временных параметров импульсной активности жевательных мышц (табл. 1 и 2), частота пачкообразной ритмики ПД СЖМ и ЧПМ одинакова и составляет 3,58 Гц, или 214,8 цикл/ мин (р > 0,05 по ^-критерию Манна — Уитни). Продолжительность периодов пачкообразной ритмики, пачек ПД и межпачковых интервалов СЖМ и ЧПМ имеет небольшую вариабельность (табл. 1 и 2), о чем свидетельствуют гистограммы мономодаль-ного типа (рис. 5 и 6).
Все эти данные указывают на регулярный характер генерации пачек ПД жевательными мышцами в процессе результативного пищедобыва-тельного поведения. Пачкообразная импульсная активность жевательных мышц во время акта еды была ранее обнаружена во многих исследованиях [10, 11, 13, 14]. Вместе с тем нами впервые замечена высокая степень регулярности пачкообразной ритмики ПД ДЕ жевательных мышц, что является объективным критерием результативности пищедобывательного поведения.
В характерной для состояния голода бимодальной структуре распределения межимпуль-сных интервалов импульсной активности ЧПМ содержится информация о свойствах будущего пищевого подкрепления, поскольку именно данный диапазон колебаний обоих максимумов на гистограммах определяет временные параметры импульсной активности СЖМ и ЧПМ в процессе будущего результативного пище-добывательного поведения (табл. 1 и 2, рис. 4). Тем самым в структуре временной организации импульсной активности ЧПМ проявляются опережающие свойства пищевого мотивационного возбуждения, детально изученные в школе П. К. Анохина при анализе нейрональной активности мозга [6].
Наряду с генерацией пачек ПД ЧПМ в ритме жевания отмечается пачкообразная импульсная активность в ритме глотания (рис. 3) с частотой 0,101 ± 0,002 Гц, или 6,06 цикл /мин. Эти данные свидетельствуют об инициативной роли ЧПМ в осуществлении актов жевания и глотания [13].
В состоянии насыщения частота низкоамплитудной регулярной разрядной деятельности ДЕ СЖМ существенно выше, чем в состоянии голода (табл. 1, рис. 3 и 4), и достигает 36,58 Гц (р < 0,05 по и-критерию Манна — Уитни), а импульсная активность ЧПМ прекращается (рис. 3).
ВЫВОДЫ
1. В условиях голода ДЕ собственно жевательной мышцы апериодически проявляют низкоамплитудную регулярную импульсную активность тонического типа, а ДЕ челюстно-подъязычной мышцы — фазную разрядную деятельность пачкообразного типа.
2. В характерной для состояния голода бимодальной структуре временной организации импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы проявляются опережающие свойства пищевого мотивационного возбуждения, которые определяют временные параметры импульсной активности жевательных мышц в процессе будущего результативного пищедобывательного поведения.
3. Объективным критерием результативности пищедобывательного поведения является высокая степень регулярности пачкообразной ритмики потенциалов действия жевательных мышц с бимодальной структурой распределения межимпульсных интервалов.
4. Структура временной организации импульсной активности жевательных мышц точно отражает их функциональное состояние в условиях голода, приема пищи и насыщения. Поэтому ее целесообразно использовать в качестве диагностического критерия дискоординации жевательных мышц, играющей важную роль в нарушении функций и развитии эрозивно-язвенных поражений гастродуоденальной зоны.
5. Полученные в эксперименте данные могут помочь в расшифровке нарушений жевательного акта у людей, не соблюдающих режим питания, имеющих дефекты жевательного аппарата, а также страдающих хроническим гастритом и язвенной болезнью.
Ф
О
экспериментальная гастроэнтерология
experimental gastroenterology
Я 2009
ю
ЛИТЕРАТУРА
1. Амиров, Н. Ш. Изменения кислой фосфотазы в слизистой оболочке желудка в период язвообразования/Н. Ш. Амиров,, И. Е. Тру-бицына//Бюл. экспер. биол. — 1982. — № 9. — С. 55-57.
2. Кромин, А. А. Одновременная регистрация электрической и механической активности исчерченных мышц в хроническом эксперименте/ А. А. Кромин, Ю. П. Зверев / / Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова. — 1988. — Т. 74, № 10. — С. 1496-1499.
3. Кромин, А. А. Электромиографический биполярный серебряный шариковый электрод/А. А. Кромин, Ю. П. Игнатова, О. Ю. Зе-нина / / Бюлл. Изобретения. Полезные модели.— 2006.— №10,
4. 3. — С. 809.
4. Лиманский, Ю. П. Основные принципы функциональной организации нейронных системстволамозга / Ю. П. Лиманский / / Физиол. журн. — 1987. — Т. 33, № 1. — С. 100-106.
5. Судаков, К. В. Квантование жизнедеятельности/К. В. Суда-
ков//Успехи соврем. биол. — 1992. — Т. 112, № 4. — С. 512-527.
6. Судаков, К. В. Рефлекс и функциональная система/К. В. Судаков. — Новгород: РИС НовГу, 1997. — 399 с.
7. Чернин, В. В. Язвенная болезнь/В. В. Чернин. — Тверь: РИЦ ТГМА. 2000. — 287 с. — Библиогр.: с. 246-283.
8. Чернин, В. В. Хронический гастрит/В. В. Чернин. — Тверь: Триада, 2006. — 304 с. — Библиогр.: с. 263-302.
9. Фишзон-Рысс, Ю. И. Гастродуоденальные язвы/Ю. И. Фишзон-Рысс, Е. С. Рысс. — М.: Медицина, 1978. — 232 с. — Библиогр.: с. 215-227.
10. Dellow, P. G. Evidence for central timing of rhythmical mastication / P.G. Dellow, J. P. Lund / / J. Physiol. — 1971. — Vol. 215, № 1. — P. 1-13.
11. Karkazis, H. C. EMG activity of the masseter muscle in implant supported overdenture wearers during chewing of hard and soft food/ H.C. Karkazis/ / J. Oral. Rehabil. — 2002. — Vol. 29, №10. —
Р. 986-991.
12. Kawamura, Y. Jaw-closing muscle activities with mandible in rest position /Y. Kawamura, I.Kato,M. Takato / / J. Dent. Res. — 1967. — Vol. 46, № 6. — P. 1356-1362.
13. Kawamura, Y. Neurogenesis of Mastication / Y. Kawamura/ / Frontiers of Oral Physiology/Ed. Y. Kawamura. — Basel: Karger, 1974. — Vol. 1. — P. 77-120.
14. Lund, J.P. A study of jaw reflexes of the awake cat during mastication and locomotion / J.P. Lund, T.Drew, S.Rossignol / /Brain Behav. Evol. — 1984. — Vol. 25, № 2-3. — P. 146-156.
15. Psychosocial factors and tooth wear with a significant component of attrition/A. M. da Silva [et al. ]//Eur. J. Prosthodont. Restor. Dent. — 1997. — Vol. 5, № 2. — P. 51-55.
