Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. III. Распределение рыб в прибрежных биотопах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия ТИНРО

2004 Том 139

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 597-155.3

Н.В.Колпаков (Тернейская научно-исследовательская станция ТИНРО-центра, пос. Терней)

ИХТИОЦЕН ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ: СОСТАВ, СТРУКТУРА, ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ. III. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В ПРИБРЕЖНЫХ БИОТОПАХ

Приведены данные по распределению рыб в бухте Русской в летний период. Наибольшее видовое разнообразие и обилие рыб отмечено в неоднородных и расчлененных ландшафтах в зарослях макрофитов на рифах, минимум числа видов и биомассы приурочен к монотонным по условиям участкам песчаного дна. В результате анализа состава, структуры и обилия биоценотических группировок рыб в бухте на глубинах до 10 м выделены биотопы: прибрежная часть бухты, открытая часть бухты и рифы. В пределах прибрежной части бухты выделяются два распресненных участка около устьев ключей, а также переходные зоны между бухтой и рифами; рифы разделяются на мелководную и приглубую части. Для каждого из выделенных биотопов определены типичные виды и виды-индикаторы. Большинство группировок полидоминантны, за исключением рифов, где резко преобладает малоротая корюшка Hypomesus japonicus. Сделан вывод, что пространственная (наряду с темпоральной) радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции и наиболее полному использованию пространственных и кормовых ресурсов мелководья.

Kolpakov N.V. Inshore fish community of northern Primorye: species composition, structure, spatio-temporal patterns. III. Small-scale distribution of fishes in the inshore biotopes // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 3-18.

Fish species distribution in Russkaya Bay in summer is considered. The highest total abundance and species diversity are observed on reefs in heterogeneous landscapes with seaweeds and shelters; the lowest abundance and diversity are on sand bottom with monotonous landscape. Three biotopes are determined in shallow part of the Bay (depth < 10 m) taking into account the species composition and structure of fish assemblages and total abundance of fish: in inshore zone, in open sea zone and on reefs. The inshore zone has sub-areas: two sites in brackish water near the mouths of streams, and between reefs and coast. The zone of reefs separates on shallower and deeper parts. For each biotope, typical species and species-indicators are defined. Most of fish assemblages are polydominant, with exclusion of the ichthyocenosis of reefs where Japanese surf smelt Hypomesus japonicus is a single dominant species. High spatial (as like as temporal) radiation of inshore ecological niches is suggested as the reason of weakened interspecies competition and complete utilization of spatial and forage resources of inshore waters.

Изучение экологии прибрежных видов рыб на дальневосточном бассейне находится на начальной стадии (Борец, 1997). Лишь в последние годы начаты

исследования поведения и распределения прибрежных рыб в эстуарии р. Большой (западная Камчатка) (Токранов, 1994), зал. Петра Великого (Гомелюк, Щет-ков, 1992; Вдовин, Зуенко, 1997; Вдовин и др., 1997; Маркевич, 1998; Измятинский и др., 2002; Панченко, 2002; и др.) и в зал. Пильтун (северо-восточный Сахалин) (Земнухов, 2002). Сведения по распределению шельфовых рыб в водах северного Приморья в основном ограничиваются данными, полученными в ходе траловых съемок на глубинах более 20-40 м (Дударев, 1996; Дударев и др., 1998; Дударев, З уенко, 2000).

В связи с этим в третьей, завершающей, части нашей работы анализируются данные по микромасштабному распределению рыб в прибрежных биотопах северного Приморья.

Способы сбора и обработки материалов, а также описание особенностей абиотических и биотических условий среды в районе исследований изложены в двух предыдущих сообщениях (Колпаков, 2004а, б). З десь же мы более подробно остановимся на моментах, связанных непосредственно с изучением распределения рыб.

Распределение рыб в прибрежных биотопах северного Приморья в летний период (май—сентябрь) исследовано на полигоне в бухте Русской. Место проведения работ выбрано в связи с тем, что здесь представлены многие типы донных ландшафтов. Известно, что состав и распределение фауны прибрежной зоны во многом определяются характером грунтов, наличием или отсутствием зарослей водорослей, степенью защищенности от прибоя, а также особенностями гидрологического режима (температура, соленость и др.) (Hobson, 1965; Кусакин, 1977; Мочек, 1987; Борец, 1997). Поэтому в ходе изучения пространственной структуры сообщества предварительно было выделено несколько типичных местообитаний, различающихся по ряду признаков (Колпаков, 2004б): станция 1 — участок, расположенный у северной оконечности среднего мыса, характеризуется скальными и грубообломочными грунтами с участками песка, зарослями ламинарии, костарии и филлоспадикса, глубина (h) — 4-6 м, расстояние от уреза воды 150-200 м; ст. 2 — располагается в непосредственной близости от ст. 1, грунт здесь — песок с куртинами ламинарии и отдельными скальными обломками на границе рифа и северной бухточки, h — от поверхности до 4 м, удаление до 5070 м от берега; ст. 3 — центральные участки северной и южной бухточек (грунт — песок, водорослей нет, h — до 4 м, удаление от берега до 100 м); ст. 4 — центральная часть северной бухточки у устья ключа Безымянного (грунт — песок, h — до 3 м); ст. 5 — южная бухточка, устье ключа Русского, (песок, крупная галька, макрофитобентоса нет, h — до 3 м); ст. 6 — участок с южной стороны среднего мыса, отличается от участка 2 более пологим дном и относительно большим количеством гальки; ст. 7 — открытая часть бухты (h — 7-10 м, песок, поле зостеры, удаление 500-700 м от берега); ст. 8 — рифы у подножья среднего мыса, заросли водорослей, h — 0-1 м; ст. 9 — рифы, грунт — валуны с примесью песка, заросли водорослей, h — 3-6 м (рис. 1).

При определении особенностей распределения рыб в бухте использованы данные по уловам ставных сетей и закидного невода (111 ловов). Сети, использованные для отлова рыб, имели ячею 16-70 мм (153 лова). В соответствии с размерами облавливаемых рыб все данные были разбиты на две группы — по мелкоячейным (16-32 мм, 110 ловов) и крупноячейным сетям (40-70 мм, 43 лова). Уловы пересчитаны на сеть площадью полотна 200 м2. Неводными лова-ми охвачены глубины до 5 м, сетными ловами — до 10 м.

Анализ пространственной структуры ихтиоцена вели по двум направлениям. Во-первых, определяли группы станций со сходным видовым составом, соотношением и обилием рыб, во-вторых, выделяли группы видов, обладающих сходным типом распределения в бухте.

Рис. 1. Схема расположения станций сетных и неводных ловов в бухте Русской(пояснения см. в тексте)

Fig. 1. Arrangement of seine and set net stations in Russkaya Bay (see explanations in text)

На каждой станции определяли интегральные характеристики ихтиоцена — видовое богатство S, отношение к единице меры концентрации Симпсона (индекс полидоминантности) Sr, его относительное значение E (как показатель выравненное™ видов по обилию) и относительную плотность биомассы P, кг/км2 (Колпаков, 20046). Для количественной характеристики распределения массовых видов рыб в качестве показателя степени участия j-станции в размещении биомассы i-того вида рассчитан относительный средний улов С, % для каждой из станций (Колпаков, 2004а). Для сравнения состава и структуры уловов в разных биотопах использован индекс сходства Чекановского-Съеренсена ICS в модификациях для качественных (форма a) и количественных (форма b) данных (Песенко, 1982).

Распределение рыб в прибрежных биотопах северного Приморья

Невод. По данным уловов закидного невода выделяется три группы станций, различающихся по интегральным характеристикам группировок рыб (табл. 1): ст. 2, 3, 5, 6, для которых характерны средние значения Sx — 2,56-3,45 (исключение ст. 5 — 5,26), — E (0,1-0,12) и S (24-29 видов); ст. 4 — относительно высокое значение Sr и E и минимальное видовое богатство; ст. 8 — наиболее выраженное доминирование, минимальная выравненность по обилию, невысокое таксономическое разнообразие.

Плотность скоплений была максимальна на ст. 8 — 49,9 т/км2, на втором месте — ст. 2, минимальная плотность отмечена на ст. 4 — 1,9 т/км2, на станциях 3, 5, 6 плотность скоплений составила 5-7 т/км2 (табл. 1). Таким образом, наибольшая плотность скоплений и видовое разнообразие отмечены в зоне рифов и зарослей водорослей, минимум — в центральной опресненной части бухты на песчаном грунте.

Состав массовых видов заметно менялся от станции к станции (табл. 2). На каждой станции в число доминирующих входили 1-4 вида: ст. 2 — японский анчоус Engraulis japonicus, малоротая корюшка Hypomesus japonicus и японская скумбрия Scomber japonicus (75,4 % в сумме), ст. 3 — крупночешуйная красноперка Tribolodon hakuensis, малоротая корюшка, звездчатая камбала Pla-

tichthys stellatus (77,6 %), ст. 4 — крупночешуйная красноперка, сима Oncor-hynchus masou, звездчатая и длиннорылая Myzopsetta punctatissima камбалы (79,4 %); ст. 5 — крупночешуйная красноперка, малоротая корюшка, звездчатая камбала (70,2 %); ст. 6 — малоротая корюшка, звездчатая камбала (75,7 %); ст. 8 — малоротая корюшка (98,5 %).

Таблица 1

Интегральные характеристики прибрежного ихтиоцена на разных станциях (по данным уловов закидного невода)

Table 1

Integral characteristics of inshore fish community at different stations in Russkaya Bay (by data from seine hauls)

Станция S*- E S P ± m n

2 2,78 0,11 26 9,4 ± 3,8 35

3 3,45 0,12 29 5,6 ± 1,3 20

4 4,55 0,25 18 1,9 ± 0,7 7

5 5,26 0,19 28 7,3 ± 1,3 12

6 2,56 0,11 24 7,3 ± 2,5 23

8 1,03 0,05 19 49,9 ± 20,1 15

Примечание. Здесь и далее: Sx, — индекс полидоминантности Симпсона, E — выравненность видов по обилию, S — видовое богатство, P ± m — средняя плотность биомассы и ошибка среднего, т/км2, n — число ловов.

Таблица 2

Состав массовых видов в уловах закидного невода на разных станциях, % по массе

Table 2

Biomass ratios of common species at different stations (by data from seine hauls), %

Станции

Вид 2 3 4 5 6 8

Engraulis japonicus 57,77 + 3,12 + 2,20 -

Tribolodon brandtii + 3,87 - 2,07 + -

T. hakuensis 3,73 48,90 38,47 17,97 2,02 +

Hypomesus japonicus 11,18 15,27 + 34,65 60,21 98,52

Oncorhynchus masou + + 13,00 - + -

Salvelinus leucomaenis + - 4,16 + + +

Eleginus gracilis + + - + 3,96 -

Hexagrammos octogrammus 2,26 + 2,91 + + +

Myoxocephalus stelleri + + - + + +

Mugil cephalus + + - 3,87 2,08 -

Arctoscopus japonicus 3,60 5,18 5,20 3,70 3,64 -

Scomber japonicus 6,41 - - 6,31 - -

Myzopsetta punctatissima + + 9,25 + + -

Platichthys stellatus 4,47 13,44 18,66 17,61 15,46 -

Pseudopleuronectes

yokohamae 2,71 3,27 2,60 5,30 + -

Прочие 2,29 5,42 2,11 2,64 3,91 +

Средний улов, кг/лов 14,1±5,7 8,3±1,9 2,8± 1,1 10,9±2,0 11,0±3,7 74,8±30.

Кол-во ловов 35 20 7 12 23 15

Примечание. "+" — относительная численность вида меньше 2 %.

Наиболее близки друг к другу по видовому составу ст. 2, 3, 5, 6, а ст. 4 и 8 свойственно значительное своеобразие таксономического состава, причем последняя отличается от остальных наиболее сильно (табл. 3). По структуре уловов относительно высокое сходство отмечено между ст. 5 и 6, 3 и 4. На дендро-

грамме эти четыре точки объединяются в один кластер со ст. 2, а ст. 8 и по структуре уловов отличается от других точек наиболее сильно (рис. 2).

Таблица 3

Матрица мер сходства и пересечения видовых списков на разных станциях (по данным неводных уловов)

Table 3

Matrix of species lists similarity and intersection at different stations (by data from seine hauls)

Станция 2 3 4 5 6 8

2 26 0,40 0,34 0,41 0,44 0,24

3 22 29 0,32 0,37 0,40 0,21

4 15 15 18 0,30 0,33 0,22

5 22 21 14 28 0,44 0,28

6 22 21 14 23 24 0,26

8 11 10 8 13 11 19

Примечание. Здесь и далее — по диагонали приведено общее число видов, зарегистрированных на каждой из станций; над диагональю — 1С8а; под диагональю — число общих видов.

Рис. 2. Денд-рограмма сходства видовой структуры ихтиоцена на разных станциях в бухте Русской (по данным уловов н закидного невода) к Fig. 2. Hierar- £ chical clustering dendrogram of similarity of fish community structure at different stations in Russkaya Bay (by data from seine hauls)

Еекпидобо расстояние

Согласно особенностям распределения биомассы видов по местообитаниям для каждой станции можно выделить виды-индикаторы (100 % особей пойманы только в одном месте) и типичные виды (в одном месте поймано около 50 % особей и более) (табл. 4):

ст. 2 — дальневосточная сардина (иваси) Sardinops melanostictus, анчоус, горбуша Oncorhynchus gorbuscha, трехлопастной бычок Blepsias cirrhosus, стихей Нозавы Stichaeus nozawae (индикатор), скумбрия;

ст. 3 — красноперки рода Tribolodon, японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis , горбуша , желтополосая камбала Pseudopleuronectes herzensteini, трехиглая колюшка Gasterosteus sp., глазчатый опистоцентр Opisthocentrus ocel-latus, удлиненная бельдюга Zoarces elongatus (последние три — индикаторы); ст. 4 — сима, дальневосточный бычок Gymnogobius urotaenia (индикатор); ст. 5 — бородатая палазина Pallasina barbata, короткоперая песчанка Hypoptychus dybowskii;

ст. 6 — навага Eleginus gracilis, сахалинская лисичка Brachyopsis segaliensis, липарис Агассица Liparis agassizii , темная камбала Pseudopleuronectes obcurus, белоточечный фугу Takifugu niphobles;

ст. 8 — малоротая корюшка, снежный керчак Myoxocephalus brandtii, безногий опистоцентр Pholidapus dybowskii, лапша-рыба Salangichthys microdon, липа-рис Кузнецова Liparis kusnetzovi , длиннобрюхий маслюк Rhodymenichthys dolichogaster, карликовый стихей Stichaeopsis nana, мойва Mallotus villosus catervarius (последние 5 — индикаторы).

Таблица 4

Улов неводом на каждой из станций, % от общего среднего улова вида

Table 4

Catches of different species by seine, % from sum average catch

Вид 2 3 Станции 4 5 6 8

Clupea pallasii 8,0 20,1 2,5 9,6 15,7 44,1

Sardinops melanostictus 55,6 18,7 25,7 - - -

Engraulis japonicus 95,4 0,9 0,8 0,5 2,5 -

Tribolodon brandtii 26,5 45,0 - 26,4 2,1 -

T. hakuensis 8,0 52,9 12,6 21,3 2,9 2,3

Hypomesus japonicus 2,8 1,9 - 4,7 10,2 80,4

H. ni pponensis - 52,1 24,1 23,8 - -

Mallotus villosus catervarius - - - - - 100,0

Osmerus mordax dentex 28,7 12,7 - 3,5 27,0 28,1

Salangichthys microdon - - - - - 100,0

Oncorhynchus gorbuscha 50,7 49,3 - - - -

O. masou 13,3 0,7 51,5 - 34,5 -

Salvelinus leucomaenis 44,8 - 32,0 6,1 7,9 9,3

Eleginus gracilis 23,0 8,4 - 11,3 57,3 -

Hypoptychus dybowskii - - - 60,0 - 40,0

Gasterosteus sp. - 100,0 - - - -

Hexagrammos octogrammus 49,6 16,3 9,8 11,6 7,8 5,0

Myoxocephalus brandtii - - - 5,9 - 94,1

M. stelleri 19,7 10,8 - 43,9 2,0 23,5

Blepsias cirrhosus 74,4 1,4 2,7 17,6 3,3 0,5

Brachyopsis segaliensis 17,0 10,2 8,6 13,5 49,3 1,3

Occella dodecaedron 18,9 6,1 7,5 32,1 34,3 1,2

Pallasina barbata - 3,9 - 90,5 5,6 -

Liparis agassizii 25,5 9,9 - 15,4 49,3 -

L. kusnetzovi - - - - - 100,0

Mugil cephalus 23,9 5,0 - 42,8 28,3 -

Zoarces elongatus - 100,0 - - - -

Opisthocentrus ocellatus - 100,0 - - - -

Pholidapus dybowskii - 36,0 - - - 64,0

Stichaeopsis nana - - - - - 100,0

Stichaeus nozawae 100,0 - - - - -

Rhodymenichthys dolichogaster - - - - - 100,0

Arctoscopus japonicus 31,3 22,6 6,9 17,7 21,5 -

Gymnogobius urotaenia - - 100,0 - - -

Scomber japonicus 64,8 - - 35,2 - -

Myzopsetta punctatissima 11,4 3,7 32,6 22,6 29,8 -

Platichthys stellatus 13,0 19,7 8,3 28,3 30,6 -

Pseudopleuronectes herzensteini - 64,8 - 29,7 5,6 -

P. obscurus 12,6 16,6 - 11,5 50,0 9,2

P. yokohamae 30,7 18,6 4,5 33,1 13,1 -

Takifugu niphobles 4,4 - - 9,6 86,0 -

Доля улова на каждой

из станций от общего

ср. улова, % по массе 29,8 8,6 0,9 5,6 13,2 41,9

Ряд видов встречается во всех выделенных точках — сельдь С1иреа ра1^п, крупночешуйная красноперка, бурый терпуг Hexagrammos ос1^гатт^, трехлопастной бычок и лисички сем. Agonidae (табл. 4).

На ст. 8 не отмечены анчоус, волосозуб Агс1^сор^ ]арошс^, звездчатая, японская Pseudopleuronectes yokohamae и длиннорылая камбалы (правда, в сетных уловах эти рыбы штучно встречались). Это можно связать с тем, что волосозуб и камбалы привязаны к мягким грунтам (Колпаков, 1999; Вдовин, Швыд-кий, 2000), а для анчоуса здесь слишком мелко.

Наибольшая доля биомассы всех рыб (суммарно) отмечена на ст. 8 (41,9 %) и 2 (29,8 %), минимум — на ст. 4 (0,9 %) (табл. 4).

Чтобы определить, какие виды имеют сходное распределение, выполнили кластерный анализ по данным о распределении биомассы видов по станциям (отдельно для пелагических и донных и придонных рыб) (рис. 3, 4).

Рис. 3. Дендрограмма сходства распределения донных и придонных видов рыб в бухте Русской (невод)

Fig. 3. Hierarchical clustering dendrogram of distribution similarity of bottom and nearbot-tom fishes in Russkaya Bay (by seine data)

Рис. 4. Дендрограмма сходства распределения пелагических рыб в бухте Русской (невод)

Fig. 4. Hierarchical clustering dendrogram of distribution similarity of pelagic fishes in Russkaya Bay (by seine data)

Донные и придонные рыбы. На дендрограмме по характеру распределения выделяется 6 групп видов (кластеров).

1. Состоит из 2 подгрупп, в первую вошли навага, липарис Агассица, сахалинская лисичка, темная камбала, во вторую — двенадцатигранная лисичка Оссе11а dodecaеdron, звездчатая, японская и длиннорылая камбалы и волосозуб. Для рыб первой подгруппы характерно избегание в летний период значительно распрес-

ненных участков и рифов. Рыбы второй подгруппы явно тяготеют к мягким грунтам.

2. Рыбы, предпочитающие заросли водорослей и твердые грунты: снежный керчак, липарис Кузнецова, длиннобрюхий маслюк, карликовый стихей, безногий опистоцентр.

3. Виды, тяготеющие к твердым грунтам и небольшому опреснению: мраморный керчак Myoxocephalus stelleri, короткоперая песчанка и бородатая палазина.

4. Бурый терпуг, трехлопастной бычок и стихей Нозавы — виды, предпочитающие переходные зоны между рифами и центральной частью бухты.

5. Глазчатый опистоцентр, удлиненная бельдюга и желтополосая камбала — предпочитают центральную (опресненную) часть бухты.

6. Отдельно от других видов стоит дальневосточный бычок, который обитает в нижнем течении рек, в море его присутствие, по-видимому, случайно.

Пелагические рыбы. Сравнивая дендрограммы для пелагических и донных и придонных рыб можно отметить, что распределение пелагических рыб различается более заметно и таких плотных групп, как у донных рыб, почти не выявляется (рис. 3, 4). Выделяется 5 групп видов.

1. М алоротая корюшка, лапша-рыба и мойва — рыбы, приуроченные к твердым грунтам (рифы). Последние два вида редки в уловах, их присутствие здесь может быть случайным.

Малоротая корюшка в прибрежной зоне ловится преимущественно в период размножения — май—июнь. Нерестится корюшка на песок (предпочитает крупный песок с диаметром частиц 0,5-2,0 мм) (Hirose, Kawaguchi, 1998), нерестилища расположены в непосредственной близости от рифов. Перед нерестом косяки корюшки отстаиваются в рифах, также предполагается, что некоторые внутривидовые группировки малоротой корюшки могут нереститься на водоросли (Парпура, Колпаков, 2001).

2. Анчоус, скумбрия, сардина иваси и кунджа Salvelinus leucomaenis — рыбы, предпочитающие участки, переходные между рифами и центральной частью бухты. Можно предположить, что такое распределение связано с особенностями концентрации кормовых организмов.

3. Сельдь, зубастая корюшка Osmerus то^ах dentex, лобан Mugil cephalus, красноперки, японская малоротая корюшка — в большинстве проходные и полупроходные пелагические рыбы, относительно равномерно распределенные по акватории бухты, но предпочитающие ее центральные участки.

4. Белоточечный фугу, сима — виды, в уловах невода редкие. Сима ловилась преимущественно на ст. 4 (в районе устья ключа), фугу — на ст. 6.

5. Япономорская трехиглая колюшка — проходной вид, отмечена только в центральной части бухты, в ее опресненной части.

Таким образом, по составу и структуре биоценотических группировок рыб, а также по особенностям пространственного распределения рыб в прибрежной зоне бухты (на глубинах до 5 м) можно выделить три биотопа: рифы у подножья среднего мыса, центральная часть бухты и участки, находящиеся на границе рифов и центра бухты, по своим характеристикам занимающие промежуточное положение между двумя первыми типами местообитаний.

Каждому из выделенных биотопов присущи свои характерные черты: грунты, гидрологический режим и его динамика и, соответственно, свои особые биоце-нотические группировки рыб. Группировку рифов можно назвать группировкой "малоротой корюшки", остальные группировки полидоминантны.

Сети. Данные сетных уловов позволяют оценить особенности распределения рыб в открытой части бухты на глубине до 10 м, а также рассмотреть некоторые черты распределения ряда рыб, плохо улавливаемых неводом.

Уловы мелкоячейных сетей в среднем варьировали от 2,9 до 15,8 кг/лов (табл. 5). По величине уловов выделяются четыре группы станций: ст. 1, 2, 5,

6 — 9-16 кг/лов; ст. 3, 4 — 5-7 кг/лов; ст. 7 — 4,3 ± 1,3 кг/лов и ст. 9 — 2,9 ± 0,8 кг/лов. Уловы крупноячейных сетей в среднем изменялись в пределах 1,011,6 кг/лов (табл. 5). По величине уловов можно выделить ст. 1, 3 — 11,0-16,0 кг/лов; ст. 7 — 9,3 ± 2,6 кг/лов и ст. 4 — 1,0 кг/лов. Таким образом, максимальным обилием характеризуются точки, расположенные преимущественно на границе центральной части бухты и рифов. Небольшие рыбы наименее обильны на мелководных участках рифов вне зарослей водорослей, открытая и центральная части бухты характеризуются средним обилием. Крупные рыбы чаще встречаются в центральной части бухты и на границе рифов, минимальные уловы отмечены в районе устья ключа.

Максимум видового богатства (в уловах как мелко-, так и крупноячейных сетей) отмечен на ст. 1 и 7, минимум — на ст. 4 (табл. 6, 7). На дендрограмме сходства наиболее близки друг к другу (мелкоячейные сети) ст. 2, 5 и 3; 1, 6 и 9 (рис. 5). Отдельно от других точек стоят ст. 4 и 7.

Таблица 6

Матрица мер сходства и пересечения видовых списков на разных станциях (по данным уловов мелкоячейных сетей)

Table 6

Matrix of species lists similarity and intersection at different stations (by data from small-cell set nets catches)

Станция 1 2 3 4 5 6 7 9

1 34 32,7 28,3 27,1 31,5 43,1 34,9 33,3

2 18 21 30,0 34,3 36,6 33,3 28,3 29,5

3 15 12 19 27,3 35,9 37,2 25,5 21,4

4 13 12 9 14 44,1 39,5 28,3 32,4

5 17 15 14 15 20 40,9 28,9 30,2

6 25 15 16 15 18 24 35,7 34,0

7 23 15 13 13 15 20 32 29,1

9 19 13 9 12 13 16 16 23

Таблица 5

Величина сетных уловов на разных станциях, кг/лов

Table 5

Mean values of set nets catches at different stations, kg per catch

Мелкоячейные Крупноячейные Станция сети сети

M ± m n M ± m n

1 15,8 ± 3,4 36 11,6 ± 5,9 6

2 10,4 ± 2,6 9 - -

3 5,3 ± 1,9 7 16,1 ± 6,3 9

4 7,3 ± 5,9 4 1,0 ± 0,1 4

5 9,1 ± 2,9 11 - -

6 10,3 ± 3,5 19 - -

7 4,3 ± 1,3 14 9,3 ± 2,6 24

9 2,9 ± 0,8 11 - -

Наибольшая часть биомассы рыб распределяется на ст. 1, 2, 5, 6 — 14,524,1 % (табл. 8); минимальная — на ст. 7 и 9 — 4,8 и 5,5 %; на ст. 3, 4 было сосредоточено соответственно 8,5 и 10,9 % биомассы. Для ст. 1 типичными (50-100 % биомассы распределено на одном участке) видами являются: южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus, керчак-яок Myoxocephalus ]аок, лобан, стихей Нозавы и зубатка Anarhichas опеп-Для ст. 2 — сардина иваси, пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri,

Таблица 7 Матрица мер сходства и пересечения видовых списков на разных станциях (по данным уловов крупноячейных сетей)

Table 7

Matrix of species lists similarity and intersection at different stations (by data from large-cell set nets catches)

Станция 1 3 4 7

1 19 28,1 11,1 26,8

3 9 13 19,1 25,7

4 3 4 8 6,7

7 11 9 2 22

скумбрия; для ст. 4 — мальма Salvelinus та1та сигП^ и мраморный керчак, ст. 5 — красивый широкорот Neozoarces pulcher и батимастер Дерюгина ВаШу-master derjugini, ст. 6 — мелкочешуйная красноперка Tribolodon brandtii, молодь липариса А гассица и двенадцатигранная лисичка, ст. 7 — горбуша, стихей Г риго-рьева Stichaeus grigorjewi, ст. 9 — восточный окунь Sebastes taczanowskii, окунь Штейндахнера S. steindachneri, элегантный керчак Вего elegans, получешуйник Гильберта Hemilepidotus gilberti (табл. 8).

1

б

9

2

5 J

3 7

4

10 Ii 20 2J 30 3J 40 4J JO JJ

Евклидово расстояние

Рис. 5. Дендрограмма сходства видовой структуры ихтиоцена на разных станциях в бухте Русской (мелкоячейные сети)

Fig. 5. Hierarchical clustering dendrogram of similarity of fish community structure at different stations in Russkaya Bay (by small-cell set net data)

Как и в предыдущем случае, был проведен кластерный анализ для выявления групп видов, характеризующихся сходным пространственным распределением (рис. 6, 7).

Донные и придонные рыбы. На дендрограмме выделяются три группы видов. Компактную группу с близким типом распределения образуют восточный окунь, окунь Ш тейндахнера, элегантный керчак, получешуйник Гильберта — виды, приуроченные преимущественно к приглубой части рифов. Красивый широкорот и батимастер Дерюгина встречаются на участке прибрежной части бухты с грубообломочными грунтами и небольшим опреснением.

Остальные виды образуют третью группу, в которой наиболее близкий тип распределения характерен для звездчатой камбалы, бурого терпуга, наваги и малого окуня Sebastes minor; керчака-яока и южного одноперого терпуга; волосо-зуба и темной камбалы; трехлопастного бычка и стихея Григорьева; стихея Ноза-вы и зубатки; длиннорылой камбалы и мраморного керчака; снежного керчака и липариса Агассица (см. рис. 6).

Пелагические рыбы. Сходное распределение в бухте характерно для: 1 — малоротой корюшки, кунджи, зубастой корюшки и мойвы; 2 — сельди, крупноче-шуйной красноперки и анчоуса; 3 — мелкочешуйной красноперки и лобана; своеобразным распределением отличаются мальма, сардина иваси и особенно горбуша.

Рыбы первой группы не встречаются около устья ключа и почти не встречаются в открытой части бухты. Виды второй группы встречаются преимущественно на ст. 1, 5, 6, 7, т.е. в целом они держатся на большем удалении от берега,

Таблица 8

Улов мелкоячейной сетью на каждой из станций, % от общего среднего улова вида

Table 8

Catches of different species by small-cell set nets, % from sum average catch

Вид 1 2 3 Станции 4 5 6 7 9

Clupea pallasii 20,63 2,68 3,10 34,51 16,59 21,08 1,46 -

Sardinops melanostictus 2,57 87,37 - - 6,70 - - 3,36

Engraulis japonicus 30,41 2,71 - - 32,61 6,11 6,17 21,99

Tribolodon brandtii 32,72 - - - 17,08 50,20 - -

T. hakuensis 27,92 12,09 - 19,42 12,65 19,98 0,77 7,18

Hypomesus japonicus 14,02 28,95 16,63 - 26,79 10,83 1,81 0,97

Mallotus villosus catervarius 21,67 6,99 38,34 - 14,30 18,68 - -

Osmerus mordax dentex 28,29 30,50 12,76 - 0,71 27,76 - -

Oncorhynchus gorbuscha 11,04 - - - - - 88,96 -

Salvelinus leucomaenis 15,60 37,14 3,94 - 15,54 17,77 4,87 5,17

Salvelinus malma curilus 11,15 - 26,20 57,29 0,95 1,69 - 2,71

Eleginus gracilis 30,84 16,78 1,35 17,79 6,69 6,32 20,24 -

Sebastes minor 27,56 44,87 16,11 - - 4,16 3,22 4,10

S. steindachneri - - - - - - - 100,0

S. taczanowskii - - - - - - 1,02 98,98

Hexagrammos octogrammus 31,28 19,80 9,22 - 9,38 14,33 1,84 14,14

H. stelleri - 83,93 - - - - 16,07 -

Pleurogrammus azonus 62,24 34,14 - - - - 3,62 -

Bero elegans 25,25 - - - - - - 74,75

Hemilepidotus gilberti - - - - - - - 100,0

Myoxocephalus brandtii 29,43 - - - - 33,93 - 36,64

M. jaok 58,94 39,91 - - - - 1,15 -

M. stelleri 19,88 5,97 1,53 53,72 3,54 13,92 0,27 1,17

Blepsias cirrhosus 43,17 2,89 - - - - 30,57 23,27

Brachyopsis segaliensis 36,72 - - - - 19,05 44,23 -

Occella dodecaеdron 27,78 - - - - 72,22 - -

Liparis agassizii 28,12 - - - - 71,88 - -

Mugil cephalus 53,25 - - - - 25,08 - 21,67

Bathymaster derjugini - - - - 100,0 - - -

Neozoarces pulcher - - - - 100,0 - - -

Stichaeus grigorjewi 38,12 - - - - - 54,62 7,26

S. nozawae 70,82 - 5,95 - - 4,31 19,02 -

Anarhichas orientalis 100,0 - - - - - - -

Arctoscopus japonicus 11,41 13,18 18,05 0,76 22,19 28,07 6,30 0,03

Scomber japonicus - 100,0 - - - - - -

Myzopsetta punctatissima 18,60 0,46 - 45,28 5,61 5,85 24,20 -

Platichthys stellatus 30,98 22,45 - - 7,58 11,79 12,05 15,15

Pseudopleuronectes

yokohamae 41,45 - - - 30,23 28,32 - -

Доля улова на каждой

из станций от общего

ср. улова, % по массе 24,07 16,57 8,54 10,87 14,48 15,15 5,50 4,82

а в бухте — на большем удалении от рифов. Большая часть биомассы горбуши сосредоточена в открытой части бухты, южной мальмы — в районе устья ключа, сардины — на границе рифов и центральной части бухты (табл. 8, рис. 7).

Данные по уловам крупноячейных сетей использованы нами для оценки распределения видов, особи которых имеют крупные размеры. В уловах преобладали 14 видов рыб. Для ст. 7 типичными являются лобан, горбуша, сима, снежный и мраморный керчаки, керчак-яок, половозрелые особи длиннорылой, желто-полосая и остроголовая Cleisthenes herzensteiш камбалы, умеренный спинорог ^атпасоп^ modestus, взрослые особи липариса Агассица (табл. 9). Для ст. 1

Рис. 6. Ден-дрограмма сходства распределения донных и придонных видов рыб в бухте Русской (мелкоячейные сети)

Fig. 6. Hierarchical clustering dendrogram of distribution similarity of bottom and near-bottom fishes in Russkaya Bay (by small-cell set net data)

Рис. 7. Ден-дрограмма сходства распределения пелагических видов рыб в бухте Русской (мелко-ячейные сети)

Fig. 7. Hierarchical clustering dendrogram of distribution similarity of pelagic fishes in Russkaya Bay (by small-cell set net data)

характерны сельдь, малоротая корюшка, стихеи Нозавы и Григорьева, зубатка, навага, волосозуб. Для ст. 3 — японская камбала и крупночешуйная красноперка. Для ст. 4 — зубастая корюшка и катран Sq иа1^ acanthias.

По степени удаленности от берега сходным типом распределения обладают (табл. 9): 1 — звездчатая и японская камбалы, рыба-лягушка Ар^сус1^ ventricosus, крупночешуйная красноперка, зубастая корюшка, катран — виды, заметно привязанные к прибрежной части бухты, в частности к ее центральной части; 2 — навага, волосозуб, стихеи Григорьева и Нозавы, малоротая корюшка, сельдь, зубатка, предпочитающие приглубую часть рифов и переходную зону между рифами и бухтой; 3 — длиннорылая, остроголовая и желтополосая камбалы, снежный и мраморный керчак (взрослые особи), керчак-яок, умеренный спинорог, сима, липарис Агассица, лобан, горбуша — рыбы, привязанные к открытой части бухты.

Таким образом, выполненный анализ особенностей пространственной изменчивости состава и структуры ихтиоцена позволяет выделить в бухте Русской следующие биотопы: прибрежная часть бухты, открытая часть бухты, рифы. В пределах прибрежной части бухты выделяются два распресненных участка около устьев ключей (для одного характерен песчаный грунт, для другого —

галька и валуны), рифы разделяются на прибрежную и приглубую части, выделяются также участки на границе рифов и бухты (рис. 8).

Таблица 9

Улов крупноячейной сетью на каждой из станций, % от общего среднего улова вида

Table 9

Catches of different species by large-cell set nets, % from sum average catch

Вид 1 Станции 3 4 7

Sq ualus acanthias - 30,1 69,1 -

Clupea pallasii 100,0 - - -

Tribolodon hakuensis - 56,6 34,9 8,5

Hypomesus japonicus 100,0 - - -

Osmerus mordax dentex 28,6 - 71,4 -

Oncorhynchus gorbuscha 3,2 18,0 - 78,8

O. masou - - - 100,0

Eleginus gracilis 78,3 7,5 - 14,2

Myoxocephalus brandtii - - - 100,0

M. jaok - - - 100,0

M. stelleri - - - 100,0

Aptocyclus ventricosus 33,3 38,0 - 28,7

Liparis agassizii 2,0 - - 98,0

Mugil cephalus 6,9 - - 94,1

Stichaeus grigorjewi 84,0 11,8 4,2 -

S. nozawae 80,0 18,0 - 2,0

Anarhichas orientalis 100,0 - - -

Arctoscopus japonicus 87,5 8,0 - 4,5

Cleisthenes herzensteini - - - 100,0

Myzopsetta punctatissima 27,9 21,7 - 50,4

Platichthys stellatus 27,9 37,2 17,1 17,8

Pseudopleuronectes herzensteini 29,4 - - 70,6

P. yokohamae 12,4 61,2 - 26,4

Thamnaconus modestus - - - 100,0

Рис. 8. Типы местообитаний рыб в бухте Русской: I — рифы, II — центр прибрежной зоны бухты, III — распресненный участок в центре бухты, IV — приглубая часть рифов, V— переходная зона между рифами и центром бухты, VI — распресненный участок на границе рифов и бухты, VII — открытая часть бухты

Fig. 8. Fish location types in Russkaya Bay: I — reefs, II — center of bay coastal zone, III — site with lowered water salinity in the bay center, IV — deeper part of reefs, V — intermediate space between reefs and the bay center, VI — site with lowered water salinity at the border between reefs and bay center, VII — sea-front part of bay

Наиболее типичные виды для центральной части бухты — катран, навага, молодь липариса Агассица, лисички, звездчатая, японская, темная и молодь длиннорылой камбалы, волосозуб, сельдь, зубастая корюшка, лобан, крупночешуй-ная красноперка; для рифов — липарис Кузнецова, длиннобрюхий маслюк, молодь карликового стихея, безногий опистоцентр, малоротая корюшка, лапша-рыба, мойва; для приустьевой части ключа Русского — молодь мраморного керчака, короткоперая песчанка, бородатая палазина, красивый широкорот и батимастер Дерюгина; для переходной зоны между рифами и бухтой — бурый терпуг, трехлопастной бычок, анчоус, скумбрия, иваси, кунджа; для района устья ключа Безымянного — удлиненная бельдюга, трехиглая колюшка, дальневосточный бычок и южная мальма; для приглубой части рифов — восточный окунь, окунь Штей-ндахнера, элегантный керчак, получешуйник Гильберта; для открытой части бухты — горбуша, сима, рыба-лягушка, умеренный спинорог, взрослые особи липариса Агассица.

Следует отметить, что сделанное выше описание распределения рыб достаточно схематично и, в зависимости от ряда факторов (биологическое состояние, погодные условия), оно может заметно меняться. Например, замечено, что распределение молоди и взрослых особей липариса Агассица, длиннорылой камбалы, наваги, японского волосозуба, нагульных и нерестовых особей малоротой корюшки существенно различаются. Некоторые рыбы вообще подходят в прибрежье для размножения на непродолжительный срок, а остальную часть года обитают на больших глубинах — стихеи Нозавы и Григорьева, малый окунь, рыба-лягушка и др. (Колпаков, 2004б; Колпаков, Климкин, 2004). Под воздействием погодных условий также происходит перераспределение рыб в прибрежье. Например, после прохождения шторма в узкой прибрежной полосе концентрируются вынесенные с глубины обрывки морских трав и водорослей. В таких случаях виды, обычно держащиеся на некотором отдалении от берега (взрослые особи липариса Агасси-ца) либо в районе рифов (бурый терпуг, лисички, трехлопастной бычок и др.), выходят на кормежку в центр прибрежной части бухты (табл. 10). Аналогично в августе 2001 г., после прохождения циклона, наблюдался мощный сток ключа Безымянного. Пресноводная струя была направлена на юг и различима по цвету воды на протяжении около километра. С этим был связан практически полный отход рыбы из бухты. Через два дня установился южный ветер, устье ключа было перемыто и его течение повернуло на север. На следующий день в уловах начали появляться камбалы, волосозуб, крупночешуйная красноперка. Следовательно, полученная нами картина распределения рыб является в значительной мере осред-ненной. Для прибрежья характерна повышенная динамика по существу всех абиотических факторов, которая вызывает кратковременные перераспределения рыб.

Итак, наибольшее видовое

Таблица 10 Доля некоторых видов рыб в уловах закидного невода в центральной части бухты Русской в 2001 г., % по массе

Table 10

Biomass ratios of some species in center of Russkaya Bay by data from seine hauls, 2001, %

Вид Среднее 29 августа

Eleginus gracilis 1,1 7,6

Hexagrammos octogrammus 1,1 13,1

Blepsias cirrhosus 0,003 0,11

Brachyopsis segaliensis 0,05 1,63

Occella dodecaеdron 0,01 0,22

Li paris agassizii 0,53 0,65

Opisthocentrus ocellatus 0,004 0,11

Myzopsetta punctatissima 0,15 3,3

разнообразие и обилие рыб отмечено в наиболее разнообразных и пересеченных ландшафтах в зарослях водорослей в районе рифов и, особенно, на границе рифов и бухты. Подобная пространственная структура ихтиоценов, по-видимому, характерна в целом для прибрежной зоны (Мочек, 1987). Это связано с более высоким уровнем разнообразия и биомассы беспозвоночных, служащих пищей рыбам, на рифах и в зарослях водо-

рослей (Фадеев, 1980; Edgar, Shaw, 1995), а также с высокой гетерогенностью среды (многообразие экологических ниш) (Джиллер, 1988; Angel, Ojeda, 2001). По-видимому, как и в тропиках (Seil, 1977; Мочек, 1987), определенную роль в обеспечении высокой плотности рыб (особенно небольших размеров) в зоне рифов и водорослей играет и наличие укрытий.

Можно заключить, что основное влияние на пятнистость распределения рыб в прибрежье оказывает мозаичность основных биологически значимых характеристик среды. Вместе с тем чаще всего абсолютной приуроченности какого-либо вида к определенному местообитанию не наблюдается, так как различные участки дна обеспечивают преимущественно или защиту от врагов, или питание (Hobson, 1965). Пространственная (так же как и темпоральная) радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции (особенно у родственных видов, обладающих сходным габитусом) и наиболее полному использованию ресурсов (в том числе кормовых) (Мочек, 1987; Джиллер, 1988).

В бухте Русской выделены биотопы, различающиеся составом и структурой биоценотических группировок рыб: прибрежная часть бухты, открытая часть бухты и рифы. В пределах прибрежной части бухты выделяются два распресненных участка около устьев ключей, рифы разделяются на прибрежную и приглубую части. Большинство группировок полидоминантны, за исключением рифов, где резко преобладает малоротая корюшка. Наиболее разнообразны и обильны рыбы в неоднородных и расчлененных ландшафтах в зарослях макрофитов на рифах, минимум числа видов и биомассы приурочен к монотонным по условиям участкам песчаного дна.

Полученные данные о зависимости распределения рыб от грунта, глубины, степени развития фито- и зообентоса показывают, что при регулировании прибрежного рыболовства необходимо учитывать преобладающие типы донных ландшафтов в каждом конкретном районе. Тип ландшафта определяет место района в функциональной структуре ареала вида (нерестилище, район концентрации молоди, нагула взрослых особей), а также имеет определенную прогностическую ценность, позволяя предположить состав массовых видов.

Литература

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. Распределение звездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 4. — С. 52-57.

Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.

Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль—сентябрь) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 122-136.

Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. — 1992. — № 34. — С. 26-32.

Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.

Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 194-207.

Дударев В.А., Зуенко Ю.И. Пространственная структура донных ихтиоценов вод Приморья в зимний период // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 100-108.

Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 3-15.

Земнухов В.В. Особенности распределения массовых видов рыб залива Пильтун (северо-восточное побережье Сахалина) в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 3. — С. 330-335.

Измятинский Д.В., Вдовин А.Н., Басюк Е.О., Рачков В.И. Пространственная изменчивость состава рыб в придонных слоях воды Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 141-155.

Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arctoscopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 318-326.

Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. I. Видовой состав // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 136. — С. 3-40.

Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. II. Видовая структура и изменчивость // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 138. — С. 37-65.

Колпаков Н.В., Климкин А.Ф. Особенности биологии стихеев Григорьева Sti-chaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae (Stichaeidae) в прибрежных водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 5. — С. 637-644.

Кусакин О.Г. Население литорали // Биология океана. — М.: Наука, 1977. — Т. 1: Биологическая структура океана. — С. 174-178.

Маркевич А.И. Состав группировок, экология и поведение морских окуней рода Sebastes Дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1998. — 24 с.

Мочек А.Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. — М.: Наука, 1987. — 270 с.

Панченко В.В. Сезонное распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в прибрежной зоне залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 1. — С. 64-69.

Парпура И.З., Колпаков Н.В. Биология и внутривидовая дифференциация корюшек (Osmeridae) Приморья // Чтения памяти В.Я.Леванидова. — Владивосток: Даль-наука, 2001. — Вып. 1. — С. 284-295.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

Токранов А.М. Состав сообщества рыб эстуария р. Большая (западная Камчатка // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 1. — С. 5-12.

Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — № 6. — С. 13-20.

Angel A., Ojeda F.P. Structure and trophic organization of subtidal fish assemblages on the northern Chilean coast: the effect of habitat complexity // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 217. — P. 81-91.

Edgar G.J., Shaw C. The production and trophic ecology of shallow-water fish assemblages in southern Australia. III. General relationships between sediments , seagrass, invertebrates and fishes // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1995. — Vol. 194, № 1. — P. 107-131.

Hirose T., Kawaguchi K. Sediment size composition as an important factor in the selection of spawning site by the Japanese surf smelt Hypomesus japonicus // Fish. Sci. — 1998. — Vol. 64, № 6. — P. 995-996.

Hobson E.S. Diurnal-nocturnal activity of some inshore fishes in the Gulf of California // Copeia. — 1965. — № 3. — P. 291-302.

Seil P.F. Maintenance in high diversity in coral reef fish communities // Amer. Nature. — 1977. — Vol. 111, № 978. — P. 337-359.

Поступила в редакцию 27.07.04 г.