CC BY
99
19. Bird F. Virus diseases of sawflies// Canad.entomol, 1955, 87, №3,- P. 124-141.
20. Lipa. E. Infectivity of cytoclasmic polyhedrosis virus to eight noctuid species //Prace Naux IOR, 13, 1971. -P. 107-123
21. Golosova M.A. Epizootological problems in microbial forest innsect protection. 19 inten.congress of entomology, 1992, Beijing Chine.
22. Golosova M.A. Semevski F. Thompson L. An expert system for classical biological control 20 inten.congress of entomology, 1996.
23. Голосова M.A. Экологические аспекты применения энтомопатогенов в защите леса // Науч. тр./Моск. гос. ун-т. леса. - 2000. - Вып. 302.
24. Afzelius et. al. Virus and rickettsia-infected sperm in Arthropodal. Invert. Pathol, vol 53,1989.
25. Голосова M.A. Вирусная эпизоотия пядениц-шелкопрядов / Вопросы лесозащиты. Сб.тр. - М.: -ЦНИИТЭлеспром, 1966.
26. Auer C.Estre Ergebnisse einfacher stochastischer modolluntersi chungen des grauen clarchem Wicklers Z. diniana. Zeit and int 1968, v2.
27. Гершезон C.M. Основные черты эпизоотии вирусных болезней насекомых. Докд.симп. «Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями». - Новосибирск, 1964.
28. Tanada Y. Epizootology of insection diseases. Ins. path, 1963, v2.
29. Weiser J. Zur taxonomie der Jusecteviren. Cs parasitol 195, v5.
ХРОНИКА И ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАССОВЫХ РАЗМНОЖЕНИЙ КОРОЕДА ТИПОГРАФА
А.Д. МАСЛОВ,
Л.С. МАТУСЕВИЧ
Еще в 1958 г. А.И. Воронцов [1],и позднее, неоднократно высказывал свое мнение о закономерном, периодически повторяющемся на Русской равнине усыхании ельников. Это побудило одного из авторов составить хронику усыхания еловых насаждений за 100 лет, начиная с 70-х годов XIX века [2]. Проведенные нами в последние 35 лет наблюдения за динамикой состояния еловых насаждений в разных регионах России и детальные исследования позволяют не только значительно дополнить эту хронику, но и установить основные закономерности данного природного явления.
В хронике, составленной в основном по литературным данным, приводятся многочисленные факты усыхания еловых насаждений. Часть из них имела явно локальный характер и была обусловлена причинами местного значения - рубки леса, болезни, различные экологические факторы и т. п. Но другие, как правило, связанные с засухами и массовыми ветровалами, охватывали огромные территории и были катастрофическими по своим последствиям.
К наиболее масштабным вспышкам усыхания ели отнесены следующие.
С засухами 1875 - 1876 годов увязывается усыхание ели, наблюдавшееся в течение 5 лет в Калужской губернии и в бассейнах рек Западная Двина и Неман.
После засух 1882 и 1883 годов усыхание ели было одним из наиболее грандиозных. Оно охватило огромную территорию от Витебской, Могилевской и Лифляндской губерний до Нижегородской, Симбирской и Казанской. Указывалось, что усыхание ели было вызвано короедом типографом и другими короедами, что они предварительно размножились на поврежденных бурями участках леса, что усыханию были подвержены также перестойные ельники, сильно пораженные напенными гнилями.
Новая вспышка усыхания ели началась в 1890 - 1891 годах и продолжилась до 1893 года. Засуха 1891 года охватила огромную территорию - от Белоруссии до Нижегородской губернии, где и отмечалась массовая гибель еловых насаждений. 1893 год также оказался засушливым, особенно в западных и южных районах европейской части России. Такая погода привела к развитию у короеда типографа двух поколений.
По мнению И.Я. Шевырева [3 и других], в Центральной России ель усыхала в два этапа, а в западных и восточных районах
- без перерыва 12 лет, начиная с 1881 года, отчего вспышку можно считать затяжной. Особое значение он придавал предшествующим засухе бурям, способствовавшим накоплению запаса короедов, размножение которых в тот период назвал «опустошительным».
Засуха 1921 года, охватившая бассейны Средней Волги, Камы и других рек, привела к усыханию ельников Приветлужья, Мари-области, Гомельской губернии, Беловежской пущи.
Катастрофическое усыхание ели произошло в результате засух 1938 и 1939 годов. Оно подробно описано В.П. Тимофеевым [4]. Усыхание ели продолжалось 6 лет и охватило все области Центра России и области, примыкающие к ним преимущественно с востока.
На основании собственных наблюдений А.Д. Масловым описана вспышка массового размножения короеда типографа, охватившая в 1963 - 1971 годах Калининградскую область и примыкающие к ней Польшу, бывшую ГДР, Литву, Белоруссию (Белорусское Полесье). Эта вспышка, которую можно считать затяжной (она длилась 9 лет), была обусловлена рядом повторных засух, а также крупными ветровалами до и в период вспышки.
Анализ материалов об усыхании ельников в Европейской России за 100-летний период и о причинах этого явления позволил сделать ряд важных выводов [2]:
Усыхание ельников каждый раз было вызвано массовым размножением короеда типографа, которое периодически в пандемической форме наблюдается в зоне хвойношироколиственных или смешанных лесов.
Продолжительность вспышек массового размножения короеда типографа чаще всего составляет 4-5 лет, но при повторных засухах эти вспышки могут быть затяжными и продолжаться до 9 и даже 12 лет.
Массовым размножениям короеда типографа содействуют: поражение ели корневыми гнилями от корневой губки,
невыми гнилями от корневой губки, опенка и других грибов; различные нарушения при ведении хозяйства, чрезмерное осушение при мелиорации и т. д.; но непосредственный толчок возникновению вспышки дают повреждения леса бурями, если непосредственно за ними следуют засухи. Именно засухи более всего определяют конкретное территориальное размещение очагов усыхания ели.
Об угрозе для состояния еловых насаждений свидетельствуют многие критические погодные показатели.
Предшествующая зима отличается сильными морозами, до -40 °С и ниже, среднемесячные температуры воздуха ниже нормы на 2 - 9 °С, глубина снежного покрова не более 10 - 15 см, снег ложится на мерзлую землю, весной быстро тает. Весна и лето крайне засушливы: осадков выпадает 60 % от нормы и менее, среднемесячные температуры превышают многолетние на 2 - 9 °С, относительная влажность воздуха снижается в среднем до 55 %, а в течение 10 дней и более - до 28 %. Гидротермический коэффициент Селянинова снижается в 1,5-2 раза, показатель дефицита влажности воздуха повышается в 1,5 раза и более.
О тесной связи выживания и размножения стволовых вредителей ели, включая короеда типографа, с очагами корневых гнилей подробно говорится в другой публикации А.Д. Маслова [5]. Материалы стационарных исследований и обследований свидетельствуют о том, что в годы с нормальным и избыточным увлажнением отпад деревьев ели в очагах корневых гнилей не превышает естественной нормы. Популяции вредных насекомых, в том числе и короеда типографа, сохраняются на отдельных заселенных на корню деревьях, на ветровале и буреломе, которые в таком случае выполняют роль резерваций. Число таких деревьев обычно не превышает в среднем в год 2 %.
В годы с недостатком увлажнения в пределах 10-40 % от нормы насекомые активизируются, появляется групповой отпад деревьев, местами превышающий естественные нормы. Это может служить призна-
ком наступления критического периода. Если позднее недобор осадков ликвидируется, вспышка не реализуется. При наступлении засушливого периода, и тем более засухи, возникают вспышки массового размножения стволовых вредителей, и происходит усыхание еловых насаждений. Критические погодные показатели указаны выше. Заметное усыхание ели проявляется в год засухи или на следующий год. Начальная фаза вспышки продолжается 1 год, фаза собственно вспышки-2-3 года, фаза кризиса - 2 года. При повторных засухах продлевается развитие второй фазы, вспышка становится затяжной.
Усыхание ели происходит не только благодаря ее ослаблению от недостатка влаги и расшатывания сильными ветрами, но и активизации грибов - возбудителей корневых гнилей (благодаря улучшению для них влаго-, воздухо- и теплообеспечения, особенно на участках с дренированными почвами), резкому увеличению численности короеда типографа при реализации его второго поколения.
Таким образом, к началу 70-х годов усыхание ели, вызванное массовыми размножениями короеда типографа, в своих общих чертах было изучено, и это позволило включить ряд объектов, где проходили исследования, для постоянного слежения при надзоре за стволовыми вредителями леса [6]; в обобщенном виде это описано в монографии, посвященной стволовым вредителям леса [7]. Дальнейшие исследования этой проблемы позволили выявить ряд отличительных особенностей, при которых возникают, развиваются и затухают вспышки размножения короеда типографа - основного виновника усыхания ели, а также детально изучить природные механизмы регуляции его численности.
Засухи 1972 - 1975 годов вызвали вспышку массового размножения короеда типографа, отличавшуюся многими особенностями [8]. Интенсивность этих засух в разных регионах России была неодинакова, соответственно по-разному усыхала ель.
Засуха 1972 года охватила центральные и восточные районы европейской части
России, она создала благоприятные условия для появления очагов размножения короеда типографа. Значительное физиологическое ослабление ели, выразившееся в опадании зеленой хвои, снижении прироста, появлении отдельных свежеусохших деревьев или их групп, было зарегистрировано нами в Московской области уже в конце вегетации того года. С учетом очевидной опасности усыхания ели были составлены рекомендации по лесозащитным мероприятиям [9]. Однако отсутствие серьезных повреждений лесов бурями и недостаток тепла в последующие два года в Центральном регионе не позволили короеду типографу накопить свою численность и реализовать вспышку массового размножения.
Основная информация о массовом усыхании ели начала поступать в 1975 году из восточных регионов европейской части и, как оказалось, с опозданием. Данная вспышка размножения короеда типографа четко вписалась в границы засухи 1972 года, где максимальная длительность периода без дождя в апреле - июне составила 10-30 дней, а в июле - сентябре 10-50 дней и более, где количество дней с относительной влажностью воздуха менее 30 % за весь период составило 20 - 40 [10]. На востоке европейской части России, и особенно в междуречье Вет-луги, Вятки, Камы и в Предуралье, весь период 1972 - 1975 годов оказался засушливым. Причем засуха 1975 года была не менее губительной, чем в 1972 году. Действительно, проведенное нами обследование в лесхозах Горьковской, Кировской, Пермской областей, республик Марий-Эл, Татарстана и Удмуртии выявило повсеместное наличие усыхающих ельников. Эта вспышка размножения короеда типографа прошла все три фазы развития; ее важной особенностью является охват не только зоны хвойно-широколиственных лесов от Волги до Урала, но и прилегающих районов подзоны южной тайги.
В 1976 - 1978 годах эта вспышка размножения короеда типографа детально исследована в Чайковском лесхозе Пермской области. Начало вспышки следует отнести к 1973 году, когда после первого за-
сушливого года в лесу было повреждено ветром 7,1 - 8,8 % деревьев ели, что привело к росту численности короеда. После повторной особо сильной засухи 1975 года размножение типографа достигло фазы собственно вспышки. Она продолжилась в 1976 году.
Очаги размножения короеда типографа были приурочены здесь к ельникам, зараженным корневой губкой, произраставшим на дренированных суглинках и супесях, по повышенным частям рельефа, на склонах возвышенностей по границам лесосек, к не-вырубленным узким кулисам и недорубам. Возраст пораженных ельников 80- 100 лет и более.
Во второй половине лета 1976 года в развитии вспышки наступил перелом. Из-за недостатка тепла спровоцированное вначале второе поколение короеда (около 30 % популяции) не завершило своего развития к осени и вымерзло. В результате деятельности хищных насекомых (муравьежуки и др.) и дятлов молодое поколение 1-й генерации к осени выжило в количестве 2 - 7 %, энергия размножения была равна 0,15 - 0,65.
В 1977 году, благодаря общему снижению численности популяции,заселенность ельников типографом резко снизилась, максимально - до 12 %. Вновь из-за недостатка тепла частичная вторая генерация (менее 70 % популяции короеда) не завершила развития и в значительной мере вымерзла: ее выживаемость составила всего 1,23 %, энергия размножения - 0,26. Благодаря воздействию энтомофагов выживаемость первой генерации была равна осенью 3,65 %, энергия размножения - 0,71. Таким образом, 1977 год явился годом кризиса вспышки, продолжавшейся 5 лет. В 1978 году наступила фаза глубокой депрессии очагов не только в этом лесхозе и в Пермской области, но и по всему региону, охваченному этой вспышкой.
В августе 1987 года ураганом были повреждены леса Тверской области на общей площади около 25 тыс. га с запасом древесины около 5 млн. м3; нам удалось проследить последствия этого стихийного
бедствия полностью. Оно охватило территорию 10 лесхозов, занимающих 1/3 территории области - весь ее юго-запад. Действительные масштабы повреждения лесов были еще выше, так как не учтены леса других ведомств и площади лесов с повреждением менее 30 % деревьев.
Первоочередной разработке подверглись участки сплошного ветровала. Удаленные и труднодоступные участки с мелкотоварной древесиной и повреждением менее 30 % деревьев длительное время оставались не тронутыми рубкой. Именно здесь в последующие годы и сформировались очаги массового размножения стволовых вредителей, особенно в ельниках, где короед типограф по мере полного освоения ветровальных деревьев перешел на растущие.
Заселение ветровала стволовыми вредителями началось с весны 1988 года, летом в этом процессе активное участие приняли черные хвойные усачи. Этот год явился годом первой фазы массового размножения короеда типографа: его энергия размножения составила, в среднем, 8,3, что привело к существенному росту численности.
1989 год по погодной ситуации оказался благоприятным для короеда: у него полностью развилось два поколения, началось массовое заселение растущей ели, что характерно для второй фазы размножения -собственно вспышки.
В 1990 году ожидалось 1,5 - 2-кратное расширение очагов усыхания ели. Однако слабое накопление тепла (к концу июня - 63...90 % от нормы; июля - 85...90 %; августа - 86...90 %), избыточное количество осадков (в июне - до 150 % от нормы, в августе - 140 %) привели к повышению устойчивости ели, резкому сокращению темпов развития и выживаемости вредителя: развилось только одно поколение, его энергия размножения составила 0,3 - 5,6.
Избыток осадков в мае 1991 года,
111...178 % от нормы, привел к растянутому лёту жуков и поселению их лишь на новом немногочисленном ветровале и буреломе. Позднее сумма эффективного тепла, более +5 °С оказалась близкой к норме -
1202... 1422 °С, или 99 - 110% от нормы, но сумма осадков была весьма избыточна и к концу августа составила 336 - 518 мм, или 123 - 163 % от нормы. Особенно дождливы были июнь и июль, иногда в отдельные декады осадков было в 3 - 4 раза больше обычного, отчего реки 2-3 раза выходили из берегов, и это половодье стало обильнее весеннего. В этих условиях выживаемость короеда типографа к осени составила 0 - 5,7, в среднем менее 1,0. На многих деревьях ветровала из-за избытка влаги личинки, куколки, молодые жуки типографа полностью погибли. Так затухла эта вспышка. Она оказалась четко приуроченной к границам массового ветровала 1987 года (вне этой зоны ель усыхала в обычных размерах). Второй особенностью этой вспышки явилось контрастно проявившееся отрицательное влияние погоды на популяцию короеда, особенно в фазе затухания очагов, но типограф успел уничтожить почти все приспевающие, спелые и перестойные ельники на юго-западе области.
Новое катастрофическое размножение короеда типографа в Пермской области прослежено нами в 1990 - 1994 годах.
В Очерском, Оханском, Сивинском, Верещагинском лесхозах, расположенных в западной части подзоны южной тайги, массовое размножение короеда типографа и сопутствующих ему стволовых вредителей началось после сильного повреждения лесов ураганом в июне 1990 года. Так, в Очерском лесхозе площадь ветровала только в пределах лесфонда составила более 5,3 тыс, га, или 15,3 % лесопокрытой площади с запасом древесины более 1,2 млн. м .
Заселение ветровала насекомыми началось в год его появления, но уже в следующем году заселенность растущих ельников короедом достигала 13 %. В 1992 году очаги вступили в фазу собственно вспышки при заселенности ельников, равной в среднем 37,9%, а суммарное усыхание ели уже достигло 78 %. Характерно, что это произошло без участия второго поколения типографа.
В 1993 - 1994 годах массовое заселение ели типографом продолжилось, сместившись на участки ельников, где ветрова-
ла было меньше или он отсутствовал. Свежее заселение ели достигало здесь 20 - 50 %, а показатели размножения были достаточно высоки: плотность поселения - 0,2... 1,0 семей на дм2, продукция - 3,0...10,8, энергия размножения - 1,0...4,0, в среднем 2,5. Это свидетельствовало о возможности дальнейшего развития очагов короеда, хотя еловых насаждений осталось уже мало. Проследить затухание очагов не удалось из-за прекращения работ в этой области.
В южной части области - Осинском, Чайковском, Октябрьском, Куединском лесхозах, в зоне хвойно-широколиственных лесов, - значительных ветровых повреждений не было. Размножение короеда типографа и усыхание ели стимулировали засушливые 1987 - 1989 годы. При обследовании в 1994 году очаги находились в затухающем состоянии. Возраст этих ельников, находящихся вблизи своей южной границы, был чаще невысокий, 60 - 70 лет.
Весьма своеобразной оказывается динамика ныне действующей вспышки массового размножения короеда типографа. Она началась в Калининградской области после повреждения еловых лесов ветром в январе
1993 года. Последствия ветровала не были своевременно и в полной мере ликвидированы, поэтому уже летом он был заселен короедом типографом на 40 - 80 %.
В 1994 году, особенно в июле и августе, когда благодаря сухой и жаркой погоде реализовалось второе поколение короеда, началось заселение растущих елей - до 17,5 % деревьев. Очаги вступили в фазу собственно вспышки; энергия размножения типографа равнялась 7,0, что свидетельствовало о 3 - 5-кратной угрозе разрастания очагов в следующем году. Засуха 1995 года вновь содействовала массовому размножению типографа, у которого вновь наблюдалось два поколения. Этому соответствовали данные феромонного надзора: в мае - июне отловлено на ловушку 2,3 - 10,3 тыс. жуков короеда, в июле - августе 2,6 - 13,9 тыс. Энергия размножения у I поколения составила 1,6 - 5,3, у П - 0,8...1,7; каждое из этих поколений типографа заселило примерно равное число елей - по 19...54%
деревьев. На одном из участков 90-летней ели за сезон было заселено 90 % деревьев.
Это сильно подорвало кормовую базу короеда, что привело к нападению жуков местами на сосну в возрасте 45 и 80 лет; заселение сосны имело групповой и куртинный характер, протекало, как у ели, по стволовому типу, без внешних признаков ослабления деревьев. Этими отдельными случаями процесс заселения сосны короедом типографом ограничился.
В 1996 году при холодной погоде активность очагов типографа резко снизилась: имела место лишь одна генерация; заселенность деревьев приняла групповой и куртинный характер; на феромонную ловушку отловлено за весь сезон от 920 до 5 083 жуков, Наступила фаза кризиса, вся вспышка продолжалась 4 года. Ее результатом в большинстве лесхозов области было почти полное отмирание еловых насаждений в возрасте от 50 - 60 лет и старше на общей площади около 3 тыс. га. В последние 4 года почти по всей области популяция типографа находится в состоянии глубокой депрессии.
В этот же период и по тем же причинам происходило массовое размножение ксилофагов, включая короеда типографа, и небывалое в истории Литвы усыхание ели, когда, по оценке В.Т. Валенты [11], например, в 1994 году ее усохло в 56 раз больше, чем в обычные годы, в 1995 - в 149 раз. К 1998 году эти очаги затухли, погибло 2/3 ельников приспевающего возраста.
Эта же вспышка размножения короеда типографа охватила Белоруссию, но, судя по ряду свидетельств [12, 13], она оказалась затяжной. Первая волна размножения короеда типографа и усыхания ели началась после сильно засушливых 1991, 1992 и особенно -
1994 годов. В 1997 - 1998 годах была выявлена явная тенденция к затуханию очагов, что близко к ситуации по Калининграду и Литве: однако сильнейшая засуха 1999 года стимулировала новую волну усыхания ели в 2001 году.
Наиболее опасная ситуация с усыханием ели сложилась на юго-западе Республики Беларусь вблизи границы распространения этой породы. Усыханию подвержена
ель в возрасте 60 лет и старше в условиях, аналогичных вышеописанным. О ветровале и буреломе не сообщается, но подчеркивается активная роль в ослаблении ели корневой губкой и опенком.
Затем этот патологический процесс продвинулся на восток. В 1994 году появились первые признаки усыхания ели от короеда типографа в Клинцовском лесхозе Брянской области [14]. В последние годы ель в массе усыхает, не только в этой области, но и по всему Центру европейской части России - в Московской, Калужской, Смоленской, Тверской и даже Тульской областях (в последней еловых насаждений и очагов их усыхания мало).
В Московской области очаги типографа действовали почти во всех лесхозах на общей площади по, данным на январь 2001 годе около 5,9 тыс. га. Начало этому стихийному бедствию положило повреждение лесов ураганом в 1998 году, последствия которого своевременно и качественно не были ликвидированы. Засуха 1999 года не только дополнительно ослабила ельники, но и содействовала появлению второго поколения короеда, что и вызвало усыхание растущей ели. Сухие и достаточно жаркие май - июнь 2000 года способствовали дальнейшему развитию очагов, вступивших в свою кульминацию. Холодные и влажные июль и август 2000 года сдержали развитие короеда, вторую генерацию основало не более 1/3 популяции, ее потомство должно было вымерзнуть.
Последнее массовое размножение короеда типографа имеет ряд особенностей.
Вспышка оказалась как бы «ползучей»: начавшись в 1994 году на западе и затухнув там к 1997 - 1998 годам, она распространилась на восток, вплоть до Верхней Волги, но только в пределах зоны хвойношироколиственных лесов. Это объясняется спецификой динамики синоптической и погодной ситуации на этой огромной территории, что еще нуждается в детальной оценке.
Общая продолжительность вспышки на западе составила 4 года, но в Белоруссии она уже стала затяжной, 7 лет, а в центральных регионах еще не завершилась.
В Центре России подобное усыхание ели не наблюдалось с 1938 - 1943 годов, то есть около 60 лет, что достаточно необычно.
Последнее обстоятельство и нередко завышенный возраст рубок главного пользования привели к накоплению старовозрастных ельников, в высокой степени пораженных корневыми гнилями, что содействовало снижению их устойчивости к ветру и короеду типографу. Старению ельников в этом регионе также способствовало широкое распространение особо охраняемых лесных территорий, где практически существует по-лузаповедный режим в отношении пользования древесиной.
Снижение устойчивости ельников нередко наблюдалось в местах проведения прореживаний без соблюдения мер профилактики корневой губки и проходных рубок в возрасте ели 70 - 80 лет и при ее зараженности этой же болезнью, особенно с прорубкой волоков, что резко нарушало целостность насаждений.
Анализ материалов хроники массовых размножений короеда типографа и усы-ханий ели за последние 35 лет в целом подтверждают приведенные выше результаты обобщения данных о предшествующей 100-летней хронике усыхания ели, однако при этом получены существенные дополнения и уточнения, а именно:
- в отдельные засушливые годы усыхание ели может наблюдаться не только в зоне хвойно-широколиственных лесов, но и на части территории подзоны южной тайги;
- при повторных засухах и ветровалах длительность вспышки размножения короеда типографа может затянуться до 9 и даже до 12 лет, смещаясь при этом в зависимости от синоптической и погодной ситуации с запада на восток в пределах зоны периодических усыханий ели;
- затухание вспышки размножения короеда более всего определяется истощением его кормовой базы и наступлением более холодной и влажной погоды, провоцирующей появление П генерации, которая не успевает завершить развитие и вымерзает;
- в последние годы наступлению засухи не всегда предшествует суровая зима (является ли это свидетельством общего потепления климата?);
- при отсутствии засухи усыхание ели от короеда типографа ограничивается границами зоны массового ветровала.
Детальные исследования механизма выживаемости короеда типографа на заселенных им деревьях проводились в течение 10 лет в Пермской и Тверской областях на разных фазах его размножения [15, 16]. Они полностью подтвердили главный из перечисленных выше выводов о том, что важнейшим фактором, определяющим динамику численности короеда типографа и состояние еловых лесов, является погода, оказывающая модифицирующее воздействие на короеда через состояние деревьев, а также через темпы его развития и эффективность энтомофа-гов, уничтожающих типографа в стадии молодого жука.
Выживаемость первой генерации короеда к появлению молодых имаго почти всегда достаточно высока, и это создает благоприятные условия для массового размножения при наличии корма и благоприятной погоды для реализации II поколения, что наблюдается лишь в годы засух. В годы с теплой погодой частичная II генерация не завершает развития и вымерзает, отчего и затухают часто вспышки. В холодные годы с одной генерацией выживаемость короеда минимальна, вследствие усиления воздействия на его популяцию энтомофагов, особенно муравьежуков.
Факторы смертности, воздействующие на популяцию короеда на предимаги-нальных стадиях развития (внутри- и межвидовые отношения, энтомофаги и др.), наиболее результативны при высоких плотностях поселения в фазах собственно вспышки, кризиса и депрессии, но часто их роль противоречива и не является решающей в ограничении его численности.
Защитная реакция деревьев, гибель жуков на зимовке или в период лёта мало значимы, либо проявляют себя решающе лишь в отдельных локальных случаях.
Литература
1. Воронцов А.И. Некоторые закономерности усыхания лесов в различных физико-географических условиях /Научно-технич. конф. (тез. докл.). -М.: МЛТИ, 1958.-С. 72-76.
2. Маслов А.Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР // Лесоведение. -1972.-№6.-С. 77-87.
3. Шевырев И.Я. Опустошительное размножение короедов в Средней России с 1882 по 1894 г. и попытки борьбы с ним// Сельское хоз-во и лесоводство. - 1896. - 4.183, № 10. - С. 523-545.
4. Тимофеев В.П. Борьба с усыханием ели. - М.: Гослестехиздат, 1944. - 48 с.
5. Маслов А.Д. Размножение стволовых вредителей ели в очагах корневых гнилей// Защита леса от вредителей и болезней/ Сб. тр. ВНИИЛМа. - М.: Лесная промышленность, 1973. - С. 84-101.
6. Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей ле-сов/Сост.: А.Д. Маслов, Ф.С. Кутеев, М.В. При-былова. - М.: Гослесхоз СССР, 1975. - 88 с.
7. Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова М.В. Стволовые вредители леса. - М.: Лесная промышленность, 1973. - 144 с.
8. Маслов А.Д. Вспышка массового размножения короеда типографа под влиянием засух 1972— 1975 гг. //Новейшие достижения лесной энтомологии (по материалам VIII съезда ВЭО). - Вильнюс, 1981.-С. 99-105.
9. Временные технические указания по надзору за стволовыми вредителями и мерам борьбы с ними в насаждениях, пострадавших от пожаров и засу-
хи 1972 г./Сост. А.Д. Маслов, ВНИИЛМ. - М.: Гослесхоз СССР, 1973. - 11 с.
10. Разумова Л.А., Уланова Е.С., Склярова Б.Д. Агрометеорологические особенности засухи 1972 г. на европейской территории СССР по сравнению с засухами прошлых лет//Тр. Гидрометеорологического н.-и. центра СССР. - Л.: Гидрометеоиз-дат, 1975.-С. 3-28.
11. Вапента В.Т. Интегрированная защита еловых насаждений в Литве //Биологич. и интегрир. защита леса/ Тез. докл. международ. симпоз. -Пушкино, 1998.-С. 12-13.
12. Федоров Н.И., Раптунович Е.С. Массовое усыхание ели в лесах Беларуси и роль в нем грибных болезней //Проблемы лесной фитопатологии и микологии/ Тез.докл. IV Международн. конф. -М., 1997.-С. 101-103.
13. Марченко Я.И. Феромонгоация энтомониторинга в лесах Беларуси: результаты и их оценка /Международн. н.-техн. конф. «Леса Беларуси и их рациональное использование» - Минск, 2000. -С. 216-218.
14. Вешняк Т.Р. Усыхание еловых насаждений в лесах Брянской области //Защита лесов России и персективы ее развития/ Тез. докл. на н.-практ. конф. - Пушкино, 1999. - С. 10-12.
15. Маслов А.Д., Матусевич Л.С. Факторы смертности короеда типографа //Лесоведение. - 1990. -№6.-С. 11-18.
16. Матусевич Л.С. Популяционные показатели короеда типографа (Ips typographys L.) в ельниках зоны хвойно-широколиственных лесов: Автореф. дис...канд. биол. наук. - М.: МГУЛ, 1994. - 19 с.
ДИНАМИКА ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ В ТЕЛЛЕРМАНОВСКОМ ЛЕСУ (ЮЖНАЯ ЛЕСОСТЕПЬ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ) В ПЕРИОД 1983 - 1999 гг.
Н.Н. СЕЛОЧНИК
Периодическое усыхание дубрав на территории бывшего СССР и в других странах известно с середины XIX столетия и продолжается в наше время. В связи с этим состояние дуба является предметом пристального внимания ученых-лесоводов и ле-сопатологов. Обзор главных периодов усыхания дуба в прошлом как в бывших советских республиках, так и в странах дальнего зарубежья [б], и текущее состояние дубрав с анализом причин их усыхания [11, 12, 8, 18,
19] позволили определить главные из них. Были названы суровые зимы в северной и северо-восточной частях ареала дуба и иногда в центральных регионах; водный дефицит и периодические засухи на юге и юго-востоке распространения дуба; дефолиации дуба филлофагами и неблагоприятные антропогенные влияния во всех регионах его произрастания. Каждый из перечисленных факторов сам по себе способен вызвать деградацию дубрав при условии его достаточ-
