CC BY
44
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ
DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11801
Холеpа, как пpиpодно-очаговый сапpоантpопоноз
М.К.Мамедов, А.Э.Дадашева
Цешр по контролю за особо опасными инфекциями, г.Баку, Азербайджан
Резюме: В статье представлены данные, демонстрирующие реальную способность поверхностных водоемов, контами-нированных холерными вибрионами, а также живущих в них низших организмов, играть роль потенциальных источников инфекции при холере. Эти данные позволяют рассматривать холеру как сапронозную инфекцию, которая имеет природные очаги, связанные с водными биоценозами. Ключевые слова: холера, прородные очаги, сапронозы.
Для цитирования: Мамедов М.К., Дадашева А.Э. Холера, как природно-очаговый сапроантропоноз. Биомедицина (Баку). 2020;18(1):4-17. DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11801
Поступила в редакцию: 10.01.2020. Принята в печать: 14.02.2020.
Cholera as natural-focal saproantroponosis
Mamedov M.K., Dadasheva A.E.
Center for Control of Particularly Dangerous Infections, Baku, Azerbaijan
Abstract: The article contains data demonstrated real ability of surface water reservoirs contaminated with cholera vibrions and different low level organisms living in these reservoirs can play role of potential sources of infection at cholera. These data allows considering cholera as a sapronotic infection which has its natural foci linked with water biocenoses. Key words: cholera, natural foci of infection, sapronosis.
For citation: Mamedov M.K., Dadasheva A.E. Cholera as natural-focal saproantroponosis. Biomedicine (Baku). 2020;18(1):4-17. DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11801
Received: 10.01.2020. Accepted: 14.02.2020.
Corresponding author: Mamedov M.K.
Professor, Doctor of Medical Sciences, Senior Researcher, Center for Control of Particularly Dangerous Infections, Baku, Azerbaijan ORCID: https://orcid.org/0000-0002-9777-1914 E-mail: [email protected]
Для корреспонденции: М.К.Мамедов
Профессор, доктор медицинских наук, старший научный сотрудник, Центр по контролю за особо опасными инфекциями, г.Баку, Азербайджан
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-9777-1914 E-mail: [email protected]
DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11801
Сегодня можно считать, что изучение холеpы, как самостоятельной инфекции, началось в де-кабpе 1854 г с сообщения итальянского патолога Ф.Пачини, котоpый впеpвые обнаpужил и описал возбудитель этой инфекции, назвав его "холеpньш вибpионом" (этот факт признан лишь в 1965 г). Еще через 30 лет, в 1883 г Р.Кох выделил чистую культуру данного микроорганизма, а в 1906 г немецкие бактериологи Ф. и Э.Готшлих выделили еще один вибрион, имевший сходство с холерным - его назвали вибрионом Эль-Тор [1].
Ныне эти микроорганизмы имеют общее название - холерые вибрионы (ХВ).
Холера, относящаяся к карантинным (особо опасным и особо контагиозным) инфекциям, остается объектом пристального внимания медицинской науки и служб здравоохранения многих стран на протяжение более полутора столетий. При этом, начиная с публикации англичанина Джона Сноу, описавшего связанную с источником питьевой воды эпидемию холеры в Лондоне в 1855 г, на протяжение более ста лет доминировало представление о том, что важнейшим фактором распространения холеры является вода, контаминированная ХВ, попавшими в нее из организма людей, а холерой болеют только люди [2].
Однако, уже в начале VII пандемии холеры, вызыванной, главным образом, вибрионом Эль-Тор, перед эпидемиологами встал ряд вопросов, неразрешимых в рамках "классической" эпидемиологической концепции о холере, как сторогом антропонозе.
Соответственно, эта ситуация вынудила переосмыслить существующие взгляды на эпидемиологию холеры, что в итоге, к концу 80-х гг ХХ в привело к принципиальному изменению взглядов не только на эпидемиологию холеры, но и на ее место среди инфекционных заболеваний человека
[3].
Именно это обстоятельство и тот факт, что современный взгляд на эпидемиологию этой инфекции все еще не получил корректного освещения даже в учебной литературе, побудили нас в данном обзоре, кратко остановившись на основных причинах столь позднего формирования этих взглядов на холеру, охарактеризовать их содержание на те биологические особенности ХВ и эпидемиологические характеристики холеры, которые в комплексе сумели обеспечить не только широкое распространение холеры по миру, но и способствовали устойчивому продолжительному сохранению в природе ее возбудителей.
Начнем с того, что сложившийся к концу VI пандемии (1926 г) взгляд на холеру, как на болезнь
только людей, был сформирован на основе, с одной стороны, накопленного опыта эпидемиологического надзора за холерой, проводимого с помощью бактериологических методов, а с другой стороны, отсутствия сведений о патогенности ХВ для живущих в дикой природе и синантропных животных, вместе с невозможностью создания адекватной экспериментальной модели холеры на лабораторных животных.
Тогда, возникновение эпидемий считали проявлением процесса постоянной циркуляцию ХВ среди людей, а сохранение инфекции в межэпидемический период объясняли пребыванием ХВ в организме лиц со стертыми формами болезни или "здоровых" носителей ХВ.
При этом, незыблемым оставалось и представление о том, что резервуаром холерной инфекции могут быть только инфицированные люди - больные и "здоровые" носители ХВ. При этом допускалось, что ХВ лишь короткий период (!) времени могут переживать в окружающей среде, а при особо благоприятных условиях и кратковременно размножаться [4].
Именно поэтому в классификации инфекционных болезней человека, разработанной Л.В.Громашевским (1941) и дополненной И.И.Ел-киным (1952), как и во всех учебниках и материалах по проведению профилактических мероприятий, холера рассматривалась как строгий антропо-ноз с фекально-оральным механизмом передачи возбудителя.
Разумеется, что всем объектам окружающей среды (вода открытых водоёмов, канализационные стоки) отводилась роль лишь факторов передачи, "доводящих" ХВ до организма человека и, таким образом, опосредующим соответствующие пути заражения.
Возможность же продолжительного существования (и, разумеется, размножения и накопления) ХВ вне организма человека полностью исключалась [2].
Между тем, после долгого перерыва, в 1961 г началось новое распространение по миру холеры, которое позднее было признано началом VII пандемии холеры, обусловленной ХВ как "классического" типа, так и типа Эль-Тор. К середине 1965 г крупные вспышки холеры Эль-Тор были отмечены в ряде стран, в том числе, в Каракалпакской Автономной Республике и в Хорезмской области Узбекистана, где за 2 мес в общей сложности заболело около 600 человек [5].
Существенно, что причина появления холеры в этих регионах осталась неизвестной - предположение о том, что инфекция проникла сюда из Аф-
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES
гашисташа не подтверждалось, поскольку на территории Сурхандарьинской области - регионе, непосредственно граничащим с Афганистаном по р.Амударья - выявить случаи холеры не удалось.
При анализе причин этой ситуации, проведенном в январе 1966 г на Всесоюзном семинаре по холере в г.Термезе, впервые прозвучала гипотеза о том, скорее всего, ХВ, проникшие в Амударью с ее левого берега (Афганистан), длительно оставались жизнеспособными и размножались в речной воде и были принесены рекой в ее низовья, где заразились люди. Эта гипотеза, высказанная В.Д.Беляковым (Военно-медицинская академия, г.Ленинград) и поддержанная Г.М.Мединским (противочумный институт, г.Ростов), В.Л.Семиотрочевым (противочумный институт, г.Алма-Ата) и К.И.Мамедовым (облздравотдел, г.Термез), в ходе дискуссии подверглась резкой критике академиком АМН СССР Н.Н.Жуков-Вережниковым и член-корреспондентом АМН СССР И.К.Мусабаевым, которые оставались на позициях "официальной" эпидемиологии холеры и считали ее строгим антропонозом.
Между тем, по иронии судьбы, именно эта дискуссия инициировала в бывшем СССР проведение посвященых этому вопросу научных исследований, начатых в конец 1966 г по инициативе Н.Н.Жуков-Вережникова и проведенных на протяжение ряда лет сотрудниками противочумной службы Узбекистана и Казахстана. Полученные результаты способствовали расширению прежних представлений об эпидемическом процессе при холере, вызванной ХВ биотипа Эль-Тор и, даже, позднее, дали основание для их коренного пересмотра.
В частности, неожиданно для многих ученых, уже в начале 70-х гг было доказано, что ХВ регулярно выявлялись в воде открытых водоемов на благополучных по холере территориях и, в том числе, надежно изолированных от жилища людей и канализационных стоков. Более того, оказалось, что ХВ присутствовали и в организме широкого круга обитающих в них гидробионтов - простейших и примитивных животных организмов, приспособленных к постоянному обитанию (проведению в воде части жизненного цикла) в водной среде (т.е., биотопе) - планктона, моллюсков, ракообразных, губок, рыб, земноводных и др. [6].
Тем временем, не менее интересные результаты были получены в наблюдениях зарубежных эпидемиологов. Во-первых, к 1976 г группа Риты Колуэлл (К.Со1ЫеП) из США в разных частях мирового океана продемонстрировала факт длительного пребывания ХВ в морской воде и планктоне. Во-вторых, ХВ ими были выделены из воды
не только открытых водоемов, но рек и даже морей, а также из морских организмов, принадлежащих к разным биологическим видам. В-третьих, они опубликовали сообщения об отмеченных в странах Европы случаях заражения холерой после употребления в пищу лягушек, рыб и других морских обитателей (устриц, моллюсков, кальмаров, крабов и др.) Средиземного моря [7, 8].
Итак, на основе результатов упомянутых выше и ряда других наблюдений можно было полагать, что, ХВ могут не только длительно сохраняться, но и существовать, размножаться и накапливаться в организме разных видов обитателей водных биоценозов.
Соответственно, можно было полагать, что выступая в роли источников ХВ, эти гидробионты могут заражать людей и, в том числе, живущих на территориях, благополучных в отношении холеры. Хотя существование такой возможности первоначально признавалось только отдельными учеными, в методических материалах по профилактике холеры, официально изданных еще до середины 70-х гг ХХ в от имени экспертов ВОЗ по холере, указывалось, что открытые водоемы, как таковые, могут рассматриваться как самостоятельная среда, способная становиться источником ХВ, вызывающим холеру у людей [9, 10].
В частности, выяснилось, что в средних широтах ХВ можно обнаружить повсеместно в прибрежных зонах разнотипных водоемов на протяжение всего теплого времени года. Это прямо указывало на эпидемиологическое значение открытых водоемов, как сложной составной части среды обитания ХВ, представляющей определенную самостоятельную роль в эпидемиологии холеры.
Однако, обоснованность этого взгляда на важную роль водоемов при холере научное сообщество признало не сразу. К примеру, часть описанных выше фактов, трудно объяснимых с позиций "классического" взгляда на эпидемиологию холеры, предлагалось считать проявлением массивного загрязнения водоемов ХВ, в результате которого эти водоемы в целом (со всеми обитателями) становятся необычайно "мощным" фактором передачи (не источником) инфекции [11].
Подобные воззрения продолжали доминировать достаточно долго тем более, что объективность альтернативного взгляда лишь недавно была подтверждена результатами исследований, показавшими, с одной стороны, особенности экологических связей ХВ с гидробионтами [12, 13], а с другой стороны, значение этих связей для поддержания способности водных биоценотических сис-
тем выступать в роли "нечеловеческих" источников инфекции для человека [14, 15].
Поэтому данные, противоречащие официальной доктрине, упорно не принимались во внимание не только многими учеными, но и эпидемиологическими службами многих стран, что серьезно препятствовало формированию нового подхода к эпидемиологии холеры и, соответственно, к ее профилактике.
Формированию новых взглядов на эпидемиологию холеры способствовало "возрождение" в 80-е гг концепции о новом классе инфекционных болезней, развитой еще в конце 50-х гг ХХ в микробиологом Василием Ильичем Терских (1894-1967). Характерной особенностью этих инфекционных болезней, названных им "сапронозами", он считал то, что "основным источником их возбудителей являются не животные, как при зоонозах, и не люди, как при антропонозах, а субстрат внешней среды" [16].
Однако, в бывшем СССР эта концепция была подвергнута резкой критике академиком Л.В.Гро-машевским и его последователями и была исключена из "официальной" эпидемиологии - в учебниках и руководствах по эпидемиологии и в периодической печати о ней не упоминали почти 30 лет. Лишь благодаря усилиям ученых (Г.П.Сомов, В.Ю.Литвин и др.), которые провели широкомасштабные экологические исследования на моделях возбудителей лептоспироза, мерсениоза, псевдотуберкулеза, сибирской язвы и других инфекций, концепция сапронозов вновь была оценена по достоинству и быстро завоевала признание [17, 18]
"Второе рождение" концепции о сапронозах позволило уже к середине 90-х гг коренным образом пересмотреть эпидемиологию холеры и обогатить ее данными, подтверждающими исключительно важную роль окружающей среды, включая водную среду с ее обитателями, в распространении холеры и сохранении в природе ее возбудителей.
Благодаря этой концепции стало возможным безоговорочно признать, что в природе, вне какой-либо зависимости от человека, реально имеется возможность неопределенно длительного существования, а также размножения и накопления ХВ в водной среде и в организме ее обитателей. Это означало, что водная среда - различные водоемы, море и даже океан и, главное, обитающие в них разнообразные гидробионты - это основная среда обитания и размножения ХВ, а отнюдь не место (или объекты) временного пребывания ХВ и, соответственно, не фактор передачи инфекции, лишь доводящий возбудителя инфекции до организма
человека [19, 20].
Приняв во внимание эти факты и рассуждения, нетрудно переосмыслить и коренным образом изменить взгляды на эпидемиологию холеры и, в первую очередь, на потенциальные источники инфекции. И, разумеется, при анализе реальных путей распространения холеры в процессе развития ее эпидемии приходится признать очевидность существования не одного, а двух, вероятно равноценных, типов источников инфекции: первый из них -это инфицированные люди, выделяющие ХВ в окружающую среду, а второй источник - водная окружающая среда, как таковая [15].
Однако, признание дуализма возможных при холере источников инфекции создает определенные трудности при определении места холеры в эпидемиологической классификации инфекционных болезней.
С одной стороны, отказаться от признания холеры антропонозом оказывается практически невозможным из-за того, что в естественных условиях холера отмечалась только у человека (существовавшая модель воспроизведения холерной интоксикации на новорожденных мышах не могла считаться адекватной) и легко передавалась от человека к человеку. С учетом этих аргументов, холеру по-прежнему приходится считать антропонозом, т.е. заболеванием, поражающим только людей.
Более того, хотя ХВ выявляются в организме гидробионтов, холеру нельзя считать зоонозом в силу двух соображений. Во-первых, зоонозами традиционно считают болезни только теплокровных животных и человека. Во-вторых, до сих пор полностью не ясен характер взаимоотношений ХВ с организмами гидробионтов, в которых они обитают, как и неизвестна способность ХВ вызывать в них патологию (известны лишь "вибриозы", вызываемые у гидробионтов другими вибрионами) [21].
Отдельные исследователи еще в середине 90-х гг полагали, что трудности в классификации холеры можно преодолеть, формально выделив ее в особый тип анропоноза, возбудитель которого обладает неординарной способностью неопределенно долго сохранять жизнеспособность в окружающей водной среде [19]. Однако, такой подход не отражал равноценность 2 типов (человеческих и "нечеловеческих") источников инфекции и потому оказался неприемлемым. Поэтому было решено холеру отнести к числу сапронозов. Вместе с тем, приняв во внимание данные о патогенности ХВ только для человека, ее причислили к "сапроантропонозам" [18].
Приняв это решение, предстояло ответить и на вопрос о том, откуда и каким образом без участия
человека (!) патогенные для него ХВ попадают в окружающую водную среду?
Учитывая отсутствие до настоящего времени однозначного и достаточно обоснованного ответа, можно лишь предполагать, что патогенные ХВ, скорее всего, возникли из видоизменившихся в ходе длительной эволюции сапрофитных вибрионов, обитающих в водных биоценозах, которые в процессе такой трансформации стали патогенными для человека и обрели вирулентность, достаточную для индукции заболевания. Однако, механизмы, детерминирующие этот процесс, все еще не ясны.
Однако из гипотез, трактующих детали этого процсса, предложенная еще в конце 80-х гг, исходит из того, что ХВ являются продуктом эволюционного изменения существующих в природе сапрофитных вибрионов, естественной средой обитания которых являются прибрежные части водоемов и канализационных стоков [19].
Ученые, развившие эту гипотезу уже в начале XXI в, полагают, что сапрофитные вибрионы, являвшиеся эволюционными предшественниками ХВ, способны колонизировать кишечник "детрито-фагов" - низших гидробионтов, питающихся остатками погибших растений и животных, т.е. детритом. В организмах детритофагов выживают и размножаются лишь вибрионы с наибольшей адаптивностью, которые из гидробионтов вновь попадают в водную среду и вновь становятся частью детрита [12]. В процессе таких многократно повторяющихся циклов сапрофитные вибрионы, обитающие в прибрежной полосе водоемов и являющиеся одним из звеньев пищевой цепи околоводного и водного биоценоза, подвергаются адаптивному естественному отбору и селекции наиболее адаптивных вибрионов [13, 22].
В этот циклический процесс может случайно вовлекаться и человек. В ходе многократного перемещения по цепи "человек - водная среда - человек" эти вибрионы обретают минимальную пато-генность в отношение человека. Последующие многократные естественные "пассажи" вибрионов через организм людей закономерно приводят к селекции вибрионов, которые по мере отбора фено- и генотипически все больше приближаются к ХВ, а в итоге обретают способность вызывать заболевание с клиникой холеры [23, 24].
Завершая рассмотрение важнейших моментов, позволяющих рассматривать холеру как сапроантропоноз, отметим, что такой взгляд на эту инфекцию позволил объяснить и некоторые особенности экологии ХВ и, в частности, "привязанности" вызываемых ими заболеваний к определен-
ным регионам мира [2, 9].
Действительно, из исторических документов следует, что большинство пандемий холеры (кроме VII) начиналось с территорий, непосредственно сопряженных с регионом, расположенным в Южной Индии, в низовьях "великих индийских рек" -Ганга и Брахмапутры (на этой территории ныне расположено государство Бангладеш) [1]. Лишь VII пандемию считают частично связанной с первичной эпидемией на о.Сулавеси [2].
Именно из этих регионов инфекция неоднократно распространялась и проникала в соседние страны. Поэтому иногда эти регионы условно именовали "историческими" очагами холеры. Все эти сведения давали основание географически связывать холеру именно с названными регионами и наводили на мысль о том, что для холеры характерна некая и довольно своеобразная природная очаговость.
Однако, признать ее природно-очаговым заболеванием не удавалось, поскольку в соответствие с главным положением "классической" концепции о природной очаговости болезней, существование природных очагов, "привязанных" к определенным ландшафно-биоценотическим зонам характерно только для зоонозных инфекций, распространяющихся при участии кровососущих членистоногих [25].
Интересно, что и это несоответствие упомянутой концепции и фактических данных о территориальной "привязанности" эпидемий холеры к определенным регионам удалось легко преодолеть, приняв концепцию о сапронозах, как об инфекционных заболеваниях, возбудители которых могут обитать и вне организма теплокровных животных и существовать в других и, в том числе, водных экосистемах.
При такой трактовке нет необходимости говорить ни о наземных "патобиоценозах", ни о теплокровных животных, как о единственных хозяевах возбудителей, ни о кровососущих векторах, обеспечивающих непрерывность циркуляции возбудителя в очаге.
Это обусловлено тем, что возбудители сапронозов, сами по себе, являются полноправными компонентами естественных экосистем, в которых они неопределенно долго существуют и размножаются в природе. Это и позволяет и их считать природно-очаговыми болезнями [26].
С учетом этих особенностей категория "природный очаг" применительно к холере может трактоваться как комплекс любых естественных экосистем, включающих популяцию ХВ и условия их неопределенно продолжительного воспроизво-
дства в природе [27, 28].
В то же время, рассматривая с этих позиций холеру, следует помнить, что она, как природно-очаговый сапроантропоноз, экологически связанный с водными биоценозами, характеризуется, как минимум, двумя эпидемиологическими особенностями.
Во-первых, ХВ, как их непосредственные эволюционные предшественники, имеют выраженную адаптивность и способны в разных условиях существовать за счет разнообразных биологических механизмов, в итоге, обеспечивающих их воспроизводство; при этом, однако, важнейшим для эпидемиологов моментом их существования является сохранение патогенности для людей.
Во-вторых, имея основную среду обитания в водных биоценозах (включающих их массовых обитателей), ХВ могут проникать в другие водные и, даже наземные экосистемы и, в итоге, заражать людей.
Способность ХВ существовать в одних биоценозах и при этом активно проникать в новые биоценозы может ставиться основой такого неблагоприятного в социальном аспекте процесса, как формирование "вторичных" природных очагов холеры, на территориях, в пределах которых холера ранее регулярно не регистрировалась.
Заметим, что это явление впервые было отмечено в период VII пандемии и выражалось в том, что в ранее свободных от ХВ открытых водоемах, с какого-то момента началось регулярное обнаружение ХВ. Местности, в которых выявлялись такие водоемы, из которых высевались ХВ и вокруг которых регулярно регистрировались заболевания холеры назвали "вторичными" природными очагами холеры [3].
Очевидно, что в основе этого явления лежит отмеченная выше способность ХВ, существуя в одних биоценозах, активно проникать в новые биоценозы и, становясь одним из звеньев трофических цепей, более или менее прочно "укореняться" в них, находя здесь благоприятные условия для самовоспроизводства.
При этом, благодаря большой экологической пластичности ХВ, предпосылкой для формирования "вторичных" очагов холеры может быть лишь взаимное соответствие благоприятных природно-климатических условий (температуры, влажности, режимов инсоляции, геохимических показателей и
др.), разнообразие обитателей вновь "осваиваемых" водных биоценозов и достаточное число реализуемых в них трофических цепей, связывающих "население" этого биоценоза. Именно в силу этого "вторичные" очаги холеры возникают и длительно "функционируют" в наиболее "густонаселенных" различными видами животных и растений гидробиоценозах, существующих в теплом климате [24].
При этом, эпидемии, отмечаемые в "исторических" и "вторичных" очагах холеры могут иметь некоторые отличия. Так, на территории "исторических" очагов, где санитарные условия жизни населения остаются плохими, заражение происходит, в основном, при использовании воды для пития или приготовления пищи. В пределах же "вторичных" очагов, расположенных в более экономически развитых регионах с хорошими санитарными условиями жизни, заражения людей, как правило, не связаны с потреблением воды по основному назначению, и происходят, главным образом, при купании, ловле рыбы, ее разделке, поедании в све-жепосоленном виде, а также употреблении в пищу других термически необработанных морепродуктов [13]
Завершая характеристику природной очаговости холеры следует иметь ввиду, что формируемые "вторичные" очаги могут оказаться не только природными, но и техногенными (антропургичес-кими).
Необходимо иметь ввиду, что значение техногенных очагов холеры может оказаться достаточно важным, особенно, учитывая интенсивное развитие мелиорации и создание искусственных водоемов, связанных с урбанизацией. Такие водоемы и даже мелиоративные пути могут "приобрести" ХВ из природных очагов, а упомянутые водоисточники и пути водоснабжения могут оказаться местом стойкого укоренения инфекции [12]. Последняя возможность определяет эпидемиологическую значимость проблемы техногенной очаговости холеры [29].
Именно поэтому, сегодня, стремясь совершенствовать эпидемиологический надзор за холерой, принимая во внимание изложенное выше, нельзя упускать из виду и то, что дальнейшее изучение экологии ХВ может повысить эффективность борьбы с этой инфекцией.
БИОМЕДИЦИНА I T.18«NM«2020 / BIOMEDICINE I voM8«NM«2020_
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ I REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES DOl: 10.24411/1815-3917-2020-11801
Литература
1. Мамедов М.К., Кадьфова A.A. Xолеpа и ее возбудители - успехи в изучении за mOTropbi столетия. Биомедицина (Баку). 2014;1:23-27. Режим доступа: http://biomedicine.az/download/biomedicine_1_2014.pdf
2. Eмольева З.В., Ведьмина E.A. Xолеpа. Руководство по микpобиологии и эпидемиологии инфекционных болезней. M.: Медицина. 1964;6:211-254.
3. Покровский В.И., Марамович A.C, Малеев В.В. Уроки 7-ой пандемии холеры. Вестник ЛМН СССР. 1989;9:60-67.
4. Гpомашевский Л.В. и Вайнд>ах Г.М. Частная эпидемиология. М: Медгиз. 1947;128-155.
5. Жуков-Веpежников H.H., Мусабаев И.К., Завьялова H.K Клиника, лечение и пpофилактика холеpы. Ташкент: ФAH. 1966; 196 с.
6. Aйкимбаев M.A., Семиотрочев В.Л., Рошцн В.В., Мухамедов С.М. О возможной эпидемиологической роли гид-робионтов, птиц, экологически связанных с водоемами, как дополнительных факторов сохранения и накопления возбудителя Эль Тор на территории Узбекистана и Южного Казахстана. Сбоpник научных работ HHH эпидемиологии и микpобиологии им. Н.Ф.Гамалеи. 1970;17:188-193.
7. Colwell R., Kaper J., Joseph S. Vibrio cholere, vibrio parahemolyticus and other vibrions: occurence and distribution in Chesapeake bay. Science. 1977;198:394-396. Режим доступа: https://science.sciencemag.org/content/198/4315/394.1
8. Aкиев A.K К эпидемиологии совpеменной холеpы в заpубежных стpанах. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1974;3:9-12.
9. Буpгасов П.H. Xолеpа Эль-Tоp. М.: Медицина. 1976;225 c.
10. Мединский Г.М., Hаpкевич М.И., Сеpгиев В.П., Aдамов A.K Эпидемиологический надзоp за холеpой в СССР. Под pед. В.П.Сеpгиева. М: Медицина. 1989;144 c.
11. Ладный И.Д., Гольд Э.Ю., Mаpчук Л.М., Богатеев О.Ф. Руководство по пpедупpеждению заноса и pаспpостpанения особо опасных инфекций. М.: Медицина. 1979;29-63.
12. Куликалова E.С., Урбанович Л.Я., Марков E^. и дp. Связь холерного вибриона с водными организмами и ее значение в эпидемиологии холеры. Эпидемиология и вакцинопpофилактика. 2014;4:19-25. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/svyaz-holernogo-vibriona-s-vodnymi-organizmami-i-ee-znachenie-v-epidemiologii-holery
13. Семиотрочев В.Л. Совpеменное пpедставление о щшчинах возникновения эпидемий холеpы. Современные инновации. Медицинские науки. 2017;8:51-58.
14. Шах С. Пандемия. Всемщ>ная ист^ия смеpтельных инфекций. М.: Лльпина нон-фикшн. 2018;358 c. Режим доступа: https://www.alpinabook.ru/catalog/book-353621/
15. Мамедов М.К., Дадашева A3., Исмаилова Р.И. Потенциальные источники инфекции щ>и холеpе. Совpеменные достижения азеpбайджанской медицины. 2019;4:3-7. Режим доступа: http://maamjournal.az/download/dost_n4_2019.pdf
16. Терских В.И. Сапронозы (О болезнях людей и животных, вызываемых микробами, способными размножаться вне организма во внешней среде, являющейся для них местом обитания). Ж. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1958;8:118-122.
17. Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука. 1988; 207 с.
18. Сомов Г.П., Бузолева Л.С. Некоторые аспекты экологии возбудителей сапрозоонозов. Эпидемиология и инфекционные болезни. 2002;2:8-11. Режим доступа: http://www.fesmu.ru/elib/Article.aspx?id=70860
19. Беляков В.Д. 150 лет дискуссий о резервуаре возбудителя холеры и механизмах заражения людей. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1996;4:112-115.
20. Colwell R., Brayton P., Harrington P. et al. Viable but nonculturable Vibrio cholerae 01 revert to a cultivable state in the human intestine. World J. Microbiol. Biotechnol. 1996;12:28-31. DOl: 10.1007/BF00327795
21. Пушкарева В.И., Eрмолаева CA., Литвин В.Ю. Гидробионты как резервуарные хозяева возбудителей бактериальных сапронозов. Зоолог. Ж. 2010;1:37-47. Режим доступа: http://naukarus.com/gidrobionty-kak-rezervuarnye-hozyaeva-vozbuditeley-bakterialnyh-sapronozov
22. Марамович A.C, Пинигин A^., Ганин В.С., Осауленко О.В. Сапрофитическая фаза в экологии холерного вибриона. Экология возбудителей сапронозов: Сбоpник научных работ БИИ эпидемиологии и микpобиологии им. Н.Ф.Гамалеи. 1988:52-65.
23. Литвин В.Ю., Марамович A.C, Гинцбург A^. Стратегия адаптивной изменчивости холерных вибрионов в природных водоемах. Вестник РAMН. 2001;11:20-24. Режим доступа: http://www.fesmu.ru/elib/Article.aspx?id=67007
24. Михайлова A.E., Xайтович A^. Факторы сохранения холерных вибрионов в водоемах. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2000;6:99-104.
25. Павловский E.K Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зо-оантропонозов. М.-Л: Наука. 1964; 180 c.
26. Литвин В.Ю., Сомов Г.П., Пушкарева В.И. Сапронозы как природно-очаговые болезни. Эпидемиология и вакци-нопpпоpфилактика. 2010;1:10-16. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/sapronozy-kak-prirodno-ochagovye-bolezni
27. Литвин В.Ю. Концепция природной очаговости холеры. Природная очаговость болезней: исследования ИМИ
_БИОМЕДИЦИНА | Т.18«ИЧ«2020 / BIOMEDICINE | УРМ8«№1«2020
DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11801 ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES
эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи РАМН. М. 2003;187-220.
28. Мамедов М.К., Дадашева А.Э. Учения о природной очаговости инфекций, как идеологическая основа развития современной эпидемиологии зоонозов и сапронозов. Биомедицина (Баку). 2019;4:23-27. DOI: 10.24411/1815-39172019-10024
29. Москвитина Э.А., Крутиков В.Д. Холера. Руководство по эпидемиологии инфекционных болезней. Под ред. Н.И.Брико и др. М.: Медицинское инфоромационное агенство. 2019;1:265-281.
References
1. M.Mamedov, A.Kadyrova Cholera and its bacteria - progress in studying in one and a half centuries. Biomedicine (Baku). 2014;1:23-27. Available at: http://biomedicine.az/download/biomedicine_1_2014.pdf (In Russian).
2. Emolyeva Z.V, Vedmina E.A. Kholera. Rukovodstvo po mikrobiologii i epidemiologii infektsionnykh boleznei. M.: Meditsina. 1964;6:211-254. (In Russian).
3. Pokrovskii VI., Maramovich A.S., Maleev VV Uroki 7-oi pandemii kholery. Vestnik AMN SSSR. 1989;9:60-67.
4. Gromashevskii L.V i Vaindrakh G.M. Chastnaya epidemiologiya. M: Medgiz. 1947;128-155. (In Russian).
5. Zhukov-Verezhnikov N.N., Musabayev I.K., Zavyalova N.K. Klinika, lechenie i profilaktika kholery. Tashkent: FAN. 1966;196 c. (In Russian).
6. Aikimbaev M.A., Semiotrochev V.L., Roshchin V.V, Mukhamedov S.M. O vozmozhnoi epidemiologicheskoi roli gidro-biontov, ptits, ekologicheski svyazannykh s vodoemami, kak dopolnitelnykh faktorov sokhraneniya i nakopleniya vozbu-ditelya El Tor na territorii Uzbekistana i Yuzhnogo Kazakhstana. Sbornik nauchnykh rabot NII epidemiologii i mikrobiologii im. N.F.Gamalei. 1970;17:188-193. (In Russian).
7. Colwell R., Kaper J., Joseph S. Vibrio cholere, vibrio parahemolyticus and other vibrions: occurence and distribution in Chesapeake bay. Science. 1977;198:394-396. Available at: https://science.sciencemag.org/content/198/4315/394.1
8. Akiev A.K. K epidemiologii sovremennoi kholery v zarubezhnykh stranakh. Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii. 1974;3:9-12. (In Russian).
9. Burgasov P.N. Kholera El-Tor. M.: Meditsina. 1976;225 c. (In Russian).
10. Medinskii G.M., Harkevich M.I., Sergiev VP., Adamov A.K. Epidemiologicheskii nadzor za kholeroi v SSSR. Pod ped. VP.Sergieva. M: Meditsina. 1989;144 c. (In Russian).
11. Ladnyi I.D., Gold E.Y., Marchuk L.M., Bogatyrev O.F. Rukovodstvo po preduprezhdeniyu zanosa i pasprostraneniya osobo opasnykh infektsii. M.: Meditsina. 1979;29-63. (In Russian).
12. Kulikalova Y.S., Urbanovich L.Y., Markov E.Y. i dr. Svyaz kholernogo vibriona s vodnymi organizmami i ee znachenie v epidemiologii kholery. Epidemiologiya i vaktsinoprofilaktika. 2014;4:19-25. Available at: https://cyberleninka.ru/arti-cle/n/svyaz-holernogo-vibriona-s-vodnymi-organizmami-i-ee-znachenie-v-epidemiologii-holery (In Russian).
13. Semiotrochev VL. Sovremennoe predstavlenie o prichinakh vozniknoveniya epidemii kholery. Sovremennye innovatsii. Meditsinskie nauki. 2017;8:51-58. (In Russian).
14. Shakh S. Pandemiya. Vsemirnaya istoriya smeptelnykh infektsii. M.: Alpina non-fikshn. 2018;358 c. Available at: https://www.alpinabook.ru/catalog/book-353621/ (In Russian).
15. Mamedov M.K., Dadasheva A.E., Ismailova R.I. Potential sources of infection at cholera. Modern Achievements of Azerbaijan Medicine. 2019;4:3-7. Available at: http://maamjournal.az/download/dost_n4_2019.pdf (In Russian).
16. Terskikh VI. Sapronozy (O boleznyakh lyudei i zhivotnykh, vyzyvaemykh mikrobami, sposobnymi razmnozhatsya vne organizma vo vneshnei srede, yavlyayushcheisya dlya nikh mestom obitaniya). Zh. mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii. 1958;8:118-122. (In Russian).
17. Somov G.P., Litvin VY. Saprofitizm i parazitizm patogennykh bakterii: ekologicheskie aspekty. Novosibirsk: Nauka. 1988; 207 p. (In Russian).
18. Somov G.P., Buzoleva L.S. Nekotorye aspekty ekologii vozbuditelei saprozoonozov. Epidemiologiya i infektsionnye bolezni. 2002;2:8-11. Available at: http://www.fesmu.ru/elib/Article.aspx?id=70860 (In Russian).
19. Belyakov VD. 150 let diskussii o rezervuare vozbuditelya kholery i mekhanizmakh zarazheniya lyudei. Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii. 1996;4:112-115. (In Russian).
20. Colwell R., Brayton P., Harrington P. et al. Viable but nonculturable Vibrio cholerae 01 revert to a cultivable state in the human intestine. World J. Microbiol. Biotechnol. 1996;12:28-31. DOI: 10.1007/BF00327795
21. Pushkareva VI., Ermolaeva S.A., Litvin VY. Gidrobionty kak rezervuarnye khozyaeva vozbuditelei bakterialnykh sapronozov. Zoolog. Zh. 2010;1:37-47. Available at: http://naukarus.com/gidrobionty-kak-rezervuarnye-hozyaeva-vozbu-diteley-bakterialnyh-sapronozov (In Russian).
22. Maramovich A.S., Pinigin A.F., Ganin V.S., Osaulenko O.V Saprofiticheskaya faza v ekologii kholernogo vibriona. Ekologiya vozbuditelei sapronozov: Sbornik nauchnykh rabot NII epidemiologii i mikrobiologii im. N.F.Gamalei. 1988:5265. (In Russian).
23. Litvin V.Y., Maramovich A.S., Gintsburg A.L. Strategiya adaptivnoi izmenchivosti kholernykh vibrionov v prirodnykh vodoemakh. Vestnik RAMN. 2001;11:20-24. Available at: http://www.fesmu.ru/elib/Article.aspx?id=67007 (In Russian).
24. Mikhailova A.E., Khaitovich A.B. Faktory sokhraneniya kholernykh vibrionov v vodoemakh. Zhurnal mikrobiologii, epi-
БИОМЕДИЦИНА | Т.18«ИЧ«2020 / BIOMEDICINE | УРМ8«№1«2020_
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11801
demiologii i immunobiologii. 2000;6:99-104. (In Russian).
25. Pavlovskii E.N. Prirodnaya ochagovost transmissivnykh boleznei v svyazi s landshaftnoi epidemiologiei zooantropono-zov. M.-L: Nauka. 1964; 180 c. (In Russian).
26. Litvin VY., Somov G.P., Pushkareva VI. Sapronozy kak prirodno-ochagovye bolezni. Epidemiologiya i vaktsinoprofi-laktika. 2010;1:10-16. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/sapronozy-kak-prirodno-ochagovye-bolezni (In Russian).
27. Litvin VY. Kontseptsiya prirodnoi ochagovosti kholery. Prirodnaya ochagovost boleznei: issledovaniya NII epidemi-ologii i mikrobiologii im. N.F.Gamalei RAMN. М. 2003;187-220. (In Russian).
28. Мамедов М.К., Дадашева А.Э. Учение о ^^одной очаговости инфекций, как идеологическая основа pa3BnmH совpеменной эпидемиологии зоонозов и сащюнозов. Биомедицина (Баку). 2019;4:23-27. DOI: 10.24411/1815-39172019-10024 (In Russian).
29. Moskvitina Y.A., Kpuglikov VD. Kholera. Rukovodstvo po epidemiologii infektsionnykh boleznei. Pod red. N.I.Briko i dr. M.: Meditsinskoe inforomatsionnoe agenstvo. 2019;1:265-281. (In Russian).
Информация о соавторах:
А.Э.Дадашева
Доктор медицинских наук, старший начный сотрудник, Центр по контролю за особо опасными инфекциями, г.Баку, Азербайджан. ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9296-3426
Information about co-authors:
Dadasheva A.E.
PhD, Doctor of Medical Sciences, Senior Researcher, Center for Control of Particularly Dangerous Infections, Baku, Azerbaijan. ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9296-3426
