CC BY
48
Хемосенсорные образования языка крупного рогатого скота в онтогенезе
В. В. Дегтярев, д.в.н, профессор, А. В. Горячкин, к.б.н, А. Г. Гончаров, к.б.н, Оренбургский ГАУ
Наука в тесном контакте с практикой стремится сделать все возможное для улучшения свойств корма и поедаемости его животными. Разумеется, нелегко иметь четкое представление о вкусовых ощущениях корма, так как человек и животное по-разному реагируют на него. Разрешить эту задачу невозможно без знания строения и функционирования органа вкуса.
Несмотря на большое количество работ по органу вкуса [1, 2, 3, 4, 5], много неясного и спорного остается в его строении и функциях.
В основном работы по органу вкуса велись на человеке и лабораторных животных. Работ, касающихся сельскохозяйственных животных, крайне мало, а работ по онтогенезу органа вкуса у крупного рогатого скота мы не обнаружили.
В. К. Бирих и Г. М. Удовин (1972) утверждают, что орган вкуса у крупного рогатого скота в возрастном аспекте не изучен. Создание видовой, породной, возрастной морфологии домашних животных и справочных руководств относительно морфологических показателей их органов и систем следует признать в качестве основных проблемных задач современной ветеринарной морфологии, требующих первоочередного разрешения.
В связи с изложенным, мы посвятили свои исследования изучению хемосенсорных образований языка крупного рогатого скота в онтогенезе.
Цель и задачи исследования: выявить закономерности морфогенеза хемосенсорных образований языка крупного рогатого скота в возрастном аспекте. Для реализации данной цели решались задачи:
1. Дать морфологическую характеристику языку в онтогенезе.
2. Уточнить гистогенез слизистой оболочки языка.
3. Исследовать возрастные изменения вкусовых сосочков.
4. Изучить ход и ветвление нервов органов ротовой полости.
Объектами исследования служили головы крупного рогатого скота красной степной породы различных возрастов. Материал брался от клинически здоровых животных, которые доставлялись с мясокомбинатов «Оренбургский» и «Сокол», а также из хозяйств области, благополучных по инфекционным и инвазионным болезням. Животные имели нормальное развитие и правильное телосложение. Исследования начинались с определения пола и снятия промеров в естественно лежачем положении. Возраст плодов определялся по А. П. Студенцову (1961), с учетом документов из хо-
зяйств, а возраст животных после рождения по Н. П. Герчикову (1958).
Препарирование мелких нервов велось под микроскопом МБС-9. Данные, полученные при исследовании, заносились в документы первичного учета, ход и ветвление нервов зарисовывались и фотографировались фотоаппаратом «Зе-нит-Е» с объективом «Индустар-50» и комплектом насадочных колец.
Для гистологического исследования органа вкуса нами отбирались участки слизистой оболочки вместе с сосочками на верхушке, теле и подушке языка. Названия анатомических структур и образований приведены в соответствие с международной анатомической номенклатурой [6].
Эволюция языка и вкусового анализатора идет в направлении усложнения рецепторного и нервного аппарата. Главное влияние на его формирование в филогенезе оказывает пища, причем имеет значение не только ее состав, но также способ добывания и обработки в полости рта [4, 7].
Слизистая оболочка языка крупного рогатого скота имеет, конические, грибовидные и валиковидные сосочки. Конические относятся к механическим сосочкам, а грибовидные и валиковидные — к вкусовым. Зона расположения грибовидных сосочков — по обе стороны от срединной линии языка. Наибольшее количество грибовидных сосочков размещается на верхушке и боковой поверхности языка. Конические сосочки лежат на всей поверхности языка, а валиковидные — на корне языка. Поскольку первые контакты с пищей осуществляются верхушкой языка, то именно здесь находится наибольшее число грибовидных сосочков. Конические сосочки играют важную роль в оценке механического компонента, направляющие пищевой ком по языку при глотании. Мы считаем, что они, кроме этого, выполняют защитную функцию для грибовидных сосочков, предохраняя их от грубых механических воздействий. Конические сосочки подушки тормозят пищевой ком, и он, зажимаясь между твердым небом и языком, направляется на коренные зубы, откуда перетертая и смоченная слюной пища попадает на валиковидные сосочки.
Таким образом, мы считаем, что топография сосочков языка крупного рогатого скота отражает особенности его питания.
Число вкусовых сосочков с возрастом увеличивается, и особенно это заметно по грибовидным. Мы с этим не вполне согласны. По нашим данным, количество валиковидных сосочков, появляющихся у трехмесячных плодов, с возрастом не меняется и колеблется в пределах от 19,5 до 24,0
единиц (р>0,05), в зависимости от индивидуума. Количество грибовидных сосочков действительно увеличивается. У трехмесячных плодов их 117,5 единиц, в течение всего плодного периода их количество возрастает и у девятимесячных плодов составляет 218,25 единиц (р<0,01). Примерно такое же число сосочков остается у животных до пятилетнего возраста. Затем оно начинает снижаться и у восьмилетних коров составляет примерно тоже количество, что и у трехмесячных плодов.
Исходя из наших данных, мы пришли к мнению: количество валиковидных сосочков, заложенных в раннеплодный период, остается постоянным в течение жизни животного, а количество грибовидных сосочков увеличивается до последнего месяца плодного развития, сохраняется в течение жизни, а к старости снижается.
Развитие вкусовых сосочков мы представляем себе как разрастание эпителиально-соединительнотканных комплексов с участием кровеносной и нервной систем. Описывая развитие валиковидных сосочков, [5] считает, что валик образуется за счет врастания в соединительную ткань эпителиальной пластины, которая, разделяясь, образует ровик. В нашем представлении, процесс происходит следующим образом: вокруг будущего сосочка разветвляется густая капиллярная сеть, ткани возле него быстро разрастаются и образуют эпительно-содинительнотканные выросты. Они более рыхлой консистенции, чем сосочек, и поэтому, увеличиваясь в размерах, «обтекают» его, образуя валик. Наши рассуждения согласуются с В. К. Бирихом и Г. М. Удовиным (1972), отмечающих, что валиковидный сосочек образуется из трех смежных закладок. Развитие грибовидных сосочков происходит при разрастании апикальной части первичных закладок. В дорсальной части эпителия вкусовых сосочков образуются вкусовые луковицы, они имеют сферическую форму и состоят из вытянутых эпителиальных клеток, расположенных своим основанием на базальной мембране. У человека вкусовые луковицы развиваются из вытянутых клеток эпителия [10]. В нашем представлении вкусовые луковицы появляются к третьему месяцу развития плода крупного рогатого скота, из базальных эпителиальных клеток одновременно, валиковидных и грибовидных.
В ровике, окружающем валиковидный сосочек, закладываются вкусовые железы, в виде погружающегося в ткани эпителиального тяжа, как и на боковых поверхностях языка. Таким образом, валиковидный сосочек у трехмесячного плода представляет довольно сложное образование, включающее вкусовые луковицы и железистые закладки. Малодифференцированные закладки сосочков разделяются врастающим в дорсальные поверхности эпителия, в результате на растущем языке увеличивается их число и укрепляется связь эпителия с соединительнотканной пласти-
ной. Такой способ образования сосочков отмечает у человека [5]. Над малодифференцированными сосочками эпителий образует роговой выступ в виде когтя. Таким образом, происходит формирование конических сосочков. Это же отмечает в своем исследовании [3]. Нами установлено, что вкусовые луковицы грибовидных сосочков в течение всего онтогенеза сохраняют свое расположение, однако, в валиковидных сосочках происходит перемещение их на его боковые поверхности. Часть луковиц в течение первых месяцев жизни еще расположена по краям дорсальной поверхности, но позднее мы их там больше не наблюдали. Численность луковиц валиковидных сосочков постепенно увеличивалась в течение всего плодного периода, а в грибовидных — не происходило. В железах, в течение плодного онтогенеза, шло формирование и дифференцировка новых секреторных концевых аппаратов. На последнем месяце плодного развития в просветах альвеол вкусовых желез обнаруживались капли секрета. И мы согласны с [7], что дифференцировка вкусового аппарата к моменту рождения полностью завершается.
После рождения животных начинается ороговение дорсальной части грибовидных сосочков, в валиковидных оно наступает позднее, в шесть месяцев. Очевидно, это связано с тем, что грибовидным сосочкам приходится чаще соприкасаться с различными поверхностями, а они не защищены валиками.
В течение всего онтогенеза мы отмечали максимальную толщину эпителия на кончике языка, это объясняется более частыми контактами верхушки с различными предметами, кормом и т.п. В плодный период наблюдали равномерный, но более быстрый рост эпителия и соединительной ткани этого участка. Аналогичное в онтогенезе языка человека отмечала [5]. После рождения рост эпителия и соединительной ткани в толщину ускоряется, мы это объясняем началом функционирования языка и улучшением его кровоснабжения. Анализ морфометрических показателей сосочков выявил закономерность: грибовидные растут преимущественно в высоту, а валиковидные
— в ширину. Мы это связываем с особенностями эпителиально-тканевых взаимодействий на различных участках языка и особенностями размещения луковиц на поверхности сосочков.
Установлено, что иннервацию языка крупного рогатого скота осуществляют язычный нерв и барабанная струна, подъязычный и языкоглоточный нервы. Язычный нерв отделяется от нижнечелюстного сразу после выхода из черепа, он объединяется с барабанной струной и одним стволом направляется к языку. Подходя к нему, нерв сильно уплощается и имеет вид ленты, это можно объяснить давлением на него окружающих тканей. Перед входом в язык он отдает нервный
ствол к подъязычной железе, мы считаем, что это n. sublingualis. В самом языке нерв делится на язычные ветви, первая из которых направляется к грибовидным сосочкам подушки. Если ветвь подушки разветвляется широко, то также широко располагаются на ней и сосочки. Остальные язычные ветви, в количестве от двух до четырех, ветвятся по смешанному типу в ростральной части языка. Особенности их концевого ветвления полностью отражены в расположении сосочков на верхушке и теле языка. Это наводит на мысль об участии нервных волокон язычного нерва и барабанной струны в образовании грибовидных сосочков. В ходе и ветвлении некоторых участков нерва мы отмечаем вариабельность, возможно, это связано с поздним развитием язычного нерва в филогенезе.
Подъязычный нерв, войдя в корень языка, раздваивается на поверхностную и глубокую ветви. Первая ветвь иннервирует шилоязычную мышцу, вторая разветвляется в остальных мышцах языка. Ее ветвление повторяет архитектуру глубокой язычной артерии, рядом с которой она расположена.
Мы не обнаружили каких-то признаков участия подъязычного нерва в иннервации вкусовых сосочков, но имеются соединительные ветви между ним и язычным нервом. Связи между обоими нервами говорят о сложности и совершенстве нервного аппарата языка. Языкоглоточный нерв выходит из заднего рваного отверстия и тут же отдает глоточную ветвь к одноименной ветви вагуса и ветвь сонного синуса. Нервный ствол, следуя к корню языка вдоль среднего членика подъязычной кости, отдает ветви к каудальной шилогло-точной мышце. Латерально от корня языка на нервном стволе лежит боковой глоточный ганглий. Рострально от него отходит язычная ветвь, дорсально — ветви миндалины, вентрально — рожковоподъязычная ветвь. Похожее разветвление языкоглоточного нерва отмечает у псовых и куньих [9]. Язычная ветвь до вхождения в язык имеет извитой вид или образует петлю, она проходит под слизистой оболочкой корня латерально от группы валиковидных сосочков и отдает им ветви второго порядка.
Описанные нами нервы языка имеют общие черты строения и развития. Участки нервов, расположенные в местах частой деформации или испытывающие давление тканей, принимают извитой вид, либо строение, позволяющее вытягиваться или уплощаться. В местах, где нервы подвергаются температурному или физическому воздействию, в эпиневрии откладывается жир. Внутри-ствольное строение нервов показывает, что все они относятся к мякотному типу. Для этих нервов ха-
рактерен активный рост в раннеплодный период, в дальнейшем замедляющийся и возобновляющийся вновь после рождения животного. Наибольшего увеличения за исследованный период онтогенеза достигает языкоглоточный нерв, слева он увеличивается в 9,5, справа — в 8,6 раза. Барабанная струна увеличивается слева в 7,44, справа — в 9,2 раза. Язычный нерв максимально увеличивается в начальном участке, слева и справа
— в 8,8 раза, подъязычный нерв большего увеличения также достигает на начальном участке, слева он увеличивается в 7,2, справа — в 8,3 раза.
Мы считаем, что язычный нерв с барабанной струной и языкоглоточным нервом иннервируют сосочки языка, а подъязычный нерв — мышцы.
Таким образом, нами выявлена динамика формирования языка, его вкусового и нервного аппарата в онтогенезе, анатомо-топографические особенности нервов.
Литература
1 Абдуладзе, К. С. физиологии ротового химико-вкусового анализатора // Труды 15 совещания по проблемам высшей нервной деятельности. — М., 1952. — С. 130—134.
2 Башинская, В. А. Гистогенез языка человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1956. — Вып. 3. — С. 64—66.
3 Герке, П. Я. Частная эмбриология человека. — Рига, 1957. —
С. 98-101.
4 Дмитриева, Т. М., Любимова, З. Г., Есаков, А. И. Исследование вкусовых образований позвоночных животных методом сканирующей электронной микроскопии // Сенсорные системы. - Л., 1980. - С. 73-81.
5 Володина, Е. П. Эмбриональный гистогенез слизистой оболочки и желез языка человека // Тр. Оренбург. мед. ин-та. -Оренбург, 1958. - С. 113-119.
6 Бирих, В. К., Удовин, Г. М. Возрастная морфология крупного рогатого скота. - Пермь, 1972. - 249 с.
7 Райская, М. Т. Тканевые структуры и иннервация языка в филогенезе и онтогенезе человека. - Волгоград, 1969. -С. 25-29.
8 Воробьев, В. П., Ясвоин, Г. В. Анатомия, гистология и эмбриология полости рта и зубов: Биомедиздат, 1936. - С. 119123.
9 Герчиков, Н. П. Крупный рогатый скот. - М.: Госиздат, 1958.
- С. 55-59.
10Завелева, Э. В. Сравнительная морфология язычной ветви языкоглоточного нерва у некоторых представителей из семейств псовые и куньи // Материалы международной научно-практической конференции / Акмолинский аграрный университет. - Акмола, 1997. - С. 23-25. пНазарова-Андреева, Т. А. К сравнительной оценке рецепторного аппарата слизистой оболочки языка некоторых представителей позвоночных // Матер. 4 Поволжск. конф. физиологов, фармакологов и биохимиков с участием морфологов и клиницистов. - Саратов, 1966. - Т.2. - С. 353. 12Синельников, Я. Р. Формы языка и рельеф его слизистой оболочки у позвоночных // Труды Харьковского медицинского института. Киев, 1964. - Вып. 62. - С. 383-402. 13Стадников, А. А. Морфо- и гистогенез слизистой оболочки языка человека в эмбриональный период и его гистохимическая характеристика // Труды второй гистологической конференции, посвященной памяти член. кор. АМН СССР проф. Ф. М. Лазаренко.: Тюмень, 1970. - С. 514-521. 14Студенцов, А. П. Ветеринарное акушерство и гинекология.
- М., Госиздат, 1961. - С. 88-89.
15Шмальгаузен, И. И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947. - С. 356-358.
16Tichy, F. The Morphogenesis of Circumvallate Papillae and the Differentiation of Taste Bubs in the Pig at 41 to 64 Days of Prenatal Development // ACTA VET. BRNO, 1991. - V 60. - P. 99-100.
